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15/8/2022

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Biología

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO

FACULTAD DE CIENCIAS

“UNA DEFICIENCIA DE NITRÓGENO COMO PRESIÓN
SELECTIVA HACIA EL DESARROLLO DE LA FIJACIÓN
BIOLÓGICA DE NITRÓGENO EN LA
TIERRA PRIMITIVA”

T E S I S

Q U E P A R A O B T E N E R E L T Í T U L O D E :

B I Ó L O G O

P R E S E N T A :

CRESCENCIO LEONEL CALVA ALEJO

DIRECTOR DE TESIS:

DR. RAFAEL NAVARRO GONZÁLEZ

2009

UNAM – Dirección General de Bibliotecas
Tesis Digitales
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DERECHOS RESERVADOS ©
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL

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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro,
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el
respectivo titular de los Derechos de Autor.

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

Dedico este esfuerzo académico que culmina con la presentación del
presente trabajo de investigación a cada uno de ustedes que vuelven a leer cada
una de estas líneas y que en el sistema abierto de la ciencia, siempre habrá
mucho por hacer, hasta allá a donde subyace aun el misterio del universo y de
nuestros orígenes.

Me rindo al tiempo y las buenas cosas que compartí con mis compañeros
universitarios, en el difícil andar hasta la realización de nuestro sueño
profesional, tanto en la Facultad de Ciencias, como en el Instituto de Ciencias
Nucleares.

Me enorgullezco de ser universitario, de la Universidad Nacional Autónoma de
México, porque en sus aulas se ha forjado en su gran mayoría, la identidad
intelectual del país.

Comparto a los seculares, seres intemporales, de la intemperie…los que nunca
tuvieron nada y ya todo era de ellos, aquellos, los únicos y múltiples, los
existencialistas que encontré en el camino.

Elevo mis pensamientos para honrar la memoria de ellos, quienes se adelantaron
en la búsqueda de un lugar mejor, allá donde nacen las estrellas y esta el
paraíso, a Vikita, mi padre Jorge, Fay y Javier.

Mantengo el camino, cuando recuerdo a los míos, y a mi madre por siempre,

Renuevo la potestad de la soledad creadora y nostálgica que desherrumbró las
alas del fénix para llevarme de nuevo al cielo de ciudad universitaria.

Soporto el camino inerme del devenir, cuando aparecen el cristal de la ventana
diaria: Brenda, Sebastián, Karol, Maximiliano y Leonardo.

Me exceptuó como un punto de luz en el confín, ante la magnitud del
tetragrámaton, YHWH cuyo nombre es faro intermitente en este dosel
cotidiano.

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

Una deficiencia de nitrógeno como
presión selectiva hacia el desarrollo de
la fijación biológica de nitrógeno en la
Tierra primitiva

Gracias a lo perdido, ahora quisiera tener la nada para asirme a ella. Ansiando la tarde con los ojos
frescos del paisaje y el corazón seguro como quien espera una cálida noche de agosto en el corazón del
universo, esperando entonces…..la explosión de la vida.

Crescencio Leonel Calva Alejo1
1El color de la nada (2002).Ed. Fundación Hidalguense.50p

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Rafael Navarro González por su apoyo y motivación en la realización de esta tesis.

Al Laboratorio de Química de Plasmas y Estudios Planetarios, lugar donde se realizó esta
tesis y se fomentó su participación en los siguientes eventos:

Calva-Alejo, L., Mna Mvondo, D., McKay, C. and Navarro-González, R.: Evidence a of a nitrogen deficiency
as a possible selective pressure towards the origin of biological nitrogen fixation in the early Earth.
ICTP/ICGEB Ibero-American School of Astrobiology (IASA): Origins from the Big-Bang to Civilisation.
November 29 – December 8, 1999, Caracas – Venezuela.

Navarro-González, R., McKay, C.P., Calva-Alejo, L. and Nna Mvondo, D.: Nitrogen fixation by lightning on
early Earth and Mars, Symposium “Geochemistry and the Origin of Life, ” 219th ACS National Meeting
March 26-30, 2000, San Francisco, California (Paper #379114).

Navarro-González, R., McKay, C.P., Calva-Alejo, L. and Nna Mvondo, D.: Nitrogen Crisis in the Early
Biosphere and the Development of Biological Nitrogen Fixation, First Astrobiology Conference, April 3-5,
2000, NASA-Ames Research Center, Moffett Field, Ca.

Navarro-González, R., McKay, C.P., Nna Mvondo, D. and Calva-Alejo, L.: Evidence of a Severe Shortage of
Reactive Nitrogen in the Early History of the Biosphere. Possible Cause for the Development of Biological
Nitrogen Fixation. Thirty-third Plenary Meeting of the Committee on Space Research (COSPAR). July 16-23,
2000, Warsaw, Poland.

Este trabajo fue apoyado por proyectos de la Universidad Nacional Autónoma de México
(DGAPA IN102796, IN119999, y IN107107) y el Consejo Nacional de Ciencia y
Tecnología (SEP-CONACYT 45810-F).

Al Maestro en Ciencias José Gpe. de la Rosa Canales, por haber estado siempre apoyando
mis avances y mi entusiasmo para terminar esta investigación.

A la Dra. Alicia Negrón Mendoza, por estar siempre pendiente de mis avances para llegar a
buen termino.

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

Al Dr. Carlos Arturo II Becerra Bracho, y a la Maestra en Ciencias Sara Ernestina Islas
Graciano, del Laboratorio de Microbiología de la Facultad de Ciencias por invaluable y
decidido apoyo en la revisión y mejora de este documento.

A cada uno de ellos, pues son muestra de la excelencia académica de nuestra Universidad.

A la Universidad Nacional Autónoma de México, porque en sus aulas se ha forjado en su
gran mayoría, la identidad intelectual del país.

A cada uno de mis compañeros de laboratorio, cuyos consejos y entusiasmo apoyaron en
mucho en este camino a la profesionalización: Paola, Delphine, Antigona, Sandra, Itzel,
Julio, Luis, Enrique, otra vez Pepe, Omar y Octavio.

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

SUMARIO

Resumen….…………………………………………………………………………….11

Introducción…………………………………………………………………………....13

Capítulo I. La Tierra Primitiva

1.1 El tiempo geológico…………………………………………………..……………...19
1.1.1. El Precámbrico…………………………………………………………....19
1.1.2. El Hadeano…………………………………………………..…………....20
1.1.3. El Arqueano…………………………………………………...………….20
1.1.4. La transición Arqueano- Proterozoico…………………………………….23

1.2 Una atmósfera primitiva abundante en CO2 ……………………………………….. .23
1.2.1 Reservorios de carbono en la Tierra primitiva……………………………...26
1.2.2. Implicaciones de una presión parcial alta de dióxido de carbono…………..26
1.2.3. Análisis geoquímico de paleosoles…………………………………………28

1. 3 Aparición y evolución del oxígeno en la atmósfera………………………………….30
1.4 Paleobiología………………………………………………………………………...34

Capitulo II. El nitrógeno en la Tierra primitiva

2.1 Fuentes de energía…………………………………………………………………...372.2 Los Relámpagos……………………………………………………………………..37

2.3 Generación de plasmas……………………………………………………………...41

2.4 Fijación abiótica de nitrógeno……………………………………………………......42

2.5 Mecanismos de producción de NO por relámpagos…………………………………44

Capítulo III. Evolución del metabolismo del nitrógeno

3.1 Reducción de nitrógeno en el precámbrico………………………………………….49
3.2 Evolución del ciclo del nitrógeno……………………………………………………49

3.3 Evolución de la nitrogenasa………………………………………………………….50

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

10
3.4 Fisiología…………………………………………………………………………….51

3.5 Antecedentes experimentales………………………………………………………..51

3.6 ¿Cuándo apareció la fijación biológica?..................................................................................53

Capítulo IV. Metodología experimental

4.1 Preparación de la atmósfera que simula la de la Tierra primitiva…………………… 59

4.2 Irradiación de la mezcla de los gases…………………………………………………62

4.3 Calorimetría del Sistema de Irradiación por plasmas……………………………….....64

4.4 Calorimetría del Sistema de Irradiación por descargas eléctricas……………………...65

4.5 Análisis cualitativo y cuantitativo de las muestras gaseosas…………………………...66

4.5.1 Ventajas y desventajas del método acoplado CG-EM……………................69

4.6 El análisis de los datos……………………………………………………………….70

4.7 Tratamiento experimental……………………………………………………………70

Capitulo V. Resultados y Discusión.........................................................................................77

Capítulo VI. Conclusiones……………………………………………………….….....93

Referencias…………………………………………………………………………..…97

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

RESUMEN

Nosotros realizamos un estudio experimental que simula el efecto de las descargas tipo
relámpago en la tasa de fijación del nitrógeno durante la evolución de la atmósfera de la
Tierra primitiva. La composición de dicha atmósfera evolucionó de una predominancia en
dióxido de carbono (CO2) a una predominancia en nitrógeno molecular (N2). Nuestros
resultados muestran que el rendimiento energético en la producción de óxido nítrico (NO),
la forma principal del nitrógeno fijado, decrece drásticamente desde ∼1.3×1016 mol/J
cuando los procesos de evolución química presentaban una proporción de mezclado de
CO2 probablemente del orden de 0.65 (± 0.15) durante el Hadeano, hasta ∼ 1.1×1014 mol/J
cuando aparece el oxigeno en la atmósfera y las cantidades mezcladas de CO2 fueron de ∼
0.025, en el Arqueano. Asumiendo que la tasa de disipación de los relámpagos ha
permanecido constante a través del tiempo, se ha predicho que la tasa de producción anual
de NO pudo haber caído desde ∼ 6.5×1011 g, hace ∼ 4 Gyr, hasta los ∼ 5.5×109 g hace 2.2
Gyr. Esta disminución en la producción de NO pudo haber causado una crisis, con
catastróficas consecuencias en las primeras comunidades microbianas, sometiéndolas a
presiones selectivas que eventualmente podrían haber llevado al desarrollo de una ruta de
síntesis, para fijar el nitrógeno por medio de procesos biológicos.

