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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS RESPUESTA DE LOS FORAMINÍFEROS PLANCTÓNICOS A CAMBIOS ESTACIONALES DEL PERIODO FEBRERO-JULIO DE 2006 EN EL NOROESTE DEL GOLFO DE TEHUANTEPEC T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: B I Ó L O G O P R E S E N T A : XINANTECATL ANTONIO NAVA FERNANDEZ DIRECTORA DE TESIS: DRA. MARIA LUISA MACHAIN CASTILLO 2009 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. Agradecimientos. A la máxima casa de estudios en México, la Universidad Nacional Autónoma de México y la Facultad de Ciencias por darme la oportunidad de tener una excelente formación profesional. Al Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, por todo su apoyo y financiamiento en la realización de este proyecto. Al Department of Geological Sciences, University of South Carolina, Columbia, USA, por su apoyo y colaboración en este proyecto, en especial al Dr. Robert Thunell y al Dr. Eric Tappa. A la Dra. Maria Luisa Machain Castillo por dirigir esta tesis, por sus comentarios, observaciones y sobre todo por su enseñanza y orientación en mi formación académica. Al Dr. Frank Raúl Gío Argáez, Dr. Adolfo Gracia Gasca, Dra. Maria Adela Monreal Gómez y al M. en C. Mario Alejandro Gómez Ponce, por sus correcciones y sugerencias a este trabajo como miembros de este jurado. Al Dr. Frank Raúl Gío Argáez, por todo su apoyo, entusiasmo y ánimo. A la tripulación del Buque Oceanográfico “El Puma” de la UNAM, por su apoyo en las maniobras para la recolección de las muestras y por su hospitalidad y amistad durante las campañas. En especial a los Capitanes: Pascual Barajas y Adrián Cantú, al Contramaestre Abel y al Camarero Félix. A la Dra. Elva Escobar Briones, por permitirme usar las instalaciones e instrumental necesarios para el procesamiento de muestras, en el laboratorio de Diversidad y Macroecología del ICMyL, a su cargo. Al laboratorio de Oceanografía Química, por proporcionar material de laboratorio de gran utilidad para el fraccionamiento de las muestras. A mis compañeros del Laboratorio de Micropaleontología, Bárbara, Astrid, Circe, Alba, Day, Octavio, Patricia, Ángela, Tania, Carlos, Mónica, Gabriel y Oscar, por todo su apoyo y amistad brindados a lo largo de este proyecto. A mis queridos amigos, casi hermanos los JSs: Cinthya (JD Start), Dalia (JD Girl), Rosalinda (JD Woman) y Andrés (JD Tripas); Faustino, Oscar C., Lalo, Arturo, Agustín, Kuny, Zombie y Nadeisda. A mis amigos: Lalo, Arturo, Pareja, Agustín, Kuny, Zombie, Icel, Alejandro, Maguiver, Ixhel, Kay, Cesar, Richi, Bruno, Claudia y Caber, por haber compartido aventuras, alegrías y duros momentos durante las expediciones de escalada y montañismo. Asimismo agradezco con mucho cariño a mis amigos con quienes también he vivido momentos maravillosos y de dolor: Pokemon, Juan, Adrianita, Wereber, Yemin, Carmen, Henry, Gabriel, Omar, Fabiola, Caro, Wero, Kissifur, Munrra, Pancho, Cristóbal, Maritza, Elia, Poncho, Silvia, Ale, Galám, León, Lalo C., Mirna, Memo, Linda, Yanin, Abi, China, Asma, Gabi, Chipis, Ana, Veracruz, Iván, Ren, Tulio, Eric Tappa, Libertad, Hugo, Gama, Aluxe, Brenda, Jorge-p., Mariela, Charlie, Mask, Pollo, Jessica, Lupillo, Levy, Daniel, David. A toda mi familia por su amor, cariño y apoyo, en especial a mis padres: Tirso Nava Heredia, Eloisa Fernández García y a mi hermana Cinthya Esther Nava Fernández, a todos mis tíos, abuelas y primos hermanos. Dedicatoria. Con mucho amor, cariño y respeto a mis padres: Eloisa Fernández García y Tirso Nava Heredia (en memoria), porque gracias al amor, cariño y esfuerzo incondicional que siempre me han dado, he logrado llegar hasta aquí. A mi hermana Cinthya Esther Nava Fernández con mucho amor, por que ha sido mi amiga, mi cómplice y mi compañera de toda la vida. A mis tíos: Maria Luisa Nava, Yolanda Nava, José Fernández y José Juan Hernández. Y a los que ya no están físicamente, pero que estarán por siempre en mi corazón: Papá Tirso Nava, Tíos: José Nava, Yolanda Fernández, Álvaro Fernández y Sergio Fernández, y a mis queridas abuelas: Antonia García y Esther Heredia. Que con su ejemplo me enseñaron a andar por la vida con pasos firmes y mirando siempre hacia delante. Mientras yo viva, vivirán mis muertos. Amado Nervo (1870-1919) Cuenta con un amigo y con tu tuerza de voluntad y ya venciste, búscate a ti mismo y podrás seguir el sendero sin más complicación y llegarás hasta donde te propongas. Cuando los hombres persiguen un mismo anhelo, sin más instrumentos que su fuerza de voluntad y fuerza física, podrán decir: sigue camarada la cumbre ya esta cerca… hemos logrado nuestro destino, nuestras alegrías y penalidades, será un triunfo de toda la humanidad. Tirso Nava (1951-1989) Índice Resumen…………………………………………………………………………………………………………... 1 Introducción……………………………………………………………………………………………………….. 2 Antecedentes……………………………………………………………………………………………………… 5 Objetivos generales…………………………………………………………………………..…………………… 10 Hipótesis…………………………………………………………………………………………………………... 10 Objetivos particulares……………………………………………………………………………………………... 10 Justificación……………………………………………………………………………………………………….. 11 Área de estudio……………………………………………………………………………………………………. 12 Geología……………………….………………………………………………………………………………. 12 Tectónica………………………………………………………………………………………………………. 12 Sedimentología………………………………………………………………………………………………… 13 Geomorfología…………………………………………………………………………………………………. 14 Meteorología…………………………………………………………………………………………………... 15 Régimen oceanográfico………………………………………………………………………………………... 17 Temperatura……………………………………………………………………………………………………. 17 Salinidad……………………………………………………………………………………………………….. 17 Oxígeno………………………………………………………………………………………………………... 18 Nutrientes……………………………………………………………………………………………………… 18 Productividad del fitoplancton………………………………………………………………………………… 19 Masas de agua…………………………………………………………………………………………………. 20 Circulación…………………………………………………………………………………………………….. 20 Surgencias y giros.…………………………………………………………………………………………….. 22 Material y Método………………………………………………………………………………………………… 24 Resultados………………………………………………………………………………………………………… 27 Foraminíferos planctónicos…………………………………………………………………………….…….. 29 Análisis faunístico……………………………………………………………………………………………. 31 Diversidad……………………………………………………………………………………………………. 36 Análisis de factores……………………………………………………………………………………….….. 41 Discusión………………………………………………………………………………………………………….. 41 Análisis faunístico………………………………………………………………………………………...….. 41 Abundancia de foraminíferos planctónicos…..………………………………………………………………. 45 Diversidad………………………………………………………………….………………………………… 45 Conclusiones……………………………………………………………………………………………………… 48 Referencias………………………………………………………………………………………………………... 49 Apéndice 1……………………………………………………………………………………………………..….. 56 Índice figuras Figura 1. Golfo de Tehuantepec en el marco de las placastectónicas y elementos estructurales. Tomado de Carranza- Edwards, et al, 1998………………………………………………………………………………………………….…. 13 Figura 2. Patrón de circulación del Pacífico Tropical Este. Modificado de Molina-Cruz y Martínez-López, 1994…… 21 Figura 3. Localización de las trampas de sedimento……………………………………………………………………. 24 Figura 4. Abundancia relativa de G. bulloides, G. glutinata, G. menardii, G. ruber, G. umbilicata, y G. aequilateralis, desde el 04 de febrero al 08 de julio de 2006………………………………………………………... 32 Figura 5. Abundancia relativa de Globigerina bulloides desde el 04 de febrero al 08 de julio de 2006……………….. 33 Figura 6. Abundancia relativa de Globorotalia menardii desde el 04 de febrero al 08 de julio de 2006………………. 33 Figura 7. Abundancia relativa de Globigerinita glutinata desde el 04 de febrero al 08 de julio de 2006……………… 34 Figura 8. Abundancia relativa de Globigerinoides ruber desde el 04 de febrero al 08 de julio de 2006………………. 34 Figura 9. Productividad de foraminíferos planctónicos durante el periodo de muestreo……………………………….. 35 Figura 10. Concentración de clorofila a que se registró sobre las trampas de sedimento………………………………. 36 Figura 11. Posición de la Zona de Convergencia Intertropical durante el periodo de muestreo………………………... 36 Figura 12. Índice de diversidad de Simpson. …………………………………………………………………………… 37 Figura 13. Índice de diversidad de Shannon-Wiener por cada periodo de muestreo…………………………………… 37 Figura 14. Índice de equitatividad………………………………………………………………………………………. 38 Figura 15. Análisis de factores………………………………………..………………………………………………… 40 Índice tablas Cuadro comparativo de antecedentes…..…………………………………………………………………………….…. 9 Tabla 1. Fechas de recolecta de la trampa superficial……………………………………………………………...…… 27 Tabla 2. Fechas de recolecta de la trampa de fondo……………………………………………………………………. 28 Tabla 3. Análisis de factores. Factor Scores…………………………………...………………………………………... 39 Tabla 4. Análisis de factores. Factor Loadings………………………………...………………………………………. 