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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA 
 
 
PORCENTAJE DE ÁREA OCUPADA POR DOS ESPECIES DE COLIBRÍES 
(Amazilia beryllina y Cynanthus latirostris) EN LA RESERVA ECOLÓGICA DEL 
PEDREGAL DE SAN ÁNGEL 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 BIÓLOGA 
 P R E S E N T A : 
 
Pastora Montserrat Vilchis Domínguez 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
Dr. José Jaime Zúñiga Vega 
Los Reyes Iztacala, Edo. de México, 2018 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 2 
 
 
 
 
A la memoria de Ian Rodrigo Vilchis Domínguez 
Te llevo conmigo hasta el fin del mundo… 
 3 
AGRADECIMIENTOS 
 
Quiero comenzar agradeciendo a la Universidad Nacional Autónoma de México, 
particularmente a la Facultad de Estudios Superiores Iztacala por la formación 
académica brindada. 
 
Al director de esta tesis, al Dr. José Jaime Zúñiga Vega porque sin él, nada de esto 
hubiera sido posible. Gracias por la oportunidad, el conocimiento, el tiempo y la 
paciencia brindados. 
 
A la Dirección General de Asuntos del Personal Académico por el apoyo al 
proyecto PAPIIT IV200117 "Análisis ecosocial de una reserva urbana para la 
sustentabilidad en el campus de Ciudad Universitaria". 
 
Gracias a mis sinodales por los comentarios tan acertados y por la disponibilidad 
que tuvieron a lo largo de este trabajo. Dr. Hibraim Adán Pérez Mendoza, Dr. Pedro Eloy 
Mendoza Hernández, Dra. María del Coro Arizmendi Arriaga y Dra. Patricia Ramírez 
Bastida. 
 
A los técnicos académicos y personas que me ayudaron en campo y/o 
laboratorio: Dr. Pedro E. Mendoza Hernández, Dra. Mariana Hernández Apolinar, M. en 
C. Israel Solano Zavaleta, M. en C. Gonzalo A. Ramírez Cruz, M. en C. Víctor Emmanuel 
Argaez Márquez, M. en C. Rubén Ortega Álvarez y Estrella Serrano. 
 
Principalmente quiero agradecer a mis padres, Luz Domínguez Quijano y Alfonso 
Vilchis Peluyera, por el apoyo absoluto que me han brindado. En un párrafo no puedo 
expresar el amor y agradecimiento infinito que siento hacia ustedes. Muchas gracias por 
guiarme, apoyarme, escucharme, regañarme, acompañarme y amarme 
incondicionalmente. Ustedes son mi ejemplo a seguir y siempre estaré en deuda con 
ustedes. 
 
 4 
 A Daniel Ibrahim Tovar Flores. Gracias por brindarme todos los recursos que 
estuvieran a tu disposición para que yo pudiera salir adelante. Gracias por presionarme 
tanto para que acabara de escribir, por cuidarme absolutamente todo el tiempo que 
estuvimos en campo, por levantarme de las rocas cuando caía, por hacerme de comer 
en el depa de Karol cuando estaba enferma, por tranquilizarme cuando me enfadaba, 
por explicarme conceptos, por distraerme cuando lo necesitaba, por obligarme a parar 
en las mañanas para irnos a campo y por un sinfín de cosas más. Gracias por amarme 
incondicionalmente. Por ti estoy aquí hoy. 
 
A Karol Granados por habernos aceptado a Daniel y a mí como roomies. Gracias 
por llevarnos a comer todos los jueves tacos al pastor 2x1, por soportar el olor fétido de 
los pies de Dani regresando de campo, por escuchar en repetidas ocasiones “Karol, ya 
no puedo”, por recoger nuestro colchón desinflado cada mañana, por ver telenovelas a 
las 7pm, entre miles de cosas más. 
 
También quiero agradecer a todos mis amigos que me apoyaron durante este 
proceso y muchos otros. Gracias por preocuparse, regañarme y presionarme. Gracias: 
Emmanuel Cantú, Karla Baca, Gaby Ortiz, Mariana Rodríguez, Angie Sánchez, Rubén 
González, Marcos Monzón, Esther Quintana, Yago Llamas, Angie Villegas, Karen Cepeda, 
Mónica García, Rosalba Huerta, Gaby Huerta y Rodolfo Oceguera. Los amo. 
 
 Y por último, quiero agradecer con todo mi corazón y dedicar esta tesis a mi 
hermano Ian Rodrigo quien creyó en mí y me alentó a estudiar esta carrera. Él me 
enseñó a luchar siempre por lo que quiero, a tener la frente en alto ante cualquier 
circunstancia, a ser valiente y a ser, simplemente, yo. 
 5 
ÍNDICE 
 
RESUMEN………………………………………………………………………………………………………….....7 
INTRODUCCIÓN…………………………………………………………………………………………………….8 
El estado de conservación de los colibríes…………………………………………………9 
Biología general de los colibríes…………………………………………………………………10 
Interacciones entre colibríes y plantas………………………………………………………12 
OBJETIVOS……………………………………………………………………………………………………………14 
HIPÓTESIS…………………………………………………………………………………………………………….14 
MÉTODOS…………………………………………………………………………………………………………….14 
Especies de estudio…………………………………………………………………………………..14 
Especies de plantas con flor que potencialmente son fuente 
de alimento para colibríes……………………………………………………………………......16 
Área de estudio………………………………………………………………………………………….21 
Métodos de campo……………………………………………………………………………………23 
Modelos de ocupación………………………………………………………………………………24 
Factor de interacción de especies (SIF)………………………………………………………27 
RESULTADOS…………………………………………………………………………………………………………28 
Probabilidad de detección…………………………………………………………………………28 
Probabilidad de ocupación………………………………………………………………………..35 
Modelos de ocupación para dos especies………………………………………………….45 
DISCUSIÓN…………………………………………………………………………………………………………….52 
Factores que favorecen la detección de Amazilia beryllina y 
Cynanthus latirostris………………………………………………………………………………….53 
 6 
Factores que favorecen la ocupación de Amazilia beryllina y 
Cynanthus latirostris………………………………………………………………………………..54 
Interacciones entre colibríes y plantas……………………………………………………..57 
Implicaciones para la conservación de los colibríes…………………………………..59 
REFERENCIAS……………………………………………………………………………………………………….61 
 7 
RESUMEN 
 
 En todo el mundo existen un total de 365 especies de colibríes, de las cuales 60 especies 
se encuentran en México y 6 de ellas están dentro de alguna categoría de riesgo. Los principales 
riesgos son la pérdida, degradación y fragmentación del hábitat. Los colibríes son importantes 
polinizadores y constituyen un componente fundamental de la avifauna tropical del continente 
americano. Sin embargo, existen muy pocos trabajos que hayan evaluado el estado cuantitativo 
de poblaciones de estas aves. En esta investigación calculé el porcentaje de área ocupada por 
dos especies de colibríes (Amazilia beryllina y Cynanthus latirostris) en la Reserva Ecológica del 
Pedregal de San Ángel (REPSA). Además, examiné los factores que favorecen su presencia y la 
relación entre la ocupación de estos colibríes con la presencia de cuatro géneros de plantas 
(Opuntia, Echeveria, Wigandia y Leonotis). Se seleccionaron 100 puntos de observación de 
manera aleatoria en toda la REPSA que fueron visitados entre 5 y 7 veces durante tres 
temporadas: secas cálidas, lluvias y secas frías. En cada visita se registró la detección o no 
detección de las dos especies de colibríes, además de seis diferentes características ambientales. 
A partir de estos datos, estimé las probabilidades de ocupación y detección a través de 
procedimientos de máxima verosimilitud implementados en el programa MARK. Los resultados 
indicaron que la ocupación de A. beryllina depende principalmente del porcentaje de cobertura 
arbustiva, i.e., su ocupación aumenta en sitioscon mayor cobertura de arbustos. En el caso de 
C. latirostris su ocupación depende primordialmente de la cobertura de árboles (la ocupación 
aumenta en sitios con cobertura arbórea) y del manejo (poda y riego). El factor de interacción 
de especies mostró una relación positiva entre los géneros Wigandia y Leonotis con las dos 
especies de colibríes. Esto sugiere que las dos especies de plantas pueden ser una fuente de 
alimentación importante para estas aves. Por todo lo anterior, se recomienda mantener la 
mayor cantidad de árboles y arbustos en zonas urbanas, además de continuar los programas de 
protección de flora y fauna en las zonas de conservación de la reserva. 
Palabras clave: Colibrí, conservación, MARK, ocupación, polinización, REPSA. 
 8 
INTRODUCCIÓN 
 
La biodiversidad es la parte central de todos los ecosistemas. Éstos proveen una 
amplia gama de servicios elementales para el sustento de la humanidad. Sin embargo, 
los ecosistemas naturales se encuentran en algún grado de alteración, disminuyendo de 
manera acelerada (López, 2011). Entre las principales causas de pérdida de diversidad 
en el mundo se encuentran el cambio de uso del suelo, la fragmentación y pérdida de 
hábitat, la contaminación y la sobreexplotación de los recursos naturales, con un fuerte 
dominio en la esfera económica (Grez et al., 2006). Dichos factores disminuyen la 
viabilidad de las poblaciones de animales silvestres, pudiendo provocar la extinción de 
algunas especies (Álvarez & Morrone, 2004). 
La agricultura, la cacería, la tala de bosques, la introducción de fauna exótica y el 
desarrollo urbano tienen fuertes efectos sobre las comunidades de vertebrados, 
específicamente de aves, porque alteran la estructura local de la vegetación, reducen la 
calidad del hábitat y causan disminuciones rápidas en las poblaciones de aves (Donnelly 
& Marzluff, 2006; Birdlife International, 2013; IUCN, 2013). 
 En la actualidad, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza 
(IUCN por sus siglas en inglés) ha descrito un total de 10,284 especies de aves en todo 
el mundo. Lamentablemente 2,346 especies se encuentran dentro de alguna categoría 
de riesgo, lo que representa el 22.8% a nivel mundial. En la categoría “casi amenazadas” 
se encuentran 971 especies. En la categoría “vulnerable” se encuentran 741 especies. 
En la categoría “en peligro” se encuentran 416 especies y dentro de la categoría “en 
peligro crítico” se encuentran 218 especies de aves. 
Las aves son un grupo clave cuando se diseñan estrategias de conservación de la 
biodiversidad (Navarro-Sigüenza et al., 2014), por ello uno de los aspectos 
fundamentales es generar conocimiento básico sobre las diversas especies de aves. 
 