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

INTRODUCCIÓN

El nitrógeno es un elemento muy importante en el soporte de la vida en la Tierra
Representa el 78% de la composición química del aire. Es un gas incoloro, inodoro, e
insípido. Es uno de los cuatro bioelementos junto con el carbono, hidrógeno y oxígeno.
Además de desempeñar un papel moderador dentro de los ciclos biogeoquímicos en la
corteza terrestre, este gas y sus compuestos también juega un papel principal en la química
atmosférica. Se encuentra en una amplia variedad de moléculas biológicamente
importantes, incluyendo aminoácidos, purinas y pirimidinas (bases nitrogenadas de los
ácidos nucleicos). Los depósitos minerales principales, consisten generalmente de nitrato de
potasio (KNO3). El nitrógeno es casi químicamente inerte bajo condiciones atmosféricas
normales, dada la alta estabilidad de su molécula, debido principalmente a la gran cantidad
de energía del enlace triple de los dos átomos de nitrógeno de 946 KJ/mol. El N2 en la
atmósfera es extremadamente abundante en contraste con la baja cantidad de compuestos
nitrogenados en la corteza. La conversión del N2 en formas más reactivas, es un proceso
que se conoce como fijación de nitrógeno, se caracteriza por ser altamente endotérmico (16
moléculas de ATP se requieren para convertir una mol de nitrógeno atmosférico a
amoniaco por este proceso).
La mayoría de los organismos vivos no pueden tomar directamente el nitrógeno molecular
de la atmósfera, a excepción de los procariontes, los cuales para hacer eficiente este proceso
han desarrollado complejas asociaciones simbióticas con las raíces de algunos vegetales o
algunas veces con hongos.
Como una consecuencia, el desarrollo y evolución de los organismos con la habilidad de
transformar el nitrógeno en compuestos asociados con el ciclo del nitrógeno, es de gran
interés, en el entendimiento del origen y evolución de la vida. Sin nitrógeno fijado, la vida
tal como la conocemos no podría existir.
Comprender la naturaleza química de la atmósfera en la Tierra primitiva y su interacción
con la biosfera, es un punto fundamental para entender mejor los mecanismos químicos
que llevarían a la aparición de los procesos biológicos de fijación de nitrógeno
posteriormente.

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

De acuerdo a observaciones astronómicas, geológicas, paleontológicas y atmosféricas de la
Tierra primitiva, se ha propuesto que en este ambiente pudo haber existido una atmósfera
primaria de carácter reductor, compuesta principalmente por hidrógeno (H2), metano
(CH4), amoníaco (NH3) y ausencia de oxígeno (O2), la cual fue formada a partir de
impactos de bólidos o atraída gravitacionalmente, así como por la degasificación interna del
planeta.

Asimismo, se ha descartado la presencia de una atmósfera oxidada, compuesta por dióxido
de carbono y nitrógeno, debido al degasamiento de meteoritos, al estado de oxidación del
manto y por los gases emanados por los volcanes.

Lo que se recientemente se ha sugerido, a partir del estudio de los rendimientos de síntesis
orgánica en presencia de inhibidores de la oxidación, es que pudo haberse presentado
también un ambiente neutro. La síntesis orgánica en una atmósfera neutra, entonces pudo
haber dependido de la disponibilidad oceánica de inhibidores de oxidación, como de las
características de la atmósfera en si (Cleaves HJ, et al, 2008).

En la Tierra primitiva tuvieron que haber existido fuentes externas de energía que
proporcionaran la energía necesaria para producir moléculas orgánicas, que después dieran
origen a los organismos y a la evolución de su metabolismo. Se han postulado diversas
fuentes de energía que pudieron haber estado involucradas en esta evolución, como es la
luz ultravioleta (UV) proveniente del sol, las descargas eléctricas, como rayos y descargas
corona, la energía generada por decaimiento radioactivo, la energía de choque por impactos
de bólidos en la atmósfera y la superficie de la Tierra y los rayos cósmicos (Miller, 1953,
1976, 1992). Los relámpagos de tormenta y/o volcánicos se cree que pudieron contribuir
fuertemente en laformación de compuestos orgánicos (Navarro-González et al., 1998),
debido a la gran actividad volcánica que sucedió en el Hadeano y en el Arqueano.

En este trabajo, nosotros asumimos que la cantidad de relámpagos producidos en ese
tiempo, podría ser comparable al actual, en cuanto a la contribución de energía, con la
proporcionada por los relámpagos de tormenta.

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

En 1988, Borucki et al., demuestran que los plasmas inducidos por láser en el laboratorio
simulan muy eficientemente a los relámpagos atmosféricos, dado que no introducen
material contaminante en la descarga (contrario a las descargas tipo arco y tipo chispa).

Se ha observado que un plasma inducido por láser en aire, corresponde a una simulación
de un relámpago de tormenta (Navarro-González, et al., 1998), las propiedades físicas de
los relámpagos simulados por plasmas inducidos por láser (PIL) han sido estudiadas por
Sobral et al., 2000.

Hasta el momento no existe ninguna prueba de la presencia de una presión de selección
específica para nitrógeno, que llevara a los organismos al origen del proceso de la fijación
biológica de nitrógeno. Las hipótesis acerca de la composición reductora de la atmósfera y
de los primeros procesos de síntesis de moléculas orgánicas, apoyan la idea de que este
cambio en la atmósfera reductora a oxidada redundó primeramente en la disponibilidad de
los sillares estructurales provocando la innovación metabólica, como la aparición de la
fotosíntesis y en este caso, la fijación de nitrógeno. No obstante, los estudios más recientes
apoyan la evolución en la atmósfera pero no especifican alguna presión de selección en
estos eventos evolutivos.

En este trabajo se estudió la evolución de la atmósfera y los rendimientos energéticos en la
producción de compuestos nitrogenados. Es el primero que abarca una caracterización lo
más completa posible en un periodo geológico muy grande; a diferencia de otras
investigaciones, empleamos la energía provista por plasmas inducidos por láser, como
fuente de descargas tipo relámpago para la ruptura y síntesis de óxidos de nitrógeno,
variando las concentraciones en la atmósfera simulada desde la formación de la Tierra hace
aproximadamente 4.5 x 109 años hasta los 2.2 x 106 años, periodo en que aparece el
oxígeno atmosférico. Se realiza una comparación relativa entre la cantidad de N2 - CO2 y su
variación en la atmósfera en función del tiempo, para extrapolar el rendimiento en la
producción de óxidos de nitrógeno y su disponibilidad para los sistemas biológicos.

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

OBJETIVOS

Nuestro trabajo se apoya en un estudio experimental sobre la síntesis de especies químicas
de nitrógeno, en atmósferas características de la Tierra primitiva, describiendo un
decremento muy importante de tales especies (NO), en un espacio de tiempo antes de la
aparición permanente del oxígeno (2.2 b.a) (Schidlowsky, 1976). Antes de tal evento que
significó un hito en el desarrollo de nuevos ecosistemas en la biosfera, el aporte de
nitrógeno se significó como un paso difícil, lo que podría haber llevado al desarrollo de un
mecanismo energéticamente muy costoso pero esencial, como el de fijar su propio
nitrógeno por parte de los organismos. Por lo que los objetivos pretenden,

I. Determinar el efecto de las descargas tipo relámpagos, en la proporción de la
fijación de nitrógeno en la atmósfera simulada de la Tierra primitiva.

II. Analizar el comportamiento químico que se presenta en la composición de la
atmósfera al variar la relación de CO2 - N2, cuando es sometida a la acción de las
descargas tipo relámpago y calcular las tasas de producción (en número de
moléculas por unidad de energía) de los compuestos producidos.

III. Discutir la producción de compuestos nitrogenados y su importancia como factor
limitante en los ecosistemas primitivos de la Tierra precámbrica y en el origen de la
fijación biológica del nitrógeno.