40 Resumen. Se analizó la respuesta de los foraminíferos planctónicos a la dinámica oceanográfica del Golfo de Tehuantepec, en el periodo comprendido del 04 de febrero al 08 de julio de 2006. Durante los meses de invierno y primavera, se presentan surgencias, que reducen la temperatura superficial (22° C) e incrementan la productividad en el área (3.66 mg/m3 de clorofila a, del 04 de febrero al 27 de mayo); mientras que, durante los meses de verano, la hidrografía es dominada por la presencia de aguas estratificadas, con altas temperaturas superficiales (29.5° C) y baja productividad (0.5 mg/m3 de clorofila a, del 28 de mayo al 08 de julio). Los resultados de los foraminíferos planctónicos recolectados mediante dos trampas de sedimento, colocadas al Noroeste del Golfo de Tehuantepec indican la presencia de tres especies, que contribuyen con el 80% de la abundancia relativa de la comunidad: Globigerina bulloides, Globorotalia menardii y Globigerinita gutinata. El análisis de factores sugiere la presencia de dos asociaciones: la asociación G. bulloides, que es representativa al final del invierno y mediados de primavera (04 de febrero al 27 de mayo), asociada a condiciones de surgencia, y la asociación G. menardii y G. glutinata, a finales de primavera e inicios de verano (28 de mayo al 08 de julio), asociada a la presencia de aguas estratificadas. La abundancia de foraminíferos fue alta (4684 individuos/l) del 04 de febrero al 29 de abril, como respuesta a las altas concentraciones superficiales de clorofila a (4.68 mg/m3); mientras que la productividad disminuye (2016 individuos/l) del 30 de abril al 08 de julio debido a la presencia de aguas estratificadas y con bajas concentraciones de clorofila a (0.63 mg/m3). Asimismo, el patrón de diversidad especifica (baja a finales de invierno y mediados de primavera y alta a finales de primavera e inicios de verano), sugiere que los eventos de surgencia, generan condiciones de estrés ambiental, que ocasionan la baja de diversidad especifica y cuando las surgencias no operan, las condiciones de calma y estratificación de la columna de agua permiten que la diversidad aumente. 1 Introducción. El clima representa las condiciones promedio de la atmósfera en un lugar y momento determinado; contiene elementos como la temperatura, la precipitación y la humedad relativa, que varían en función de factores externos o internos al sistema Tierra (William, 2001). Los factores externos que afectan el clima son las variaciones de la radiación solar y las oscilaciones en la orbita terrestre (Tarbuck y Lutgens, 1999), dentro de los factores internos, se encuentran la latitud, la altitud, la distribución de agua, continente y hielo. Las corrientes oceánicas forman parte del sistema atmósfera-océano y son de suma importancia debido a que distribuyen el calor longitudinal y latitudinalmente en la Tierra, regulando el clima (William, 2001). Las variaciones climáticas recientes pueden ser monitoreadas por distintos métodos, como la obtención de imágenes satelitales de las corrientes oceánicas y eólicas, y los registros que se obtienen a partir de pluviómetros, barómetros, evaporímetros y de boyas oceanográficas. (William, 2001). Sin embargo, para analizar el clima del pasado, no es posible utilizar estos métodos, por lo que se recurre a otras fuentes y registros que proveen información sobre las fluctuaciones climáticas a través del tiempo, ya que éstas quedan plasmadas en el hielo de los glaciares (Josuel et al., 1993), los anillos de los árboles (Warner, 1990), las estalagmitas (Hernández-Mendoza et al., 2006), los arrecifes de coral (Cole et al., 1995), en los sedimentos marinos (Kennet, 1982) y lacustres (Lozano-García et al., 2002), entre otros. En los sedimentos marinos, es posible encontrar componentes de origen inorgánico y orgánico. Los restos de organismos nectónicos, planctónicos y bentónicos, son componentes orgánicos y algunos grupos son utilizados como indicadores de cambios ambientales, por su relación con el hábitat y su respuesta diferencial, expresada como cambios en su morfología, fisiología, estructura poblacional y comunitaria (abundancia, distribución y diversidad) (Fischer y Wefer, 1999). Los foraminíferos, son un grupo de protistas marinos de vida libre, utilizados con frecuencia para hacer estudios relacionados con el clima en el pasado y en el reciente (Fischer y Wefer, 1999). La mayoría secreta testas de carbonato de calcio, posibilitando su preservación y recuperación del sedimento marino para realizar estudios ecológicos, paleoecológicos y climáticos (Boltovskoy, 1965). Las testas presentan diversas formas y tamaños que oscilan entre 0.1 y 1.0 mm en promedio, lo que permite encontrarlos en cantidades suficientes para realizar análisis estadísticamente representativos sin requerir grandes cantidades de muestra (Kennett, 1982). La abundancia de conchas de foraminíferos y otros microorganismos dentro del sedimento muchas veces constituye la 2 mayor parte de éste; en ocasiones un centímetro cúbico de sedimento puede contener millones de microfósiles (Gío-Argáez, 1986). Los foraminíferos se encuentran en el plancton y en el bentos a distintas latitudes y profundidades (Boltovskoy, 1965), habitan una gran variedad de ambientes lo que permite que los organismos al morir reflejen las condiciones ambientales en sus conchas, siendo indicadores de las condiciones de temperatura, salinidad, nutrientes u oxigeno disuelto y masas de agua en general (Brasier, 1995). La distribución y abundancia de foraminíferos planctónicos refleja cambios en el patrón de corrientes oceánicas superficiales, como consecuencia de cambios en el clima (Bé y Tolderlund, 1971). Los análisis cualitativos y cuantitativos de foraminíferos planctónicos, mediante muestreos de sedimentocon nucleadores, permiten hacer reconstrucciones y descripciones del clima, indicando los cambios generados a través del tiempo (Boltovskoy, 1965); sin embargo, para estudiar variaciones estacionales del clima, es necesario el registro de alta definición que permita observar cambios de distinta magnitud. Uno de los métodos mas eficientes para el monitoreo de cambios estacionales en la producción, composición especifica y abundancia relativa de foraminíferos planctónicos, ha sido el implemento y desarrollo de trampas de sedimento de recolecta automatizada (Honjo et al., 1980), que permiten la recolección consecutiva de muestras en cortos períodos de muestreo. En este caso la información que se obtiene analizando las muestras, puede ser restringida y dar información local del punto en donde las trampas sean colocadas. La variación en el flujo de testas, composición taxonómica y comunitaria de foraminíferos planctónicos entre las muestras, representa el efecto de cambios en la hidrografía local, ya que, a lo largo del año se presentan distintas asociaciones de foraminíferos (Reinolds y Thunell, 1985). Así mismo, con el uso de las trampas de sedimento es posible monitorear la productividad del océano en un lugar y momento determinado, así como la exportación de nutrientes desde las capas superficiales del océano hacia el suelo marino (Karl, 1991). Un sitio interesante para realizar estudios climáticos basados en el registro sedimentario es el Golfo de Tehuantepec, puesto que responde diferencialmente a variaciones climáticas, que se reflejan en la productividad y en la estructura comunitaria de los foraminíferos planctónicos (Machain-Castillo et al., 2008). El Golfo de Tehuantepec, presenta una dinámica oceánica compleja, puesto que a lo largo de un año interactúan corrientes con distintas características físicas y químicas, que son influenciadas por la denominada Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT), 3 4 que es el área en la que convergen los vientos Alisios del Noreste y del Suroeste, que son dos masas de aire de baja presión cálidas y húmedas, que determinan el patrón de precipitación en los trópicos. Dicha zona de convergencia presenta variación a lo largo del año; durante los meses de invierno la ZCIT se desplaza hacia el Sur, permitiendo que la corriente de California incursione en la parte occidental del Golfo de Tehuantepec y durante los meses de verano hay una restricción de esta corriente, permitiendo la entrada de la Corriente Costera de Costa Rica al Golfo de Tehuantepec (Molina-Cruz y Martínez-López, 1994; Monreal-Gómez y Salas de León, 1998). Esta variación genera un cambio estacional en las poblaciones de foraminíferos planctónicos, presentándose diferentes asociaciones en los escenarios oceanográficos de verano e invierno. Otra característica sobresaliente del Golfo de Tehuantepec es la presencia de surgencias inducidas por los vientos “Tehuanos” procedentes del Norte, que después de pasar por el Golfo de México cruzan el Istmo de Tehuantepec y modifican la dinámica del Golfo de Tehuantepec, generando un desplazamiento de las aguas superficiales cálidas hacia el Sur, provocando la formación de dos grandes giros, uno anticiclónico al Oeste y uno ciclónico al Este del eje de la surgencia. Esta dinámica genera gradientes horizontales y verticales de los parámetros fisicoquímicos como temperatura y salinidad del agua (Monreal y Salas de León, 1998), y por lo tanto una secuencia ecológica de foraminíferos planctónicos adaptados a las distintas condiciones ambientales. Antecedentes El estudio de las variaciones estacionales en poblaciones de foraminíferos planctónicos fue documentado inicialmente por Bé (1960), quien realizó arrastres de plancton cerca de las Bermudas, a lo largo de un año, encontrando distintas asociaciones. Los arrastres de plancton también han sido utilizados para conocer la distribución vertical de distintas especies de foraminíferos planctónicos en la columna de agua (Bé, 1960; Farbanks y Wiebe, 1980). Estos estudios indican que las especies en la columna de agua se distribuyen a diferentes profundidades, dependiendo de la luz, la temperatura, concentración máxima del fitoplancton (siendo ésta muy importante ya que representa la principal fuente de alimento), entre otros factores (Farbanks y Wiebe, 1980; Farbanks et al., 1982). Fue hasta finales de la década de los setentas que se implementó el uso de trampas de sedimento (Honjo, 1978), lo cual permitió realizar monitoreos más eficientes de las poblaciones de foraminíferos planctónicos. A partir de entonces, una gran cantidad de trabajos con trampas de sedimento se ha enfocado no sólo al estudio de foraminíferos planctónicos, sino al flujo de materia hacia el fondo marino, así como la composición química de dichos flujos como en los trabajos de Honjo y Manganini (1993), Cobler y Dymond (1976) y Thunell et al. (1998), entre otros. Entre los trabajos más relevantes para el presente estudio se encuentran los siguientes: Thunell y Reynolds (1984), quienes analizaron cambios estacionales en el flujo individual de foraminíferos planctónicos en la cuenca de Panamá y encontraron dos patrones estacionales; uno durante febrero y marzo (invierno), cuando la termoclina es somera y la surgencia es intensa, observándose un aumento en el flujo de Neogloboquadrina dutertrei, N. pachyderma, Globorotalia menardii, G. theyeri y Globigerinella aequilateralis; mientras que durante los meses de junio a septiembre (verano) G. ruber y G. bulloides incrementan su abundancia, cuando la capa de mezcla es profunda y se presenta un florecimiento del fitoplancton. G. glutinata presentó un patrón de abundancia bimodal, con un máximo relativo durante el periodo de surgencia y un máximo absoluto durante el verano. Reynolds y Thunell (1985), estudiaron la sucesión estacional de foraminíferos planctónicos en el Pacifico Norte durante un año. Reportaron una variación estacional en la abundancia de cinco especies de foraminíferos (G. bulloides, G. quinqueloba, G. glutinata, N. pachyderma, y Orbulina 5 universa). Dichas variaciones están relacionadas con cambios estacionales de temperatura del agua superficial y aumentos en la productividad del fitoplancton. Encontraron que O. universa, G. glutinata y G. bulloides aumentan su abundancia durante los meses de verano, cuando ocurre el florecimiento del fitoplancton, bajo aguas relativamente calidas y estratificadas. Mientras que, N. pachyderma y G. quinqueloba son más abundantes durante el invierno, cuando se presenta una capa de mezcla profunda y con altas concentraciones de nutrientes en la superficie debido a la ocurrencia de surgencias estacionales. Marchant et al. (2004), monitorearon la variabilidad interanual del flujo de foraminíferos planctónicos en la corriente de Humboldt, en las costas de Chile, durante seis años, en el periodo comprendido de 1993 a 1998. La producción y composición especifica de foraminíferos mostró variación estacional, ya que se registraron altos flujos e incrementos en la abundancia de N. pachyderma y N. incompta durante agosto-enero (invierno-verano austral) en respuesta a la surgencia estacional que aumenta la concentración del fitoplancton expresada por el incremento de pigmentos fotosintéticos; mientras que durante marzo-julio (otoño-invierno austral) la producción de foraminíferos fue baja y G. bulloides, N. dutertrei y G. calida alcanzaron su máxima abundancia En México, específicamente en la cuenca de Guaymas y la del Carmen en el Golfo de California, Thunell et al., (1996) encontraron distintos incrementos en la productividad del plancton (diatomeas,silicoflagelados, foraminíferos y cocolitoforidos), asociados con cambios estacionales en la dinámica climático-oceánica. Durante los meses de otoño-invierno (octubre-marzo) los cuatro grupos presentaron su máxima abundancia en ambas localidades, en respuesta a incrementos en la velocidad del viento que producen surgencias, que a su vez generan un aumento en la profundidad de la capa de mezcla, la concentración de nutrientes y la disminución de la temperatura superficial; sin embargo, los periodos de alta productividad de estos grupos no son sincrónicos, presentándose al inicio de la sucesión, el florecimiento de diatomeas, seguido por el de cocolitoforidos, silicoflagelados y foraminíferos. Mientras que durante el verano, sin surgencia, aguas estratificadas y empobrecidas en nutrientes, el plancton presentó su mínima abundancia. Schiebel et al. (2001), estudiaron la productividad y composición especifica de foraminíferos planctónicos en la columna de agua y su relación a cambios estacionales de la distribución de clorofila- a durante la transición de verano a otoño en el Este del Atlántico Norte, encontrando que durante el verano las aguas son oligotróficas, estratificadas, con bajas concentraciones de clorofila-a y la capa de 6 mezcla es somera. En dichas condiciones se presenta baja productividad de foraminíferos y el máximo de abundancia de N. incompta, O. universa, G sacculifer, G. siphonifera y G. ruber; mientras que cuando inicia el otoño, la comunidad de foraminíferos planctónicos responde al incremento en la concentración de-clorofila a y al consecuente aumento en la productividad del fitoplancton de las aguas superficiales, observándose un incremento en la abundancia de estos organismos, e incrementos en la frecuencia relativa de G. bulloides y G. glutinata. Esta última presenta su máximo de abundancia como respuesta al incremento en la producción de diatomeas. Schmuker y Schiebel (2002), analizaron la distribución de foraminíferos planctónicos en la columna de agua y su relación con parámetros ambientales a lo largo de las costas de las Antillas en el Mar Caribe y encontraron que la comunidad de foraminíferos planctónicos se encuentra influenciada por variaciones espaciales en la productividad primaria, que son moderadas por los aportes de agua de los ríos Orinoco y Amazonas que incrementan la concentración del fitoplancton en el Sureste del Caribe y en el Norte por la entrada de aguas oligotróficas del Mar de Sargasso. Sugieren que la elevada frecuencia de N dutertrei se encuentra fuertemente relacionada con los aportes de agua rica en nutrientes de los ríos Orinoco y Amazonas, que incrementan la productividad primaria en el Sureste del Caribe; mientras que, al Norte del Caribe G. siphonifera alcanza su máxima abundancia indicando la presencia de aguas oligotróficas del Mar de Sargasso que penetran en el Caribe. G. ruber presenta una distribución cosmopolita y se observa un incremento en su abundancia al Sureste de Puerto Rico, al igual que G. glutinata. Dicho incremento está asociado con la formación de un giro ciclónico que aumenta la productividad primaria superficial en el área. Así mismo, G. truncatulinoides indica la presencia de aguas Subtropicales Subsuperficiales por debajo de los 100 m de profundidad al Norte del Mar Caribe. Machain-Castillo et al. (2008) realizaron un estudio sobre los patrones de distribución y abundancia de foraminíferos planctónicos recientes en los sedimentos y su relación con la dinámica oceánica del Golfo de Tehuantepec. Encontraron que durante el invierno e inicios de primavera se presenta un efecto de fertilización de las aguas superficiales en el eje de la surgencia estacional y en el giro ciclónico que se forma al Este de dicho eje, donde se registraron aumentos en la concentración de nitratos. Mientras que durante el verano e inicios de otoño, las masas de agua del Golfo son típicas del Pacifico Tropical Este con temperaturas superficiales cálidas, la columna de agua estratificada y concentraciones mínimas de nitratos. Asimismo encontraron que las especies más abundantes son G. bulloides, G. glutinata, G. menardii y G. ruber, que contribuyen con el 84 % de toda la asociación y 7 8 que la fauna de foraminíferos planctónicos refleja la dinámica oceánica y productividad del Golfo; altas abundancias de foraminíferos evidencian el efecto fertilizador de las surgencias y giros ciclónicos, mientras que fuera del área de influencia de las surgencias, dicha abundancia decrece debido probablemente, al giro anticiclónico de baja productividad que se forma al Occidente del Golfo y a otros factores como aportes de ríos, la compleja topografía, disolución, dilución y advección. Asimismo, registraron tres asociaciones de foraminíferos planctónicos; la asociación G. bulloides distribuida en la mayor parte del Golfo reflejando la fuerte influencia de las surgencias en el área de estudio; la asociación G. glutinata indicando aguas densas localizadas en el eje de la surgencia y en el giro ciclónico de alta productividad y bajas temperaturas superficiales; y la asociación G. menardii y N. dutertrei, relacionada a aguas cálidas de origen ecuatorial y a la influencia de giros anticiclónicos de baja productividad. La distribución de dichas asociaciones refleja las condiciones hidrográficas del Golfo de Tehuantepec durante el invierno e inicios de primavera. A continuación se muestra un cuadro comparativo de los estudios mencionados. Cuadro comparativo de antecedentes. Autor Año Región oceánica Recolección de muestras. Tipo de análisis. Especies. Evento oceánico. Thunell y Reynolds 1984 Cuenca de Panamá. Trampas de sedimento. Variación estacional de foraminíferos planctónicos. N. dutertrei N. pachyderma G. menardii G. theyeri G. aequilateralis G. glutinata G. ruber G. bulloides G. glutinata Surgencia. Florecimiento de fitoplancton. Reynolds y Thunell 1985 Pacifico Norte. Trampas de sedimento. Variación estacional de foraminíferos planctónicos. N. pachyderma G. quinqueloba O. universa G. glutinata G. bulloides Surgencia. Aguas estratificadas. Thunell et al. 1996 Golfo de California. Trampas de sedimento. Variación estacional de foraminíferos planctónicos, diatomeas, cocolitoforidos y silicoflagelados, Diatomeas Cocolitoforidos Silicoflagelados Foraminíferos Surgencia. Marchant et al. 2004 Costas de Chile. Trampas de sedimento. Variación estacional de foraminíferos planctónicos. N. pachyderma N. incompta G. bulloides N. dutertrei G. calida Surgencia. Florecimiento de fitoplancton. Schiebel et al. 2001 Atlántico Norte. Arrastres de plancton. Variación estacional de foraminíferos planctónicos. G. bulloides G. glutinata N. incompta O. universa G sacculifer G. siphonifera G. ruber Alta productividad primaria. Aguas oligotróficas. Schmuker y Schiebel 2002 Mar Caribe. Arrastres de plancton. Distribución de foraminíferos planctónicos. G. ruber G. glutinata G. siphonifera N dutertrei Giro ciclónico de alta productividad. Aguas oligotróficas. Aportes de ríos. Machain- Castillo et al. 2008 Golfo de Tehuantepec. Sedimentos superficiales. Distribución de foraminíferos planctónicos. G. bulloides G. glutinata G. menardii N. dutertrei Surgencia. Aguas calidas y estratificadas. 