 9 
El estado de conservación de los colibríes 
 
Los colibríes son uno de los grupos de aves más numerosos y diversos del mundo. 
Se distribuyen exclusivamente en el continente americano (Arizmendi & Berlanga, 
2014). Sin embargo, cada especie de colibrí tiene requerimientos ambientales 
particulares y muchas de ellas solamente se encuentran en áreas geográficas muy 
limitadas (Torres-Chávez & Navarro, 2000). 
Hasta la fecha, la IUCN reconoce un total de 365 especies de colibríes y 56 de 
ellas se encuentran dentro de alguna categoría de riesgo. En dicha lista, para México se 
encuentran incluidas un total de 60 especies de colibríes y 6 de estas especies se 
encuentran dentro de alguna categoría de riesgo. 
Por otro lado, dentro de la NOM-059-SEMARNAT-2010 se encuentran enlistadas 
un total de 20 especies de colibríes. En dicha lista, 8 especies se encuentran en la 
categoría de “sujetas a protección especial”, 9 se encuentran en la categoría de 
“amenazadas” y 3 especies se encuentran “en peligro de extinción” (SEMARNAT, 2010). 
Además, todas las especies de colibríes, excepto una, se encuentran en el Apéndice II de 
la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora 
Silvestres, que incluye a todas las especies que, aunque no se encuentren en peligro de 
extinción, podrían llegar a estarlo a menos que el comercio de dichas especies esté 
sujeto a un control eficaz. La especie Glaucis dohrnii es la única especie presente en el 
apéndice I en el cual se prohíbe el comercio internacional de especímenes de esta 
especie debido a que se encuentra en peligro de extinción (CITES, 2017). 
A pesar de que en México existen especies de colibríes que se encuentran dentro 
de la categoría de “menor preocupación” de acuerdo con la IUCN, la tasa de 
urbanización y pérdida del hábitat pueden provocar que dichas especies entren en 
riesgo (Pauw & Louw, 2012). Por lo tanto, dentro de las acciones para prevenir que estas 
especies que ahora parecen estar saludables, es necesario generar conocimiento básico 
sobre distintos aspectos ecológicos como por ejemplo, cuáles son los factores que 
favorecen su presencia. 
 
 10 
Biología general de los colibríes 
 
Los colibríes se pueden encontrar desde Alaska hasta Chile aunque la mayor 
diversidad de especies se encuentra en la región tropical (Colwell, 1986; Ortíz-Pulido & 
Vargas-Licona, 2008). Habitan en gran diversidad de ambientes que van desde las selvas 
húmedas a los bosques templados, las zonas costeras, desiertos y algunos dentro de las 
ciudades (Torres-Chávez, & Navarro, 2000). Son comúnmente llamados chuparrosas, 
chupamirtos, huitzilin o huitzil, en náhuatl (Santos et al., 2009; Torres-Chávez, & 
Navarro, 2000). Pertenecen a la familia Trochilidae. Su peso oscila entre 6 y 12 gramos 
y miden de 10 a 13 cm, aunque entre las excepciones encontramos al colibrí abeja 
(Mellisuga helenae) que pesa 2 gramos y mide 5.6 cm y al colibrí gigante (Patagona 
gigas) que pesa 20 gramos y mide aproximadamente 20 cm de longitud. Los colibríes en 
libertad viven entre 6 y 12 años pero en cautiverio pueden vivir hasta 17 (Ketz-Riley & 
Sanchez, 2014). 
A pesar de su pequeño tamaño, algunas especies migran grandes distancias hacia 
las regiones de invernación durante el otoño, y de regreso a sus sitios de reproducción 
en primavera (Torres-Chávez & Navarro, 2000). Los colibríes, al igual que las otras 
especies migratorias, tienen sitios de descanso, refugio y reabastecimiento, en los que 
pueden permanecer desde unos días hasta unas semanas para reponer la energía 
perdida durante el vuelo (Arizmendi & Berlanga, 2014). 
El colibrí fue un animal sagrado para los antiguos Aztecas quienes lo 
consideraban hijo de Huitzilopochtli o su mismo Dios de la guerra, al cual representaban 
en sus códices con una armadura brillante hecha a base de oro puro y un gran penacho. 
Otro sustento en su “parecido” con este dios es que ambos se hacían presentes en 
épocas de lluvias, marcando los ciclos de lluvias y secas (Santos et al., 2009). 
La coloración en los colibríes ha sido explicada como un resultado de selección 
sexual (Parra, 2010). La coloración brillante iridiscente generalmente se adquiere en la 
madurez sexual. Los machos, al presentar conductas de cortejo, territorialidad o 
agresión hacia otros machos suelen tener colores más brillantes que las hembras. La 
mayoría de las hembras exhiben una coloración críptica, esto tal vez por la 
 11 
vulnerabilidad que presentan hacia los depredadores, ya que todas las actividades 
asociadas con la anidación y crianza de polluelos son llevadas a cabo principalmente por 
ellas (Kirkpatrick, 1987; Parra, 2010; Hernández, 2014). 
La territorialidad en los colibríes se ve reflejada al defender ciertas áreas con 
plantas en floración (Wolf, 1975; Mendiola-Islas et al., 2016). Esta conducta puede estar 
ligada a factores como la edad y el sexo de los individuos, dependiendo de sus 
características morfológicas y del número de colibríes que estén interactuando en el 
lugar, así como a la abundancia y al patrón de distribución espacial de las flores que 
utilizan (Bribiesca, 2012). Los machos de colibríes algunasveces defienden un territorio 
en el que se alimentan, el cual es a menudo independiente del territorio de 
apareamiento y puede ser defendido dentro o fuera de la estación reproductiva (Wolf, 
1975; Levesque, 2007). Machos de ciertas especies son territoriales únicamente cuando 
las flores son moderadamente o poco abundantes, mientras que la defensa de un 
territorio por parte de las hembras es más probable cuando los machos son escasos 
(Hernández, 2014). 
Diversos estudios han mostrado que estas aves pueden polinizar cerca del 15% 
de las especies de angiospermas en una comunidad vegetal. La polinización ocurre 
cuando los colibríes visitan las flores de las especies de plantas que les proveen su 
alimento principal, el néctar. La mayoría de las especies de colibríes están obligadas a 
consumir néctar debido a sus altos requerimientos energéticos (López-Calleja et al., 
1997; Ortíz-Pulido & Vargas-Licona, 2008). Por lo general, las aves ingieren diariamente 
una cantidad de alimento que equivale el 25-30% de su peso corporal sin embargo, los 
colibríes deben consumir en promedio la mitad de su peso en alimento al día dado su 
alto metabolismo (Cano, 2010). Esto significa que un colibrí no puede pasar en promedio 
más de 10 minutos al día sin comer en sus horas de actividad (Arizmendi & Berlanga, 
2014). De este modo, tienen algunas de las tasas metabólicas más altas entre los 
vertebrados (Suarez & Gass, 2002). 
 
 12 
Interacciones entre colibríes y plantas 
 
Algunos de los factores importantes que regulan la organización ecológica de la 
comunidad de colibríes, es la cantidad y calidad de néctar producido por las flores 
(Bribiesca, 2012), lo cual promueve que se encuentren restringidos a las áreas de 
floración de sus plantas (Partida et al., 2012; Ketz-Riley & Sánchez, 2014). Para los 
colibríes, los costos de la territorialidad son el tiempo y la energía asociados con la 
defensa y el posible riesgo de depredación. Ellos defienden territorios donde se 
encuentra la comida por cortos períodos de tiempo y a menudo los abandonan tan 
pronto como los niveles de néctar se vuelven improductivos (Cotton, 1998). 
Los colibríes tienen una función muy importante en los ecosistemas como 
polinizadores (Chávez, 1999; Torres et al., 2008). En términos ecológicos, más del 80% 
de las 250,000 plantas con flor conocidas en el mundo requiere polinización para llevar 
a cabo su reproducción sexual (Arizmendi, 2009). La mayoría de las especies de plantas 
polinizadoras por los colibríes son hierbas, epífitas, arbustos o árboles pequeños 
(Abrahamczyk & Kessler, 2015). Las características típicas de las plantas que visitan son 
las flores de colores brillantes como rojo, amarillo o anaranjado (Arizmendi & Rodríguez-
Flores, 2012). Ellos tienen preferencia por la forma de las flores y no por sus aromas 
(Hayden, 2014). La corola de las flores que atraen a estas aves es alargada y tubular 
porque pueden remover más alimento de ellas (Lara & Ornelas, 2001; Abrahamczyk & 
Kessler, 2015). Por otro lado, la forma del pico determina las flores de las cuales 
obtendrán el néctar (Ketz-Riley & Sánchez, 2014). Un ejemplo es el colibrí caribeño 
gorgimorado (Eulampis jugularis) donde los machos son 25% más grandes que las 
hembras, pero ellas presentan los picos 20% más largos y 40% más curvos. Esta 
diferencia se debe a que la alimentación primaria de los machos es la planta Heliconia 
caribaea, la cual tiene flores cortas y rectas, mientras que la alimentación primaria de 
las hembras es la planta Heliconia bihai, que presenta flores largas y curveadas (Temeles 
et al., 2010). 
Darwin (1862) fue uno de los primeros en documentar que la gran diversidad de 
estructuras florales generalmente ha evolucionado a través de la diversa gama de 
 13 
interacciones con los diferentes polinizadores. Dicha modificación ocurre cuando las 
plantas son visitadas por una proporción relativamente pequeña de los polinizadores 
disponibles en una comunidad y, viceversa, cuando los polinizadores restringen el uso 
de los recursos florales a unas pocas especies de plantas (Maglianesi et al., 2014). Un 
ejemplo de coevolución y adaptación alimenticia son las especies de colibríes que 
presentan una extraordinaria variación en las longitudes del pico, que van desde los 5 
mm (Ramphomicron microrhynchum) hasta los 100 mm (Ensifera ensifera), lo que 
coincide con las dimensiones de las flores que son visitadas por dichas aves. Por otro 
lado, la cantidad de néctar y la concentración de azúcar son consideradas como 
adaptaciones importantes en la evolución de las plantas ya que usualmente secretan 
volúmenes de entre 16% - 28% de néctar debido a los altos requerimientos energéticos 
de los colibríes (Brockmeyer & Schaefer, 2012). 
Como ha sido señalado y debido a la gran importancia biológica y ecológica de 
los colibríes, resulta indispensable generar conocimiento sobre las poblaciones de estos 
organismos. Por lo tanto, la presente investigación trata de evaluar: el porcentaje de 
área ocupada por dos especies de colibríes en una reserva ecológica urbana. Junto con 
los factores que favorecen la presencia de estas especies y las interacciones que se dan 
entre estas aves y algunas especies de plantas con las que presumiblemente se 
encuentran asociadas. Cabe señalar que la reserva ecológica donde se llevó a cabo esta 
tesis (la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, REPSA), es muy particular porque 
se encuentra inmersa en una ciudad universitaria, que a su vez está incluida en la región 
sur de la Ciudad de México. En la REPSA se encuentran presentes un total de 12 especies 
de colibríes (Lot & Cano-Santana, 2009). Esta tesis se enfocó en las dos especies más 
abundantes: Amazilia beryllina y Cynanthus latirostris. Los resultados obtenidos pueden 
ser de utilidad para guiar futuras acciones de conservación para ambas especies. 
 14 
OBJETIVOS 
 
1. Calcular el porcentaje de área ocupada por dos especies de colibríes (Amazilia 
beryllina y Cynanthus latirostris) en la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel. 
2. Conocer las características ambientales que favorecen la presencia de estas 
especies de colibríes. 
3. Examinar cuáles son las especies de plantas con flor que favorecen la presencia 
de estos colibríes. 
 
