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U�IVERSIDAD �ACIO�AL AUTÓ�OMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIE�CIAS DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE LA FAUNA DE FORAMINÍFEROS BENTÓNICOS EN LA PLATAFORMA CONTINENTAL Y TALUD SUPERIOR, DEL ESTADO DE VERACRUZ, MÉXICO, ENTRE LOS PARALELOS 18º.9 y 19º.6 LATITUD NORTE. T E S I S QUE PARA OBTE�ER EL TÍTULO DE: Bióloga P R E S E � T A : Ángela Piedad Caro Borrero DIRECTOR DE TESIS: Doctora María Luisa Machain Castillo 2009 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. 1.Datos del alumno Apellido paterno Apellido materno Nombre(s) Teléfono Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Carrera Número de cuenta Caro Borrero Angela Piedad 55-46220622 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Biología 405114067 2. Datos del tutor Grado Nombre(s) Apellido paterno Apellido materno Dra. María Luisa Machain Castillo 3. Datos del sinodal 1 Grado Nombre(s) Apellido paterno Apellido materno Dr. Arturo Carranza Edwards 4.Datos del sinodal 2 Grado Nombre(s) Apellido paterno Apellido materno Dr. Frank Raúl Gío Argáez 5.Datos del sinodal 3 Grado Nombre(s) Apellido paterno Apellido materno Dr. Adolfo Gracia Gasca 6.Datos del sinodal 4 Grado Nombre(s) Apellido paterno Apellido materno Dra. Ligia Lucina Pérez Cruz 7. Datos del trabajo escrito. Título Subtitulo Número de páginas Año Distribución y Abundancia de la Fauna de Foraminíferos Bentónicos en la Plataforma Continental y Talud Superior del Estado de Veracruz, México Entre los Paralelos 18º.9 y 19º.6 Latitud Norte. 75 p. 2009 DEDICATORIA Para mi familia, no sólo el agradecimiento por todo lo que en este tiempo he recibido de ellos, sino también la satisfacción de que lo que he logrado es por ellos y para ellos. A la memoria de mi padre, porque sé que hasta el último momento siempre hizo todo lo posible por darme lo mejor, por educarme con el ejemplo y prepararme para lo que hoy soy. A mi madre, porque todos mis logros sé que siempre serán los suyos, porque no ha existido un sólo día en que no me acompañe su apoyo, su amor y su tenacidad ante la vida. De ti he aprendido todo lo bueno de la vida, a luchar con fuerza por lo que se quiere, pero sobre todo a llegar a cada meta que me he propuesto. A mis abuelitos. En especial a mi “mamita Carmen”, porque más que una madre ha sido mi amiga incondicional, por todas las hermosas enseñanzas y porque es el ser tan maravilloso que me acompaña en mi diario caminar. A mis hermanos, por todas sus demostraciones de amor y apoyo incondicional. A su lado siempre he sentido la fuerza de una familia unida. A mi esposo, porque me ha demostrado el significado del verdadero amor a través de la comprensión y el empuje que me brindo día a día para que lograra mis sueños. A mis tíos, porque se lo mucho que me quieren, lo felices que los hacen mis triunfos y lo mucho que sus oraciones me acompañan y protegen. AGRADECIMIE�TOS Por la oportunidad que me brindó la máxima casa de estudios de Iberoamérica, todo mi agradecimiento a la Universidad Nacional Autónoma de México, porque me formó como mejor persona y estudiante y porque me dio todas las herramientas necesarias para hoy ser una profesional. A la Doctora María Luisa Machain Castillo, por toda la confianza que depositó en mí, por sus consejos, por su entrega, por su gran afecto y por la formación que me dio en todo este tiempo a su lado, expreso toda mi gratitud y admiración. Al Doctor Raúl Gío Argaéz, por ser un gran guía en este tiempo, por su valioso cariño, por la gran confianza y sobre todo por sus invaluables consejos. Todo mi cariño y respeto para la persona que me ha demostrado el verdadero significado de la amistad. Al Dr. Arturo Carranza Edwards por todo el apoyo, su gran amabilidad y disposición para con este trabajo. A la Doctora Leticia Rosales Hoz, por permitirme utilizar muestras recolectadas a bordo del B/O “Justo Sierra”, dentro del proyecto PAPIIT IN 104705-2 del cual es responsable. Al Doctor Miguel Ángel Alatorre Jefe de campaña, al personal académico y tripulación del B/O “Justo Sierra” de la campaña SAV I, por todo el apoyo en la recolección de estas muestras. Al Doctor Adolfo Gracia Gasca y la Doctora Ligia Pérez cruz, por sus comentarios, todas sus enseñanzas y críticas constructivas para con este trabajo. Al ICMyL y al Laboratorio de Micropaleontología Ambiental, por darme la oportunidad de realizar este trabajo, confiar en mis capacidades y darme todo el apoyo que necesité en éste tiempo. A mi hermano Edgar, por toda la disposición, el apoyo y por sus acertados comentarios que me indujeron una actitud más crítica y objetiva para conmigo misma. A Barbarita y Adrianita, por ser grandes compañeras, por compartir conmigo todos sus conocimientos y siempre tener la mejor disposición de ayuda. A Oscar por su ayuda en el lavado de muestras y a todos mis compañeros del laboratorio de Micropaleontología, por el apoyo y los consejos. CO�TE�IDO I. I�TRODUCCIÓ�…………………………………………………………………………….……..…..…1 II. A�TECEDE�TES……………………………..………………………………………………...………....3 III. BIOLOGÍA DE LOS FORAMI�ÍFEROS………………………………………………………..........…5 IV. ÁREA DE ESTUDIO 4.1 DESCRIPCIÓN DE LA CUENCA DEL GOLFO DE MÉXICO…………………..……………............9 4.1, 1 RÍOS DEL ÁREA DE ESTUDIO QUE DRENAN EL ESTADO DE VERACRUZ Y DESEMBOCAN EN EL GOLFO DE MÉXICO……………………...……….11 4.2 CARACTERÍSTICAS GEOLÓGICAS Y GEOMORFOLÓGICAS………………………...…............12 4.3 SEDIMENTOLOGÍA…………………………………………………………………………………...15 4.4 CLIMA………………………………………………………..................................................................17 4.4, 1 METEOROLOGÍA DE LA ZONA DE ESTUDIO…………………………………...…...19 4.5 HIDROLOGÍA………………………………………………………………………………..................20 4.5, 1 CARACTERÍSTICAS FÍSICO-QUÍMICAS………………………………...…….……....20 4.5, 2 MASAS DE AGUA………………………………………………………………………..23 4.5, 3 CIRCULACIÓN………………………………………………………………...……...….26 V. MATERIALES Y MÉTODOS 5.1 TRABAJO DE CAMPO………………………………………………………..………………….…....28 5.2 TRABAJO DE LABORATORIO……………………….……………....................................................32 5.3 FRACCIONAMIENTO DE LA MUESTRA…………………...…………..………………..….……....32 5.4 OBTENCIÓN DE TESTAS……………………………………………………………….…….………33 5.5 IDENTIFICACIÓN TAXONÓMICA…………………………………………….…………….…….…33 VI. A�ÁLISIS ESTADÍSTICOS 6.1 ANÁNALIS DE FACTORES………………………………………...................................................34 6.2 ÍNDICES DE DIVERSIDAD……………………………………………………………….……..…34 VII. RESULTADOS Y DISCUSIÓ� 7.1 FORAMINÍFEROS BENTÓNICOS………………………………………………………………....…36 7. 2 ANÁLISIS DE FACTORES Y CARACTERIZACIÓN DE AMBIENTES……………………...…....42 7.2, 1 VALORES DE LOS ÍNDICES DE DIVERSIDAD DE LAS MUESTRAS REPRESENTATIVASDE CADA FACTOR……………………………...…………….……....58 7.2, 2 UBICACIÓN GEOGRÁFICA DE LAS MUESTRAS REPRESENTATIVAS DE CADA FACTOR…………………………………….……...…………………………...…....61 VIII. CO�CLUSIO�ES………………………………………………….…………………………………………..65 IX. A�EXOS………………………………………………...……………………………………………….……….66 ANEXO A: ANÁLISIS DE FACTORES…………………………………………………………….……..66 ANEXO B: RESULTADOS DEL ANÁLISIS DE FACTORES...……………............................................68 X. BIBLIOGRAFÍA.....................................................................................................................................................72 Í�DICE DE FIGURAS FIGURA 1. Ciclo de vida de los Foraminíferos………………………...………………..….…..7 FIGURA 2. Principales Ríos que drenan el Estado de Veracruz y desembocan en el Golfo de México……………………………………… ..….....….................12 FIGURA 3. Sistema Arrecifal Veracruzano………………………………… …………....…...15 FIGURA 4. Distribución de los sedimentos en el suelo del Golfo de México…………………17 FIGURA 5. Provincias climáticas del Golfo de México…………..………………...................19 FIGURA 6. Estaciones de muestreo en el delta del Río Papaloapan………….…………….....30 FIGURA 7. Estaciones de muestreo en el delta del Río Jamapa…….…….....…………..…….30 FIGURA 8. Estaciones de muestreo en el delta del Río La Antigüa……………..…..……..….30 FIGURA 9. Estaciones de muestreo en la Plataforma Continental y Talud Superior………………..…………………………………….……..........…30 FIGURA 10. Distribución de unos de los factores en el delta del Río Papaloapan...…….…....61 FIGURA 11. Distribución de unos de los factores en el delta del Río Jamapa………...…..…..62 FIGURA 12. Distribución de unos de los factores en el delta del Río La Antigüa………….....63 FIGURA 13. Distribución de unos de los factores en la plataforma y talud superior……....…64 Í�DICE DE GRÁFICAS GRÁFICA 1. Curva que indica el valor y el número de factores importantes dentro del análisis……………………………..……………………..…..….…..43 GRÁFICA 2. Especies representativas del factor 1 y sus respectivos puntajes del factor………………………………...………………………….....………..44 GRÁFICA 3. Valores de cada uno de los índices en las muestras representativas del factor 1………………………………………..….........……46 GRÁFICA 4. Especies representativas del factor 2 y sus respectivos puntajes del factor………………………………….………..……………………….......48 GRÁFICA 5. Valores de cada uno de los índices en las muestras representativas del factor 2……………………………………………………..49 GRÁFICA 6. Especies representativas del factor 3 y sus respectivos puntajes del factor………………………………….……………..………......….……....50 GRÁFICA 7. Valores de cada uno de los índices en las muestras representativas del factor 3……………………………………..…….…........…52 GRÁFICA 8. Especies representativas del factor 4 y sus respectivos puntajes del factor………………………………….……………………..………..