9 Objetivos generales. El objetivo de este estudio es determinar las especies de foraminíferos planctónicos presentes en los distintos escenarios oceanográficos del Golfo de Tehuantepec, a finales de invierno, la primavera e inicios de verano (el periodo que comprende la época de surgencias y el cese de las mismas). Así como, determinar la relacióncon los patrones de distribución de la concentración superficial de clorofila-a, la temperatura superficial, posición de la ZCIT y la dinámica oceánica, en particular con los eventos de surgencia. Hipótesis. Si el principal proceso que afecta la estructura comunitaria de foraminíferos planctónicos del Golfo de Tehuantepec es la surgencia eólica, entonces la sucesión estacional de la comunidad, estará en función de la variación temporal e intensidad de la misma. Objetivos particulares: - Conocer la dominancia de cada una de las especies a lo largo del periodo de muestreo. - Determinar cuáles son las asociaciones de foraminíferos planctónicos y en qué época se presentan. - Conocer la relación que existe entre los factores climático-oceanográficos y las asociaciones de foraminíferos planctónicos en el Golfo de Tehuantepec. - Describir la estructura comunitaria de los foraminíferos planctónicos por medio de los índices de diversidad de Simpson, Shannon & Weaver, (1963) y equitatividad en los diversos escenarios oceanográficos. 10 11 Justificación. Dada la compleja dinámica oceánica del Golfo de Tehuantepec, un estudio de esta naturaleza permitirá comprender de manera continua, el estado de las poblaciones de foraminíferos planctónicos y el efecto que tienen los parámetros climático-oceanográficos que dominan en el área de estudio sobre dichas poblaciones. La información obtenida será de gran utilidad para la reconstrucción de patrones climático-oceanográficos más detallados en el área de estudio. Dada la sensibilidad del Golfo de Tehuantepec a cambios en el clima, el presente estudio representa de forma indirecta una descripción de las oscilaciones estacionales del clima y de su registro en los sedimentos marinos, los cuales pueden ser utilizados para realizar reconstrucciones paleoceanográficas. De forma general el estudio del clima en la tierra es de vital importancia para varios sectores de la sociedad, ya que actividades como la agricultura, la ganadería, la generación de energía eléctrica, la pesca, o el abasto de agua a las ciudades pueden verse afectadas por condiciones extremas en el clima. Por otra parte, el estudio de las variaciones climáticas juega un importante papel en las actividades de prevención de desastres naturales o en la salud humana (Magaña, et al., 2001). Es en este sentido que el futuro de las sociedades humanas está en buena parte regulado por el comportamiento del clima a lo largo del tiempo. Área de estudio El Golfo de Tehuantepec se localiza en el Sur de la República Mexicana entre los 14º 30’ y 16º 12’ de latitud Norte y los 92º 00’ y 96º 00’ de longitud Oeste, en el Pacífico Tropical Oriental. Es la frontera Sur de la Zona Económica Exclusiva de México y ocupa una región de aproximadamente 125 000 km2. En la frontera Norte del Golfo de Tehuantepec, se localiza el Istmo de Tehuantepec, que es un estrecho continental entre el Golfo de México y el Océano Pacífico. Este Istmo separa la Sierra Madre del Sur de la Sierra de Chiapas (Gallegos y Barberán, 1998). Geología Tectónica El Golfo de Tehuantepec se ubica en una región estructuralmente compleja ya que se sitúa cerca de la triple unión que corresponde a la placa Norteamericana, la de Cocos y la del Caribe; donde se conjugaron varios esfuerzos tectónicos distensivos, comprensivos y de cizallamiento que interactuaron simultáneamente debido a los diferentes desplazamientos de las placas (Carranza-Edwards et al., 1998). Los desplazamientos tectónicos que se relacionan con la configuración actual del golfo, son: La placa continental de Norte América migrando hacia el Oeste y al Suroeste, La placa oceánica del Pacífico en subducción, con dirección al Noreste, La placa oceánica del Caribe con movimiento inicial hacia el Noreste y posteriormente hacia el Este. Los elementos estructurales que conforman el Golfo de Tehuantepec, son (Fig. 1): Dorsal de Tehuantepec Fallamiento Montagua-Polochic Fosa Caimán La fractura de Tehuantepec. 12 Figura 1 Golfo de Tehuantepec en el marco de las placas tectónicas y elementos estructurales. Tomado de Carranza- Edwards et al., 1998 Dichos rasgos determinan en gran parte la compleja geomorfología y batimetría del Golfo de Tehuantepec (Carranza-Edwards et al., 1998). Sedimentología Los sedimentos de playa y de duna tienen una tendencia a exhibir simetría, un pequeño intervalo de tamaños y mejor clasificación que los fluviales, siendo más abundantes las clases correspondientes a arenas medias (Carranza-Edwards, 1980). Muchas playas del Golfo de Tehuantepec captan sedimentos procedentes de afloramientos rocosos del Paleozoico y del Precámbrico, rocas intrusivas del Mesozoico y del Terciario, rocas volcánicas del Terciario y del Cuaternario, así como suelos del Cuaternario (Carranza-Edwards et al., 1998). Paralelo a la línea de costa se depositan sedimentos superficiales formando parches, los sedimentos arenosos son abundantes entre los cero y diez metros de profundidad en las afueras de lagunas, barras y ríos. En áreas profundas los sedimentos son lodosos mezclados con sedimentos biogénicos y fosforita (Carranza-Edwards et al., 1998). Los constituyentes terrígenos de la fracción gruesa de los sedimentos litorales del Golfo, se caracterizan por la presencia de cuarzo, feldespatos, 13 fragmentos de roca, material vegetal y como minerales accesorios: ilmenita, magnetita, zircón y olivino (Morales de la Garza y Carranza-Edwards, 1995). Las playas del Golfo de Tehuantepec se constituyen por feldsarenitas (Carranza-Edwards et al., 1988), presentándose en la región Oeste un promedio de 62% de feldespatos, en tanto que el promedio de cuarzo es de 35%. Por otro lado, la región Este se caracteriza por un promedio de 66% de feldespatos y un 19% de cuarzo (Carranza-Edwards et al., 1998). En cuanto a la plataforma continental, ésta se caracteriza por arenas lodosas, las cuales están más ampliamente distribuidas en el Este donde la plataforma es más extensa; en cambio en el Oeste la plataforma es más estrecha presentándose tamaños de grano más finos, lo que puede sugerir una relación entre el tamaño de partículas con la profundidad (Carranza-Edwards et al., 1987). El cuarzo y restos biogénicos son los constituyentes más abundantes de la fracción arenosa y guardan una relación inversamente proporcional con la profundidad, es decir, a mayor profundidad disminuyen los cuarzos y se incrementa el contenido de restos biogénicos (Carranza-Edwards et al., 1998). Los principales componentes microfaunísticos formadores de los sedimentos biogénicos, son foraminíferos, micromoluscos, ostrácodos, briozoarios y restos de concha (Carranza-Edwards et al., 1998). Geomorfología Como ya se mencionó la compleja geomorfología del Golfo de Tehuantepec es el resultado de la dinámica de las placas de Cocos, la de Norteamérica y del Caribe. El Golfo de Tehuantepec presenta una estrecha planicie costera que incluye lagunas, barras de arena y planicies aluviales cercanas a la costa. El relieve submarino consiste en dos provincias fisiográficas principales separadas por una falla transformante: la provincia Noroeste que presenta una estrecha plataforma continental, la cual se ensancha hacia la provincia Sureste. La plataforma continental es interrumpida por cañones, así como por el banco Chiapaneco y Oaxaqueño. También se presentan terrazas y cuencas de depósito que se ubican en la plataforma continental externa (Carranza-Edwards et al., 1998). 