HIPÓTESIS 
 
Debido a la fuerte dependencia de los colibríes hacia sus fuentes de alimento 
(Brockmeyer & Schaefer, 2012), la ocupación de ambas especies de estudio en la 
Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel estará fuertemente asociada a la incidencia 
de plantas con flores especialmente rojas, anaranjadas y tubulares. 
 
MÉTODOS 
 
Especies de estudio 
 
Colibrí pico ancho - Cynanthus latirostris 
 
Habita en zonas áridas, selvas tropicales y laderas con matorrales (0-2500 
msnm). Se distribuye desde el suroeste de Estados Unidos hasta el sur de México. Mide 
10 cm y pesa de 3-4 g. El macho adulto tiene la corona, nuca y espalda verde brillante. 
El pico es largo y recto, mayormente de color rojo (Fig. 1). La garganta es de color azul y 
 15 
el pecho verde azul. La cola es ancha y bifurcada de color azul negruzca con las plumas 
cobertoras inferiores blancas. La hembra adulta es más opaca y tiene una franja blanca 
estrecha detrás de los ojos. Los jóvenes se parecen a la hembra adulta (Dunn & Alderfer, 
2006; Arizmendi & Berlanga, 2014). 
 
 
Fig. 1. Fotografía de Cynanthus latirostris. Foto: Rubén Ortega-Álvarez. 
 
Colibrí berilo - Amazilia beryllina 
 
Habita en bosque de encino, pino-encino y en claros con matorrales (500 – 2500 
msnm). Es común en la zona urbana. Se distribuye desde el suroeste de Estados Unidos 
atravesando el occidente de México (Sierra Madre Occidental, Eje Neovolcánico y Sierra 
Madre del Sur) hasta el centro de Honduras. Mide de 8 – 10 cm y pesa de 4 – 4.4 g. La 
parte superior del cuerpo es de color verde mientras que la parte inferior, las alas, 
rabadillay cola son de color canela (Fig. 2). En los machos adultos la parte superior del 
cuerpo es verde brillante, el vientre es canela grisáceo y la cola es de color canela 
 16 
intenso. Las hembras adultas son muy parecidas a los machos pero tienen la garganta y 
el vientre inferior más pálidos o grisáceos. Los jóvenes son similares a la hembra 
(Grosselet & Burcsu, 2005; Dunn & Alderfer, 2006; Arizmendi & Berlanga, 2014; Jiménez 
& Ornelas, 2016). 
 
 
Fig. 2. Fotografía de Amazilia beryllina. Foto: Rubén Ortega-Álvarez. 
 
Especies de plantas con flor que potencialmente son fuente de alimento para colibríes 
 
Opuntia 
 
Pertenecen a la familia Cactaceae y son nativas del continente Americano. El 
género Opuntia comprende alrededor de 200 especies que crecen en toda América. 
México cuenta con 93 especies aproximadamente y la mayoría son endémicas (Orozco, 
2002; Palacios, 2010). Dentro de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel se 
encuentran presentes 5 especies (Opuntia robusta, O. tomentosa, O. sarca, O. 
rzedowskii y O. streptacantha, Lot & Cano-Santana, 2009). Todas las especies son 
productoras de tunas comestibles, tienen flores diurnas y hermafroditas y presentan 
raíces fibrosas muy extendidas y superficiales (Castillo-Argüero, 2009; Palacios, 2010). 
Las flores suelen ser rojas, amarillas, amarillas con tintes rojos, anaranjadas, anaranjadas 
 17 
con manchas rojas, entre otras (Fig. 3, Márquez et al., 2013). Los brotes florales 
empiezan cuando la temperatura mensual supera los 16 C (en el hemisferio norte en 
marzo o abril y en el hemisferio sur en septiembre u octubre) y su período de floración 
suele ser de 3 – 5 semanas. La cantidad del néctar que producen varía entre especies 
(Oliveira et al., 1999; Reyes-Agüero et al., 2006). Para efectos de este trabajo se 
consideró al género en su conjunto sin hacer distinción entre las especies. 
 
 
Fig. 3. Organismo completo del género Opuntia. Foto: Daniel Ibrahim Tovar Flores y Pastora Montserrat 
Vilchis Domínguez. 
 
Echeveria 
 
México es un importante centro de distribución para la familia Crassulaceae, a la 
cual pertenece el género Echeveria. Dicho género se distribuye desde el sur de Texas 
hasta Sudamérica (Uhl, 1992). En la REPSA se encuentran presentes dos especies de 
dicho género (Echeveria coccinea y E. gibbiflora). Ambas especies son nativas de la 
REPSA (Castillo-Argüero, 2009; Lot & Cano-Santana, 2009). Son plantas perennes con 
hojas y tallos suculentos que suelen crecer en sitios rocosos (Carrillo-Reyes et al., 2009). 
 18 
Las hojas están dispuestas en forma de roseta, tienen una cutícula gruesa y cuentan con 
una cera protectora (Fig. 4, Jimeno, 2008; Verastegui, 2009). Las flores son pequeñas y 
sus pétalos tienen diminutas líneas rojas (Carrillo-Reyes et al., 2009). Además, presentan 
una simetría radial y son pentámeras. Estas plantas tienen desde 8 a 25 o más flores 
(García-Ruiz et al., 2016). Producen relativamente bajas cantidades de néctar (8.4 ± 5.7 
µL) pero lo compensan con los altos números de flores que tienen (Vargas & Parra-Tabla, 
2002). E. gibbiflora suele florecer de noviembre a febrero (Sánchez-León et al., 2016), 
mientras que E. coccinea florece entre otoño e invierno (Espino & de la Cruz, 2009). Para 
efectos de este trabajo consideré al género en su conjunto sin hacer distinción entre 
ambas especies. 
 
 
Fig. 4. Flor perteneciente al género Echeveria. Foto: Daniel Ibrahim Tovar Flores y Pastora 
Montserrat Vilchis Domínguez. 
 
 19 
Wigandia 
 
La familia Hydrophyllaceae se distribuye en Norte, Centro y Sudamérica, Europa, 
Asia, África y Oceanía (Pérez, 2007). Dentro de dicha familia se encuentra el género 
Wigandia, el cual está representado en todo México por dos especies: Wigandia urens 
y W. caracasana. El género Wigandia se distribuye desde Norteamérica hasta Argentina 
y en México, W. urens se encuentra ampliamente distribuida (Castillo, 1996; Vargas, 
2014). Su intervalo altitudinal va desde los 1260 hasta los 2700 msnm (Reyes, 2001). En 
la REPSA es una especie abundante (Lot, & Cano-Santana, 2009). Es una planta perenne 
que suele considerarse como arbusto o árbol pequeño (Pérez-Estrada et al., 2000; 
Zavala-Sánchez et al., 2009). Crece en lugares perturbados y secos como campos 
abandonados, matorrales, a lo largo de carreteras y grietas y orificios de paredes de 
casas (Castillo, 1996; González-Zertuche et al., 2001; Reyes, 2001; Pérez, 2007; Vargas, 
2014). Se caracteriza por presentar en sus hojas tricomas urticantes que al ser tocados 
producen dolor y escozor y suelen aumentar en temporadas de sequía (Cano-Santana & 
Oyama, 1992, 1994; Pérez-Estrada et al., 2000; Vargas, 2014). La floración va de 
septiembre a febrero, la fructificación, de febrero a mayo y las plántulas se establecen 
en la temporada de lluvias (Castillo, 1996; González-Zertuche et al., 2001; Gamboa-de 
Buen et al., 2006; Pérez, 2007). Las flores suelen ser de color morado, violáceas, azules 
o lilas (Fig. 5, Vargas, 2014). Algunas comunidades utilizan esta planta para tratar dolores 
musculares y reumatoides y problemas inflamatorios (Pérez, 2007; Zavala-Sánchez et 
al., 2009). Cabe resaltar que no existe información sobre la cantidad de néctar que 
produce W. urens, sin embargo, consideré a dicha planta en este escrito debido a que 
en las observaciones en campo presencié que fueron una fuente de alimento para los 
colibríes. 
 
 20 
 
Fig. 5. Flores del género Wigandia. Foto: Daniel Ibrahim Tovar Flores y Pastora Montserrat 
Vilchis Domínguez. 
 
Leonotis 
 
Dentro de la familia Lamiaceae se encuentran 224 géneros y 5600 especies, 
aproximadamente (Cornejo-Tenorio & Ibarra-Manríquez, 2011), incluyendo al género 
Leonotis. Dentro de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel se encuentra una 
única especie de este género (Leonotis nepetifolia), la cual es una especie introducida 
en la reserva (Castillo-Argüero, 2009; Lot, & Cano-Santana, 2009). L. nepetifolia es una 
planta herbácea originaria de África que se encuentra distribuida ampliamente en el sur 
de la India y en regiones tropicales de América (Maravilla-Romero, 2011; Oliveira et al., 
2015). Sin embargo, fue introducida en América, particularmente en México 
Centroamérica y las Antillas. Es común verlas a lo largo de las carreteras y en algunos 
campos (Gill & Conway, 1979). La floración de esta planta es en los meses de enero y 
febrero. Sus flores son anaranjadas y con aspecto aterciopelado. El cáliz cuenta con 8-
10 dientes desiguales y terminados en espina y la corola mide de 1.5 – 4 cm de largo 
(Fig. 6, Méndez, 2007). El néctar en L. nepetifolia contiene glucosa, fructosa y sacarosa 
y contiene 8.66 ± 3.82 µL (Gill & Conway, 1979). Esta planta tiene muchos usos 
 21 
medicinales y sus hojas suelen usarse en infusiones de té contra la malaria, además de 
que tiene propiedades antioxidantes y anticancerígenas (Veerabadran et al., 2013; 
Oliveira et al., 2015). 
 