….....53 GRÁFICA 9. Valores de cada uno de los índices en las muestras representativas del factor 4…………………………………………………...…54 GRÁFICA 10. Especies representativas del factor 5 y sus respectivos puntajes del factor………………………………….…………………………….....…....56 GRÁFICA 11. Valores de cada uno de los índices en las muestras representativas del factor 5…………………………………………………...…58 Í�DICE DE TABLAS TABLA I. Coordenadas y profundidad de las estaciones de muestreo del área de estudio………………………………………..…..…………….….........31 TABLA II. Eigenvalue de los cinco factores definidos a través del análisis de factores “modo Q”, así como el porcentaje total de la varianza...............................43 TABLA III. Valores máximos, mínimos y promedios para los índices de diversidad calculados para e1 factor 1……………………….……………....…46 TABLA IV. Valores máximos, mínimos y promedios para los índices de diversidad calculados para el factor 2 ……………………..…………………..49 TABLA V. Valores máximos, mínimos y promedios para los índices de diversidad calculados para el factor 3 ……………………………………...…...51 TABLA VI. Valores máximos, mínimos y promedios para los índices de diversidad calculados para el factor 4 ………………………………….….…...54 TABLA VII. Valores máximos, mínimos y promedios para los índices de diversidad calculados para el factor 5 …………………..………………..…....57 TABLA VIII. Muestra comparativamente los promedios de los índices de diversidad para cada factor………………..…………………………….........…58 TABLA VIX. Índices de diversidad para el factor 1……………………..…………………....59 TABLA X. Índices de diversidad para el factor 2…………………………………….….........59 TABLA XI. Índices de diversidad para el factor 3……………………………..…………...…60 TABLA XII. Índices de diversidad para el factor 4…………………………………….....…..60 TABLA XIII. Índices de diversidad para el factor 5…………………………………..….......60 TABLA XIV. Muestras que se agrupan representando cada factor………………......……..…68 TABLA XV. Especies que están representando el ensamble de cada factor……..………...…69 I. I�TRODUCCIÓ� En el presente trabajo se presentan los resultados y características de las asociaciones de foraminíferos bentónicos en tres ambientes contrastantes (cercanos al Sistema Arrecifal Veracruzano, delta y mar abierto) y su relación con parámetros ambientales (oceanográficos) para utilizarlos como indicadores ecológicos y paleoecológicos de dichos ambientes. Los foraminíferos son protistas ameboideos unicelulares con exoesqueletos aglutinados o calcáreos, que pertenecen al Phylum Granuloreticulosa, Clase Foraminífera (Sen Gupta, 1999). Se encuentran ampliamente distribuidos en los mares y usualmente son encontrados a todas las profundidades, siendo muy abundantes y diversos (Murray, 1991); además gracias a su gran capacidad de adaptación son capaces de vivir en ambientes con condiciones extremas (Boltovskoy, 1965). Los foraminíferos se dividen en bentónicos y planctónicos, los primeros viven asociados a los fondos y los segundos se encuentran flotando en la columna de agua, cerca de la superficie; cada uno de los cuales tiene particularidades ecológicas y bioestratigráficas. Dos características son las que distinguen a los foraminíferos de los demás protistas, en primer lugar está, la presencia de granuloreticulopodios y en segundo lugar, todos los foraminíferos tienen una testa o caparazón que protege al organismo y lo limita del medio que lo rodea, y adicionalmente se caracterizan por tener una reproducción con alternancia de generaciones haploide/diploide (Goldstein, 1999). Las testas están formadas principalmente de carbonato de calcio, pudiendo también incorporar otros minerales del medio acuático. Están integradas por una o varias cámaras, la cámara inicial recibe el nombre de prolóculo, existiendo una comunicación entre dichas cámaras, a través de una apertura llamada foramen por la cual se desplaza libremente la célula (Capriulo, 1990). En este trabajo se analizan las asociaciones de foraminíferos bentónicos y su relación con los parámetros oceanográficos de las áreas de muestreo. Los foraminíferos bentónicos habitan principalmente en la parte superficial de los fondos marinos y su gran diversidad se debe a la variabilidadde las condiciones ambientales de donde se encuentren (Boltovskoy, 1965), siendo catalogados como un importante componente en la comunidad de la meiofauna en el fondo oceánico (Fontanier et al., 2002). Son el grupo de organismos más abundante de la meiofauna y son 30 veces más numerosos que los foraminíferos planctónicos (Buzas y Culver, 1991). Factores como la profundidad, temperatura, salinidad, nutrimentos, oxígeno disuelto, y las características del sustrato donde se encuentran, influyen en la morfología, ciclos de vida, geoquímica de los caparazones, y la distribución y abundancia de los foraminíferos bentónicos (Boltovskoy, 1965; Murray, 1991; Goldstein, 1999). Lo anterior los hace buenos indicadores ecológicos, ya que responden a los estímulos ambientales. Este estudio fue realizado con muestras procedentes de la plataforma continental y talud superior del Estado de Veracruz, en el Golfo de México. Esta región es importante porque permite contrastar y comparar tres ambientes como los son: el arrecife carbonatado, los deltas terrígenos y el talud superior que se encuentra fuera de la influencia continental. El Golfo de México está ubicado en una zona subtropical y es una cuenca semi-cerrada que se comunica con el Mar Caribe y el Océano Atlántico a través del Canal de Yucatán y el Estrecho de Florida respectivamente (Monreal-Gómez et al., 2004). Tiene el aporte directo de seis ríos: el Pánuco, el Coatzacalcos, el Grijalva-Usumacinta, el Papaloapan, el Bravo y el Mississippi; ésta importante característica permite la existencia de sedimentos en suspensión y nutrientes (De la Lanza-Espino y Gómez-Rojas, 2004); que aunados a los movimientos de las masas de agua y la calidez de sus aguas superficiales (superior a los 20 ºC) prácticamente durante todo el año, hacen del Golfo de México una de las áreas biológicamente más productivas (Toledo-Ocampo, 2005). En particular el Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV), se encuentra en los alrededores del Puerto de Veracruz, y es una zona de gran importancia no sólo por las comunidades arrecífales emergentes, que brindan un ambiente propicio para la diversidad de hábitats y por lo tanto de especies; sino que también se caracteriza por ser un área que se encuentra en constante exposición al impacto de las actividades antropogénicas y tiene la particularidad de estar cercano a la descarga de ríos, lo cual hace que haya mayor heterogeneidad de ambientes. Los foraminíferos bentónicos, como se ha mencionado son buenos indicadores de condiciones ambientales particulares, por lo tanto, la identificación de sus asociaciones y la relación que éstas tengan con un ambiente determinado, brindan la posibilidad de evaluar la salud ambiental de este ecosistema que es importante para las comunidades marinas. Justificación La distribución de ciertas asociaciones de foraminíferos bentónicos en sedimentos recientes (actuales) han sido utilizadas para caracterizar un ambiente en particular. Adicionalmente estos datos usualmente se aplican al estudio de comunidades fósiles. Hipótesis Al ser los foraminíferos bentónicos susceptibles a factores: abióticos, ambientales y bióticos; las asociaciones van a cambiar en cuanto su composición, diversidad, abundancia y dominancia. Objetivo • Conocer la fauna de Foraminíferos bentónicos de la plataforma continental y talud superior en la zona aledaña al Sistema Arrecifal Veracruzano del Estado de Veracruz e identificar especies o asociaciones indicadoras de los mismos. Objetivos Particulares • Identificar los taxa de foraminíferos bentónicos en las cuatro áreas de muestreo asociadas al SAV: plataforma y talud superior, delta del Río Jamapa, delta del Río Papaloapan y delta del Río La Antigüa. • Determinar las asociaciones de foraminíferos bentónicos, relacionadas con cada una de las áreas de muestreo con base en sus afinidades ecológicas. • Analizar los atributos de diversidad, abundancia y equitatividad en las poblaciones de los cuatro diferentes ambientes. RESUMEN Se analizaron 58 muestras de sedimento superficial procedentes de la plataforma y el talud superior de las costas del Estado de Veracruz. Las muestras fueron recolectadas por medio de un nucleador de caja tipo Reineck, a bordo del B/O “Justo Sierra” en la campaña oceanográfica SAV I (diciembre del 2007) . Se identificaron taxonómicamente 107 especies de foraminíferos bentónicos correspondientes a 63 géneros; se contabilizaron todos los individuos pertenecientes a cada especie por muestra con los cuales se elaboraron matrices de abundancias absolutas y relativas. Con las abundancias relativas de las especies en las muestras que tuvieron más de 100 individuos (48) se elaboró un análisis de factores modo Q, con el cual se definieron 5 asociaciones de foraminíferos bentónicos: Tres asociaciones deltáicas, diferenciadas entre sí por el aporte de especies transportadas de ambientes marino-marginales y del Sistema Arrecifal Veracruzano (SAV); y 2 asociaciones de plataforma-talud, diferenciadas por la presencia/ausencia de especies transportadas de ambientes más someros. Se calcularon índices de diversidad (Shannon, Margalef, Simpson y Equitatividad) para cada factor encontrándose, que en general, la diversidad de las áreas muestreadas es baja y la dominancia es alta, debido a las condiciones cambiantes inherentes a cada una de