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

CAPITULO I

LA TIERRA PRIMITIVA

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

I. LA TIERRA PRIMITIVA

1.1 El tiempo geológico

Desde una perspectiva evolutiva, conocer con aproximación el periodo de aparición de la
fijación biológica de nitrógeno, podría apoyar en la comprensión de la cadena de causas y
eventos que llevaron a crear tan importante proceso en el desarrollo de los procesos
metabólicos en la biosfera, aportando información en la reconstrucción de paleoambientes
en el florecimiento de las comunidades. Por esta razón la inclusión de un panorama
contemporáneo de la Tierra en el límite Arqueáno – Proterozoico puede apoyar en la
comprensión de los factores ambientales imperantes.

Los Eones son los intervalos más grandes en el tiempo geológico para la Tierra primitiva, y
son cuatro: el Hadeano, el Arqueano, el Proterozoico y el Fanerozoico. Los Eones están
divididos en Eras, las cuales están definidas con base en formas de vida encontradas en
rocas. El Eón Fanerozoico está divido en las Eras: Paleozoica, Mesozoica y Cenozoica. Las
Eras están divididas en Períodos (con base en los estratos que se presentan en algunos
países tales como Gran Bretaña, Alemania, Suiza, Rusia y Estados Unidos). El periodo más
bajo de la Era Paleozoica es el Cámbrico (cuando los animales de conchas duras
aparecieron en el registro fósil). Dado que el Hadeano, Arqueano y Proterozoico no
pueden ser diferenciados con base en el registro fósil, se les ha denominado simplemente
Precámbrico (Skinner, 1992).

1.1.1 El Precámbrico

Desde el siglo XIX, el intervalo de tiempo que precedió al Eón Fanerozoico ha sido
conocido como Precámbrico. Aunque el término “Precámbrico” no tiene un estatus formal
en la escala de tiempo geológico, se ha empleado mucho tradicionalmente. Este incluye
cerca del 90% del tiempo geológico, y se extiende desde los 4.6 Ga, en que la Tierra se
formó, hasta el inicio del Periodo Cámbrico cerca de los 4.0 Ga más tarde.

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

1.1.2 El Hadeano

El Hadeano es la etapa que abarca desde la formación de la Tierra hace 4.6 Ga, hasta los
3.8 Ga (Chyba et al. 1990), fecha que corresponde a las rocas más antiguas todavía
existentes en la Tierra. En esta primera etapa de la Tierra no hay un registro fósil, sin
embargo, hay rocas de esta edad presentes en otros planetas cuyas rocas superficiales han
sido modificadas un poco, desde que se acumularon (Skinner, 1992).

El termino Hadeano (del griego: infierno) se refiere a las condiciones ambientales hostiles
que imperaban en la Tierra en esas épocas, donde según evidencias geológicas la
temperatura era demasiado alta debido a la gran actividad volcánica y los fuertes impactos
de planetésimos contra el planeta. En esta etapa se llevó a cabo la formación del núcleo, de
los océanos y de la atmósfera primordial (Padilla, 2005).

El fin del Hadeano se caracteriza por una disminución en cuanto a los impactos contra la
Tierra una vez que los planetas han aglomerado la mayor parte de estos planetésimos. En la
Tierra hubo una estabilización de un océano de agua líquida y la acumulación de
fragmentos sólidos de la corteza alterados químicamente que fueron distribuidos pordebajo del nivel de los mares, dando lugar a los protocontinentes. Y es probablemente
durante este período que la vida comenzó a aparecer y persistió, ahora sí, sin interrupción
(Skinner, 1992).

1.1.3 El Arqueano

El Arqueano es el Eón que sigue al Hadeano, y su límite está marcado por rocas que son
las más antiguas conocidas en la Tierra (Acasta Gneiss en Canadá e Itsaq Gneiss en
Groenlandia) y que datan de hace 3.9 Ga (Nutman et al,, 1996).

Los fósiles más antiguos hasta ahora conocidos son del Arqueano representados por dos
categorías: microfósiles y estromatolitos.

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

Fig. 1 Eventos importantes desde la gran explosión (Big Bang) hasta la formación de la Tierra. Se muestra en color verde la etapa de la
evolución química. El rojo indica el Hadeano, el azul el Arqueano y el café el Proterozoico y los principales acontecimientos en la
evolución de la Tierra durante estas etapas (adaptado de Padilla, 2005).

Hace 3.2 Ga aproximadamente empezó la formación de los protocontinentes, donde las
rocas de composición granítica hicieron su aparición en la Tierra primitiva. La formación
de las masas continentales tuvo una profunda influencia sobre la historia consecutiva de la
Tierra. La alteración de granitos continentales proporcionó la primera etapa esencial del
transporte del CO2 atmosférico en los océanos y su secuestro bajo la forma de carbonatos.

Los continentes determinaron, posiblemente, en gran medida el escenario de la tectónica de
placas. Se especula que la tectónica de placas implicó un reciclaje rápido de la corteza
oceánica y de pequeñas placas continentales.

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

Fig. 2 Historia general geocronologica de la Tierra, para tener una idea aproximada de la escala de tiempo, en la simulación experimental
de la evolución química atmosférica (Modificada por Schopf, 1983).

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

1.1.4 Transición Arqueano-Proterozoico

A través del tiempo en el Arqueano, el flujo de calor proveniente del interior de la Tierra
disminuyó y los continentes en etapa de desarrollo aumentaron. El flujo de calor más débil
favoreció la formación de las grandes placas, las que actualmente caracterizan a nuestro
planeta. La transición Arqueano-Proterozoico implica un cambio en la composición
geoquímica de la corteza continental, los granitos ricos en potasio (K) surgieron y
dominaron. En tanto, la concentración de elementos radioactivos aumentó en su parte
superior (Lunine, 1999). Así mismo la corteza continental sufrió un aumento de volumen
de 10 a 20% del valor actual hace 3.2 Ga, hasta 60% a finales del Arqueano, hace 2.5 Ga
(Taylor y McLennan, 1995).

Los cambios en el interior de la Tierra afectaron la composición de los gases volcánicos, y
esto llevó a un aumento en los niveles de oxígeno en la transición Arqueano-Proterozoico.
Los niveles de oxígeno fueron aumentando con el tiempo debido a la fotosíntesis. Al
mismo tiempo, el carbono orgánico aumentaba pero iba siendo atrapado en las rocas
sedimentarias, parte como carbón, lo que llevó a una reacción inversa dando un equilibrio
al crearse el CO2 y niveles atmosféricos más bajos en O2 (Sleep, 2001).

Kump et al., 2001, explican que la transición abrupta a un ambiente con oxígeno inicia en el
Arqueano-Proterozoico, que coincide con un cambio en la tectónica en la Tierra. Su
modelo predice que el cambio súbito es una consecuencia de un mezclado pobre en el
manto. Para finales del Arqueano y principios del Proterozoico posiblemente hicieron su
aparición las primeras células eucariontes hace 2.7 Ga (Brocks et al., 1999).

1.2 Una atmósfera primitiva abundante en CO2

La atmósfera en la Tierra primitiva se encontraba en una composición totalmente diferente
a la actual, especialmente la cantidad de oxígeno era inferior. Eso significa que las rocas y
minerales superficiales no sufrieron oxidación. Los metales especialmente el hierro afloró
sin ser afectado por la oxidación. Se ha considerado que posteriormente a la condensación
de la Tierra, su superficie se encontró expuesta a la radiación del espacio y al viento solar,
además del impacto de meteoritos y trozos de material que seguían acretando (en el

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

24
intervalo 4.0-3.5 b.a) (McDonald, 1959; Walker, 1977), así como a los efectos del
decaimiento radioactivo. Los procesos térmicos evaporaron y disiparon rápidamente la
primera atmósfera del planeta, sobre todo al hidrógeno (H2) y al helio (He).

Puede parecer probable que durante algún tiempo la Tierra pareciera como un planeta sin
atmósfera. Pero entonces grandes cantidades de gases provenientes de las fisuras de la
superficie y de los primeros volcanes, fueron exhaladas del interior de la Tierra,
conteniendo sobre todo, vapor de agua (H2O), nitrógeno y dióxido de carbono. Los
elementos tales como carbono, oxígeno y nitrógeno podrían haberse encontrado en su más
alto estado de reducción, CH4 (metano), H2O (agua), y NH3 (amoniaco). No obstante, las
evidencias más recientes no apoyan la idea de una atmósfera altamente reductora, la
atmósfera resultante pudo haber estado dominada por CO2, el segundo volátil más
abundante sobre la superficie de la Tierra como también por los gases liberados por el
material acretado (Larimer, 1971). Dicha evolución por lo tanto, ha partido de una
atmósfera altamente enriquecida con CO2 a otra con N2,, lo que de cierta manera, como en
cualquier cambio, pudo afectar la historia evolutiva de algunos organismos. Los
argumentos a favor para considerar una atmósfera de CO2 en este ambiente son varios.

La abundancia de carbono estimada en la corteza es de ~1023 g, la cual pudo ser suficiente
para producir una presión parcial de ~ 60 - 80 bars (Kasting, 1993). Más o menos el 15 %
de este carbono pudo haber permanecido en la atmósfera hasta antes de que los
continentes comenzaran a crecer y las rocas carbonatadas comenzaran a acumularse
(Walker, 1985). Por lo tanto, una atmósfera primitiva conteniendo ~10 bares de CO2, junto
con aproximadamente 1 bar de N2, es posible durante los primeros cientos de millones de
años en la historia de la Tierra (Kasting, 1993). La elevada presión parcial de CO2 pudo
haber continuado hasta declinar a una tasa rápida por el crecimiento de los continentes, el
crecimiento del reservorio global de las rocas sedimentarias, y la entrada de carbono de la
atmósfera al manto (Walker, 1985).