14 Meteorología El Golfo de Tehuantepec se encuentra bajo la influencia de distintos fenómenos atmosféricos como los vientos provenientes del Norte (octubre a abril), las tormentas tropicales (mayo aoctubre), y a periodos mayores tales como “El Niño” Oscilación del Sur. De acuerdo con el criterio de Köpen, modificado por García (1981) el clima de la región es de tipo Aw, que corresponde a un clima cálido subhúmedo (Monreal-Gómez y Salas de León, 1998). En el invierno, el golfo responde a la presencia de los “Nortes”, que son vientos intensos procedentes del Norte, estos vientos pasan primero sobre el Golfo de México, después cruzan el Istmo de Tehuantepec donde son llamados “Tehuanos” o “Tehuantepecanos” y afectan más tarde la dinámica del Golfo de Tehuantepec (Monreal-Gómez y Salas de León, 1998). Los “Tehuanos”, se originan de los giros atmosféricos polares de alta presión que se forman en Alaska y en el Noroeste de Canadá, al viajar hacia el Sur se introducen en el Golfo de México (Monreal-Gómez y Salas de León, 1998), donde la presión atmosférica es frecuentemente más alta que en el océano Pacífico, resultando en un gradiente de presión que intensifica los vientos hacia el Sur después de su paso por la discontinuidad de la cordillera de la Sierra Madre (Clarke, 1988). Esta discontinuidad tiene un ancho de 40 km y una altitud de 200 metros sobre el nivel del mar y se conoce como el Paso “Chivela” (Romero-Centeno et al., 2003), cuando normalmente la altitud promedio de la Sierra Madre es de 2000 m (Monreal-Gómez y Salas de León, 1998). La velocidad del viento durante los Tehuanos excede con frecuencia los 20 m/s. Al dejar el paso montañoso, el flujo de los vientos está determinado por su trayectoria inercial, desviándose de forma anticiclónica hacia el Oeste después de alejarse de la costa (Romero-Centeno et al., 2003). Este viento que pasa hacia el Golfo de Tehuantepec, tiene un área de influencia de aproximadamente 200 km de ancho y 500 km hacia mar adentro, generando grandes giros oceánicos (Trasviña et al., 1995), que producen un incremento en la cantidad de nutrientes y fitoplancton en la zona eufótica (Lluch-Cota et al., 1997; Müller-Karger y Fuentes-Yaco, 2000; Machain-Castillo et al., 2008). La duración de los “Tehuanos” es de 3 a 5 días y se presentan en intervalos de 10 a 15 días (Monreal-Gómez y Salas de León, 1998). 15 De noviembre a febrero (invierno), los vientos “Tehuanos” ocurren con mayor frecuencia presentando un máximo durante noviembre y diciembre, y el máximo de intensidad en enero (promedio 12.9 m/s, con un máximo de 17 m/s), en marzo se observa una sustancial disminución en la ocurrencia de los vientos del Norte; sin embargo, su intensidad permanece alta hasta el mes de abril. Durante el fin de la primavera y el verano (mayo-septiembre) los vientos son de baja intensidad (promedio mínimo 7.0 m/s mayo y junio). No obstante, se observa un máximo relativo en julio, cuando se presenta un aumento en intensidad y frecuencia de los vientos del Norte (Romero-Centeno et al., 2003). El origen y variabilidad de los vientos del Norte durante el verano pueden tener una conexión con el patrón de precipitación sobre la parte Sur de México, los cuales presentan una distribución bimodal, con un máximo en junio y septiembre-octubre, así como con un mínimo relativo en julio- agosto (Romero-Centeno et al., 2003). En julio se presenta una diferencia de presión a lo largo del istmo, que es causado por un incremento de presión a nivel del mar en el Golfo de México. Dicho incremento se debe al desplazamiento hacia el Oeste de la celda denominada “alta Bermuda”. Aunque los vientos del Norte son frecuentes en julio, estos son más débiles que los que operan en invierno, puesto que las diferencias de presión son más fuertes durante esta época (Romero-Centeno et al., 2003), este evento coincide con el mínimo del ciclo anual de precipitación sobre la parte Sur de México, el cual presenta los máximos valores durante junio y septiembre-octubre (Romero-Centeno et al., 2003). Durante la época de mayo a octubre cuando ocurren las lluvias, se presentan vientos poco intensos lo cual indica que generalmente durante el verano los vientos que soplan en dirección Norte, Noreste y Este, son débiles; los vientos Alisios se encuentran a los 18° N, por lo cual la región se ve afectada por la proximidad de la Zona de Convergencia Intertropical, cuyo efecto es de estabilización de los movimientos verticales de las aguas, ocasionando la estratificación de las mismas (Monreal- Gómez y Salas de León, 1998) y la disminución de la productividad de las aguas superficiales. En este periodo ocasionalmente se observan vientos intensos durante el paso de huracanes (Monreal-Gómez y Salas de León, 1998) que generan alteraciones en el patrón de circulación oceánica y de los vientos (Enfield y Allen, 1983), su trayectoria de ocurrencia promedio se encuentra aproximadamente a 300 km al Sur de la costa de Salina Cruz. 16 Los meses de mayo y septiembre son los meses de mayor variabilidad en los vientos debido a que es el cambio entre épocas de Nortes a vientos suaves y viceversa (Blackburn, 1962). Régimen oceanográfico Temperatura Los valores de temperatura presentan una heterogeneidad estacional y espacial debida principalmente al efecto de los vientos. En el periodo de octubre a abril, los vientos “Tehuanos” mueven el agua hacia el Sur originando un arrastre de ésta, desde los lados y desde abajo, causando una mezcla considerable a lo largo del eje del viento (Roden, 1961); la temperatura del agua superficial bajo el eje del viento es frecuentemente diez grados menor que la de aguas adyacentes. El área de agua fría se extiende desde la parte Norte del Golfo hasta 650 km en la dirección Sur-Suroeste, con notorio gradiente meridional de temperatura por efecto de la surgencia (Monreal-Gómez y Salas de León, 1998). La temperatura superficial en el área de surgencias varía inversamente con la velocidad del viento y desciende hasta los 17 o 22º C (Trasviña et al., 2003), mientras que en las partes Este y Oeste del Golfo se han reportado datos de temperatura en mar abierto de entre 25º y 30º C. Se ha observado que el núcleo de menor temperatura se encuentra ligeramente desplazado al Oeste, lo cual se ha vinculado al modelo de circulación descrito por Trasviña y colaboradores (2003). En el verano los valores de temperatura superficial en el Golfo son homogéneos (alrededor de 29.5°C) (Machain-Castillo et al., 2008), registrándose temperaturas más elevadas (30º C) en las partes Oeste y Este del Golfo (Gallegos-García y Barberán-Falcón, 1998). Salinidad. Durante el invierno e inicios de primavera, los valores de salinidad, exhiben un patrón similar al de las masas de agua, formando una fuerte pendiente en la picnoclina, siendo profunda en la parte Oeste (100m) y somera en la región Este (50m); mientras que, durante el verano la distribución de la densidad presenta cambios muy ligeros (de 21 a 21.4 kg/m3) (Machain-Castillo et al., 2008). Los valores mínimos promedio de salinidad superficial (33.4ups) se han registrado de agosto a noviembre al Este del Golfo de Tehuantepec, influenciado por los ríos de Chiapas. Por otra parte, los 17 valores máximos (34.8ups) se presentan de mayo a julio y se encuentran principalmente al Oeste del Golfo (Vázquez-Gutiérrez et al., 1998). Oxígeno. En el Golfo de Tehuantepec las concentraciones de oxígeno disuelto en la superficie son mayores al porcentaje de saturación (4-5 ml/l) (Vázquez-Gutiérrez et al., 1998; Pérez-Cruz y Machain- Castillo, 1990), como consecuencia de procesos de mezcla entre el océano y la atmósfera (De la Lanza, 1991) y de la actividad biológica del Golfo (Vázquez-Gutiérrez et al., 1998), la concentración de oxígeno disuelto disminuye con la profundidad hasta un intervalo de 0.5 a 0 ml/L, formándose una zona de oxígeno mínimo bien definida, cuyo límite superior se encuentra entre los 75 y 100 m de profundidad (Pérez-Cruz y Machain-Castillo,1990), los valores de oxigeno disuelto se incrementan a profundidades mayores, debido a la circulación de masas de agua profunda (De la Lanza, 1991), la distribución horizontal de los valores mínimos de oxigeno, presenta un patrón homogéneo (con bajas concentraciones de oxigeno disuelto entre los 100 y 200 m de profundidad), paralelo a la línea de costa, excepto en el área donde se encuentran los bancos oaxaqueño y chiapaneco, la concentración de oxigeno del fondo por lo general se incrementa al disminuir la distancia a la costa y la profundidad (Pérez-Cruz y Machain-Castillo, 1990). Los mínimos de oxígeno se encuentran asociados con los máximos de nitritos, nitratos, fosfatos y silicatos debido a la oxidación de la materia orgánica en la columna de agua (Vázquez-Gutiérrez et al., 1998). Nutrientes. La concentración promedio de nitritos, nitratos, ortofosfatos y silicatos en la zona eufótica es alta (15.9-11.1 μM) principalmente en la época de “Tehuanos” debido al rompimiento de la termoclina o a que esta se encuentra cercana a la superficie, lo cual origina un afloramiento de aguas con alto contenido de nutrientes (Roden, 1961; Stumpf y Legeckis, 1977; Vázquez-Gutiérrez et al., 1990; Salvador, 1993). En particular, la distribución horizontal de nitratos en el área presenta dos patrones característicos. En la época de los vientos “Tehuanos”, las aguas subsuperficiales ricas en nutrientes enriquecen la superficie, desplazándose hacia la parte Oeste del Golfo, mientras que en la temporada de 18 lluvias, el aporte de nutrientes proviene principalmente de la Corriente Costera de Costa Rica (Roden, 1961). Machain-Castillo et al., (2008) reportaron concentraciones de nitratos, menores a 1μM durante el verano a 10 m de profundidad, durante el inicio de la primavera la concentración fue superior a 1μM en la mayor parte del Golfo de Tehuantepec, excepto en la parte oeste del “jet” del eje de la surgencia y al Este del giro ciclónico en el área fuera de la costa, donde se encontraron concentraciones de nitratos mayores a los 