 
Fig. 6. Flor anaranjada del género Leonotis. Foto: Daniel Ibrahim Tovar Flores y Pastora Montserrat 
Vilchis Domínguez. 
 
Área de estudio 
 
La Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA) es una reserva natural 
inmersa en un entorno urbano como el de Ciudad Universitaria, sirve como refugio para 
muchas especies, tanto animales como vegetales (Cano-Santana et al., 2008). Es 
particular por su valoración recreativa y educativa, por su biodiversidad, geomorfología 
y valor paisajístico (Ruelas & Aguilar, 2010). Se localiza al suroeste de la Ciudad de 
México, dentro del campus de Ciudad Universitaria, entre las coordenadas 19 18’ 31” 
– 19 19’ 17” N y 99 10’ 20” – 99 11’ 52” O. El intervalo altitudinal va de 2,200 a 2,365 
 22 
msnm (Soto-Trejo et al., 2011). Cuenta con un área total de 237.3 ha (Fig. 7). El clima es 
templado subhúmedo con lluvias en verano. La precipitación media anual es de 833 mm 
y la temperaturamedia anual es de 15.6C. Presenta una marcada estacionalidad. La 
época de lluvias es de junio a octubre y la de secas de noviembre a mayo (Pérez-Estrada 
et al., 2000; Santibáñez-Andrade et al., 2009). Los tipos de microambientes son: planos, 
oquedades, grietas, hondonadas y promontorios (Castillo-Argüero et al., 2009). La 
REPSA puede estructurarse en tres diferentes zonas (Fig. 7). La zona núcleo consiste en 
todas las áreas que se encuentran bajo protección especial y que no permiten el acceso 
de personas. La zona de amortiguamiento involucra todas las áreas que también se 
consideran zonas de conservación del ecosistema local pero que reciben algún tipo de 
manejo y por lo tanto permiten el acceso a personas. La zona urbana consiste en todas 
las áreas en las que están presentes estructuras hechas por el hombre (edificios, 
jardines, estacionamientos y calles, Lot & Cano-Santana, 2009). 
La comunidad vegetal dominante se compone de matorral de palo loco 
(Pittocaulon praecox), tepozán (Buddleia sp.), mala mujer (Wigandia urens), copal 
(Bursera sp.), entre otras (Rojo & Rodríguez, 2002; Manzanares, 2015). En la REPSA se 
tienen reportadas 148 especies de aves, distribuidas en 14 órdenes y 37 familias, de las 
cuales 84 son residentes y 64 son migratorias. Las especies de colibríes registradas son 
12, de las cuales seis se consideran raras, tres son comunes y tres son abundantes (Lot 
& Cano-Santana, 2009). 
 23 
 
Fig. 7. Mapa de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel con las zonas núcleo y de 
amortiguamiento además de los sitios de observación. Mapa elaborado por Gonzalo Ramírez Cruz. 
 
Métodos de Campo 
 
Para la obtención de los datos de campo se seleccionaron 100 puntos de 
observación de manera aleatoria dentro de toda la REPSA, incluyendo la zona núcleo, 
zona de amortiguamiento y zona urbana (Fig. 7). Cada punto fue visitado 5 veces como 
mínimo y 7 veces como máximo durante tres temporadas: la temporada de secas cálidas 
 24 
corresponde al mes de mayo de 2015, la temporada de lluvias corresponde a septiembre 
de 2015 y la temporada de secas frías a enero de 2016. Cada visita consistió en un 
período de observación de 15 minutos en un radio de 20 metros con respecto al centro 
de cada punto de observación. 
En cada visita se registró la detección o no detección de Cynanthus latirostris y 
Amazilia beryllina. Además, se registraron seis diferentes características ambientales 
que pudieran influir directamente en la presencia de ambas especies de colibríes. 
Registré el porcentaje de cobertura vegetal en tres diferentes estratos (arbóreo, 
arbustivo y herbáceo) y el porcentaje del sitio cubierto por basura, por medio de 
estimaciones directas. También registré si los puntos de observación presentaban o no 
algún tipo de manejo/mantenimiento como el riego y la poda y medí la distancia del 
centro de observación de cada punto a la infraestructura más cercana por medio de 
Google Earth (Google, 2017). Lo anterior lo llevé a cabo en el radio de 20 m para cada 
punto de observación y para cada temporada. 
También se registró la detección o no detección de especies de plantas con flores 
que potencialmente pudieran favorecer la presencia de los colibríes. Los géneros de las 
plantas que se registraron fueron: Opuntia, Echeveria, Wigandia y Leonotis. Me enfoqué 
en estos géneros porque son abundantes en toda el área de estudio y, por lo tanto, me 
permitieron obtener estimaciones precisas de sus probabilidades de detección y 
ocupación. 
 
Modelos de ocupación 
 
Los modelos de ocupación fueron la herramienta principal en esta investigación 
(MacKenzie et al., 2002, 2006), los cuales estiman la probabilidad de ocupación (Ψ que 
se interpreta también como porcentaje de área ocupada) y la probabilidad de detección 
(p). Las estimaciones de Ψ y p las realicé a través de procedimientos de máxima 
verosimilitud efectuados en el programa MARK (Lebreton et al., 1992; White & 
Burnham, 1999). Calculé ambos parámetros demográficos como una función de las 
 25 
diferentes variables ambientales que registré en campo, utilizando un procedimiento en 
dos fases: 
Fase 1 
En esta primera fase busqué la mejor parametrización de la probabilidad de 
detección (p). Para esto, definí distintos modelos en los que p es una función lineal del 
porcentaje de la cobertura de árboles (CA1), arbustos (CA2) y hierbas (CH) y de la 
presencia o ausencia de actividades de manejo (MA). También estimé el efecto de las 
diferentes zonas (ZN, ZA y ZU). Construí modelos con efectos aditivos de pares de las 
variables explicativas anteriores afectando a p (e.g., CA2 + zonas, MA + CH, CA1 + CA2, 
etc.). En todos estos modelos la probabilidad de ocupación (Ψ) se mantuvo constante. 
En total fueron 16 modelos que probaron distintas fuentes de variación (hipótesis) para 
p, incluyendo un modelo en el que p se mantuvo también constante (i.e., el modelo 
nulo). 
El ajuste de todos los modelos realizados se evaluó utilizando el criterio de 
información de Akaike ajustado para muestras pequeñas (AICc) (Akaike, 1973; Burnham 
& Anderson, 2002). El menor valor de AICc representa al modelo con el mejor ajuste a 
los datos, o dicho de otra manera, el modelo con el menor AICc es el modelo que, en 
teoría, se aproxima más a la verdad, dados los datos observados (Anderson, 2008). Cabe 
señalar que cuando existen modelos cuyos valores de AICc difieren en menos de dos 
unidades con respecto al mejor modelo (modelos con un AICc < 2), dichos modelos 
también tendrán apoyo en los datos, por lo que no podrán ser descartados (Burnham & 
Anderson, 2002). Adicionalmente, calculé el peso AICc (w) para cada modelo, que es una 
medida del apoyo relativo que tiene en los datos (Amstrup et al., 2005). Cuando fue 
seleccionado el modelo con el mayor apoyo en p, se procedió a la segunda fase. 
Fase 2 
 En esta fase mantuve siempre a p como una función de las variables ambientales 
seleccionadas en el paso anterior (i.e., el modelo que tuvo el menor valor de AICc para 
p) y probé el efecto de las siguientes variables sobre la probabilidad de ocupación (Ψ): 
porcentaje de cobertura de árboles (CA1), arbustos (CA2) y hierbas (CH), presencia o no 
de manejo (MA), porcentaje de basura en el sitio (BA) y la distancia desde el punto de 
 26 
observación hasta la zona urbana (DZ), además del efecto de las tres zonas (ZN, ZA y ZU). 
De la misma manera que hice con p, puse a prueba efectos aditivos de pares de todas 
las variables anteriores sobre Ψ (e.g., CA2 + zonas, MA + DZ, CA1 + CH, etc.). De nuevo 
utilicé el AICc para identificar al mejor modelo. 
Ambas etapas de selección de modelos, en las que encontré la mejor 
parametrización para p y Ψ, las llevé a cabo por separado para las dos especies de 
colibríes (Cynanthus latirostris y Amazilia beryllina), para las plantas (Opuntia, Echeveria, 
Wigandia urens y Leonotis nepetifolia), y para cada temporada (secas cálidas, lluvias y 
secas frías). Para reportar el porcentaje de área ocupada de la REPSA por C. latirostris y 
A. beryllina en las tres temporadas, utilicé el valor predicho de Ψ derivado del modelo 
con el mejor apoyo y que representa el valor esperado de Ψ para el valor promedio de 
las covariables involucradas en este mejor modelo. 
Para conocer si la presencia de plantas con flor es un factor determinante en la 
ocupación de los colibríes (en otras palabras, si la presencia de los colibríes depende de 
la presencia de las plantas con flor), utilicé modelos de ocupación para dos especies 
(MacKenzie et al., 2004; Richmond et al., 2010). Para esto, utilicé las covariables 
seleccionadas para p y Ψ, por cada especie de colibrí y para las cuatro especies de 
plantas. Después, para cada temporada, ajusté dos tipos de modelos (condicional y no 
condicional). Para ello utilicé simultáneamente las historias de detección de cada colibrí 
junto con las historias de detección de cadaespecie de planta (MacKenzie et al., 2004). 
El primer modelo denominado “modelo condicional”, representa que la 
probabilidad de ocupación de un colibrí depende de la ocupación de una planta con flor. 
Se le denomina de dicha manera porque la presencia del colibrí está condicionada a la 
presencia o ausencia de las plantas con flor. Para el segundo modelo, llamado “modelo 
no condicional”, la probabilidad de ocupación de un colibrí no depende de la ocupación 
de una planta con flor. Se le denomina así porque la presencia del colibrí es 
independiente de la presencia o ausencia de la planta con flor. 
Si el modelo con mejor ajuste en los datos es el modelo condicional, indica que 
existe una interacción entre el colibrí y la planta con flor, ya sea negativa (el colibrí evita 
a la planta) o positiva (el colibrí está presente predominantemente en sitios donde la 
 27 
planta está presente). Por otro lado, si el modelo más apoyado es el modelo no 
condicional, hay evidencia de que la probabilidad de ocupación del colibrí no se 
encuentra afectada (es independiente) de la ocupación de la planta con flor. 
 