Determinar la tasa actual de declinación de CO2, parece una tarea difícil, a no ser por las
mediciones directas de las paleoatmósferas (Barnola, 1999).

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

Esta estimación en la presión parcial del dióxido de carbono en la atmósfera terrestre
primitiva de aproximadamente 10 bar., depende de dos consideraciones:

• La primera, indica que los volátiles fueron llevados fuera de su interior durante el
curso de la acreción de la Tierra, o rápidamente después. Este primer
degasamiento fue una consecuencia de la acreción rápida, la cual dio al planeta
recién formado un interior con corrientes convectivas rápidas.

• La segunda, es que la Tierra primitiva careció de plataformas continentales lo
suficientemente extensas y estables, en las cuales el carbono pudiera ser
depositado en formade minerales carbonatados en periodos de tiempo
geológicamente importantes. En ausencia de plataformas continentales en la
Tierra primitiva, el carbono pudo haber sido mantenido en la atmósfera, en los
océanos, o en la forma de sedimentos de corta duración depositados sobre un
piso marino efímero.

Los argumentos en favor de un rápido degasamiento primario del interior de la Tierra han
sido presentados por Stevenson, 1983 y Fanale, 1971; Walker, 1977. Primero se tuvo la idea
de que los planetas acretaban lentamente y entonces degasaban como resultado del
calentamiento radioactivo del interior (McDonald, 1959). Después se sugiere que la
acreción fue rápida y el depósito de energía produjo rendimientos y calor convectivo en el
interior de los planetas (Wetherill, 1980). El carbono pudo haber sido liberado
inicialmente como dióxido de carbono, monóxido de carbono o metano, pudiendo haber
dependido del estado de oxidación del manto superior a la hora del degasamiento
(Holland, 1962, 1964, 1984; Lewis, 1984).

De esta manera la convección del interior de la Tierra, pudo presionar al manto hacia la
superficie en un corto periodo de tiempo, en términos geológicos. Este material caliente del
manto expuesto a bajas temperaturas cerca de la superficie, pudo liberar sus volátiles
(Ringwood, 1979; Walker, 1982; Lewis, 1984).

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

1.2.1 Reservorios de carbono en la Tierra primitiva

La abundancia relativa de carbono en las plataformas continentales es, una consecuencia de
su estabilidad. En contraste, el piso marino es efímero, en un periodo de tiempo
relativamente corto, aproximadamente 60 millones de años (Sprague and Pollack, 1980;
Sclater et al., 1981), retorna al manto por medio de la subducción, donde sus sedimentos
son sometidos a altas temperaturas y los minerales son entonces decarbonados. Alguna
fracción del dióxido de carbono presumiblemente es almacenada en el manto. El resto es
retornado a la atmósfera y al océano como componente de emanaciones volcánicas y
metamórficas.

Reservorios de carbono Cantidad(g C)
Sedimentos continentales
Metasedimentos continentales
Sedimentos abisales
Océano
Atmósfera
Manto
8×1022
1×1022
4×1021
4×1019
7×1017
?

Tabla 1 Estimaciones de cantidades de carbono en varios reservorios del sistema exogénico (Ronov and Yaroshevsky, 1967, 1969).
Estos datos muestran que la mayoría del carbono en el sistema exogénico (océano, atmósfera y rocas sedimentarias) se encuentra
almacenado en plataformas continentales estables, en forma de rocas sedimentarias y sedimentos metamórficos. La masa del carbono en
los sedimentos abisales del piso marino, contribuye con una décima parte.

1.2.2. Implicaciones de una presión parcial alta de dióxido de carbono

Una presión parcial alta propuesta para el dióxido de carbono en la Tierra primitiva pudo
haber tenido un impacto significativo en la temperatura promedio de la superficie terrestre
y en la estructura térmica de la atmósfera, como resultado de las propiedades de la
absorción infrarroja del dióxido de carbono. Altas concentraciones de dióxido de carbono
en la atmósfera pudieron haber producido un efecto invernadero y una superficie caliente
(Owen et al, 1979; Walker, 1982, Kuhn and Kasting, 1983).

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

Es posible ponderar que estos ∼10 bars de dióxido de carbono en la atmósfera llevaran a
tener este efecto invernadero (Ingersoll, 1969). Tal efecto invernadero se cree tuvo
resultados en la pérdida de agua del planeta como resultado de una evaporación de los
océanos a la alta atmósfera. Esta presión parcial alta de dióxido del carbono pudo haber
declinado rápidamente como resultado del crecimiento de los continentes y el crecimiento
de los reservorios globales de rocas sedimentarias, posiblemente como resultado del
retorno del carbono del sistema exogénico al manto. La escala de tiempo para tal
declinación no se conoce exactamente, pero se ha descrito que claramente se aplica a la
Tierra en el periodo del Arqueano.

Durante el Hadeano, en la Tierra, grandes impactos acrecionales pudieron haber degasado
tales sedimentos carbonados, incrementando la presión parcial de dióxido del carbono
(Walker et al, 1981). Para el final del Arqueano, con un reservorio continental menos
marcado que el de hoy, la presión del dióxido de carbono parecía no exceder los 100
milibares. Este fuerte decremento en la presión parcial del dióxido de carbono ha tenido
una consecuencia de acuerdo con Walker, (1981) de un incremento en la luminosidad solar
y por lo tanto un incremento proporcional en las reacciones entre el dióxido de carbono y
los minerales continentales.

Fig.3 Ciclo propuesto para el Ciclo del carbono en la Tierra primitiva (Mancinelli y Mckay, 1988)

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

1.2.3. Análisis geoquímica de paleosoles

Una aproximación indirecta para inferir datos de los niveles atmosféricos de CO2 es
estudiando los perfiles químicos de los paleosoles, suelos fosilizados que se formaron en la
interface atmósfera-litósfera. La cantidad de paleosoles conocidos del periodo precámbrico
es pequeña en comparación con los estromatolitos o los microfósiles (Sokolov and
Heiskanen, 1984; Pinto and Holland, 1988). Dado que los paleosoles precámbricos carecen
de características biológicas diagnosticas, tales como trazas de raíces ( Retallack, 1988a) y
han sido obscurecidos por la alteración metamórfica que los hace difíciles de distinguir de
rocas alteradas hidrotérmicamente (Lowe et al, 1985; Duchac and Hanor, 1987), la
mayoría de las investigaciones se han desarrollado sobre paleosoles fanerozoicos.
Para el precámbrico, así como para el fanerozóico, los paleosoles potencialmente pueden
proveer evidencia de climas pasados, organismos, relieves topográficos, duración y
materiales parentales en la formación del suelo (Retallack, 1988b). La historia de la
oxigenación atmosférica del precámbrico (Holland 1984, Pinto and Holland, 1988) y el
estilo tectónico de la acreción y diferenciación continental (Retallack, 1990) son dos
problemas de la geología precámbrica que están siendo elucidados a través del estudio de
los paleosoles. Por lo tanto proveen evidencia para el origen y evolución primaria de la vida
en la Tierra (Retallack, 1986ª, 1990).
A partir del análisis químico de estos perfiles, se puede saber que el nivel de CO2 en la
atmósfera continuó hasta declinar durante todo el Proterozoico hasta el Paleozoico medio,
estabilizando los niveles cercanos al presente en el Paleozoico tardío. Los datos sugieren
que la atmósfera primitiva evolucionó entonces de una predominancia en CO2 durante el
Hadeano, hasta una predominancia en N2 durante el Arqueano. Los paleosoles han sido
también utilizados para reconstruir la evolución de los niveles atmosféricos de oxígeno
(Rye and Holland, 1998). Los paleosoles arqueanos fueron formados bajo condiciones
anóxicas (presión parcial de oxígeno de ~ 8×10-4 bars). El origen del oxígeno atmosférico
se presentó notoriamente durante el Proterozoico, aproximadamente entre los 2.5 y 1.9
Ga. Otros estudios se han enfocado sobre las ventajas y dificultades que presenta utilizar
paelosoles precámbricos para obtener perfiles químicos (Retallack, et al, 1984). Además de
guías de reconocimiento en campo de estos suelos fosilizados (Retallack, 1988).

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógenoen la Tierra Primitiva

La estimación de los niveles de CO2 durante la evolución de la atmósfera terrestre, a partir
del análisis de paleosoles, está generalmente basado en:
La determinación de la proporción de C13 / C12, en el CaCO3, o en el ion
carbono en la ghoetita
Un modelo para el mezclado del CO2 del suelo con el CO2 atmosférico. Para los
paleosoles precámbricos, la estimación se deriva del equilibrio entre la siderita
(FeCO3) y la greenalita (Fe3Si2O5(OH)4).