ellas, como lo son la descarga de los ríos que drenan el Estado de Veracruz, la cercanía de los arrecifes y la disminución de nutrientes en las zonas alejadas de la plataforma. II. A�TECEDE�TES Los trabajos publicados con foraminíferos, datan del siglo XVII, con las observaciones reportadas por Antonie van Leeuwenhoeck gracias al invento del microscopio. Los foraminíferos bentónicos han sido ampliamente estudiados dada su importancia ecológica, sus altas densidades poblacionales y la facilidad con la que se preservan sus caparazones en el registro fósil, por lo que no sólo son objeto de estudios con aplicación actual sino que también son utilizados como proxy biológicas (indicadores de condiciones ambientales (Flemming, 2004)) que permiten hacer reconstrucciones del pasado. Dentro de los pioneros en los estudios ecológicos podemos citar autores que por la relevancia de sus trabajos y la época en la cual fueron desarrollados se conocen actualmente como clásicos, entre ellos, están los trabajos de L.F. Parker (1954), quien realiza un gran trabajo de identificación de los foraminíferos bentónicos en los sedimentos superficiales del noreste del Golfo de México definiendo sus áreas de distribución. Otro trabajo que también es realizado en el noreste del golfo es el de O.L. Bandy (1956), quien identifica la distribución batimétrica de los organismos, relacionándolos con los factores ecológicos implicados en cada una de estas áreas. Otros trabajos contemporáneos a los de L.F. Parker y O.L. Bandy son el de Fred B. Phleger que para el año de 1960a identifica las diferentes asociaciones de foraminíferos bentónicos relacionados a distintas profundidades, reconociendo la batimetría como un factor importante para su distribución. Igualmente su estudio comprende el análisis de patrones de distribución asociados a factores como la temperatura, la salinidad y la disponibilidad de nutrientes, entre otros. E. Boltovskoy, ha publicado un gran número de trabajos a cerca de los foraminíferos y su ecología, en especial el libro “Los Foraminíferos recientes, biología, métodos de estudio, aplicación oceanográfica”, que data del año 1965 y que a la fecha sigue siendo utilizado como un importante referente en trabajos ecológicos dada la especificidad de sus estudios y los aportes que brindan todos los experimentos que realizó con estos organismos. Un trabajomuy relevante llevado a cabo en el Golfo de México es el de Wylie Poag, (1981), quien realizó un estudio muy detallado de la distribución de las especies de foraminíferos bentónicos en relación a las provincias biogeográficas. En el trabajo incluye breves diagnosis de las especies e imágenes de microscopía electrónica de barrido, así como también su distribución espacial y temporal. Otros estudios como los de Culver y Buzas en 1983, fueron realizados en el Golfo de México con las asociaciones de foraminíferos bentónicos recientes caracterizando el golfo en cuatro provincias zoogeográficas de acuerdo a la distribución de los foraminíferos. Autores como Capriulo M. G. y Sen Gupta B., con publicaciones más recientes de 1995 y 1999, respectivamente, publicaron libros sobre la ecología de los foraminíferos compilando datos de autores clásicos y de la misma manera estudios actualizados que permiten apreciar la importancia de los primeros estudios y ver un avance muy significativo en la relevancia que actualmente cobran los foraminíferos a nivel ecológico en los océanos. En 1996 Balckwelder et al., publican un estudio del área de impacto de la pluma del Río Mississippi en el Golfo de México, y como afecta esto a la estructura de la comunidad de los foraminíferos bentónicos. Este trabajo es particularmente importante ya que en el presente estudio el aporte de terrígenos también es considerable, debido a la descarga de ríos en la parte del golfo que corresponde al Estado de Veracruz, por lo que más adelante servirá de referente, ya que este trabajo es el primer estudio sobre la estructura de comunidades recientes de foraminíferos bentónicos en tres subambientes, uno de ellos el deltáico para esta parte del golfo en la que se encuentra incluida el SAV. Respecto a estudios actuales podemos citar el realizado por Buzas et al., en 2007, donde analizan la estructura de la comunidad de foraminíferos bentónicos en el Golfo de México. Este trabajo destaca la importancia de las comunidades de foraminíferos vivos como indicadores de cambios estacionales o anuales en la zona de estudio, además de que se pudo realizar una caracterización de la composición de esta fauna a lo largo del Golfo de México. III. BIOLOGÍA DE LOS FORAMI�ÍFEROS BE�TÓ�ICOS Los foraminíferos constituyen unos de los grupos de microorganismos más diversos en los océanos modernos y en particular los foraminíferos bentónicos son mucho más diversos que los planctónicos, además de un record fósil mucho más antiguo que data desde el Cámbrico y el de los planctónicos desde el Jurásico (Sen Gupta, 1999). Los foraminíferos son protistas ameboideos, exclusivamente unicelulares, sin embargo, han logrado tener ciertas especializaciones mediante la diversificación de componentes subcelulares (Goldstein, 1999). Están formados de un protoplasma que a su vez esta recubierto por un caparazón o testa, y se le llama prolóculo a la cámara inicial. El protoplasma está diferenciado en dos capas: una externa, que se conoce como ectoplasma y una interna, que se llama endoplasma. La testa del foraminífero es una secreción del ectoplasma, mientras que el endoplasma tiene a su cargo la construcción de las cámaras (Loeblich y Tappan, 1964). Todos los foraminíferos tienen uno o más núcleos y son típicamente esféricos, el núcleo(s) incrementa(n) en tamaño conforme lo hace el individuo (Loeblich y Tappan, 1964). Los pseudópodos tienen como función más importante la captura y digestión de presas, así como la construcción de la testa y el anclaje temporal o semitemporal al substrato (Loeblich y Tappan, 1964). • Posición Taxonómica Según Sen Gupta (1999), la ubicación taxonómica de los foraminíferos es la siguiente: Reino Protoctista (Margulis, 1990) Phylum Granuloreticulosa (Lee, 1990) Clase Foraminifera (Loeblich y Tappan, 1992) Dos características morfológicas distinguen a los foraminíferos de otros protistas: la primera es la presencia de granuloreticulopodios, los cuales son finas prolongaciones parecidas a los pseudópodos con una textura granulosa, que están bifurcadas y anastomoseadas (Loeblich y Tappan, 1964) y, segundo todos poseen una testa o caparazón que los limita del medio que los rodea (Goldstein, 1999). Las testas pueden ser orgánicas, es decir, de material no mineralizado, o aglutinadas, construidas de material circundante e incluso de las testas de otros foraminíferos. Al interior del caparazón o testa que los rodea se encuentra el protoplasma que puede contener como ya se ha mencionado uno o varios núcleos. La forma y el arreglo de las cámaras son las que dan como resultado la forma de la testa, existiendo una gran variedad de formas y arreglos. Las cámaras pueden ser desde globulares o esféricas, ovaladas, periformes, tubulares, cíclicas, hemisféricas radiales, elongadas y hasta fistulares, entre muchas otras formas (Loeblich y Tappan, 1964). Respecto al arreglo de las cámaras, éste puede ser, rectilíneo, en zigzag, planiespiral, trocospiral, biconvexo, planocovexo, uniserial, biserial, triserial o multiserial o simplemente formando combinaciones de éstas. El arreglo de las cámaras no siempre puede ser visible externamente (Loeblich y Tappan, 1964). Otro importante aspecto de las testas son las aperturas, puesto que pueden existir aperturas intercamerales, las cuales pueden tener aperturas accesorias y modificaciones de las mismas. La apertura primaria se encuentra al final de la última cámara formada, y algunas de las modificaciones de la apertura pueden consistir en la presencia de un labio o/y un diente, que puede ser bífido, simple o bifurcado (Loeblich y Tappan, 1964). • Ciclo de Vida El ciclo de vida de los foraminíferos (ver figura 1), es por alternancia heterofásica de generaciones sexual y asexual, donde se puede distinguir una forma microsférica y una megalosférica, estos términos se refieren al tamaño del prolóculo y no al de la testa. (Boltosvkoy, 1965, Goldstein, 1999). La forma microsférica, es una forma asexual, que por lo general presenta varios núcleos que usualmente son de diferentes tamaños. Una vez el organismo madura (agamonte), el protoplasma se reúne en las últimas cámaras del organismo, posteriormente cada núcleo con el protoplasma que lo rodea forma la cámara inicial, conocida como prolóculo. Estos prolóculos abandonan la forma microsférica y ahora son por si mismos la forma megalosférica. Este proceso en sí, es una forma de reproducción asexual conocida como ezquizogonia (Boltosvkoy, 1965, Goldstein, 1999). La forma megalosférica es una forma sexual, que se caracteriza por poseer un solo núcleo, este núcleo una vez que el organismo se hace adulto (gamonte) se divide dando lugar a muchos núcleos pequeños, los cuales juntan el protoplasma que encuentran a su alrededor y en forma de zoosporas flageladas abandonan el caparazón. Esta zoospora se le conoce como gameto, por lo general tiene dos flagelos que salen del mismo sitio, pero que difieren en longitud, pues siempre uno es más pequeño que el otro. Los gametos son muy pequeños pero en la mayoría de los casos se originan en un gran número, para asegurar la fecundación de una parte