5 μM; sin embargo, en el núcleo del giro ciclónico se registraron concentraciones superiores a los 10 μM, el cual constituye un núcleo de agua fría rica en nutrientes. A 50 m de profundidad, la distribución de los nitratos está acoplada con la distribución de la densidad. Las concentraciones de nitratos presentan una gran variabilidad debido al gradiente de densidad fuertemente marcado cerca y por debajo de la termoclina, encontrándose en promedio a 50 m de profundidad. En primavera los valores mínimos (11 y 17 μM) de concentración de nitratos se presentan en el eje de la surgencia con respecto a las zonas adyacentes, debido probablemente a una fuerte mezcla vertical bajo el “jet” de viento. Las mayores concentraciones de nitratos se presentan en el núcleo del giro ciclónico (de 10 a 26 μM), dichos incrementos en la concentración de nitratos comprueban el efecto de fertilización de las surgencias, que transportan nutrientes desde aguas subsuperficiales hacia la superficie e induce la formación de un giro ciclónico de alta productividad. En cambio en la parte del Sureste (93° 45´W) fuera del área de influencia de surgencia, las concentraciones de nitratos son bajas (0-2 μM) y típicas de las aguas superficiales tropicales (Machain-Castillo et al., 2008). Productividad del fitoplancton Robles-Jarero (1991), reportó la composición y abundancia de fitoplancton del Golfo de Tehuantepec, siendo el grupo de los nanoflagelados el más abundante, seguido por las diatomeas y por último por los dinoflagelados. En cuanto a distribución espacial, las diatomeas constituyen el grupo dominante en la región Oeste del Golfo y en la región Este dominan los nanoflagelados. Estos autores reportaron distribuciones de clorofila en fracciones de tamaño: microfitoplancton mayor a 20 nm y nanofitoplancton < a 20 nm, para el fitoplancton del Golfo. Los valores máximos de clorofila se registraron en la región Oeste del Golfo con la mayor contribución por parte del microplancton; por el 19 contrario, en la región central y oriental el nanoplancton presentó mayor contribución a la concentración de clorofila total. Los valores del contenido de clorofila a través de la zona eufótica fueron similares tanto en la región central como en la región oriental, promediando 41.1 y 35 mg/m3, respectivamente, mientras que la región occidental promedió 90.3 mg/m3. Las investigaciones realizadas en el Golfo de Tehuantepec sobre las tasas de productividad primaria, sugieren que al menos durante la época de Nortes, el Golfo actúa como una bomba de nutrientes y carbono fitoplanctónico, enriqueciendo las aguas adyacentes del Pacifico Tropical. Durante el resto del año (mayo a octubre), el Golfo se comporta como un ecosistema tropical con valores bajos de biomasa y tasas de productividad (Lara-Lara et al., 1998). Masas de agua. Dentro del Golfo de Tehuantepec se presentan las siguientes masas de agua: El Agua Tropical Superficial (ATS) con temperaturas mayores a 25º C y salinidades menores a los 34.0 ups con una profundidad de 70 m en la parte Oeste y de 35 a 40 m en el resto del Golfo. El Agua Subtropical Subsuperficial (ASTS), que subyace a la anterior, se extiende hasta los 470 m en la parte central del Golfo, y a 430 m en las regiones Oeste y Este con temperaturas que oscilan entre los 15 y 28º C y salinidades que varían entre las 35.0 y 36.0 ups. Debajo de ésta se encuentra el Agua Intermedia del Pacifico (AIP), la cual se extiende desde los 430 m a 1200 m en la parte Oeste, y de los 600 a los 900 m en el resto del Golfo, con temperatura de 5º C y salinidades de 34.5 ups. Desde los 2000 m hasta el fondo se encuentra el Agua Profunda del Pacifico (APP) con temperaturas menores a 5º C y salinidades de 34.6 y 34.7 ups (Monreal-Gómez y Salas de León, 1998; Machain-Castillo et al., 2008). El ATS y ASTS se introducen en el Golfo principalmente en verano y otoño por medio de la Corriente Costera de Costa Rica. En invierno y primavera el agua de la Corriente de California, con salinidad menor a 34.0 ups y temperatura de 12 a 18º C incursionan en la parte occidental del Golfo de Tehuantepec (Molina-Cruz y Martínez-López, 1994). 20 Circulación. El patrón de circulación oceánica del Pacifico Tropical Este es influenciado por los desplazamientos latitudinales del sistema de vientos Alisios y de la Convergencia Intertropical afectando la dinámica dentro del Golfo de Tehuantepec (Monreal-Gómez y Salas de León, 1998). En el Pacífico Tropical Este la circulación oceánica superficial está dominada por la Corriente de California (CC), la Corriente Norecuatorial (CNE), la Contracorriente Norecuatorial (CCNE), la Corriente Surecuatorial (CSE), la Corriente Subsuperficial Ecuatorial (CSSE), la Corriente de Perú (CP) y por la Corriente Costera de Costa Rica (CCCR) (Fig. 2) (Bakum et al., 1999; Monreal-Gómez y Salas de León, 1998). Figura 2. Patrón de circulación del Pacífico Tropical Este. Modificado de Molina-Cruz y Martínez-López, 1994 En invierno y primavera, los vientos Alisios del Este son intensos y su máxima velocidad se encuentra en su posición más al Sur, en aproximadamente 9º N, provocando que la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT) se encuentre prácticamente en el Ecuador, causando que la Contracorriente Ecuatorial no llegue a la costa de América Central, ya que los vientos van en sentido contrario a ella. La Corriente Costera de Costa Rica es desviada hacia el Oeste ya que los vientos Alisios soplan del Noreste; esta desviación es sustentada por el flujo hacia el Sur, producto de los Tehuanos. Según Molina-Cruzy Martínez-López (1994) la CC llega al Sur hasta los 15º N donde además de alimentar la CNE incursiona en la parte occidental del Golfo de Tehuantepec. Cuando el 21 agua de la Corriente de California se encuentra con el agua de las surgencias se forma un frente oceánico (Molina-Cruz y Martínez-López, 1994) En verano y otoño, la velocidad máxima de los vientos Alisios del Noreste se encuentran a los 18º N, por lo tanto la ZCIT se localiza en su posición más al Norte entre los 10 y 12 °N. La Contracorriente Norecuatorial llega a los 90º W definiendo el domo de Costa Rica y alimentando la CCCR la cual fluye hacia el Noroeste y entra al Golfo de Tehuantepec. Por la posición Norte de los Alisios la CC es desviada hacia el Oeste donde alimenta la CNE (Monreal-Gómez y Salas de León, 1998). Surgencias y giros. Cuando los Tehuanos se internan en el Golfo de Tehuantepec, como producto de la distribución del esfuerzo del viento, se desarrolla un giro anticiclónico de aproximadamente 200 km de diámetro en el lado Oeste del Golfo, hundiendo la termoclina hasta los 100 m (Trasviña et al., 1995; Machain- Castillo et al., 2008). Al Oeste del Golfo se desarrolla un intenso frente horizontal adyacente al eje del viento, generando una pendiente de isotermas, donde se observa una convergencia de las aguas (Trasviña et al., 2003). Mientras tanto en el lado Este se forma una divergencia, la cual restringe la formación de una capa de mezcla bien desarrollada (Mc Creary et al., 1989; Trasviña et al., 2003), elevando la termoclina a 50 m de profundidad (Machain-Castillo et al., 2008). En esta parte del Golfo se forma un giro ciclónico que en ocasiones no se desarrolla, debido a la existencia de una plataforma continental ancha en esa porción del Golfo (Mc Creary et al., 1989). Durante el verano la profundidad de la termoclina permanece constante a 50 m (Kessler, 2006). Según Trasviña et al., (2003), entre los giros anticiclónico y ciclónico, se genera una pluma de agua fría (17-22ºC), provocando frentes de densidad. En el Oeste del Golfo, el frente es más intenso, ocurriendo un proceso de subducción debido al choque de agua fría con agua cálida, el cual se hace evidente en el perfil vertical como una fuerte anomalía de densidad que se distingue por valores elevados de densidad en las isopicnas, a más de 100 m de profundidad. Mientras que en la porción Este del Golfo, la misma dinámica da paso a un giro ciclónico que acarrea aguas subsuperficiales con bajas temperaturas y ricas en nutrientes. Se ha observado que ambos giros tienden a desaparecer en tres o cuatro días, debido a que los vientos del Norte decrecen en intensidad drásticamente. 22 23 En particular, en el año de 1989, el 21 de enero se registró una máxima velocidad de “Tehuanos” (17 m/s), manteniendo a los giros; el día 23 del mismo mes decreció a casi la mitad (9 m/s), y al siguiente día se contaba con condiciones de completa calma provocando que el agua circundante (25ºC) cubriera la zona en donde se presentaban los giros y quedando sólo un ligero filamento de agua fría en el centro (Trasviña et al., 1995). 