La fig. 4 resume todos los datos publicados para datar los niveles paleoatmosféricos de CO2, a
partir de paleosoles ordenados desde el Arqueano tardío / Proterozoico temprano al Mioceno tardío /
Plioceno tardío. Se muestran barras de error. Los puntos en la gráfica se obtuvieron de (Cerling,
1991)

Los símbolos en la gráfica corresponden a:
Andrews et al
Cerling (1991)
Cerling (1992)
Mora and Driese
Mora et al. (1991)
Mora et al. (1996)
Rye et al.
Sinha and Stott
Yapp and Poths

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

1. 3 Aparición y evolución del oxígeno en la atmósfera

La obtención de una atmósfera rica en oxígeno en la Tierra como parte de las actividades
exógenicas de las plantas, constituye un paso fundamental en él recicle de elementos de
importancia biogeoquímica. El origen de organismos que podían producir oxígeno durante
la fotosíntesis representó un parteaguas en la evolución de la vida (Schopf et al, 1983).
El oxígeno apareció en la atmósfera hace aproximadamente 2×109. años (Schidlowsky,
1976). Este hecho modifica por mucho la potencialidad de los organismos en el
metabolismo del nitrógeno. Pudieron entonces evolucionar organismos con capacidad para
la oxidación del amoniaco, producto de la degradación de biomasa a nitritos y nitratos, lo
que representó un importante avance en el abastecimiento de los ecosistemas terrestres,
lejos del acceso a los nitratos de los océanos o cuerpos de agua. Estos pudieron
incorporarse a través de la innovación enzimática en todos los demás sistemas terrestres.

Las investigaciones actuales señalan la existencia de una atmósfera primitiva con una fuerte
abundancia de CO2, mientras que los niveles de O2 libre, al parecer, eran muy escasos, o
incluso, nulos. El O2 permaneció en concentraciones traza hasta los 2.5 Ga, pero sus
niveles comenzaron a aumentar de manera notable hace 2.0 Ga, entre los 1.8 y 2.4 Ga
(Kasting, 1993, Holland, 1995, 1999). Se cree que el O2 no pudo haber sido producido en el
momento de la degasificación terrestre debido a un déficit de éste en el material de la
corteza terrestre. Ciertas evidencias sugieren que el oxígeno molecular proviene de un
proceso fotoquímico inorgánico, es decir, la fotodisociación del vapor de agua en la
atmósfera superior, del cual se liberaban hidrógeno y oxígeno, no obstante, este hidrógeno
se escapó al espacio (Schidlowski, 1978). Pero este proceso abiótico es prácticamente
despreciable desde el punto de vista cuantitativo (Walker, 1977). Por lo que se ha propuesto
que para aumentar estos niveles de manera considerable, la fotosíntesis biológica jugó un
papel bastante trascendente en el pasado de la Tierra.

Los microfósiles son los representantes históricos hasta ahora descubiertos más antiguos
en la Tierra. Proceden de Apex Cherts del grupo Warrawoona en Western Australia, los
cuales tienen una edad de 3.4 Ga y tienen una forma y tamaño parecidos a las
cianobacterias (Schopf, 1993), aunque ciertos autores ponen en duda la veracidad de estos
fósiles (Brasier, et al., 2002). Esta evidencia hace suponer que desde tiempos muy remotos

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

31
estos organismos ya aprovechaban la luz solar para llevar a cabo un proceso biológico muy
complejo: la fotosíntesis. Aunque es factible que estas bacterias usaran sulfato como
principal transportador de oxígeno, y por tanto, consumieron únicamente cantidades traza
de oxígeno (Sleep, 2001). Estas bacterias pueden vivir en medios anaeróbicos o aeróbicos.
Se cree que el proceso de la fotosíntesis oxigénica fue inventado por las cianobacterias
(Kasting, 2002), debido a recientes investigaciones moleculares mediante la comparación
del RNA ribosomal de cianobacterias con porciones del DNA dentro de cloroplastos en
eucariontes incluyendo algas y plantas.
Lynn Margulis (1982) propone que la habilidad fotosintética en Eukarya proviene de
cianobacterias por endosimbiosis. Lewin en 1976 señaló a la especie Prochlorococcus spp.
como un prototipo de ancestro de cianobacteria viva involucrado en este proceso. Se ha
postulado que las cianobacterias fueron las responsables del aumento de O2 en la atmósfera
hace 2.3 Ga. Pierson (1994) y Blankenship (1995) han propuesto que no son cianobacterias,
sino bacterias anoxigénicas filamentosas u otro tipo de organismos. Pierson (1994) ha
propuesto que las bacterias anoxigénicas fotosintéticas posiblemente estuvieron
involucradas en la formación de los estromatolitos.
Los estromatolitos son estructuras laminares formadas por la liberación de carbonato por
microorganismos, los cuales constituyen una huella de su paso por la Tierra. Estas
estructuras todavía hoy se siguen fabricando, particularmente en Australia, los cuales se
parecen mucho a los fabricados hace millones de años (Raulin, 1994).
La fotosíntesis divide el H2O en O2 y H y la metanogénesis, transfiere el H al CH4. El H2
escapa de la atmósfera después de la fotólisis del CH4, con ello se tiene una ganancia neta
de O2 (Catling et al., 2001).

[CO2 + 2H2O → CH4 + 2O2 → CO2 + O2 + 2H2 (↑ espacio)]

La oxidación irreversible esperada (1012 a 1013 moles de oxígeno por año) puede ayudar a
explicar como el ambiente de la superficie de la Tierra se transformó irreversiblemente a un
estado oxidado (Catling et al., 2001). Existe evidencia de que el aumento de O2 corresponde
precisamente a la primera glaciación documentada, lo que sugiere que la glaciación fue
desencadenada por el acompañamiento del decaimiento en el CH4 atmosférico (Kasting,
2002).

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Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

El oxígeno libre en la atmósfera primitiva logró alcanzar una concentración significativa
entre los 2 y 2.3 Ga (Cloud, 1972). Pero existen fuertes evidencias de la ausencia del
oxígeno libre en el Arqueano hace 2.0 a 2.5 Ga. La pirita (mineral de FeS2) sedimentaria, la
galena (PbS) y la uranita (mineral de UO2) son un fuerte indicador de las bajas
concentraciones del oxígeno en la atmósfera antes del Proterozoico (Walker et al., 1983;
Schopf, 1992; Lowe 1994), debido a que estos dos últimos compuestos – incluso en muy
bajos niveles de O2 libre- son fácilmente oxidados a, sulfato de plomo (PbSO4) y trióxido
de uranio UO3, respectivamente (Miller y Orgel, 1974).

Otro de los aspectos en que se basan los geólogos para lograr saber la abundancia del O2 en
la Tierra primitiva es la manera en que éste reacciona con el hierro (Fe). Así, existen
evidencias de hidróxidos de hierro en paleosuelos de una edad de 2.3 Ga, indicando que
antes de esta fecha no había oxígeno libre.

Por otra parte, los paleosuelos de Canadá (2.5 Ga) muestran que contenían el elemento
Cerio. El oxígeno presente tenía que haber reaccionado con éste para dar óxido de cerio,
pero ningún óxido ha sido encontrado. En contraparte, Hiroshi Ohmoto (citado en
Copley, 2001) argumenta que la carencia del hierro en los paleosuelos es debido a que fue
removido por el agua caliente de los volcanes, no porque no lo hubiera. Así mismo,
Ohmoto propone que los ácidos orgánicos producidospor las bacterias debieron haber
arrebatado el hierro de los paleosuelos. Como prueba de ello, se han descubierto en
paleosuelos de Sudáfrica (2.6 Ga) grandes comunidades de cianobacterias (Copley, 2001).

Otra evidencia geológica con respecto al hierro, es que fue precipitado por la oxidación
dando como resultado las formaciones de hierro en banda o BIF (por sus siglas en inglés
Banded Iron Formations), estas formaciones de roca no se pueden formar en presencia de
oxígeno, por lo que da señal de que no pudo existir en aquella época. Pero Ohmoto cita
otras formaciones de hierro en banda creadas hace 1.8 Ga en presencia de oxígeno (otros
autores afirman que ésta es una anomalía debido a la presencia de agua que tenía poco
oxígeno) (Copley, 2001).

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

La presencia más arcaica de los conglomerados de pirita es mucho más tardía (2.6 Ga) que
las primeras BIF (3.8 Ga). No es ilógico suponer que el oxígeno de las cianobacterias no se
haya difundido rápidamente en la atmósfera, sino que fue consumido velozmente por la
oxidación del hierro.

Si se asume que la única fuente de oxígeno en aquel tiempo era la fotosíntesis, la primera
fecha para el BIF debe sustentar la primera fecha para los fósiles bacterianos. No fue sino
hasta que el hierro reducido de la corteza se agotó, que iniciaría la acumulación del oxígeno
en el aire, eliminando la pirita sedimentaria y produciendo camas rojas oxidadas (oxidized
redbeds) (McClendon, 1999).