de ellos. Estos gametos no poseen un dimorfismo sexual. Al encontrarse dos gametos y llevarse a cabo la fecundación dan origen a un zigoto. Este proceso de reproducción sexual se le llama gamogamia. Como resultado se obtiene la formación de la forma microsférica (Boltosvkoy, 1965, Goldstein, 1999). Una vez los gametos han abandonado el caparazón, éste ya no posee más protoplasma y el ciclo de vida de este individuo acaba por lo general con la reproducción sexual. Figura 1. Ciclo de vida de los foraminíferos con alternancia de generaciones (Tomado de Goldstein, 1999). Factores Limitantes A continuación se presenta la descripción de algunos factoresque típicamente se han considerado porque afectan la distribución de los foraminíferos y su actividad fisiológica: Alimentación Los foraminíferos utilizan una amplia gama de mecanismos, que incluyen la filtración, la carnivoria, el parasitismo y la simbiosis, entre otros. Los foraminíferos que viven en la zona fótica se alimentan por lo general de algas, bacterias, hongos y en algunos casos de pequeños animales. En la función de alimentación los pseudópodos juegan un papel importante para poder atrapar su presa (Goldstein, 1999). Temperatura: este factor es de importancia en los organismos marinos ya que afecta la distribución de los mismos, puesto que es preciso distinguir que la temperatura limita a los organismos en diferentes aspectos biológicos, ya que todos poseen un intervalo mínimo y máximo de temperatura en la cual pueden sobrevivir, crecer y reproducirse. Por esta razón es importante distinguir el área de distribución de cada especie y el área de reproducción, así como la morfología de sus caparazones (la temperatura baja esta relacionada con caparazones de mayores tamaños) (Phleger, 1960a, Boltosvkoy, 1965, Loeblich y Tappan, 1964). Los cambios más significativos en la temperatura se dan en la capa de mezcla donde sucesivamente con la profundidad la temperatura baja, dentro de la termoclina (Phleger, 1960a). Turbidez: la fotosíntesis es un proceso vital en la existencia de foraminíferos calcáreos, y en zonas de alta turbidez este proceso se ve reducido, por lo que la existencia de este tipo de foraminíferos también se ve mermada (Phleger, 1960a). Respecto a las especies bentónicas, se considera que la sedimentación intensa, acompañada de agua y turbidez influye desfavorablemente sobre estas poblaciones (Boltosvkoy, 1965, Murray, 1991). Profundidad (presión): la importancia de este factor radica en los cambios de presión que se dan con la profundidad, y la zonación vertical de los foraminíferos en gran parte se explica por esta razón. Debido a esto podemos encontrar que las diferentes especies diferencian sus hábitats de otras por su relación con distintas profundidades, en general, los foraminíferos aglutinados son menos sensibles a la presión que los calcáreos (Boltosvkoy, 1965, Loeblich y Tappan, 1964). Corrientes: debido a su tamaño tan pequeño, las testas de los foraminíferos pueden ser removidas y transportadas por las corrientes o por la gravedad viajando en la misma dirección de los granos del sedimento de tamaño y composición similar al de sus testas (Loeblich y Tappan, 1964). Por efecto de las corrientes muchos organismos son transportados a otras áreas, además de que las corrientes pueden funcionar como mecanismo de dispersión no sólo para el organismo sino para sus gametos en el caso de la reproducción sexual (Loeblich y Tappan, 1964). Oxígeno disuelto: la concentración de oxígeno cerca de la superficie está casi al nivel de la saturación, puesto que hay un contacto constante con la atmósfera. El oxígeno es imprescindible para la actividad metabólica de la respiración y para la oxidación de la materia orgánica (Murray, 1991). Las diferentes especies de foraminíferos tienen diferentes requerimientos de oxígeno, las que necesitan más oxígeno tienen simbiosis con algas, las cuales ayudan a suplir dicha necesidad (Boltosvkoy, 1965). En general, la insuficiencia de oxígeno ha sido considerada por varios autores como la causante del fenómeno de enanismo en los foraminíferos (Boltosvkoy, 1965, Murray, 1991, Phleger, 1960a). Salinidad: La mayor influencia de la salinidad sobre los foraminíferos se presenta en la distribución geográfica de los mismos, pero el océano en general presenta salinidades que no cambian abruptamente. Las mayores variaciones de salinidad se dan en zonas cercanas a la costa y en particular en zonas que presentan descargas de ríos, bahías y golfos (Murray, 1991). Los efectos de la salinidad sobre aspectos como la morfología de los foraminíferos se pueden ver en cuerpos de agua mezclada, como lo son las lagunas, estuarios, deltas, etc. Algunas observaciones han dado como resultado que a bajas salinidades se reduce el tamaño de los caparazones, hay menos cámaras y ornamentaciones (Phleger, 1960a, Boltosvkoy, 1965). Sustrato: el material y la naturaleza del sustrato están correlacionadas con el tipo de faunas de foraminíferos bentónicos que se pueden encontrar, esta relación es mayor en las especies aglutinadas, por la naturaleza de sus caparazones (Murray, 1991, Phleger, 1960a). Algunos ejemplos de esta relación, se pueden ver en los foraminíferos que viven en fondos fangosos, los cuales desarrollan espinas que les sirven de anclaje, igualmente parece ser que existe una relación entre el tamaño del caparazón y el tamaño del grano, puesto que en arena fina se encuentran especies de tamaño pequeño, mientras que especies grandes y robustas se encuentran usualmente asociadas a arenas gruesas (Boltosvkoy, 1965, Murray, 1991, Phleger, 1960a, Loeblich y Tappan, 1964). IV. ÁREA DE ESTUDIO 4.1 DESCRIPCIÓ� DE LA CUE�CA DEL GOLFO DE MÉXICO El Golfo de México está localizado al oeste del Océano Atlántico, se comunica al suroeste con el Mar Caribe y al este con el Océano Atlántico mediante el Canal de Yucatán y el Estrecho de Florida, respectivamente (Zavala-Hidalgo et al., 2002). El golfo, se encuentra clasificado como el noveno océano más grande del mundo, con una superficie de 1.5 x 10 6 Km 2 , un volumen de agua de más de 2.3 x 10 6 Km 3 y con una profundidad que llega a tener hasta 4,376 m. La dimensión este-oeste del golfo es de 1,600 Km; la región occidental del golfo tiene una extensión de norte- sur de 1,300 Km, y las regiones central y oriental tienen una extensión de aproximadamente 900 Km (Vidal et al., 1999). Respecto a la parte mexicana del golfo, la Zona Económica Exclusiva es de 0.9 x 10 6 Km 2 , representando aproximadamente el 55% de su superficie total (Vidal et al., 1999). El margen este del golfo está formado por la Península de la Florida, es una región de planicies costeras de aproximadamente 225 Km de extensión, con una capa de rocas calizas del Terciario que son la base de la mayor parte de la península y que se encuentran recubiertas por cuarzos de origen Pleistocénico. La superficie de esta región es drenada principalmente al golfo por la presencia de los ríos Caloosahatchee y Suwannee. Una parte de la planicie costera mucho más amplia, se extiende desde la Península de la Florida hasta Tampico, Tamaulipas en México, donde la parte adyacente al golfo está compuesta de llanuras costeras y pantanos deltaicos. Al interior existen una serie de terrazas aluviales costeras que datan del Pleistoceno. La planicie costera provee una gran cantidad de partículas sedimentarias al golfo. La parte de la planicie costera que se encuentra del lado mexicano desde Tampico hasta la Laguna de Términos, es mucho más estrecho que los segmentos de la parte norte. La parte más ancha tiene 150 Km. En esta parte el borde interno de la planicie costera está bordeado por la Sierra Madre Oriental y por las montañas de Chiapas. Los estratos sedimentarios correspondientes al Terciario son la base de la Planicie Costera Mexicana, pero el borde interno y las montañas poseen sedimentos de origen Cretácico y Jurásico. En el norte de Tampico y el sur de Veracruz, las rocas de origen ígneo y/o volcánico se encuentran hacia la línea de costa formando una costa rocosa. Los principales ríos son el Río Bravo, el Pánuco y el Tamesí, que nacen en la Sierra Madre Oriental y traen sedimentos mesozoicos relativamente inalterados. Al suroeste de la Laguna de Términos, los ríos Grijalva y Usumacinta forman una planicie aluvial similar a la que esta rodeando el delta del Río Mississippi. Desde el Río Bravo a la Laguna de Términos, hay una gran extensiónde playas estrechas y de dunas de arena de cuarzo que están interrumpidas por lagunas, barreras y pantanos de las bocas de los ríos. La gran excepción a esto se encuentra en el estrecho de rocas volcánicas entre Alvarado y Coatzacoalcos, Veracruz. Al este de la Laguna de Términos se encuentra la Península de Yucatán que forma parte del sureste del Golfo de México. Está constituida por roca caliza, y su drenaje es principalmente subterráneo, a través de un sistema de cavernas, dolinas y otras estructuras de carácter carbonatado, ya no hay ríos superficiales en esta zona kárstica, pero hay sistemas de corrientes subterráneas y lagunas. 