Factor de interacción de especies (SIF) 
 
A partir de los modelos condicionales calculé el factor de interacción entre 
especies, que se denota con forma abreviada como SIF (por sus siglas en inglés “species 
interaction factor”, MacKenzie et al., 2006) para saber qué tipo de interacción existe 
entre colibríes y plantas (positiva = coexisten o negativa = se evitan). Este SIF se calcula 
de la siguiente manera: 
 
donde, ΨAB representa la probabilidad de que ambas especies estén presentes, ΨA 
representa la probabilidad de que A se encuentre presente (independientemente de la 
presencia de B) y ΨB representa la probabilidad de que B esté presente 
(independientemente de la presencia de A). A representó a cada una de las plantas con 
flor y B representó a cada colibrí. Los modelos de ocupación de dos especies permiten 
calcular los tres parámetros anteriores (ΨAB, ΨA y ΨB) de manera independiente a partir 
de las historias de detección y a través de máxima verosimilitud (MacKenzie et al., 2004). 
Los valores obtenidos del SIF se pueden interpretar de la siguiente manera. Si SIF 
= 1 (ΨAB = ΨA × ΨB) quiere decir que las especies están presentes en el área de manera 
independiente; por lo tanto, no hay interacción entre éstas. Si SIF > 1 (ΨAB > ΨA × ΨB) 
quiere decir que las especies coexisten más de lo esperado por azar; por lo tanto, hay 
una interacción positiva (i.e., el colibrí prefiere sitios donde la planta está presente). Por 
el contrario, si SIF < 1 (ΨAB < ΨA × ΨB) quiere decir que las especies coexisten menos de 
lo que se espera por azar (i.e., el colibrí tiende a evitar sitios donde la planta está 
presente). Calculé el SIF para examinar la posible interacción entre cada especie de 
colibrí y cada especie de planta durante cada temporada. 
 28 
RESULTADOS 
 
Probabilidad de detección (p) 
 
Para la probabilidad de detección de Amazilia beryllina en la temporada de secas 
cálidas, el modelo con mejor ajuste en los datos incluyó a la cobertura de hierbas. La 
probabilidad de detección disminuye cuando aumenta la cobertura de hierbas (Fig. 8a). 
En la temporada de lluvias, el modelo más apoyado incluyó el efecto de las zonas (i.e., 
diferencias entre zona núcleo, zona de amortiguamiento y zona urbana). La probabilidad 
de detección es menor en la zona urbana, a diferencia de la zona núcleo y la zona de 
amortiguamiento (Fig. 8b). Por otro lado, en la temporada de secas frías el modelo mejor 
apoyado incluyó el efecto aditivo de la cobertura de arbustos y la cobertura de hierbas. 
En las Figuras 8c y 8d se observa una relación positiva entre la probabilidad de detección 
y ambas coberturas. 
 29 
 
Figura 8. Relación entre la probabilidad de detección (p) de Amazilia beryllina y distintas variables 
ambientales, así como diferencias entre las tres distintas zonas dentro de la REPSA, durante las 
temporadas de secas cálidas (a), lluvias (b) y secas frías (c y d). Las líneas y los puntos rojos indican la 
estimación puntual de p mientras que las líneas grises y barras de error indican los intervalos de 
confianza (95%). ZN = zona núcleo, ZA = zona de amortiguamiento, ZU = zona urbana. 
 
Por otro lado, el modelo mejor apoyado para la probabilidad de detección (p) de 
Cynanthus latirostris en la temporada de secas cálidas incluyó el efecto aditivo de las 
zonas y la cobertura de arbustos. En la Fig. 9a se observan dos patrones. En primer lugar, 
la detección aumenta conforme aumenta la cobertura de arbustos en las tres zonas. En 
segundo lugar, en general la detección en la zona núcleo (ZN) es mayor con respecto a 
la zona de amortiguamiento (Fig. 9b) y la zona urbana (Fig. 9c). En la temporada de 
lluvias, la variable explicativa más apoyada fue la cobertura de arbustos. A mayor 
porcentaje de cobertura arbustiva, se aprecia un ligero incremento en la probabilidad 
de detección (Fig. 9d). En la última temporada, el modelo mejor apoyado incluyó un 
 30 
efecto aditivo de las zonas y la cobertura de árboles. En todas las zonas conforme 
aumenta el porcentaje de cobertura arbórea, la probabilidad de detección disminuye 
(Fig. 9e-g). Además, la detección fue en general ligeramente mayor en la zona núcleo. 
 
Figura 9. Relación entre la probabilidad de detección (p) de Cynanthus latirostris y distintas 
variables ambientales, así como diferencias entre las tres distintas zonas dentro de la REPSA, durante las 
temporadas de secas cálidas (a, b y c), lluvias (d) y secas frías (e, f y g). Las líneas verdes indican la 
estimación puntual de p mientras que las líneas grises indican los intervalos de confianza (95%). ZN = 
zona núcleo, ZA = zona de amortiguamiento, ZU = zona urbana. 
 
 En cuanto a las especies vegetales, los resultados para la probabilidad de 
detección del género Opuntia en la temporada de secas cálidas, lluvias y secas frías 
fueron los siguientes. Para las primeras dos temporadas (secas cálidas y lluvias), las 
variables explicativas mejor apoyadas fueron la cobertura de árboles y la cobertura de 
arbustos. En todos estos casos la probabilidad de detección tuvo una relación positiva 
con el porcentaje arbóreo y arbustivo (Fig. 10a-d). Por otro lado, en la temporada de 
secas frías el modelo más apoyado incluyó las zonas y la cobertura de arbustos. La Fig. 
10e muestra que la probabilidad de detección en zona núcleo (ZN) es mayor, seguida de 
 31 
la zona urbana (ZU) (Fig. 10f) y, por último, la zona de amortiguamiento (ZA) (Fig. 10g). 
En todos estos casos la detección aumenta conforme aumenta la cobertura de arbustos. 
 
Figura 10. Relación entre la probabilidad de detección (p) del género Opuntia y distintas variables 
ambientales, así como diferencias entre las tres distintas zonas dentro de la REPSA, durante las 
temporadas de secas cálidas (a y b), lluvias (c y d) y secas frías (e, f y g). Las líneas azules indican la 
estimación puntual de p mientras que las líneas grises indican los intervalos de confianza (95%). ZN = 
zona núcleo, ZA = zona de amortiguamiento, ZU = zona urbana. 
 
Para el género Echeveria en la temporada de secas cálidas y lluvias, el modelo 
con mejor ajuste en los datos incluyó a la cobertura de arbustos y al manejo. Para ambas 
temporadas, la relación entre la probabilidad de detección y la cobertura arbustiva fue 
positiva (Fig. 11a y c). En el caso del manejo para ambas temporadas, la detección es 
mayor cuando hay ausencia del mismo, mientras que cuando hay manejo la detección 
es menor (Fig. 11b y d). En la temporada de secas frías el manejo fue la variable 
explicativa mejor apoyada. Cuando no hay manejo la probabilidad de detección es 
ligeramente mayor que cuando sí está presente (Fig. 11e). 
 32 
 
Figura 11. Relación entre la probabilidad de detección (p) del género Echeveria y distintas variables 
ambientales durante lastemporadas de secas cálidas (a y b), lluvias (c y d) y secas frías (e). Las líneas y 
los puntos azules indican la estimación puntual de p mientras que las líneas grises y barras de error 
indican los intervalos de confianza (95%). 
 
El modelo más apoyado para la probabilidad de detección del género Wigandia 
en las temporadas de secas cálidas incluyó al manejo y a la basura. Cuando no hay 
manejo existe ligeramente una mayor probabilidad de detección a diferencia de cuando 
se encuentra presente (Fig. 12a). La detección también aumenta cuando el porcentaje 
de basura es mayor (Fig. 12b). En cuanto a la temporada de lluvias, las variables 
explicativas más apoyadas fueron la cobertura de arbustos y la cobertura de hierbas. En 
ambos casos la relación es positiva: a mayor porcentaje de ambas coberturas, hay una 
mayor probabilidad de detección (Fig. 12c-d). En la temporada de secas frías, los 
 33 
modelos más apoyados incluyeron a la cobertura de arbustos y al manejo. En dicha 
temporada, la p aumenta cuando la cobertura de arbustos también aumenta (Fig. 12e). 
En el caso del manejo, hay una ligeramente mayor probabilidad de detección cuando no 
hay manejo en comparación con sitios en los que no hay estas actividades (Fig. 12f). 
 
Figura 12. Relación entre la probabilidad de detección (p) del género Wigandia y distintas variables 
ambientales durante las temporadas de secas cálidas (a y b), lluvias (c y d) y secas frías (e y f). Las líneas 
y los puntos rosas indican la estimación puntual de p mientras que las líneas grises y barras de error 
indican los intervalos de confianza (95%). 
 
Para el caso del género Leonotis en la temporada de secas cálidas, las variables 
explicativas mejor apoyadas fueron la cobertura de hierbas y la basura. En ambos casos 
la relación con la probabilidad de detección es claramente positiva (Fig. 13a-b). En la 
temporada de lluvias, el modelo mejor apoyado incluyó diferencias entre zonas y la 
cobertura de árboles. La relación es negativa: conforme aumenta la cobertura arbórea 
en todas las zonas, la p disminuye (Fig. 13c-e). Además, la detección fue por lo general 
 34 
más alta en la zona de amortiguamiento. Por último, en la temporada de secas frías, las 
variables explicativas mejor apoyadas fueron la cobertura de árboles y la cobertura 
herbácea. En ambas coberturas, la relación con la p fue claramente negativa (Fig. 13f-g). 
 
Figura 13. Relación entre la probabilidad de detección (p) del género Leonotis y distintas variables 
ambientales, así como diferencias entre las tres distintas zonas dentro de la REPSA, durante las 
temporadas de secas cálidas (a y b), lluvias (c, d y e) y secas frías (f y g). Las líneas amarillas indican la 
estimación puntual de p mientras que las líneas grises indican los intervalos de confianza (95%). ZN = 
zona núcleo, ZA = zona de amortiguamiento, ZU = zona urbana. 
 