Fig. 5 Formación de bandas alternadas de hierro en rojo y hematita negra, datada en aproximadamente en 2250 m.a .de Jasper Knob,
Ishpeming, Michigan .EU..
Fuente: Pamela J. W. Gore. Georgia Perimeter College. Clarkston, GA.
http://www.dc.peachnet.edu/~pgore/geology/geo102/precamb.htm

Otro aspecto a considerar de importancia es la oxidación del azufre. Si el hierro primordial
fue pirita, para poder disolver este hierro, tuvo que ser necesario oxidar el sulfuro a sulfato.
El H2S en el océano, posiblemente intervino en el inicio del metabolismo, pero éste no
sobreviviría en presencia de hierro disuelto (McClendon, 1999). Ciertas cantidades de
azufre pudieron haber sido emitidas por los volcanes de esa época, y tal vez se oxidó en la
atmósfera. Grandes cantidades de sulfato se depositaron en el Arqueano (Lowe, 1994). Con
base en esto, Towe (1994) afirma que la cantidad de oxígeno en la atmósfera del Arqueano
no era nula.

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Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

1.4 Paleobiología

Un seguimiento en el registro de las primeras comunidades del precámbrico es importante
para inferir los paleoambientes a que estuvieron sujetas. Además de apoyar la búsqueda de
indicios adaptativos en la fisiología y metabolismo.

Figura 6 Algunos de los microfósiles de Huépac, Sonora, México (Beraldi and Cevallos, 2000)

La explosión de la multicelularidad fue posible, cuando la superficie de la Tierra estaba
dominada por la formación de corteza y liberación de gases a la atmósfera (Schopf, 1983).
No obstante, el registro y evolución primaria de la vida se ha borrado por la gran actividad
superficial. El hábitat, intervalo de origen y naturaleza de estos primeros organismos es aún
incierto (Miller and Bada, 1988).
La paleobiología precámbrica se ha apoyado en el descubrimiento de tres principales
fuentes de evidencia para la evolución primaria de la vida en la Tierra, los cuales son los
estromatolitos, los microfósiles, y el análisis geoquímico (Knoll, 1989).

Fig. 7 Estromatolitos de la bahía de Shark en Australia. (Beraldi, 2000).

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Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

CAPITULO II

EL NITRÓGENO EN LA TIERRA PRIMITIVA

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

II. EL NITRÓGENO EN LA TIERRA PRIMITIVA

2.1 Fuentes de energía

El hecho de que la atmósfera de la Tierra primitiva fuese rica en carbono e hidrógeno y
pobre en oxígeno, daba por resultado que diversas fuentes de energía pudieran haber
estado involucradas en la síntesis orgánica tales como la luz ultravioleta (UV), en ésta, las
longitudes de onda absorbidas por los constituyentes atmosféricos están por debajo de 200
Å, excepto para el NH3 ( ≈ 2300 Å) y H2S (≈ 2600 Å)., en cuanto a las descargas eléctricas,
como los relámpagos y las descargas corona, Navarro-González et al. (1998) propone a las
plumas volcánicas como generadoras de fuertes campos eléctricos y de relámpagos, así
como los relámpagos de tormenta en el Hadeano y principios del Arqueano., la energía por
decaimiento radioactivo también se ha considerado., así como la energía de choque por impacto de
meteoros en la atmósfera y superficie de la Tierra, además de los rayos cósmicos, los compuestos
orgánicos a partir de esta fuente, se pudieron haber generado en la atmósfera superior
(Miller, 1959, 1976). La importancia de estas fuentes de energía, en este ambiente primitivo
radicó en la fragmentación y activación de moléculas poco reactivas o solubles. Para el caso
del nitrógeno, éste fue catalizado para conformar principalmente óxidos de nitrógeno,
nitritos y nitratos.

2.2 Los Relámpagos

Los cálculos hasta ahora realizados, muestran que en todo momento se están descargando
casi 2,000 tormentas eléctricas sobre la superficie de la Tierra, generando unos 100 rayos
por segundo. Cada día hay cerca de 45, 000 tormentas o casi 16 millones en un año. Las
tormentas eléctricas de mayor intensidad corresponden a las producidas en primavera y
verano.
Las tormentas eléctricas son generadas por desequilibrios térmicos en la atmósfera, lo que
constituyen ejemplos violentos de la transferencia vertical de calor, llamada convección. La
convección se produce cuando las capas de aire más frías y densas se colocan sobre otras
más cálidas y ligeras. La inestabilidad resultante produce una inversión convectiva, con las
capas más frías y densas descendiendo a la parte inferior, mientras que el aire más cálido y

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Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

38
ligero se eleva rápidamente a la parte superior. Los vientos que soplan dentro de un centro
de bajas presiones fuerzan a que el aire caliente cercano al centro se eleve, por lo que el aire
se satura de humedad, condensándose, por lo que aparecen gotas visibles y se inicia la
formación de una nube (Erickson, 1991; Benson, 1995).

El continuo movimiento ascendente del aire húmedo produce grandes y elevadas nubes de
tipo cúmulo. Vientos fuertes por encima de las nubes en formación pueden intensificar el
crecimiento. A medida que la nube sigue creciendo, el vapor de agua se convierte en líquido
o partículas congeladas, provocando una liberación de calor latente (principal fuente
energética de la nube). Las partículas de la nube continúan su crecimiento chocando y
combinándose entre sí hasta pesar lo suficiente para vencer la corriente ascendente y caer al
suelo como lluvia, nieve o granizo. Al alcanzar la etapa final de crecimiento, el
cumulonimbo puede tener varios kilómetros en base aplanada y elevarse a más de 12, 000
mts. (Erickson, 1991).

Fig. 8 Relámpago de tipo nube - tierra . Fuente: http://wvlightning.com/gallery.html

Los relámpagos pueden tener su origen dentro de una nube (descargas intra-nube), entre una
nube y la tierra (descargas nube-tierra), entre dos nubes (descargas nube-nube),o entre una nube y
el aire circundante (descargas nube-aire). De éstas, las últimas dos ocurren muy raramente. Las
descargas intra-nube son las más frecuentes. Sin embargo, las descargas nube-tierra han
sido hasta ahora las mejor estudiadas (Chyba y Sagan, 1991).
La formación de relámpagos ha sido revisada intensamente (Schonland, 1953; Chalmers,
1967; Uman, 1969; y Uman and Krider, 1989).

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

Fig. 9 Proceso de formación de relámpagos (adaptado de Uman and Krider, 1989)

El rayo es el medio de la atmósfera que ayuda a equilibrar las cargas eléctricas entre la
ionosfera y la superficie de la Tierra con las tormentas eléctricas. Normalmente, la Tierra
está cargada negativamente con respecto a la atmósfera. No obstante, el mecanismo por el
cual se separan las cargas no está claro, sin embargo, se crea un rompimiento eléctrico local
(Chyba y Sagan, 1991). Los cálculos de la carga en el interior y el campo eléctrico en la
superficie de la Tierra muestran que la parte inferior de la nube está cargada negativamente
(N = -40 C), mientras que la parte superior lo está positivamente (P = +40 C). También
hay una pequeña carga positiva (p = +10 C) en la base. Hay una diferencia de potencial
entre la base de la nube y la tierra de alrededor de 3 MV (Benson, 1995)

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Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

La carga negativa en la base de la nube induce una carga positiva en el suelo situada debajo
y a varios kilómetros alrededor de la tormenta. Debido a que el aire es un mal conductor de
la electricidad, aísla la nube del suelo evitando así el paso de la corriente. Una descarga sólo
puede producirse después de que un canal ionizado se ha abierto a través del aire por una
descarga anterior llamada conducto que zigzaguea en su recorrido a tierra, es decir, un rayo
“piloto” iniciador, abre un canal conductor entre las nubes y la superficie de la tierra,
seguido de rayos discontinuos, los cuales se mueven hacia abajo durante cortos lapsos. Así
el rayo iniciador actúa como una línea de transmisión, vaciando su carga a la tierra, primero
desde su punta, y después, sucesivamente, desde puntos más distantes. Esto ocurre hasta
que se encuentra con el flujo de corriente eléctrica que asciende desde la superficie de la
tierra hacia el cielo como onda luminosa, esta oleada de corriente, llamado golpe de retorno,
surge rápidamente. Por lo general un conducto y un recorrido se repiten varias veces por el
mismo canal, proporcionando los característicos recorridos múltiples de rayos. Los
recorridos de los rayos también pueden ser de nube a nube y cuando existen
construcciones altas de tierra a nube (Chyba y Sagan, 1991; Erickson, 1991; Bravo, 2003).

El relámpago que asciende de este modo ilumina los múltiples ramales del rayo dando la
impresión, para el que lo contempla, que el rayo cae desde el cielo. Todo esto sucede en
únicamente 1 s (Bravo, 2003), de acuerdo a la figura 11.

Fig. 10 Separación de las cargas en una nube de tormenta (adaptado de Benson, 1995; Barry y Charley, 1999)

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2.3 Generación de plasmas

En la vida cotidiana un relámpago es un proceso de plasma caliente, por lo que se puede
generar una buena simulación en el laboratorio al ser inducido por un láser (Chyba y Sagan,
1991). Se ha demostrado que la síntesis orgánica utilizando plasmas calientes parece ser
mucho más eficiente, cerca de un orden de magnitud, en comparación con los plasmas
fríos. Así, la producción de HCN en plasmas calientes inducidos por láser va de 93 a 249
moléculas J-1 (Scattergood et al., 1989). Un modelo termoquímico-hidrodinámico realizado
por Chameides y Walker (1981) sobre la producción de HCN por relámpagos da cerca de
1017 moléculas J-1, o ~ 200 n moléculas HCN J-1 (Chyba y Sagan, 1991).