4.1, 1 RÍOS DEL ÁREA DE ESTUDIO QUE DRE�A� EL ESTADO DE VERACRUZ Y DESEMBOCA� E� EL GOLFO DE MÉXICO Cuenca del Río La Antigüa El Río La Antigüa está ubicado geográficamente entre los 19º 05´ y 19º 34´ latitud norte, y entre 96º 06´ y 97º 16´ latitud oeste (Pereyra y Pérez, 2006), tiene su origen en la sierra Madre Oriental a 3750 msnm en el oriente de la población González - Ortega del Estado de Puebla, con el nombre de Resumidero; tiene un área de 2,827 Km 2 , distribuida una pequeña porción en el Estado de Puebla y gran parte en el Estado de Veracruz (Navarrete y Gutiérrez, 2006). La descarga anual de este río al golfo es de 1.7 x 10 9 m 3 por año. Cuenca del Río Jamapa La cuenca del Río Jamapa se encuentra ubicada entre los 18º 45´ y 19º 14´ latitud norte, y entre los 95º 56´ y 97º 17´ longitud oeste (Pereyra y Pérez, 2006). Tiene un área aproximada de 3,912 Km 2 , se distribuyen a lo largo del Estado de Veracruz. La descarga anual de este río al golfo es de 0.5 x 10 9 m 3 por año. El Río Jamapa se encuentra formado por dos corrientes muy importantes, que en su confluencia se conocen con el nombre de Río Cotaxtla y Jamapa. El Río Cotaxtla drena un área de 1,679 Km 2 (Pereyra y Pérez, 2006). Cuenca del Río Papaloapan La cuenca del Río Papaloapan se encuentra ubicada entre los 16º 55´ y 19º 03´ latitud norte, y entre los 94º 40´ y 97º 48´ longitud oeste (Pereyra y Pérez, 2006). Tiene un área aproximada de 46,517 Km 2 , distribuida porcentualmente entre los Estados de Oaxaca (51%), Veracruz (37%) y Puebla (12%). De los 46,517 Km 2 , aproximadamente el 45% son terrenos planos y ondulados de la planicie costera y el 55% restante están constituidos por las zonas montañosas de la Sierra (Pereyra y Pérez, 2006). El sistema fluvial del Río Papaloapan, después del Grijalva-Usumacinta es el segundo de mayor importancia por su caudal; su escurrimiento medio anual es de aproximadamente 47,000 millones de m 3 . Vierte sus aguas al Golfo de México a través de la Laguna de Alvarado. El subsuelo del Río Papaloapan contiene mantos petrolíferos y la zona montañosa contiene gran variedad de minerales metálicos y no metálicos (Pereyra y Pérez, 2006). Figura 2. Principales ríos que drenan el Estado de Veracruz y desembocan en el Golfo de México (modificado de Pereyra y Pérez, 2006). 4.2 CARACTERÍSTICAS GEOLÓGICAS Y GEOMORFOLÓCICAS Carranza et al. (1975) dividen las costas del Golfo de México en cuatro regiones morfotectónicas continentales: la primera de estas unidades va desde la desembocadura del Río Bravo hasta Punta Delgada, Veracruz, con una extensión de 700 Km; la segunda unidad va desde Punta Delgada hasta la desembocadura del Río Coatzacoalcos, Veracruz, con una extensión de 300 Km; la tercera unidad está entre el delta del Río Coatzacoalcos y la parte oriental de la Laguna de Términos, Campeche, con una extensión de 179 Km; la última unidad va desde Isla Aguada, Campeche, hasta Chetumal, Quintana Roo, con una extensión de 1,100 Km. De acuerdo con esta clasificación se ubica al Sistema Arrecifal Veracruzano y áreas aledañas en la segunda unidad morfotectónica. El Estado de Veracruz tiene una superficie de 72,815 Km 2 , con una franja costera de 684 Km, la cual representa el 3.7% de la superficie total de México. Su extensión máxima de noroeste a sureste es de 800 Km de largo y 212 Km de ancho, mientras que la mínima es de 32 Km de anchura. Las muestras utilizadas en este estudio se ubican en un área geográfica entre las latitudes 18.9° y 19.6° N y -96.4° W - 95.3° W a lo largo de la costa de Veracruz, la cual se ve influenciada por la descarga de ríos aledaños que traen aportes de sedimentos en suspensión y nutrientes (De la Lanza-Espino y Gómez-Rojas, 2004). Según Antonie (1972) citado en Pica-Granados et al., (1991), el Golfo de México de acuerdo a sus rasgos batimétricos y topográficos se clasifica en siete provincias: la primera provincia bordea la plataforma de la costa occidental de Florida con dirección noreste, con una plataforma que se extiende hasta los 260 Km y profundidades que van desde los 100 hasta los 1,000 m, los sedimentos aquí presentes están dominados por arenas carbonatadas, presentando una gradación en cuanto al tamaño y características de los granos conforme se alejan de la costa. La segunda provincia, surge a partir de un cambio de dirección de la plataforma al sureste, la cual es angosta y se estrecha más conforme se acerca al delta del Río Mississippi, esta parte incluye el escarpe de Florida y el delta del Río Mississippi. La zona presenta elevaciones y depresiones como el Cañón de Soto, alcanzando profundidades de hasta 2,000 m. Esta provincia está influenciada por los aportes del Río Mississippi y es conocida como una zona de transición de sedimentos entre los de la provincia anterior y ésta, teniendo en un inicio sedimentos calcáreos gruesos y posteriormente se presentan lodos terrígenos. La tercera provincia comprende la parte occidental del cono del Mississippi y se continúa hasta la Zona Económica Exclusiva de México ubicada hacia el paralelo 26 ºN, en esta zona la plataforma tiene una amplitud de 100 Km reduciéndose en el suroeste a 82 Km con profundidades de hasta 1,000 m. En esta provincia se encuentran principalmente sedimentos terrígenos provenientes en gran medida de las descargas del Río Mississippi. La cuarta provincia, va desde el delta del Río Bravo con 70-82 Km de amplitud hasta el paralelo 20 °N, donde se orienta para dirigirse hacia la Sonda de Campeche. Esta zona está dominada por lodos terrígenos por la gran cantidad de ríos que desembocan en la zona. La quinta provincia, se inicia en Punta Roca Partida comprendiendo parte del Estado de Veracruz y de Campeche; en esta zona está la desembocadura del Río Grijalva que le da aportes de arenas terrígenas limosas y frente al Estado de Tabasco existen zonas formadas por arenas gruesas terrígenas. La sexta provincia, se inicia en Cabo Catoche, Yucatán y abarca la totalidad de dicha península. En esta zona se pueden encontrar sedimentos biogénicos, y carbonatados que evidencian la presencia de comunidades arrecífales. La séptima y última provincia corresponde a la parte central del Golfo de México, la Cuenca o Llanura Abisal de Sigsbee, con una profundidad máxima 3,741 m. Esta zona presenta sedimentos de grano fino. De acuerdo a esta clasificación, el Estado de Veracruz casi en su totalidad está incluido en la Cuarta provincia, ya que a partir de Punta Roca Partida se inicia la quinta provincia, pero su ubicación esta al sur del estado y ya no compete a la ubicación de las zonas de muestreo del presente trabajo. Como se dijo anteriormente, los sedimentos de esta zona son principalmente terrígenos por las descargas de ríos al golfo, éstas contribuyen a la formación de una franja de limos arenosos, sin dejar de lado la presencia de sedimentos carbonatados, provenientes de los arrecifes emergentes de Veracruz y Campeche que aunque son menos del 25%, son un importante constituyente de origen biológico (Pica-Granados et al., 1991). El SAV está formado por un conjunto de 23 arrecifes costeros y de plataforma que se encuentranubicados en el Estado de Veracruz, frente a la costa de los municipios de Veracruz, Boca del Río y Alvarado, sección Antón Lizardo. Existen dos áreas geográficamente separadas por la desembocadura del Río Jamapa, el área norte y el área sur. En la parte norte, que se localiza frente al Puerto de Veracruz, se encuentran comprendidos los arrecifes: Blanquilla, Gallega, Galleguilla, Hornos, Pájaros, Anegada de Adentro, Sacrificios y Verde. En la parte sur, se encuentran comprendidos los arrecifes: Los Bajitos, Anegada de Afuera, Enmedio, Blanca, Chopas y Rizo (ver figura 3) (Morlán y Opengo, 2005). Estos sistemas arrecífales frente al litoral Veracruzano se caracterizan por taludes relativamente abruptos y una parte superficial somera, se hallan relativamente cercanos a la costa, entre algunos cientos de metros y hasta 20 Km, poseen extensiones moderadas de aproximadamente 10 km 2 y el basamento se encuentra a profundidades que oscilan entre los 20 y 45 m (Jordan, 2005). El patrón de distribución de estos arrecifes sugiere un basamento de restos de arrecifes fósiles, sin descartar domos basálticos o salinos (Jordan, 2005). El Sistema Arrecifal Veracruzano se ve influenciado por las corrientes oceánicas y las masas de aires fríos “nortes”, que se presentan durante ocho meses del año, esto aunado a las descargas de los ríos y descargas provenientes de actividades humanas los hacen que en general sean menos diversos que los arrecifes caribeños (Toledo-Ocampo, 2005). Figura 3. Sistema Arrecifal Veracruzano (modificado de Morlán y Opengo, 2005) 4.3 SEDIME�TOLOGÍA En el Golfo de México la distribución de los sedimentos se relaciona con la fisiografía costera y submarina, el clima, las corrientes y la composición de las costas rocosas que lo rodean (Poag, 1981). La distribución y presencia de los sedimentos influyen en la distribución de los organismos marinos bentónicos, ya que son los sedimentos los que van a proveer los diferentes tipos de sustratos y en el caso de los foraminíferos material para la construcción de sus testas. De acuerdo con Poag (1981), el régimen sedimentario en la parte mexicana del Golfo de México es en gran parte siliciclástico, producto de los numerosos ríos que drenan la región costera adyacente a los sistemas montañosos. Estos sedimentos terrígenos cubren la plataforma y el talud. Respecto al carbonato de calcio, su concentración incrementa desde el noroeste al suroeste. Los sedimentos con altos contenidos de carbonato de calcio, excediendo el 75%, se encuentran en la plataforma de Florida y la plataforma de Campeche – Yucatán, constituyendo las dos grandes provincias carbonatadas dentro del golfo (Balsam y Beeson, 2003). En la fosa de Sigsbee el contenido de carbonato de calcio decrece hasta