 35 
Probabilidad de ocupación (Ψ) 
 
Los resultados de la ocupación de Amazilia beryllina en las temporadas de secas 
cálidas, lluvias y secas frías se presentan a continuación. En el Cuadro 1 se muestra la 
lista de los modelos más apoyados para las temporadas de secas cálidas, lluvias y secas 
frías. Con respecto a la temporada de secas cálidas, el modelo con mejor ajuste en los 
datos incluyó a la cobertura de árboles y al manejo. La probabilidad de ocupación (Ψ) 
aumenta conforme aumenta el porcentaje de la cobertura de árboles, mientras que la 
Ψ es mayor cuando no hay manejo (Fig. 14a-b). En la temporada de lluvias la variable 
explicativa más apoyada fue la cobertura de arbustos. En la Figura 14c se observa que, 
a mayor cobertura de arbustos, hay una mayor probabilidad de ocupación. Por último, 
para la temporada de secas frías, la variable que mejor explica los datos también fue la 
cobertura de arbustos. La relación es también positiva, a mayor porcentaje de cobertura 
arbustiva, la probabilidad de ocupación (Ψ) aumenta (Fig. 14d). 
 
Cuadro 1. Modelos más apoyados en las temporadas de secas cálidas, lluvias y secas frías para 
la probabilidad de ocupación de Amazilia beryllina. El menor valor de AICc (criterio de 
información de Akaike ajustado para muestras pequeñas) identifica al modelo con un mejor 
ajuste en los datos. El AICc muestra la diferencia en los valores del AICc entre el modelo más 
apoyado con respecto a los demás modelos. El peso AICc (w) indica el apoyo relativo de cada 
modelo. En el cuadro se muestran los modelos con un ΔAICc < 2 y el primer modelo con un ΔAICc 
> 2. 
Temporada Modelo AICc AICc w 
Secas 
cálidas 
Cobertura de árboles + 
manejo 
483.37 0 0.29 
Cobertura de árboles 484.98 1.60 0.13 
Cobertura de árboles + 
distancia a la zona urbana 
486.00 2.64 0.08 
 
Lluvias Cobertura de arbustos 560.47 0 0.25 
Cobertura de arbustos + 
distancia a la zona urbana 
561.56 1.09 
 
0.14 
Cobertura de arbustos + 
basura 
561.76 1.29 0.13 
 36 
Cobertura de arbustos + 
manejo 
562.70 2.23 0.08 
 
Secas frías Cobertura de arbustos 494.87 
 
0 0.23 
 
Cobertura de árboles + 
cobertura de arbustos 
495.07 
 
0.20 
 
0.21 
 
Zonas + cobertura de 
arbustos 
495.77 
 
0.90 
 
0.15 
 
Cobertura de arbustos + 
distancia a la zona urbana 
496.58 
 
1.71 
 
0.10 
 
Cobertura de arbustos + 
basura 
496.69 
 
1.82 
 
0.09 
 
Cobertura de arbustos + 
cobertura de hierbas 
497.10 
 
2.23 
 
0.08 
 
 
 37 
 
Figura 14. Relación entre la probabilidad de ocupación (Ψ) de Amazilia beryllina y distintas variables 
ambientales durante las temporadas de secas cálidas (a y b), lluvias (c) y secas frías (d). Las líneas y los 
puntos rojos indican la estimación puntual de Ψ mientras que las líneas grises y barras de error indican 
los intervalos de confianza (95%). 
 
En cuanto a Cynanthus latirostris, en el Cuadro 2 se muestra la lista de los 
modelos más apoyados para las temporadas de secas cálidas, lluvias y secas frías. En 
cuanto a la temporada de secas cálidas, el modelo más apoyado incluyó la diferencia 
entre zonas (zona núcleo, zona de amortiguamiento y zona urbana) y la cobertura de 
árboles. La relación fue positiva: conforme aumenta la cobertura arbórea en todas las 
zonas, la Ψ aumenta. Además, la ocupación fue mayor en las zonas núcleo y de 
amortiguamiento (Fig.15a-c). En la temporada de lluvias, la variable explicativa mejor 
apoyada fue el manejo. En la Fig. 15d se aprecia que cuando no hay manejo hay una 
 38 
mayor probabilidad de ocupación, a diferencia de cuando sí hay manejo. En la 
temporada de secas frías, las dos variables explicativas más apoyadas fueron el manejo 
y el porcentaje de basura. Cuando no hay manejo, hay una mayor Ψ. Por otro lado, la 
relación con el porcentaje de basura fue negativa. Conforme aumenta el porcentaje de 
basura, disminuye la probabilidad de ocupación (Fig. 15e-f). 
 
Cuadro 2. Modelos más apoyados en las temporadas de secas cálidas, lluvias y secas frías para 
la probabilidad de ocupación de Cynanthus latirostris. El menor valor de AICc (criterio de 
información de Akaike ajustado para muestras pequeñas) identifica al modelo con un mejor 
ajuste en los datos. El AICc muestra la diferencia en los valores del AICc entre el modelo más 
apoyado con respecto a los demás modelos. El peso AICc (w) indica el apoyo relativo de cada 
modelo. En el cuadro se muestran los modelos con un ΔAICc < 2 y el primer modelo con un ΔAICc 
> 2. 
Temporada Modelo AICc AICc w 
Secas 
cálidas 
Zonas + Cobertura de 
árboles 
526.30 
 
0 0.68 
 
Zonas 530.02 
 
3.72 
 
0.11 
 
 
Lluvias Manejo 371.23 
 
0 0.14 
 
Distancia a la zona urbana 372.04 
 
0.81 
 
0.09 
 
Cobertura de arbustos 372.26 
 
1.04 
 
0.08 
 
Cobertura de arbustos + 
manejo 
372.48 
 
1.25 
 
0.08 
 
Manejo + distancia a la 
zona urbana 
372.50 
 
1.27 
 
0.08 
 
Manejo + basura 373.38 
 
2.15 
 
0.05 
 
 
Secas frías Manejo + basura 415.55 
 
0 0.41 
 
Coberturade arbustos + 
basura 
418.55 2.99 0.09 
 
 39 
 
Figura 15. Relación entre la probabilidad de ocupación (Ψ) de Cynanthus latirostris y distintas variables 
ambientales, así como diferencias entre las tres distintas zonas dentro de la REPSA, durante las 
temporadas de secas cálidas (a, b y c), lluvias (d) y secas frías (e y f). Las líneas y puntos verdes indican la 
estimación puntual de Ψ mientras que las líneas grises indican los intervalos de confianza (95%). ZN = 
zona núcleo, ZA = zona de amortiguamiento, ZU = zona urbana. 
 
Con respecto a las especies vegetales, en el Cuadro 3 se muestra la lista de los 
modelos que presentaron un mejor apoyo en los datos durante las tres temporadas 
(secas cálidas, lluvias y secas frías) para los cuatro géneros de plantas. Para el género 
Opuntia, en la temporada de secas cálidas, las variables explicativas más apoyadas 
fueron la diferencia entre zonas y la cobertura de arbustos. Con respecto a las zonas, 
estas cactáceas estuvieron presentes y fueron detectadas en la totalidad de la zona 
núcleo. Por lo que para esta zona Ψ = 1. En las otras dos zonas, la relación entre Ψ y la 
cobertura de arbustos es positiva: conforme aumenta la cobertura de arbustos en las 
zonas de amortiguamiento y urbana, la probabilidad de ocupación también aumenta 
(Fig. 16a-b). En la temporada de lluvias, el modelo más apoyado incluyó a la cobertura 
de arbustos y al manejo. Conforme aumenta el porcentaje de cobertura arbustiva 
también aumenta la probabilidad de ocupación (Fig. 16c). Cuando no hay manejo, la 
 40 
probabilidad de ocupación es claramente mayor a diferencia de cuando sí hay manejo 
(Fig. 16d). En la temporada de secas frías las dos variables explicativas más apoyadas 
fueron la cobertura de arbustos y la basura. Para ambos casos, la relación es positiva. A 
mayor porcentaje de cobertura arbustiva y de basura, hay una mayor probabilidad de 
ocupación (Fig. 16e-f). Sin embargo, la relación positiva con la basura fue apenas 
perceptible (Fig. 16f). 
 
Cuadro 3. Modelos más apoyados en las temporadas de secas cálidas, lluvias y secas frías para 
la probabilidad de ocupación de los géneros Opuntia, Echeveria, Wigandia y Leonotis. Todos 
estos modelos obtuvieron el menor valor de AICc (criterio de información de Akaike ajustado 
para muestras pequeñas) para cada temporada. El peso AICc (w) indica el apoyo relativo de cada 
modelo. 
Temporada Modelo w 
Opuntia 
Secas cálidas Zonas + cobertura de arbustos 0.38 
Lluvias Cobertura de arbustos + manejo 0.78 
Secas frías Cobertura de arbustos + basura 0.40 
Echeveria 
Secas cálidas Zonas + cobertura de arbustos 0.46 
Lluvias Zonas + cobertura de arbustos 0.46 
Secas frías Cobertura de arbustos + distancia a la zona 
urbana 
0.65 
Wigandia 
Secas cálidas Cobertura de arbustos + distancia a la zona 
urbana 
0.30 
Lluvias Cobertura de arbustos 0.25 
Secas frías Cobertura de árboles + cobertura de arbustos 0.35 
Leonotis 
Secas cálidas Cobertura de arbustos + distancia a la zona 
urbana 
0.31 
Lluvias Cobertura de arbustos + distancia a la zona 
urbana 
0.48 
Secas frías Manejo + distancia a la zona urbana 0.42 
 
 41 
 
Figura 16. Relación entre la probabilidad de ocupación (Ψ) del género Opuntia y distintas variables 
ambientales, así como diferencias entre las distintas zonas dentro de la REPSA, durante las temporadas 
de secas cálidas (a y b), lluvias (c y d) y secas frías (e y f). Las líneas y puntos azules indican la estimación 
puntual de Ψ mientras que las líneas grises indican los intervalos de confianza (95%). ZA = zona de 
amortiguamiento, ZU = zona urbana. En la zona núcleo estas plantas siempre estuvieron presentes 
(Ψ=1). 
 