El plasma inducido por láser en aire, puede simular un relámpago. El proceso produce una
radiación de corta duración, generando un plasma de alta presión y alta temperatura que
tiene propiedades termodinámicas similares a las de la columna de descarga de un golpe de
relámpago (Borucki et al., 1988).

Un pulso láser con suficiente energía genera un plasma sobre el blanco u objetivo. Al
principio el pulso del láser es absorbido por una región de la muestra, con lo cual su
temperatura aumenta rápidamente hasta alcanzar valores del orden de los 20, 000 K. A
estas temperaturas, la muestra utilizada, que en nuestro caso fue una mezcla de gases, se
reduce a sus componentes atómicos, es ionizada y electrónicamente excitada, formándose
así un plasma. Debido a que el plasma es producido por una fuente pulsada, sus
características de interacción dependen del tiempo. El tiempo de vida del plasma puede
variar entre 300 ns y más de 40 µs, tiempo en el cual su emisividad decrece a causa del
enfriamiento asociado a la expansión y a los procesos de recombinación, los cuales acaban
por extinguirlo (Navarro-González et al., 1998: Sangines, 2003).

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Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

Fig. 11 Reactor de vidrio empleado en el Laboratorio de Química de Plasmas y Estudios Planetarios del Instituto de Ciencias Nucleares.

2.4 Fijación abiótica de nitrógeno

En la Tierra primitiva, uno de los factores catalizadores en la conformación de sistemas de
asociación molecular prebiótica, fueron los relámpagos generados en las nubes volcánicas,
donde se concentraron grandes cantidades de cenizas orgánicas inmersas en una alta
humedad relativa, como consecuencia de la formación de los primeros océanos. Estos
pudieron proveer de nitratos a los océanos primitivos en aproximadamente 106 toneladas
de nitrógeno al año. Se ha calculado una proporción en la fijación abiótica de nitrógeno en
la Tierra primitiva por relámpagos de ∼1-3 Χ 1016 moléculas de NO \ J (Mancinelli and
McKay, 1988)

El principal depósito de nitrógeno en el planeta ha sido la atmósfera en donde este se
encuentra presente en forma molecular. Este dinitrógeno es químicamente inerte bajo
condiciones atmosféricas normales, su conversión a formas más reactivas, esto es, la
fijación de nitrógeno es termodinámicamente favorecida pero cinéticamente restringida
(Howard and Rees, 1996), dada la alta estabilidad del triple enlace del nitrógeno. El
dinitrógeno atmosférico puede ser químicamente fijado dentro del canal conductor del
relámpago, donde la temperatura del aire es elevada rápidamente a ~30.000 ºK. En la
atmósfera actual los relámpagos son la fuente natural no biogénica de nitrógeno reactivo,
con una tasa de producción estimada anualmente en ~ 5×1012 g de NO (Houghton et al,
1994).

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Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

En una atmósfera primordial, a partir de mezclas de CO2-N2-H2O el NO puede formarse
(Chameides and Walker, 1981). El NO en la atmósfera pudo haber sido convertido en
ácidos, tanto nítrico como nitroso por su reacción con los radicales hidroxilo (OH- ) de la
fotólisis del agua, y ser liberados a la hidrosfera como lluvia ácida. Subsecuentemente, estas
especies pudieron haberse reducido a amoniaco por Fe(II) (Navarro-González, et al, 1998).
La formación de NO por relámpagos en la atmósfera primitiva de la Tierra ha sido
examinada teóricamente (Chameides and Walker, 1981; Yung and McElroy, 1979; Bar-
Nun, 1980; Kasting and Walker, 1981; Mancinelli and McKay, 1988) y experimentalmente(Zonher and Broda, 1979; Levine, 1982 ). La única medición publicada de la producción de
NO es de 3.7(± 0.7)×1015 moléculas J-1 , para una atmósfera simulada de Venus con una
tasa de mezclado de CO2 de 96% (Levine, 1982). Esta proporción es casi una décima parte
de lo que se produce en la atmósfera contemporánea (Houghton et al, 1994; Lawrence et al,
1995; Wang et al, 1998). Mientras esta contribución parece ser la adecuada para las primeras
etapas de evolución química (Navarro - González, et al, 1998), no es claro como esta
proporción pudo haber variado en el Arqueano.

Por lo tanto, los relámpagos son una fuente natural de NOX atmosférico (Noxon, 1976;
Tuck, 1976; Chameides, 1977; Griffing , 1977; Hill, 1980; y Levine, 1981). En la atmósfera
actual la fuente principal de N2O es microbiológica, por acción bacteriana al descomponer
nitratos a amoniaco (Bates and Hayes, 1967), luego entonces los relámpagos han sido
identificados como una fuente localizada alterna de N2O.

En la Tierra primitiva gracias a la gran cantidad de CO2 presente, por medio de este
mecanismo los óxidos se pudieron sintetizar y precipitar a la corteza en donde se
incorporaron a los primeros sistemas biológicos.

Se ha estimado la disipación global de energía a partir de los relámpagos y descargas corona
(Miller and Urey, 1959). Se ha propuesto también que cerca de 100 flashazos de relámpago
se presentan sobre la superficie de la Tierra cada segundo (de éstos, se consideran de 1 a 4
para ser descargas tipo nube- tierra) (Schonland, 1953). Revisando las estimaciones de
descargas recientes y diferencias de potencial, para un flash de relámpago típico, se obtuvo
un resultado en la energía de descarga de 6×109 J-1, con un rendimiento de 2×10 19 J yr-1 de
energía eléctrica.

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

Estimaciones posteriores indican un error en este resultado dada una sobreestimación de la
energía disipada por flashazo de relámpago. Hill et al, (1980) y Borucki y Chameides (1984),
basaron sus valores en revisiones extensivas de mediciones de la energía disipada en los
golpes de retorno de nube a tierra.
2.5 Mecanismos de producción de NO por relámpagos

La producción eficiente de NO en mezclas dominadas por CO2 puede ser explicada por la
disociación térmica de dióxido de carbono llevando a la formación de oxígeno atómico de
acuerdo a la reacción 1:

CO2 O + CO (1)

A temperaturas por arriba de los 1500 ºC, la formación de NO se presenta mediante la
siguiente cadena de reacciones:

O + N2 NO + N (2)

N + CO2 NO + CO (3)

En competencia se encuentran las siguientes reacciones, las cuales destruyen al NO:

NO + N N2 + O (4)

NO + O N + O2 (5)

En mezclas con bajas proporciones de CO2, el vapor de agua de la atmósfera contribuye a
la formación de oxígeno atómico mediante el siguiente grupo de reacciones:

H2O H + OH (6)

OH + OH H2 0 + O (7)

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

45
La reducción drástica en la producción de NO, en atmósferas dominadas en N2 (XCO2 0.20)
es atribuida a la eficiente recombinación del nitrógeno atómico en dinitrógeno (reacción 8),
transformando la reacción 3 en una vía no significativa:

2N + N2 2N2 (8)

En los relámpagos contemporáneos, donde el oxígeno llega a ser una especie química
dominante, la reacción 1 y 5, pueden ser reemplazadas por el siguiente grupo de
ecuaciones, de manera respectiva:

O2 O + O (9)

N + O2 NO + O (10)

La formación de oxígeno atómico, en la reacción 10 incrementa la producción de NO, vía
las reacciones 2 y 10 (Navarro-González, 1999).

No es claro como los tasa de relámpagos pudo haber variado en la Tierra primitiva, no
obstante, asumiendo que permaneció constante en el tiempo (Chyba and Sagan, 1991), se
predice que la tasa de producción anual de NO fue del orden de 6.5×10 11 g durante el
Hadeano, donde la evolución química y el origen de la vida, probablemente tomó lugar.
Subsecuentemente hubo una disminución paulatina a ~5.5×109 g del Arqueano temprano
al Proterozoico temprano, justo antes del origen del oxígeno atmosférico. Ya que los
primeros organismos fueron heterotróficos (Margulis, 1982) este decremento en la
producción de NO pudo haber causado catastróficas consecuencias.