el 25%, los sedimentos terrígenos están dominando toda la extensión de la plataforma continental del golfo, exceptuando estas dos grandes provincias de sedimentos carbonatados, en especial la parte que corresponde a la plataforma de Texas-Louisiana. La parte dominada por los sedimentos terrígenos, se debe principalmente al transporte de sedimentos por parte de los ríos que drenan el golfo, lo cual hace que el sedimento este compuesto principalmente de limos, arcillas y arenas (Balsam y Beeson, 2003). En la figura 5, se muestra la distribución de los diferentes tipos de sedimentos en el golfo, donde se puede ver que la parte que corresponde a la plataforma de Texas, Louisiana, Mississippi y Alabama, está dominada por los sedimentos terrígenos transportados por los ríos, cubiertas en su mayoría por arenas, limos y arcillas. Los limos terrígenos son dominantes en la parte de la plataforma de Texas, con algunos depósitos de cuarzo y arcillas. En la parte central del golfo, Balsam y Beeson (2003), han propuesto la existencia de una asociación de sedimentos carbonatados pelágicos y arcillas de origen terrígeno, que provienen principalmente del Río Mississippi. El aporte de sedimentos que llegan al SAV, procede de materiales erosionados del continente, que son transportados por el flujo de ríos cercanos. Frente al Puerto de Veracruz se encuentran los arrecifes que aportan un tipo de sedimentos que contienen una mayor cantidad de materia orgánica (Morlán y Opengo, 2005). Existen tres importantes drenajes naturales que fluyen dentro del golfo en esta área, corresponde a los ríos Jamapa, Papaloapan y La Antigüa; el agua de estos ríos contienen una alta carga de sedimentos de tipo siliciclástico, derivados de tierras erosionadas de las cuencas adyacentes (Morlán y Opengo, 2005). Figura 4. Distribución de los tipos de sedimento en el Golfo de México. Q-A (morado): cuarzos y arenas, L-T (aguamarina): limos terrígenos, A-T (azul): arcillas terrígenas, A-C (verde): arcillas calcáreas, Mar I (amarillo): mezcla de sedimento carbonatado y arcillas terrígenas, O-C (negro): oozes calcáreas, A-C (rojo): arenas calcáreas (modificado de Balsam y Beeson, 2003). 4.4 CLIMA El clima del Golfo de México se encuentra determinado por factores como: la temperatura superficial, la humedad relativa y la precipitación. De estos factores, la temperatura, tiene una fuerte influencia en la distribución de los organismos marinos ya que de manera directa está afectando su metabolismo. El golfo se encuentra entre las latitudes 18º y 30 ºN, siendo una región de tropical a subtropical, con abundantes precipitaciones y alta humedad. De acuerdo con los climas continentales el golfo se ha dividido en cinco regiones según Poag, 1981(ver figura 5): 1. La primera región climática empieza en la Península de la Florida y se extiende hasta Texas justo hasta el límite con Tamaulipas, esta región es húmeda subtropical, con temperaturas de verano entre los 25 ºC y 27 ºC. La lluvia es la forma dominante de precipitación con un promedio de 100 a 150 cm por año. 2. Desde el sur del Río Bravo hasta el norte de Tampico (incluyendo una parte del noreste de la Península de Yucatán) aún cuando es la región más seca, es clasificada como una estepa de latitudes bajas. El clima aquí es transicional entre muy seco en latitudes bajas, y la región costera más húmeda en el sur. 3. El resto de la parte del sureste del Golfo de México, la parte de la Península de Yucatán y el sur de Florida tienen un clima de sabana (con lluvias y sequías). Durante la época de lluvias (de noviembre a mayo) la temperatura va desde los 16 ºC a los 40 ºC y en época de secas (de junio a octubre) la temperatura va desde 21 ºC a 31 ºC. 4. Una parte muy estrecha que va desde las costas de Veracruz a Tabasco, justo al oeste de la Laguna de Términos, posee un clima tropical lluvioso. La temperatura es uniformemente alta, de 25 ºC a 27 ºC, con pequeñas variaciones estacionales. La precipitación es uniforme a lo largo del año y es de aproximadamente 250 cm por año. 5. La otra parte corresponde al golfo en mar abierto, en la parte del norte la temperatura de la superficie del agua puede variar anualmente más de 11 ºC y en la parte sur la variación es menor a los 7 ºC. De junio a abril las aguas del norte tienen una temperatura en promedio de 17 ºC a 23 ºC, y las del sur de 22 ºC a 26 ºC; a diferencia de la época de julio a octubre, en verano, donde la temperatura es casi uniforme en todo el golfo de 27 ºC a 29 ºC. De acuerdo con esta clasificación se puede decir que el área de estudio se encuentra en la región climática número 4, que corresponde a la parte del Estado de Veracruz y Tabasco con un clima tropical lluvioso. Respecto a las partes de mar abierto que pueden corresponder a la zona de muestreo de talud superior, la temperatura no varía mucho en el trascurso del año. Específicamente el Puerto de Veracruz, Veracruz, presenta un clima caliente-húmedo, con lluvias en verano, que corresponde a un clima A (W2”) (W) (I”) (Morlán yOpengo, 2005). Figura 5. Provincias climáticas del Golfo de México (Modificado de Poag, 1981). 4.4, 1 METEOROLOGÍA DE LA ZO�A DE ESTUDIO Durante la temporada de invierno el Golfo de México, se ve influenciado por masas de aire frío y seco provenientes del continente (Canadá, Estados Unidos de America y México), estas masas al encontrarse con las masas de aire propias del golfo que son de origen marítimo y tropical, provocan la formación de frentes fríos principalmente en los meses de octubre a abril, estos frentes fríos generan un descenso en la temperatura que al encontrarse con las masas de aire húmedo y cálido provocan lluvias invernales (Monreal-Gómez et al., 2004). La presencia de estos frentes fríos produce vientos que corren de norte a sur y son conocidos localmente como “nortes”, que se combinan con los giros ciclónicos y anticiclónicos, convirtiéndose en uno de los principales procesos que dominan la circulación superficial de la parte noroccidental del golfo (Toledo-Ocampo, 2005). La intensidad de los “nortes” ejerce un estrés sobre las aguas superficiales que provoca la mezcla de las capas superiores y la dilución de las aguas cálidas y salinas caribeñas acarreadas por los giros de la Corriente de Lazo hasta convertirse en agua común del golfo (Vidal et al., 1989). Durante el verano, el golfo se ve influenciado por tormentas tropicales, donde aproximadamente el 60% de éstas alcanza la categoría de huracán (Monreal-Gómez et al., 2004). Las características meteorológicas anteriores, no sólo influencian la zona costera, debido a la descarga de agua dulce por parte de los ríos, sino que también están modificando la posición de la termoclina haciéndola más profunda (Monreal- Gómez et al., 2004). 4.5 HIDROLOGÍA 4.5, 1 CARACTERÍSTICAS FÍSICO-QUÍMICAS EL Golfo de México al ser un mar interior posee características muy particulares como resultado de su ubicación latitudinal, que va desde condiciones Tropicales- Subtropicales, hasta Templadas. Así mismo, el golfo tiene aportes permanentes de seis ríos principalmente: el Bravo, el Pánuco, el Coatzacoalcos, el Papaloapan, el Grijalva-Usumacinta y el Champotón, y para la parte de los Estados Unidos esta el Río Mississippi, (De la Lanza y Gómez-Rojas, 2004). Un rasgo muy característico y determinante de las condiciones fisicoquímicas del golfo está dado por los giros anticiclónicos que se desprenden de la Corriente de Lazo y migran hacia el interior del golfo, ya que son el principal mecanismo mediante el cual ingresan, se dispersan y diluyen las masas de agua del golfo; la traslación de estos giros, su tiempo de residencia y la colisión de los mismos contra el talud occidental de Golfo de México, determinan la distribución de las propiedades fisicoquímicas de las masas de agua (Vidal et al., 1994). Temperatura La temperatura en el golfo está determinada por el influjo de aguas cálidas de la Corriente de Lazo, que se introducen por el Canal de Yucatán y la zona del Caribe, afectando esta dinámica al 50% del golfo. La circulación térmica superficial en el golfo es muy similar a la circulación geostrófica superficial, lo que se puede ver en la coexistencia de giros ciclónicos y anticiclónicos que determinan la dispersión superficial de la temperatura (Vidal et al., 1994). El golfo tiene una alta variabilidad en cuanto a la temperatura superficial se refiere, debido a los intensos flujos de calor estacional, en el norte del golfo la variación en la temperatura superficial de invierno a verano puede ser de más de 12 °C (Zavala- Hidalgo, 2002). La temperatura superficial del golfo es de 27 ºC a 29 ºC durante el verano, y se incrementa de noroeste a suroeste por de la entrada de la Corriente de Lazo, y para el invierno se tiene una disminución de temperatura llegando a los 19 ºC ó 20 ºC. Esta disminución se debe a que los vientos fríos que provienen del norte presentan resistencia a las aguas cálidas del suroeste. Dichas aguas del suroeste en su viaje al noroeste van transmitiendo calor a las masas de agua que poseen una menor temperatura. La distribución vertical de la temperatura en el golfo está dada por las masas de agua, las características locales de la circulación y su estacionalidad; determinando la permanencia y temporalidad de las termoclinas (De la Lanza y Gómez-Rojas, 2004). Las temperaturas más bajas en la parte mexicana del golfo se encuentran registradas en su mayoría en las zonas costeras, producto del aporte continental