Para el género Echeveria en la temporada de secas cálidas y en lluvias, los 
modelos que tuvieron un mejor ajuste incluyeron a la diferencia entre zonas y la 
cobertura de arbustos. En ambos modelos la relación es positiva: conforme aumenta el 
porcentaje de cobertura de arbustos en las tres diferentes zonas (zona núcleo, zona de 
amortiguamiento y zona urbana), la probabilidad de ocupación (Ψ) también aumenta 
(Fig. 17a-e). Sin embargo, en el caso particular de la temporada de secas cálidas, estas 
plantas estuvieron presentes en la totalidad de la zona núcleo (Ψ = 1). En la temporada 
de secas frías, las dos variables explicativas fueron la cobertura de arbustos y la distancia 
 42 
a la zona urbana. Para ambas variables la relación también fue positiva. Conforme 
aumenta la cobertura de arbustos y la distancia a la zona urbana, aumenta también la 
probabilidad de ocupación (Fig. 17f-g). 
 
 
Figura 17. Relación entre la probabilidad de ocupación (Ψ) del género Echeveria y distintas variables 
ambientales, así como diferencias entre las distintas zonas dentro de la REPSA, durante las temporadas 
de secas cálidas (a y b), lluvias (c, d y e) y secas frías (f y g). Las líneas y puntos azules indican la 
estimación puntual de Ψ mientras que las líneas grises indican los intervalos de confianza (95%). ZA = 
zona de amortiguamiento, ZU = zona urbana. En la zona núcleo estas plantas siempre estuvieron 
presentes (Ψ = 1). 
 
Para el género Wigandia en la temporada de secas cálidas, las variables 
explicativas mejor apoyadas fueron la cobertura de arbustos y la distancia a la zona 
urbana. Conforme aumenta el porcentaje de cobertura arbustiva y la distancia a la zona 
urbana, la probabilidad de ocupación es mayor (Fig. 18a-b). Sin embargo, los intervalos 
de confianza de la relación entre ocupación y distancia a la zona urbana fueron muy 
amplios (Fig. 18b), lo que indica incertidumbre con respecto a esta relación. En la 
temporada de lluvias, el modelo más apoyado incluyó a la cobertura de arbustos. La 
 43 
probabilidad de ocupación incrementa cuando el porcentaje de cobertura de arbustos 
es mayor (Fig. 18c). En la temporada de secas frías, las dos variables más apoyadas 
fueron la cobertura de árboles y la cobertura de arbustos. La relación entre la cobertura 
arbórea y la probabilidad de ocupación es negativa, ya que cuando el porcentaje de esta 
cobertura aumenta, la probabilidad de ocupación es menor (Fig. 18d). Por el contrario, 
cuando el porcentaje de cobertura arbustiva aumenta, la Ψ de estas plantas también 
aumenta (Fig. 18e). 
 
 
Figura 18. Relación entre la probabilidad de ocupación (Ψ) del género Wigandia y distintas variables 
ambientales durante las temporadas de secas cálidas (a y b), lluvias (c) y secas frías (d y e). Las líneas 
rosas indican la estimación puntual de Ψ mientras que las líneas grises y barras de error indican los 
intervalos de confianza (95%). 
 
 44 
Finalmente, para el género Leonotis en la temporada de secas cálidas y en lluvias, 
el modelo más apoyado incluyó la cobertura de arbustos y la distancia a la zona urbana 
en los dos casos. Cuando el porcentaje de cobertura arbustiva aumenta, la probabilidad 
de ocupación también aumenta (Fig. 19a y c). Por el contrario, cuando la distancia a la 
zona urbana aumenta, la probabilidad de ocupación disminuye (Fig. 19b y d). En la 
temporada de secas frías, las dos variables explicativas más apoyadas fueron el manejo 
y la distancia a la zona urbana. Cuando no hay manejo, la probabilidad de ocupación es 
mayor a diferencia de cuando sí hay (Fig. 19e). Además, conforme aumenta la distancia 
a la zona urbana, la Ψ disminuye, tal como observé en secas cálidas y lluvias (Fig. 19f). 
 
 
Figura 19. Relación entre la probabilidad de ocupación (Ψ) del género Leonotis y distintas variables 
ambientales durante las temporadas de secas cálidas (a y b), lluvias (c y d) y secas frías (e y f). Las líneas 
y los puntos amarillos indican la estimación puntual de Ψ mientras que las líneas grises y barras de error 
indican los intervalos de confianza (95%). 
 45 
En promedio, las estimaciones del porcentaje del área total de la Reserva 
Ecológica del Pedregal de San Ángel que estáocupada por Amazilia beryllina son las 
siguientes. En la temporada de secas cálidas, este colibrí ocupa el 54% de la REPSA. En 
la temporada de lluvias este porcentaje aumentó a 66% y en la temporada de secas frías 
fue del 58%. 
Por otro lado, el porcentaje de área ocupada por Cynanthus latirostris en la 
REPSA en la temporada de secas cálidas difirió notablemente entre zonas (Cuadro 2). En 
la zona núcleo la ocupación fue de 98%, en la zona de amortiguamiento fue de 92% y en 
la zona urbana fue notablemente más bajo: 36%. En las otras dos temporadas no hubo 
diferencias entre zonas (Cuadro 2). En la temporada de lluvias el porcentaje de área 
ocupada fue de 47% y en la temporada de secas frías fue de 40%. 
 
Modelos de ocupación para dos especies 
 
Amazilia beryllina 
 
Los resultados de los modelos de ocupación de dos especies en las temporadas 
de secas cálidas, lluvias y secas frías para Amazilia beryllina cuando están presentes 
Opuntia, Echeveria, Wigandia y Leonotis se muestran en el Cuadro 4. En dicho cuadro se 
presenta la comparación del ajuste del modelo condicional con respecto al modelo no 
condicional (a través de los valores de AICc, AICc y w) para la posible interacción entre 
este colibrí y cada uno de estos géneros de plantas. Mostrar 
Con respecto al género Opuntia para las tres temporadas el modelo más apoyado 
fue el modelo no condicional. Sin embargo, en las temporadas de lluvias y secas frías, 
los modelos condicionales tuvieron un AICc de 0.69 y 0.16 respectivamente, por lo que 
al tener un AICc < 2, no se puede descartar por completo la dependencia del colibrí 
hacia la presencia o ausencia de dicha cactácea. De hecho, los valores del SIF derivados 
de estos modelos condicionales que tuvieron cierto apoyo fueron < 1, indicando que el 
colibrí tiende a evitar sitios con Opuntia (Fig. 20a). 
 46 
En secas cálidas el modelo no condicional para la interacción entre el género 
Echeveria y A. beryllina tuvo estadísticamente más apoyo que el modelo condicional 
(AICc = 3.18). Por el contrario, en la temporada de lluvias el modelo más apoyado fue 
el condicional. En esta temporada, el SIF fue estadísticamente menor a 1 solamente en 
la zona urbana (Fig. 20b), lo que indica que en esta zona este colibrí evita sitios con 
Echeveria. En las otras dos zonas el SIF fue estadísticamente igual a 1. En la temporada 
de secas frías ambos modelos tuvieron un ajuste similar en los datos (AICc < 2) y el SIF 
no fue estadísticamente distinto de 1 (Fig. 20b). 
En cuanto al género Wigandia, en la temporada de secas cálidas el modelo no 
condicional tuvo notablemente más apoyo que el modelo condicional (Cuadro 4). En 
contraste, en las temporadas de lluvias y secas frías los modelos más apoyados fueron 
los modelos condicionales. Sin embargo, en la temporada de secas frías el modelo no 
condicional también tuvo un buen ajuste, con un AICc = 1.85. En estas dos temporadas 
el SIF fue estadísticamente mayor a 1 (Fig. 20c), lo que indica que la presencia de 
Wigandia favorece la ocupación de este colibrí. 
Por último, para el género Leonotis en las temporadas de secas cálidas y secas 
frías el modelo no condicional tuvo notablemente más apoyo que el modelo condicional. 
Por el contrario, en la temporada de lluvias el modelo más apoyado fue el modelo 
condicional. En este caso el valor del SIF fue estadísticamente mayor a 1 (Fig. 20d), lo 
que sugiere una relación positiva (i.e., la presencia de Amazilia beryllina se favorece por 
la presencia del género Leonotis). 
 
Cuadro 4. Modelos que examinan la probabilidad de ocupación (Ψ) de Amazilia beryllina cuando 
algún representante de los géneros Opuntia, Echeveria, Wigandia y Leonotis está presente 
(modelo condicional). Estos modelos condicionales se contrastan con modelos no condicionales 
en los que la ocupación del colibrí no depende de las plantas. El menor valor de AICc (criterio de 
información de Akaike ajustado para muestras pequeñas) identifica al modelo con un mejor 
ajuste en los datos. El AICc muestra la diferencia en los valores del AICc entre el modelo más 
apoyado con respecto al otro modelo. El peso AICc (w) indica el apoyo relativo de cada modelo. 
Interacción y temporada Modelo AICc AICc w 
Opuntia – A. beryllina 
Secas cálidas No condicional 925.53 0 0.84 
Condicional 928.92 3.39 0.15 
 47 
 
Lluvias No condicional 1053.54 0 0.59 
Condicional 
 
1054.23 0.69 0.41 
Secas frías No condicional 927.98 0 0.52 
Condicional 928.14 0.16 0.48 
 
Echeveria – A. beryllina 
Secas cálidas No condicional 948.75 0 0.83 
Condicional 
 
951.92 3.18 0.17 
Lluvias Condicional 1007.74 0 0.78 
No condicional 
 
1010.31 2.57 0.22 
Secas frías No condicional 859.35 0 0.63 
Condicional 860.38 1.03 0.37 
 
Wigandia – A. beryllina 
Secas cálidas No condicional 1093.79 0 0.93 
Condicional 
 
1099.03 5.24 0.07 
Lluvias Condicional 1107.19 0 0.97 
No Condicional 
 
1114.31 7.13 0.03 
Secas frías Condicional 963.10 0 0.72 
No condicional 964.95 1.85 0.28 
 
Leonotis – A. beryllina 
Secas cálidas No condicional 883.64 0 0.98 
Condicional 
 
891.12 7.48 0.02 
Lluvias Condicional 921.58 0 0.85 
No condicional 
 
925.10 3.52 0.15 
Secas frías No condicional 897.01 0 0.93 
Condicional 902.12 5.12 0.07 
 
 48 
 
Fig. 20. Factor de interacción de especies (SIF) calculado para Amazilia beryllina y los cuatro distintos 
géneros de plantas: a) Opuntia, b) Echeveria, c) Wigandia y d) Leonotis en las temporadas de secas 
cálidas, lluvias y secas frías. Las barras de error indican los intervalos de confianza (95%). Los valores 
faltantes del SIF corresponden a aquellos casos en los que este parámetro no pudo ser estimado con 
precisión. El cuadro representa la zona núcleo, el triángulo representa la zona de amortiguamiento y el 
rombo representa la zona urbana para aquellos casos en los que la ocupación difiere entre zonas. 
 