Esto sugiere que una crisis para el nitrógeno reactivo se presentó en este punto en el
tiempo afectando el florecimiento de comunidades microbianas. El nitrógeno reactivo
abastecido por los relámpagos a la biosfera primitiva pudo ser entonces el paso limitante
para la productividad biológica. Aquellas especies que fueron capaces de innovar nuevas
rutas de síntesis sobrepasaron esta crisis y establecieron los ecosistemas primordiales. En
este punto la habilidad para convertir el nitrógeno atmosférico a amoniaco debió haber
originado la fijación biológica de nitrógeno. De acuerdo a la siguiente ecuación general:

N2 + 8e- + 8 H+ + 18Mg ATP 2 NH3 + H2 + 18 MgADP + 16Pi (11)

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

CAPITULO III

EVOLUCIÓN DEL METABOLISMO DEL
NITRÓGENO

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

III. EVOLUCIÓN DEL METABOLISMO DEL NITRÓGENO

3.1 Reducción de nitrógeno en el Precámbrico

Como ya se puso de manifiesto, el nitrógeno es clave en la evolución celular. No obstante,
solo es biológicamente utilizado cuando es combinado con hidrógeno, como en el
amoniaco, o con el oxígeno, como en los nitritos y nitratos, así también en substratos
orgánicos contenedores de nitrógeno como las proteínas (Villee, 1990). Cuando la vida
comenzó hace más de cuatro billones de años, una amplia variedad de nitrógeno fijado
estuvo disponible en moléculas tales como amoniaco, urea, o aminoácidos. Como estas
fuentes llegaron gradualmente a decrecer, los organismos tuvieron que inventar una
maquinaria capaz de fijar nitrógeno molecular, propia de los procariontes. Los ambientes
prebióticos definieron a los organismos y a sus rutas metabólicas para el abastecimiento de
los sillares estructurales y substratos necesarios para su origen y desarrollo (Walker, 1980).
La energía de los impactos meteoríticos y cometarios pudo ser suficiente para fijar N2
atmosférico,con el consecuente incremento en la reserva de derivados nitrogenados
(Schopf, 1983). Después de este periodo, en el ambiente precámbrico, la fijación por
relámpagos (Mancinelli et al, 1988) tuvo un papel preponderante en la acumulación de
nitritos y nitratos en los océanos.

3.2 Evolución del ciclo del nitrógeno

La poca disponibilidad de nitrógeno fijado en estos primeros ecosistemas comparado con
la demanda biológica pudo constituirse en el conductor principal de un ciclo
biogeoquímico. La amonificación, pudo representar una ventaja evolutiva en el desarrollo
de nuevas rutas metabólicas con la capacidad de deaminación de compuestos orgánicos
obteniendo amoniaco libre (Gutsnick, 1981). Este tipo de reacciones puede significarse
como el primer paso hacia un ciclo biogeoquímico (Walker, 1977). La reducción de nitritos
y óxidos nítrico y nitroso, para la obtención de nitrógeno molecular, marca el más grande
desarrollo en la evolución de la respiración bacteriana (Jones, 1985), apoyándose en la
utilización de donadores de electrones citocrómicos (Jones, 1985).

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Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

3.3 Evolución de la nitrogenasa

La evolución del sistema enzimático es fundamental en la búsqueda de evidencias que
demuestren una ruta evolutiva en el metabolismo de los compuestos nitrogenados y su
inclusión en un ciclo global.

Se ha propuesto que la nitrogenasa se originó monofileticamente en anaerobios obligados
similares a Clostridium sp. Este sistema enzimático fue después heredado sin muchos
cambios posiblemente por bacterias fotosintéticas, por algas azul- verdes, y por bacterias
aerobias. La función hidrogenasa del sistema precedió a la función nitrogenasa, siendo útil
en las fermentaciones del hidrógeno (Broda and Peschek, 1984). El consumo de ATP pudo
servir para asegurar la disposición de electrones en la forma de hidrogeno gaseoso. La
necesidad actual del sistema enzimático por el ATP al actuar como una hidrogenasa o
como una nitrogenasa, puede caracterizarse como un proceso muy antiguo datado de la
biosfera primitiva.

Se ha sugerido la derivación de las hidrogenasas, incluyendo las nitrogenasas, a partir de
otras proteínas Fe – S, de manera notable ferredoxinas en los análisis de aminoácidos. Una
de tales suposiciones se basa en consideraciones bioenergéticas (Broda and Peschek, 1980)
para argumentar que la nitrogenasa evolucionó a partir de una hidrogenasa primitiva ATP-
dependiente, que soportara las fermentaciones para asegurar la liberación de H2. El
componente Fe- Mo de la nitrogenasa, necesario para la fijación de N2 o para la liberación
de H2 que existe ahora, pudo ser añadido en alguna etapa, originado tal vez por mecanismo
de duplicación genética. La proteína Mo-Fe pudo de manera alternativa haber sido
adquirida tarde, en el paso a la consecución de un sistema enzimático como lo es la
nitrogenasa actual. Desafortunadamente, pocos datos de secuencias de aminoácidos
relevantes, acerca de la función hidrogenasa o nitrogenasa están disponibles. Tanaka et al
(1977) hace una referencia sobre esta cuestión, en la proteína Fe de C. Pasterianum.

Se ha localizado una cerrada asociación entre el molibdeno y el vanadio en sedimentos
orgánicos de varias edades (Volkov and Fomina, 1974) lo que podría ser de utilidad en la
búsqueda de los orígenes de la actividad enzimática de la nitrogenasa.

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

3.4 Fisiología

Posiblemente algunas especies se hayan extinguido o hayan ido modificándose
morfológicamente a través del tiempo, lo cual resulta en un paradigma para la
interpretación ecológica de los organismos, pues la morfología, que puede ser constante en
el tiempo, quizá no sea relativa a cambios fisiológicos, y hasta ahora no se ha comprobado
que organismos que conservan la misma forma a través del tiempo, hayan modificado su
fisiología (Pennisi, 1994). Si hubo cambios bioquímicos y metabólicos en las especies no se
puede saber, pero si tales cambios ocurrieron, puede ser que el nicho ecológico que
ocuparan también haya cambiado de manera previa o paralela. Para tener la certeza de que
los hábitos de los organismos actuales tomados para la comparación con los microfósiles
siguen sin muchas modificaciones se ha revisado el registro fósil de microorganismos que
no han tenido grandes variaciones morfológicas, pero que sus ambientes globales sí han
cambiado sustancialmente. Un ejemplo de esto son los filamentos de cianofitas o
cianobacterias Oscillatoriales, que aparecen desde el Precámbrico y que han mantenido casi
intacta su forma hasta hoy (Pennisi, 1994; Schopf, 1971). Se sabe que las condiciones
ambientales y atmosféricas del Precámbrico (oxígeno, luz, nutrientes, salinidad, porcentaje
de óxido- reducción, cantidad de rayos UV, etc.) fueron totalmente distintas a las de otras
eras y más aún a las actuales (Zubakov y Borzenkova, 1990), por lo tanto, es casi seguro
que estos organismos tuvieron que modificarse fisiológicamente para irse adaptando a las
nuevas condiciones. Esto último puede interpretarse en la presión selectiva que pudo
ejercer la disminución de ciertos nutrientes en la biosfera.

3.5 Antecedentes experimentales

Los primeros intentos llevaron al descubrimiento de que los organismos utilizaban el
nitrógeno como nutriente (Quispel, 1988), y poco después la primer bacteria fijadora de
nitrógeno fue aislada por Sergei Winogradsky en 1890, el anaerobio Clostridium pasterianum
En 1901, Martinus Beijerinck aisló Azotobacter Chroococcum, un fijador de nitrógeno aeróbico.
Quizá porque los aeróbicos son más fáciles de cultivar que los anaerobios, la mayoría del
trabajo bioquímico fue llevado a cabo en Azotobacter por muchos años. El problema más
crítico en algunos de los intentos para estudiar la bioquímica del proceso, fue obtener un
sistema enzimático activo libre de las células.

Una Deficiencia de Nitrógeno como Presión Selectiva hacia el Desarrollo de la
Fijación Biológica de Nitrógeno en la Tierra Primitiva

Todos los intentos para obtener tales sistemas libres de células que podrían fijar nitrógeno
erraron. La inhabilidad para preparar extractos activos libres, fue casi con certeza debido a
la extrema sensibilidad al O2 por parte de la nitrogenasa. Aun en organismos aerobios
como azotobacter, esta enzima era inactivada antes de que pudiera ser ensayada. El
parteaguas llego en 1960, cuando J.E, Carnahan; L.E, Mortenson; H.F, Mower; and J.E,
Castle, desarrollaron un sistema libre de células con Clostridium pasterianum. El uso de este
anaerobio fue probablemente el factor crítico, para evitar la presencia de O2, y se adicionó
una fuente de energía (en este caso piruvato). C. pasterianum tiene una ruta fosforoclástica
activa para generar poder reductor y ATP a partir del piruvato. Por lo tanto, los tres
conceptos necesarios para obtener fijación de nitrógeno activa estaban presentes: Poder
reductor, ATP y ausencia de O2.

En 1962, Mortenson, Carnahan & R.C Valentine, descubrieron la ferredoxina y mostraron
que esta se encontraba involucrada en la transferencia de electrones al N2. Fue después
encontrado que la ferredoxina esta involucrada en muchas otras reacciones de transferencia
de electrones en bacterias.

La capacidad de fijar nitrógeno está restringida a los procariontes y se encuentra tanto en
eubacterias como en arqueobacterias (Young, 1992). En eucariontes a lo que más ha
llegado la evolución es a seleccionar ciertos tipos de asociaciones simbióticas entre
procariotas diazotrofos y ciertos eucariotas (Castillo y Cardenas, 1990).

Es un proceso muy antiguo, quizá tanto como la fotosíntesis