24 -100 -99 -98 -97 -96 -95 -94 -93 -92 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 TRAMPA DE SEDIMENTO Material y Método. El 03 de febrero de 2006 durante la campaña oceanográfica Tehua III abordo del B/O El Puma de la UNAM fueron colocadas dos trampas de sedimento, una de ellas fue puesta a 300 m de profundidad y la otra a 500 m en la columna de agua. La localización geográfica de ambas es 15º 38’.826 de latitud Norte y 95º 16’.905 de longitud Oeste (Fig. 3), estimada con el sistema de geoposicionamiento del barco GPS, a una profundidad de 737 m, estimada con una ecosonda. Fig. 3. Localización de las trampas de sedimento. El periodo de muestreo de ambas trampas corresponde al intervalo que inicio el 04 de febrero y concluyó el 15 de julio de 2006 (Tablas 1 y 2). Una vez recuperadas las trampas, fueron colocadas en la cubierta del barco y se recuperó el sedimento depositado en 21 botellas con una capacidad de 525 ml por cada trampa, que fueron debidamente etiquetadas para su transporte al laboratorio. Cada una de las botellas contiene una solución de azida de sodio y borato de sodio para preservar y mantener el pH constante de las muestras respectivamente. Una vez en el laboratorio las muestras fueron tamizadas en un tamiz de apertura de malla de 960μm para mantener la precisión en el fraccionamiento y se registró el volumen inicial de cada una de las botellas. Las muestras fueron subdivididas con un fraccionador Folsom con una precisión que se mantuvo en un intervalo de 4% y 1% de error (Tablas 1 y 2) a lo largo del fraccionamiento de todas las muestras. Un cuarto de la muestra se guardó como testigo, un cuarto se utilizó para calcular el flujo 25 total de materia y análisis geoquímicos, y el medio restante de cada muestra se utilizó para el análisis de las poblaciones de foraminíferos. Para el análisis faunístico, cada muestra fue lavada y tamizada para eliminar los limos y arcillas, con una serie de tamices, de 149μm y 62μm, que representan la fracción gruesa y fina, respectivamente. De cada una de las muestras, únicamente se extrajeron foraminíferos de la fracción gruesa > a 149μm, debido a que en la fracción fina < a 149μm, se encuentran foraminíferos en estado juvenil lo cual dificulta su determinación taxonómica, esta fracción fue almacenada en frascos debidamente etiquetados. La fracción gruesa de cada muestra se extrajo utilizando un pincel fino, empleando diferentes aumentos en el microscopio estereoscópico. Las testas de foraminíferos se colocaron en una placa micropaleontológica, para cada muestra. Una vez que los organismos fueron colocados en su respectiva placa micropaleontológica, se procedió a la determinación taxonómica de los foraminíferos planctónicos con ayuda de la bibliografía especializada. Posteriormente se construyeron matrices de abundancia absoluta y abundancia relativa. Las matrices de abundancia relativa, fueron sometidas a un análisis de estadística multivariada (análisis de factores modo Q) para conocer la relación entre las muestras durante el periodo de muestreo y las asociaciones dominantes. Obteniendo por una parte, los factor scores (peso del factor) que permiten identificar a las especies que definen a los factores y por otra parte los factor loadings (carga del factor) que indican el patrón de distribución de las asociaciones a través del periodo de muestreo. Diversidad. Se calculó con el índice de Simpson, Shannon (Shannon y Weaver, 1963) y equitatividad por periodo de muestreo. Con los datos obtenidos se describió el patrón de variación de la diversidad específica durante el periodo de muestreo. Índice de Simpson. D = Σ (ni (ni-1)/N (N-1)) Donde: D = valor del índice de diversidad de Simpson. ni = número de individuos de la especie i. N = número total de individuos 26 Índice de Shannon, descrito por Shannon y Weaver (1963) H´ = - lnΣp pi i S i=1 Donde: Σpi = 1 H´ = valor del índice de diversidad Shannon-Wiener Pi = número de especie i / el total de número de individuos en el muestreo ln = función logaritmo natural Σ = sumatoria de s = número de especies encontrado en el muestreo La equitatividad se obtuvo con el índice de equidad (J´) descrito por Lloyd y Ghelardi (1964). La equitatividad es una medida de la diversidad de las comunidades, es decir, si una comunidad presenta alta equitatividad, ésta será más diversa (Begon et al., 1999). Este índice relaciona la diversidad con el número de especies: J´ = max H H Donde: Hmax(índice de diversidad máxima) = ln s H = índice de diversidad Así mismo, se realizó una descripción sobre algunos de los parámetros climático-oceanográficos del Golfo de Tehuantepec y zonas adyacentes, mediante el análisis de imágenes satelitales de temperatura superficial, concentración de clorofila-a y posición de la ZCIT (Apéndice 1) obtenidas de bases de datos de la NASA: http://oceancolor.gsfc.nasa.gov y http://reason.gsfc.nasa.gov/OPS/Giovanni/ocean.swf8D.shtml. Los datos que se obtuvieron de las imágenes fueron correlacionados con el análisis faunístico de los foraminíferos planctónicos a lo largo del periodo de muestreo. http://oceancolor.gsfc.nasa.gov/� http://reason.gsfc.nasa.gov/OPS/Giovanni/ocean.swf8D.shtml� Resultados. En todas las muestras revisadas, se observaron nadadores, con un tamaño mayor a 960μm, representados por organismos gelatinosos, pterópodos, algunos crustáceos y cúmulos de materia orgánica, los cuales fueron almacenados en frascos debidamente etiquetados. En lo concerniente al volumen inicial y al fraccionamiento de las muestras, las tablas 1 y 2 muestran los resultados. Tabla 1. Muestra la fecha de colecta, volumen inicial, Fracción en la que se dividió, valor de coeficiente de regresión ( 2r ) del primer fraccionamiento, valor de coeficiente de regresión ( 2r ) del segundo fraccionamiento. De cada una de las muestras de la trampa superficial (300 m). No. Botella Fecha de colecta Vol inc. (ml) Fracción Reg. Lineal ( r 2 ) Reg. Lineal 4ºs 1 04/02/2006 525 ¼ 0.9701 0.9687 2 11/02/2006 525 ¼ 0.9701 0.9687 3 18/02/2006 525 ¼ 0.9701 0.9687 4 25/02/2006 527 ¼ 0.9637 0.9687 5 04/03/2006 512.14 ¼ 0.9637 0.9687 6 11/03/2006 525.5 ¼ 0.9637 0.9687 7 18/03/2006 527.5 ¼ 0.9637 0.9788 8 25/03/2006 525.5 ¼ 0.9637 0.9788 9 01/04/2006 513.57 ¼ 0.9637 0.9788 10 08/04/2006 525.44 ¼ 0.9861 0.9788 11 15/04/2006 505 ¼ 0.9861 0.9788 12 22/04/2006 527.14 ¼ 0.9861 0.9752 13 29/04/2006 508.21 ¼ 0.9861 0.9788 14 06/05/2006 - - - - 15 13/05/2006 518.92 ¼ 0.9861 0.9752 16 20/05/2006 - - - - 17 27/05/2006 - - - - 18 03/06/2006 508.2 ¼ 0.9861 0.9752 10 10/06/2006 - - - - 20 17/06/2006 523.5 ¼ 0.9952 0.9788 21 24/06/2006 512.85 ¼ 0.9952 0.9752 27 Tabla 2. Muestra la fecha de colecta, volumen inicial, Fracción en la que se dividió, valor de coeficiente de regresión ( 2r ) del primer fraccionamiento, valor de coeficiente de regresión ( 2r ) del segundo fraccionamiento. De cada una de las muestras de la trampa profunda (500 m). No. Botella Fecha de colecta Vol. inic. (ml) Fracción. Reg. Lineal ( r 2 ) Reg. Lineal 4ºs 1 18/02/2006 525 1/4 0.9608 0.9752 2 25/02/2006 521 1/4 0.9608 0.9752 3 04/03/2006 525.5 1/4 0.9608 0.9752 4 11/03/2006 524.28 1/4 0.9608 0.9752 5 18/03/2006 514.28 1/4 0.9608 0.9752 6 25/03/2006 520.35 1/4 0.9285 0.9752 7 01/04/2006 519.78 1/4 0.9285 0.9752 8 08/04/2006 522.14 1/4 0.9285 0.9752 9 15/04/2006 525 1/4 0.9395 0.9752 10 22/04/2006 - - - - 11 29/04/2006 525 1/4 0.9395 0.9947 12 06/05/2006 514.28 1/4 0.9395 0.9947 13 13/05/2006 524 1/4 0.9395 0.9947 14 20/05/2006 522.5 1/4 0.9395 0.9947 15 27/05/2006 525 1/4 0.9395 0.9947 16 03/06/2006 525 1/4 0.9395 0.9947 17 10/06/2006 - - - - 18 17/06/2006 516.28 1/4 0.992 0.9947 19 24/06/2006 518 1/4 0.992 0.9947 20 01/07/2006 518 1/4 0.992 0.9947 21 08/07/2006 - - - - La ausencia de valores en ambas tablas, corresponde a periodos en los que la cantidad de organismos fue insuficiente para realizar el análisis fáunístico. 28 Foraminíferos planctónicos. Se determinaron 10 géneros, 5 familias y 2 superfamilias según la modificación que realizó Sen Gupta, (1999) a la clasificación de Loeblich y Tappan (1987). Las 22 especies que se encontraron, fueron identificadas con base a las siguientes referencias: Kennett y Srinivasan, 1983 --------------- (a). Matoba y Oda, 1982 ------------------------ (b). Aksu y Kaminski, 1989 -------------------- (c). Dowsett y Ishman, 1995 ------------------- (d). Hemleben et al., 1989 ----------------------- (e). Leckie et al., 1993 --------------------------- (f). - Las letras entre paréntesis después de cada referencia, son utilizadas posteriormente, para indicar que trabajos fueron consultados para identificar cada una de las especies. Reino Protista Goldfuss, 1821 Phylum Granuloreticulosa Schamarda, 1871 Clase Foraminífera Loeblich y Tappan, 1992 Orden Foraminiferida Eichwald, 1830 Suborden Globigerinina Delage y Herouart, 1896 Superfamilia: Globigerinacea Carpenter, Parker & Jones, 1862 Familia: Globigerinidae Carpenter, Parker & Jones, 1862 Género: Bella Banner & Blow, 1960. - Bella digitata (Brady, 1879); (a) lám. 58, fig 2, 6-8. Género: Globigerina d’ Orbigny, 1826 - Globigerina bulloides d’ Orbigny, 1826; (a) lám. 6, fig. 4-6; (b) lám. 1, fig 4-6; (c) lám. 4, fig. 8. - Globigerina falconensis Blow, 1959; (a) p. 40, pl. 7, fig. 1-3; (c) lám 4, fig. 9. - Globigerina umbilicata Orr & Zaitzeff, 1971; (a) lám. 7, fig. 7-9; (b) lám. 1 fig. 3a-c; (d) lám. 3 fig. 7. - Globigerina quinqueloba Natland, 1938; (a) lám. 5, fig. 4-6. 29 Género: Globigerinoides Cushman, 1927 - Globigerinoides conglobatus (Brady, 1879); (a) lám. 12, fig. 4-6. - Globigerinoides quadrilobatus (d’ Orbigny 1846); (a) lám. 14, fig 1-3. - Globigerinoides ruber (d’ Orbigny, 1839); (a) lám. 17, fig 1-3 ; (e) lám. 2.2 fig. k-i. - Globigerinoides sacculifer (Brady, 1877); (e) lám. 2.2 fig. m, q-r Género: Globigerinella Cushman, 1927 - Globigerinella aequilateralis (Brady 1879); (a) lám. 60, fig. 4-6. - Globigerinella calida (Parker, 1962); (a) lám. 60, fig.4-6. - Globigerinella obesa (Bolli, 1957); (a) lám. 60, fig. 4-6; (f) lám. 7 fig. 15-16; - Globigerinella praesiphonifera (Blow, 1969); (a) lám. 60, fig. 1-3. Género: Orbulina d’ Orbigny, 1839. - Orbulina universa d’ Orbigny, 1839; (a) lám. 20, fig. 4-6. Superfamilia: Globorotaliacea Cushman, 1927 Familia: Globorotaliidae Cushman, 1927 Género: Globorotalia Cushman, 1927 - Globorotalia menardii (Parker, Jones & Brady, 1865); (a) lám. 29, fig. 1-3. Género: Neogloboquadrina Bandy, Frerichs & Vincent, 1967 - Neogloboquadrina dutertrei (d’ Orbigny, 1839); (a) lám. 48, fig. 7-9. - Neogloboquadrina pachyderma (Ehrenberg, 1861); (a) lám. 47, fig. 6-8. Familia: Candeinidae Cushman, 1927 Género: Globigerinita Brönnimann, 1951 - Globigerinita glutinata (Egger, 1839); (a) lám. 56, fig 3-5; (b), lám. 2, fig. 12 - Globigerinita parkerae (Bermudez, 1961); (a) lám. 57, fig. 1,3-5. - Globigerinita uvula (Ehrenber, 1861); (a) láml. 56, fig. 6-8. 