fluvial, las máximas temperaturas medias están asociadas a la intrusión de aguas oceánicas superficiales contribuidas por la circulación anticiclónica, procedente de la Corriente de Lazo y por el ciclón suroriental que transporta la cálida masa de agua del Banco de Campeche (Vidal et al., 1994). En la parte que corresponde a la plataforma del Estado de Veracruz, el agua costera tiene una temperatura aproximada de 22 ºC (De la Lanza y Gómez-Rojas, 2004). Como resultado de los giros ciclónicos (fríos) y anticiclónicos (calientes) hay variaciones térmicas verticales espaciales y temporales. Los giros anticiclónicos se forman como consecuencia del estrangulamiento de la Corriente de Lazo, por lo que se forman giros aislados que poseen las temperaturas que tenia la Corriente de Lazo; estos giros tienen desplazamientos hacia el noroeste y originan mezclas de agua de tipo convectiva, lo que transforma las Aguas Subtropicales Subsuperficiales en aguas típicas del golfo con una temperatura de 22.5 ºC. Los giros ciclónicos se forman en la periferias de los anticiclónicos, y como consecuencia traen ascensos de aguas frías (De la Lanza y Gómez-Rojas, 2004). Salinidad La salinidad es un factor que al igual que la temperatura se encuentra relacionado con la Corriente de Lazo, la cual presenta una salinidad superior a los 36.8 en masas de agua por arriba de los 200 m, como resultado de una predominancia en la evaporación sobre la precipitación en el Caribe (De la Lanza y Gómez-Rojas, 2004). Las salinidades durante la época de invierno son menores al norte del golfo debido a la descarga de los ríos, siendo éstas de aproximadamente 32.16, las mayores salinidades del golfo se alcanzan en la plataforma de Campeche donde oscilan entre los 36.4 y 36.6. Las aguas típicas del golfo tienen una salinidad promedio de 36.5, a consecuencia de la mezcla ocasionada por los giros anticiclónicos con la masa de Agua Subtropical Subsuperficial, que posee una salinidad de aproximadamente 36.6 a una profundidad de 70 m (De la Lanza y Gómez-Rojas, 2004). Al oeste del Golfo de México la salinidad va ha estar determinada por la dirección de los giros anticiclónicos que van hacia el norte y los ciclónicos que se dirigen hacia el sur (De la Lanza y Gómez-Rojas, 2004). Las salinidades costeras son relativamente bajas, y esto se debe principalmente a las descargas de los ríos y lagunas, puesto que se da una disolución de las aguas marinas con las continentales, las cuales presentan salinidades bajas, los valores más bajos en la salinidad (18.37) son registrados al sur de Alvarado-Veracruz, frente a la costa. Estas salinidades se atribuyen a la contribución principalmente de los ríos (de norte a sur): Soto La Marina, Carrizales, Pánuco, Tuxpan, Cazones, Tecolutla, Bobo, Actopan, Jamapa, Papaloapan y Coatzacoalcos (Vidal et al., 1994). La distribución vertical de la salinidad va a estar dada en función de las masas de agua que entran a la cuenca del Golfo de México, así como del efecto de la mezcla inducida por lo giros anticlónicos y ciclónicos que van a diluir las masas de agua de las capas superiores hasta profundidades de 700 a 1,000 m. Dentro del golfo existe una capa de mínima salinidad (34.8 34.9) a una profundidad de 500 a 1,000 m, la cual tiene su origen en la masa de Agua Antártica Intermedia (Vidal et al., 1994).Oxígeno En el Golfo de México, los valores de oxígeno disuelto se mantienen en promedio entre los 4 y 5 ml /l, con valores de saturación en la superficie por el contacto con la atmósfera, pero existe una capa de oxígeno mínimo que se encuentra a una profundidad de 400-600 m con valores promedio de 2 ml/l (Rivas et al., 2004). Esta capa de oxígeno mínimo está condicionada por el movimiento de las corrientes, ya que asciende durante los giros ciclónicos y desciende durante los anticiclónicos (De la Lanza y Gómez-Rojas, 2004). Las mayores concentraciones de oxígeno disuelto han sido registradas para la parte mexicana del golfo en las zonas frente a las descargas de los ríos, donde las temperaturas y las salinidades son de 2 a 3 y de 3 a 6 órdenes de magnitud, respectivamente más bajas que las del océano abierto. Esto se debe principalmente al incremento en la solubilidad del oxígeno con el decremento en la temperatura y la salinidad en la masa de agua costera frente a la oceánica (Vidal et al., 1994). �utrientes y Clorofila Tanto los nitratos como los nitritos poseen un comportamiento muy parecido dentro de la cuenca del Golfo de México, para los nitratos la concentración superficial es muy baja, menor a 0.1 µM y mayor a 0.25 µM, para la temporada de verano. La distribución vertical y horizontal de este nutriente se ve influenciada por los giros ciclónicos y anticiclónicos, donde las concentraciones máximas (entre 28.7 a 34.90 µM, a una profundidad entre 150 y 300 m) de nitratos se registran frente a la Laguna Madre donde ocurren giros ciclónicos, a diferencia de lo que ocurre frente a Tamaulipas donde se da el giro anticiclónico y la concentración disminuye notablemente comparada con la del giro ciclónico (1.75 µM) (De la Lanza y Gómez-Rojas, 2004). El contenido de ortofosfatos es bajo en la cuenca del golfo; la concentración superficial va de 0.1 a 0.8 µM a lo largo de todo el año, con un incremento máximo de hasta 1.8 a 2.5 µM a profundidades de 800 a 900 m (De la Lanza y Gómez- Rojas, 2004). Para el caso de la Clorofila “a”, el contenido mínimo superficial se encuentra en la región del giro ciclónico norte con 0.5 mg/ m 3 y la concentración máxima, mayor a los 3 mg/m 3, se da frente a la desembocadura de los ríos Bravo, Pánuco, el Tuxpan y el Cazones. Estos valores máximos al igual que los otros nutrientes presentes en el golfo se deben a la presencia de la circulación ciclónica-anticiclónica y al aporte fluvial continental. Contenidos de clorofila altos, de 3.5 mg/m 3 , se relacionan directamente con el giro ciclónico del sur frente a la plataforma de Campeche, además de los aportes de descargas por parte de los ríos Papaloapan, Grijalva- Usumacinta (De la Lanza y Gómez-Rojas, 2004). 4.5, 2 MASAS DE AGUA Las masas de agua presentes en el Golfo de México, principalmente entran a través del Canal de Yucatán, procedentes del noroeste del Mar Caribe (Rivas et al., 2004). La capa superficial de agua es conocida como la capa de mezcla, ocupa los primeros 100 a 150 m, por lo que se ve afectada en sus características físicas y circulación por fenómenos climáticos atmosféricos característicos de la zona, en particular los “nortes”. Igualmente se va afectada por el flujo de la Corriente de Lazo (Pica Granados et al., 1991). Por debajo de la capa de mezcla podemos encontrar que las principales masas de agua que se han identificado son las siguientes: 1) Agua Subtropical Subsuperficial del Caribe, que se encuentra en la capa superior 2) Agua Intermedia Antártica, que llega a una mayor profundidad, 3) Agua Profunda del Antártico Norte, que se presenta en la capa de fondo. Se han identificado más masas de agua dentro del Golfo de México, debido a que en cuanto llega la masa de Agua Subtropical Subsuperficial del Caribe, ésta se puede transformar por mezclas convectivas y dar origen a dos nuevas masas de agua: 4) Agua Subtropical Subsuperficial del Golfo de México, y el 5) Agua Común del Golfo (Monreal et al., 2004). La masa de agua conocida como el Agua de los 18 ºC, se forma en el Océano Atlántico Norte al oeste del mar de los Sargazos y sureste de la Corriente del Golfo (Vázquez de la Cerda, 2004). A continuación se describen las características de cada una de las masas de agua: 1). Agua Subtropical Subsuperficial del Caribe (ASSC) Es cálida y salina con valores de temperatura y salinidad alrededor de 22.5 ºC y 36.7, respectivamente, estos valores altos de salinidad se deben a que esta masa de agua deriva de aguas superficiales subtropicales del norte y sur del ecuador, donde la evaporación excede la precipitación (Rivas et al., 2005). Esta agua llega al Golfo de México a través del Canal de Yucatán, forma la Corriente de Lazo que encierra un giro anticiclónico (que fluye en dirección de las manecillas del reloj) (Monreal et al., 2004). Se encuentra entre los 150 m y los 200 m de profundidad (Rivas et al., 2005). 2). Agua Antártica Intermedia (AAI) El AAI tiene su origen en el límite entre los frentes polares antárticos, después de su formación desciende a capas profundas y se esparce hacia el norte. Incluye agua de la superficie de la Región Antártica y se forma con una mezcla de agua del Frente Polar (región donde hay un decremento repentino en la temperatura y el agua se hunde). Al hundirse el AAI tiene un espesor de aproximadamente 300 m con valores de temperatura de 2 ºC a 3 ºC y una salinidad de 34.2. Para encontrar su equilibrio hacia el norte, el AAI se hunde por su densidad, Sigmat es de 27.4 (Vázquez de la Cerda, 2004). El AAI tiene valores de oxígeno disuelto relativamente altos, de 5 a 7 ml/l, como consecuencia de haber dejado la superficie recientemente. Durante su viaje hacia el norte el AAI aumenta su salinidad debido a la mezcla con aguas adyacentes, que van desde los 34.2 hasta los 34.8. Al llegar al Canal de Yucatán, presenta una temperatura de 6.3 ºC y una salinidad aproximada de 34.86, y se localiza entre los 700 y 950 m en el centro del Golfo de México. Esta agua se caracteriza por tener un valor de salinidad un poco más alto de 34.88 y se encuentra entre los 700 y 850 m. Se caracteriza por el mínimo de salinidad en el golfo, con temperaturas de 6.1- 6.3 ºC y salinidades entre los 34.86 y 34.89 (Monreal et al., 2004). El giro anticiclónico que se desprende de la Corriente de Lazo va a mover el remanente de AAI hacia las costas de Tamaulipas, esto ocurre a una profundidad de 700 y 1,100 m; finalmente esta agua sale en pequeñas cantidades a través del Estrecho de Florida (Monreal et al., 2004). 