Cynanthus latirostris 
 
Los resultados de los modelos de ocupación de dos especies en las temporadas 
de secas cálidas, lluvias y secas frías para Cynanthus latirostris cuando están presentes 
Opuntia, Echeveria, Wigandia y Leonotis, se muestran en el Cuadro 5. En dicho cuadro 
se presenta la comparación del ajuste del modelo condicional con respecto al modelo 
no condicional (a través de los valores de AICc, AICc y w) para la posible interacción 
entre este colibrí y cada uno de estos géneros de plantas. 
Para el género Opuntia en la temporada de secas cálidas, el modelo condicional 
tuvo el apoyo más alto en los datos. Sin embargo, en esta temporada el modelo no 
condicional tuvo un AICc = 0.17. Por lo tanto, el valor del SIF fue estadísticamente 
similar a 1 tanto en la zona urbana como en la zona de amortiguamiento (Fig. 21a). Por 
el contrario, en las temporadas de lluvias y secas frías, los modelos más apoyados fueron 
 49 
los modelos no condicionales (Cuadro 5). No obstante, en la temporada de lluvias, el 
modelo condicional tuvo un AICc < 2, por lo que no se puede descartar por completo 
la dependencia del colibrí hacia esta cactácea. 
Con respecto al género Echeveria para las tres temporadas el modelo más 
apoyado fue el modelo no condicional. En los tres casos, el modelo condicional tuvo un 
AICc > 2 lo que sugiere que no existe interacción entre el colibrí y Echeveria en ninguna 
de las temporadas (Fig. 21b). 
En las temporadas de secas cálidas y secas frías para el género Wigandia, los 
modelos no condicionales fueron los más apoyados (Cuadro 5). En contraste, en la 
temporada de lluvias el modelo condicional tuvo mejor ajuste en los datos. En esta 
última temporada el SIF fue estadísticamente mayor a 1 (Fig. 21c), lo que sugiere una 
mayor ocupación de Cynanthus latirostris cuando el género Wigandia está presente. 
En cuanto al género Leonotis, el modelo condicional fue el modelo más apoyado 
en la temporada de lluvias. Para este caso, el SIFfue estadísticamente mayor a 1 (Fig. 
21d), lo que sugiere que la ocupación de C. latirostris se favorece cuando Leonotis se 
encuentra presente. Por otro lado, los modelos no condicionales fueron los más 
apoyados en las temporadas de secas cálidas y secas frías. 
 
Cuadro 5. Modelos que examinan la probabilidad de ocupación (Ψ) de Cynanthus latirostris 
cuando algún representante de los géneros Opuntia, Echeveria, Wigandia y Leonotis está 
presente (modelo condicional). Estos modelos condicionales se contrastan con modelos no 
condicionales en los que la ocupación del colibrí no depende de las plantas. El menor valor de 
AICc (criterio de información de Akaike ajustado para muestras pequeñas) identifica al modelo 
con un mejor ajuste en los datos. El AICc muestra la diferencia en los valores del AICc entre el 
modelo más apoyado con respecto al otro modelo. El peso AICc (w) indica el apoyo relativo de 
cada modelo. 
Interacción y temporada Modelo AICc AICc w 
Opuntia – C. latirostris 
Secas cálidas Condicional 969.28 0 0.52 
No condicional 
 
969.46 0.17 0.48 
Lluvias No condicional 863.99 0 0.58 
Condicional 
 
864.60 0.61 0.42 
 50 
Secas frías No condicional 849.44 0 0.96 
Condicional 855.57 6.13 0.04 
 
Echeveria – C. latirostris 
Secas cálidas No condicional 992.67 0 0.73 
Condicional 
 
994.71 2.04 0.27 
Lluvias No condicional 820.70 0 0.85 
Condicional 
 
824.13 3.43 0.15 
Secas frías No condicional 780.57 0 0.94 
Condicional 786.25 5.68 0.06 
 
Wigandia – C. latirostris 
Secas cálidas No condicional 1137.71 0 0.98 
Condicional 
 
1145.40 7.68 0.02 
Lluvias Condicional 918.85 0 0.95 
No Condicional 
 
924.82 5.97 0.05 
Secas frías No condicional 886.29 0 0.91 
Condicional 891.02 4.73 0.09 
 
Leonotis – C. latirostris 
Secas cálidas No condicional 927.57 0 0.80 
Condicional 
 
930.35 2.78 0.20 
Lluvias Condicional 732.14 0 0.84 
No condicional 
 
735.49 3.35 0.16 
Secas frías No condicional 818.35 0 0.96 
Condicional 824.60 6.25 0.04 
 
 51 
 
Fig. 21. Factor de interacción de especies (SIF) calculado para Cynanthus latirostris y los cuatro distintos 
géneros de plantas: a) Opuntia, b) Echeveria, c) Wigandia y d) Leonotis en las temporadas de secas 
cálidas, lluvias y secas frías. Las barras de error indican los intervalos de confianza (95%). Los valores 
faltantes del SIF corresponden a aquellos casos en los que este parámetro no pudo ser estimado con 
precisión. El cuadro representa la zona núcleo, el triángulo representa la zona de amortiguamiento y el 
rombo representa la zona urbana para aquellos casos en los que la ocupación difiere entre zonas. 
 52 
DISCUSIÓN 
 
Las estimaciones demográficas de poblaciones animales representan un reto 
debido a que la mayoría son organismos móviles y censarlos con precisión ha sido un 
tema de amplia discusión y que ha generado el desarrollo de múltiples métodos de 
cuantificación (Otis et al., 1978; Buckland et al., 2004; Amstrup et al., 2005). El principal 
problema en la estimación demográfica radica en que una especie de interés puede 
llegar a no ser detectada, incluso cuando ésta se encuentra presente (i.e., la detección 
indica la presencia de una especie y la no detección no implica necesariamente que la 
especie se encuentre ausente) (MacKenzie et al., 2002). Es por ello, que la probabilidad 
de detección puede variar en el tiempo, entre sitios y entre especies (MacKenzie et al., 
2006). Por todo lo antes señalado, los modelos de ocupación que utilicé en esta 
investigación se basan en las historias de detección y estiman, tanto la probabilidad de 
detección como la probabilidad de ocupación a través de procedimientos de máxima 
verosimilitud (MacKenzie et al., 2002; 2003). Cabe señalar que, una suposición 
importante es que la población se encuentra cerrada a cambios en la ocupación (i.e., no 
hay nacimientos, muertes, inmigración ni emigración). Además, la detección de las 
especies debe ser independiente entre sitios y entre visitas (White & Burnham, 1999; 
Cooch & White, 2015). 
Los modelos de ocupación estiman con precisión la variación en la probabilidad 
de detección (i.e., la probabilidad de detección es un componente necesario para hacer 
inferencias acerca de la ocurrencia de las especies, MacKenzie et al., 2006; Chaves et al., 
2017). Por su parte, la probabilidad de ocupación puede ser utilizada para reflejar el 
estado de una población y, a través de estos modelos, es posible estimar extinciones 
locales y la probabilidad de colonización, entre otros parámetros (MacKenzie et al., 
2003). Estos modelos de ocupación son relativamente recientes (MacKenzie et al., 2002, 
2006; Bailey et al., 2014), por lo que su aplicación apenas se encuentra en ascenso en 
investigaciones ecológicas. Este es el primer trabajo donde, además de proveer la 
estimación del porcentaje de área ocupada por Amazilia beryllina y Cynanthus 
latirostris, también propongo diferentes escenarios ecológicos acerca de los factores 
 53 
que pudieran estar afectando dicha ocupación en una reserva inmersa en un ambiente 
urbano (la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel). 
 
Factores que favorecen la detección de Amazilia beryllina y Cynanthus latirostris 
 
En la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, la detectabilidad de Amazilia 
beryllina en la temporada de lluvias difiere entre las tres diferentes zonas (zona núcleo, 
zona de amortiguamiento y zona urbana). La probabilidad de detectarlos en la zona 
núcleo y en la zona de amortiguamiento es mayor con respecto a la zona urbana. Cabe 
señalar que la zona núcleo y la zona de amortiguamiento son zonas relativamente 
conservadas, por lo que es posible que A. beryllina lleve a cabo sus actividades en sitios 
donde la diversidad vegetal sea mayor, ya que la urbanización reduce la calidad del 
hábitat para especies como los colibríes, sobre todo porque hay menos abundancia de 
plantas (Donnelly & Marzluff, 2006). Además, otro factor que favorece la detectabilidad 
de este colibrí en la temporada de secas frías fue el porcentaje de cobertura arbustiva. 
La distribución de las aves está fuertemente influenciada por la composición y estructura 
vegetal (Dickson et al., 2009; Frey et al., 2016), y en este caso los arbustos podrían 
favorecer la actividad de este colibrí. Al parecer, es más fácil detectar a Amazilia 
beryllina cuando hay mayor porcentaje de arbustos. 
Por otro lado, la probabilidad de detección de Cynanthus latirostris en la REPSA 
fue relativamente menor con respecto a la detectabilidad de Amazilia beryllina. 
Mientras que la detectabilidad de A. beryllina tuvo un valor máximo de 0.83, la 
detectabilidad máxima de C. latirostris fue de 0.76. El factor determinante de dicha 
detectabilidad para C. latirostris es el porcentaje de cobertura arbustiva. En la 
temporada de secas cálidas y lluvias, la detección aumenta conforme aumenta la 
cobertura de arbustos. Cabe señalar que en la temporada de secas cálidas la 
detectabilidad también difiere entre zonas. En la zona núcleo (la zona más conservada), 
existe una mayor probabilidad de detectarlos. Al igual que con A. beryllina, es posible 
que la actividad de C. latirostris sea mayor en zonas más conservadas y con mayor 
abundancia y diversidad de plantas. Por el contrario, la urbanización reduce 
 54 
drásticamente la presencia de diversas especies de aves (Bolger et al., 1997; Greig et al., 
2017). 
Curiosamente, en la temporada de secas frías, la probabilidad de detectar a C. 
latirostris es menor cuando aumenta la cobertura arbórea. Lo anterior puede deberse a 
que cuando el follaje de los árboles es denso, es más difícil ver a los colibríes realizando 
sus actividades (alimentándose, perchando, anidando, etc.). 
Los estudios previos que examinan la probabilidad de detección en especies de 
colibríes son escasos. Fischer y Lindenmayer en 2002 identificaron 31 especies