30 Familia: Catapsidae Bolli, Loeblich & Tappan, 1957. Género: Globorotaloides Bolli, 1957 - Globorotaloides hexagona (Natland, 1938); (a)lám. 54, fig. 3-5. Familia: Pulleniatinidae Cushman, 1927 Género: Pulleniatina Cushman, 1927 - Pulleniatina obliquiloculata (Parker & Jones, 1865); (a) lám. 50, fig. 6-9. Análisis faunístico. En ambas trampas de sedimento, únicamente tres especies representan el 80 % de la abundancia total de la agrupación en todas las muestras: G. bulloides (59.87 %), G. glutinata (12.42 %) y G. menardii (9.84 %). Debido a la alta similitud en el patrón de abundancia, distribución temporal de las especies de foraminíferos y a la falta de evidencia de disolución en la trampa profunda, los resultados de ambas fueron combinados. Lo anterior permitió tener un registro más completo, mayor cobertura temporal y representatividad estadística, asimismo se encontró una buena correlación entre los resultados combinados con los escenarios oceánicos (inferidos a través de las imágenes satelitales de concentración de clorofila-a y temperatura superficiales)como se describe posteriormente. En la cuenca de Panamá (Thunell y Reynolds, 1984), en la cuenca de Guaymas y del Carmen, México (Thunell et al., 1996), en la Cresta de Chatham en el Pacífico Suroeste (King y Howard, 2001) y en la corriente de Kuroshio en el Pacifico Noroeste (Mohiuddin et al., 2004), estos autores han encontrado condiciones similares a las del presente y unen sus resultados. Se observó una sucesión estacional en cuanto a la abundancia de estas tres especies. El recambio faunístico coincide con variaciones estaciónales de las condiciones oceanográficas del área de estudio a lo largo del período de muestreo, que corresponde al final del invierno, la primavera e inicio del verano (Fig. 4), la ausencia de valores en la semana del 11 al 17 de junio en las figuras 4-9, se debe a que en este periodo la cantidad de organismos fue insuficiente para realizar el análisis faunístico. 31 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 04-11Feb 12-18 Feb. 19-25 Feb. 26F.-04M ar 05-11 M ar. 12-18 M ar. 19-25 M ar 26M -01 Abl. 02-08 Abl 08-15 Abl 15-22 Abl. 23-29 Abl. 30A-06 M ay. 07-13 M ay. 14-20 M ay. 21-27 M ay 28M -03 Jun. 04-10 Jun 11-17 Jun. 18-24 Jun. 25J-01 Jul 02-08 Jul. Tiempo A bu nd an ci a re la tiv a (% in di vi du al ). G. bulloides G. ruber G.menardii G. glutinata G. aequilateralis Figura 4. Abundancia relativa de G. bulloides, G. glutinata, G. menardii, G. ruber, G. umbilicata, y G. aequilateralis, desde el 04 de febrero al 08 de julio de 2006. Es evidente la dominancia de G. bulloides desde el 04 de febrero hasta el 27 de mayo (final del invierno e inicios de la primavera) con una abundancia relativa mayor al 45 % (Fig. 5), viviendo bajo condiciones de surgencia, alta productividad (3.66 mg de clorofila-a /m3) y con la ZCIT localizada hacia el Sur (Figura 11). Sin embargo, en la semana que va del 26 de marzo al 01 de abril se observa una disminución en su abundancia hasta 40.48% acompañada de un aumento en la abundancia relativa de G. menardii del 29 %; (Fig. 4) este reemplazo ocurrió después de que se registrara una disminución en la concentración de clorofila-a (0.5 mg /m3) en la semana anterior, del 19 al 25 de marzo (Fig. 10). 32 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 04-11Feb 12-18 Feb. 19-25 Feb. 26F.-04M ar 05-11 M ar. 12-18 M ar. 19-25 M ar 26M -01 Abl. 02-08 Abl 08-15 Abl 15-22 Abl. 23-29 Abl. 30A-06 M ay. 07-13 M ay. 14-20 M ay. 21-27 M ay 28M -03 Jun. 04-10 Jun 11-17 Jun. 18-24 Jun. 25J-01 Jul 02-08 Jul. Tiempo A bu nd an ci a re la tiv a (% in di vi du al ). G. bulloides Figura 5. Abundancia relativa de Globigerina bulloides desde el 04 de febrero al 08 de julio de 2006. Del 21 de mayo en adelante se observa una disminución de la abundancia de G. bulloides, (Fig. 5), mientras que G. glutinata incrementa su abundancia (21.6 %), seguida por G. menardii (19.9 %) (Figs. 6 y 7). Durante este periodo no hay presencia de surgencias, y la productividad primaria superficial es baja (0.4 mg de clorofila-a /m3) (Fig. 10). G. menardii incrementó su abundancia en la siguiente semana (Del 28 de mayo al 03 de junio) hasta alcanzar el 50 % de la abundancia total y hasta el 10 de junio es la especie dominante (Fig. 6), viviendo bajo condiciones oligotróficas (0.2 mg de clorofila-a /m3) (Fig. 10), sin surgencias y con la ZCIT sobre el Golfo (Fig. 11). Del 18 al 24 de junio G. glutinata domina con el 28 % seguida de G. bulloides con el 26.3 % y G. ruber con el 17 % (Figs. 4, 7 y 8), bajo concentraciones de 0.5 mg de clorofila - /m3 (Fig. 10), sin surgencias y con el borde superior de la ZCIT a los 14º N (Fig. 11). 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 04-11Feb 12-18 Feb. 19-25 Feb. 26F.-04M ar 05-11 M ar. 12-18 M ar. 19-25 M ar 26M -01 Abl. 02-08 Abl 08-15 Abl 15-22 Abl. 23-29 Abl. 30A-06 M ay. 07-13 M ay. 14-20 M ay. 21-27 M ay 28M -03 Jun. 04-10 Jun 11-17 Jun. 18-24 Jun. 25J-01 Jul 02-08 Jul. Tiempo A bu nd an ci a re la tiv a (% in di vi du al ). G. menardii Figura 6. Abundancia relativa de Globorotalia menardii desde el 04 de febrero al 08 de julio de 2006. 33 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 04-11Feb 12-18 Feb. 19-25 Feb. 26F.-04M ar 05-11 M ar. 12-18 M ar. 19-25 M ar 26M -01 Abl. 02-08 Abl 08-15 Abl 15-22 Abl. 23-29 Abl. 30A-06 M ay. 07-13 M ay. 14-20 M ay. 21-27 M ay 28M -03 Jun. 04-10 Jun 11-17 Jun. 18-24 Jun. 25J-01 Jul 02-08 Jul. Tiempo A bu nd an ci a re la tiv a (% in di vi du al ). G. glutinata Figura 7. Abundancia relativa de Globigerinita glutinata desde el 04 de febrero al 08 de julio de 2006. Del 25 de junio al 01 de julio G. menardii alcanza su máximo pico de abundancia relativa (65%) seguido por G. ruber (8.7 %) y G. glutinata con el 7 % (Figs. 4, 6, 7 y 8), viviendo bajo la ZCIT (Fig. 11), con concentraciones de clorofila-a de 2.5 mg /m3 (Fig. 10) y sin surgencias. 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 04-11Feb 12-18 Feb. 19-25 Feb. 26F.-04M ar 05-11 M ar. 12-18 M ar. 19-25 M ar 26M -01 Abl. 02-08 Abl 08-15 Abl 15-22 Abl. 23-29 Abl. 30A-06 M ay. 07-13 M ay. 14-20 M ay. 21-27 M ay 28M -03 Jun. 04-10 Jun 11-17 Jun. 18-24 Jun. 25J-01 Jul 02-08 Jul. Tiempo A bu nd an ci a re la tiv a (% in di vi du al ). G. ruber Figura 8. Abundancia relativa de Globigerinoides ruber desde el 04 de febrero al 08 de julio de 2006. En la última semana de muestreo, del 02 al 08 de julio G. glutinata incrementa su abundancia a 27.7 % seguida por G. menardii con el 22 % y por G. ruber con el 17 % (Figs. 4, 6, 7, 8) bajo la ZCIT (Fig. 11), masa de agua oligotrófica (0.4. mg de clorofila-a mg/m3) (Fig. 10) y sin surgencias. 34 En cuanto a la productividad total de foraminíferos planctónicos se observa un cambio estacional, ya que desde el 04 de febrero hasta el 29 de abril la producción de individuos se mantiene en un promedio de 4684 individuos (Fig. 9). En este periodo, el promedio de la concentración de clorofila-a se mantiene en 4.68 mg/m3 (Fig. 10) y con la ZCIT localizada hacia el Sur (Fig. 11). A partir del 30 de abril y hasta el 08 de julio el promedio disminuye a 2016 individuos (Fig. 9), con concentraciones promedio de clorofila-a de 0.63 mg/m3, sin surgencias y con la ZCIT sobre el Golfo de Tehuantepec. 0 2000 4000 6000 8000 10000 12000 14000 04-11Feb 12-18 Feb. 19-25 Feb. 26F.-04M ar 05-11 M ar. 12-18 M ar. 19-25 M ar 26M -01 Abl. 02-08 Abl 08-15 Abl 15-22 Abl. 23-29 Abl. 30A-06 M ay. 07-13 M ay. 14-20 M ay. 21-27 M ay 28M -03 Jun. 04-10 Jun 11-17 Jun. 18-24 Jun. 25J-01 Jul 02-08 Jul. Tiempo. A bu nd an ci a to ta l ( N º i nd iv ./l ) Figura 9. Abundancia de foraminíferos planctónicos durante el periodo de muestreo. Los valores de la concentración de clorofila-a y posición de la ZCIT durante el periodo de muestreo se muestran en las figuras 10 y 11 respectivamente. 35 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 04-11 Feb 12-18 Feb 19-25 Feb 26 F-04 M ar 05-11 M ar 12-18 M ar 19-25 M ar 26 M -01 Abl 02-08 A bl 09-15 A bl 16-22 A bl 23-29 A bl 30 A -06 M ay 07-13 M ay 14-20 M ay 21-27 M ay 28M -03 Jun 04-10 Jun 11-17 Jun 18-24 Jun 25J-01 Jul 02-08 Jul Tiempo C on ce nt ra ci on (m g/ m 3) . Figura 10. Concentración de clorofila a que se registró sobre las trampas de sedimento, según los datos tomados de http://reason.gsfc.nasa.gov/OPS/Giovanni/ocean.swf8D.shtml. Figura 11. Posición latitudinal de la Zona de Convergencia Intertropical durante el periodo de muestreo, según los datos tomados de http://oceancolor.gsfc.nasa.gov. Diversidad El patrón estacional del índice de diversidad de Simspon, indica que durante el invierno e inicio de la primavera, la diversidad de la comunidad es menor (1.4-3.6) que durante el verano (2.1-6.0) (Fig. 12).
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