3). Agua Profunda del Atlántico �orte (APA�) La formación de esta masa de agua tiene lugar principalmente a latitudes altas (Groenlandia), donde el agua con alta salinidad se hunde y llena el fondo de las cuencas con aguas frías. Ocupa las mayores profundidades dentro del Golfo de México, se caracteriza por presentar temperaturas de menos de 5 ºC y con salinidades que van aproximadamente entre los 34.8 y 35.5 (Monreal et al., 2004). También se caracteriza por ser rica en oxígeno y es captada por la capa de la masa de Agua Antártica Intermedia que es mucho más pobre en oxígeno (Rivas et al., 2005). Se encuentra entre los 1,050 m y los 1,300-1,400 m de profundidad (Pica- Granados et al., 1991). 4). Agua Subtropical Subsuperficial del Golfo de México (ASSGM) Proviene del Mar Caribe y se forma dentro del Golfo de México en la temporada de invierno, cuando el paso de los frentes fríos atmosféricos produce una mezcla convectiva en la capa de los 200 m, lo que provoca una disminución en la salinidad y la pérdida de calor sensible y latente, transformando el agua del núcleo de los giros anticiclónicos que se desprenden de la Corriente de Lazo en agua de menor temperatura y salinidad, con valores que son aproximadamente de 22 ºC y 36.40 (Monreal et al.,2004). 5). Agua Común del Golfo (ACGM) Se forma dentro del golfo mediante dos mecanismos principales cuya característica común es iniciar con la masa de Agua Subtropical Subsuperfical del Caribe (ASSC). Durante los meses de invierno se produce un enfriamiento en las masas de agua y por lo tanto hay una mezcla convectiva, originando de esta manera el ACGM. Dicha mezcla sólo afecta la capa superior, por lo que el mecanismo más importante de formación de esta masa de agua es mediante la colisión del giro anticiclónico con el talud y la plataforma continental de Tamaulipas. Este choque del giro anticiclónico origina una zona de divergencia y convergencia horizontal, y es allí donde se da la dilución de agua subtropical con agua de menor salinidad (36.30), la cual se localiza arriba de la termoclina principal. El ACGM tiene una salinidad y temperatura de aproximadamente 36.40 y 22.5 ºC, y conforma el 4.83% del agua que se encuentra en el Golfo de México (Monreal et al., 2004). 6). Agua de los 18º Celsius (A 18ºC) Geográficamente se forma en el sureste de la Corriente del Golfo y se encuentra en el centro del giro subtropical en el oeste del Atlántico Norte, además se encuentra en el extremo norte del núcleo de alta salinidad del Atlántico Norte, con valores mayores a 37.25. Tiene un espesor de aproximadamente 200 m (Vázquez de la Cerda, 2004). Los cambios que se producen en esta masa de agua van a formar parte de los cambios climáticos que se den en el Atlántico Norte. Se forma en el oeste del Océano Atlántico norte e inmediatamente al sur de la Corriente del Golfo (Vázquez de la Cerda, 2004). En otoño e invierno cuando pasan los frentes fríos, la temperatura superficial del mar disminuye y como consecuencia aumenta la densidad del agua, al ocurrir esto las masas de agua superficiales se hunden hasta encontrar su nivel de equilibrio, lo cual significa que queda entre aguas más densas por arriba y menos densas por encima. Debido a su origen convectivo, mantiene una homogeneidad vertical durante todo el año (Vázquez de la Cerda, 2004). 4.5, 3 CIRCULACIÓ� El sistema de corrientes del golfo se origina en el Mar Caribe, la circulación de mayor escala en el golfo se conoce como la Corriente de Lazo, que une la Corriente de Yucatán con la Corriente de Florida, mediante un giro anticiclónico que se desprende de la Corriente de Lazo y viaja hacia el oeste por la parte profunda del Golfo de México (Monreal et al., 2004), a una velocidad de traslación de 1 a 4 Km por día, con un diámetro aproximado de 250 Km y 800 m de profundidad, este traslado va afectando masas de agua a profundidades mayores a los 3,000 m (Vázquez de la Cerda, 2004; Zavala-Hidalgo, 2006). Estos flujos de agua (giros ciclónicos y anticiclónicos) juegan un papel muy importante en la circulación, en la renovación, en los balances térmicos y salinos de las masas de agua superficiales, en la climatología y en la hidrografía de la parte oriental, central y occidental del golfo. Igualmente contribuyen de manera importante en la dinámica de los procesos costeros, generación de tormentas tropicales, entre otros (Toledo-Ocampo, 2005). Todos los factores mencionados anteriormente hacen que el Golfo de México sea un gran reservorio de energía calorífica, crucial en los balances energéticos de la cuenca como tal y del Atlántico Norte (Toledo-Ocampo, 2005). Corriente de Lazo El Agua Subtropical Subsuperficial del Caribe, con un alto contenido en sal y altas temperaturas, entra al golfo a través del Canal de Yucatán y se mueve en el sentido de las manecillas del reloj (anticiclónicamente), observándose como resultado una corriente en forma de lazo hasta el Estrecho de Florida (Monreal et al., 2004). Esta corriente, transporta entre los estrechos de Yucatán y Florida volúmenes de agua de entre 29 y 33 Sv (1Sv = 106 m 3 /s). Los giros ciclónicos y anticiclónicos que se desprenden de esta corriente movilizan hacia la región occidental del golfo, volúmenes de entre 8 y 10 Sv (Toledo-Ocampo, 2005). Estos giros tienen una permanencia aproximada de más de un año y se generan aperiódicamente con un tiempo promedio de 9.5 meses (Zavala-Hidalgo, 2006). La Corriente de Lazo es un proceso altamente energético del cual se desprenden giros anticiclónicos de más de 250 Km de diámetro (Sheinbaum et al., 1997; Zavala-Hidalgo, 2006). Esta corriente presenta en promedio una intrusión máxima durante el verano en el mes de Agosto, llegando hasta los 27º Latitud N, creando zonas de inestabilidad que terminan formando giros ciclónicos (Toledo-Ocampo, 2005) y mínima durante el invierno en el mes de noviembre alcanzando solamente los 24º de latitud N, generando giros anticiclónicos (Aguirre, 2001). Los factores responsables de su trayectoria y extensión son, la variación en el ángulo de incidencia de la Corriente de Yucatán y las variaciones en el transporte de las fronteras abiertas (Monreal et al., 2004, Sheinbaum et al., 1997). Esta corriente presenta una alta salinidad, aproximadamente de 36.7, y temperaturas superficiales durante el verano de 28 ºC a 29 ºC, que disminuyen en el invierno entre 24 ºC y 26 ºC (Aguirre, 2001). Según investigaciones de Vidal et al., 1999, se demuestra que en el centro de los anticlones la circulación vertical es descendente, provocando un hundimiento en la masa de agua, mientras que en el centro de los ciclones la circulación vertical es ascendente provocando surgencias, con intensidades de hasta 15m/día. Este patrón es el responsable de la alta productividad primaria y secundaria del golfo, la circulación profunda y el tiempo de residencia (aprox. 5 años) de la gran masa de agua del golfo dependen principalmente del número de giros anticiclónicos que se desprenden cada año de la Corriente de Lazo y de su velocidad (6 Km/ día) y su dirección de traslación (noroeste –suroeste). Así mismo, reportan que los giros ciclónicos se forman aproximadamente cada 11.1 meses y tienen diámetros aproximados de 200 a 500 Km. La vorticidad de estos giros y su interacción son un mecanismo muy importante dentro del golfo para el bombeo e intercambio de agua, factores que van a tener una importante repercusión en las propiedades físico-químicas, la distribución de la biota y la dispersión de contaminantes dentro de la cuenca. Los giros ciclónicos viajan del este al noroeste del golfo (Zavala-Hidalgo, 2006). Frente a las costas de Tamaulipas se ha detectado un giro conocido como “El Anticiclón Mexicano”, el cual es una estructura semipermanente que se encuentra directamente influenciado por la Corriente de Lazo. Como respuesta a esto se forman estructuras ciclónicas al norte y al sur de este anticiclón, dichos giros ciclónicos generan ascenso de agua con temperaturas más bajas (Aguirre, 2001). Este anticiclón se ha formado por el choque de uno de los giros anticiclónicos que se desprendió originalmente de la Corriente de Lazo y que viajaba con dirección oeste hasta que colisiona con la pendiente de la plataforma de Tamaulipas, al ocurrir la coalición, la circulación superficial se divide y una parte va hacia el norte y la otra hacia el sur. El primer flujo transporta volúmenes de aproximadamente 11 Sv hacia el norte, y el que se dirige al sur transporta en promedio volúmenes de 7 Sv a lo largo de la plataforma continental. Entre los dos flujos movilizan más de 18 Sv, lo que significa que transportan más del 60% de los volúmenes de agua que entran al golfo a través de la Corriente de Lazo (Toledo-Ocampo, 2005). Dichos flujos tienen una permanencia de 6 a 8 meses (tiempo que tardan en cruzar el Golfo de México) y persisten por 35 meses más después de interactuar con la batimetría de la plataforma occidental del golfo (Toledo-Ocampo, 2005). Corriente de Frontera Occidental Esta Corriente va hacia el norte en la costa occidente del Gofo
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