Uso-de-bebederos-artificiales-por-parte-de-mamferos-terrestres-en-una-localidad-de-la-Reserva-de-la-Biosfera-Tehuacan-Cuicatlan

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
“Uso de bebederos artificiales por parte de 
mamíferos terrestres en una localidad de la 
Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán” 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 BIÓLOGO 
 P R E S E N T A : 
 
CARLOS ALBERTO HERNÁNDEZ 
GÓMEZ 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
Dr. Salvador Mandujano Rodríguez 
Ciudad universitaria, Cd. Mx., 2019 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
1. Datos del alumno 
Hernández 
Gómez 
Carlos Alberto 
50 16 05 86 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
No. de cuenta 312037309 
 
2. Datos del tutor 
Dr. 
Mandujano 
Rodríguez 
Salvador 
 
3. Datos del sinodal 1 
Dra. 
Pérez 
Solano 
Luz Adriana 
 
4. Datos del sinodal 2 
Dra. 
León 
Paniagua 
Livia Socorro 
 
5. Datos del sinodal 3 
Dra. 
Munguía 
Carrara 
Mariana 
 
6. Datos del sinodal 4 
Dr. 
Chávez 
Tovar 
José Cuauhtémoc 
 
7. Datos del trabajo escrito 
Uso de bebederos artificiales por parte de mamíferos terrestres en una localidad de 
la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán 
98 p 
2019 
 
 2 
Financiamiento 
El presente trabajo de tesis forma parte de los Proyectos CONACYT CB-2009-01-130702 
“Evaluación de las interacciones entre el venado cola blanca y el ganado en la Reserva de 
la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán: implicaciones de conservación y manejo”, y CONACYT 
CB-2015-01-256549 “Evaluación de métodos para estimar el tamaño poblacional del 
venado cola blanca y del ganado en libre pastoreo en la Reserva de la Biosfera Tehuacán-
Cuicatlán”. El autor recibió beca de licenciatura otorgada por el CONACYT No. 27763 a 
través del proyecto (CB-2015-01-256549). 
 
Agradecimientos académicos 
A mi director de tesis el Dr. Salvador Mandujano Rodríguez por brindarme la oportunidad 
de realizar este proyecto, así como por sus observaciones y sugerencias que me permitieron 
mejorar este trabajo, igualmente por el apoyo logístico para realizar el trabajo de campo. 
Un agradecimiento especial a la Dra. Luz Adriana Pérez Solano por tomarse el tiempo para 
ayudarme a resolver dudas y brindarme asesoría. 
A las personas que me apoyaron durante el trabajo de campo: Al M. en C. Arturo Zavaleta 
Aguilar, Biol. Karen Lorena Velásquez Carrillo y a Isaac Romero Flores, así como a los 
técnicos de la Red de Biología y Conservación de Vertebrados L.I. Policarpo Ronzón Pérez 
y Biol. Jaime Pelayo, por su ayuda en el trabajo de campo. A Rocío Rodríguez por su 
apoyo logístico en diversas actividades. 
Finalmente, un agradecimiento a la población y autoridades de los Bienes Comunales de 
San Gabriel Casa Blanca, por permitirme trabajar en su localidad, así como a Salvador 
Chávez y Rafael Mendoza por su invaluable ayuda en campo. 
Agradecimientos personales 
Me gustaría comenzar por agradecer a la mujer que hizo posible en muchas maneras este 
trabajo, a mi madre, por su incondicional apoyo en todo momento, a pesar de todas las 
adversidades encontradas en el camino hemos salido adelante y de muy buena manera. En 
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segunda instancia a mi familia, que siempre ha estado al pendiente de mí, por sus ánimos y 
alientos, por siempre sacar lo mejor de mí en todo momento y por no dejar de creer en mí. 
A Fernanda y Brandon, por comenzar este viaje juntos hace ya más de cuatro años, por 
mantenerse cerca de una u otra forma y por su incondicional apoyo en los momentos de 
mayor flaqueza emocional y académica. Por no irse a pesar de todo y por tener las palabras 
indicadas para cada momento. Por compartir conmigo las mejores prácticas de campo, así 
como los mejores recuerdos que guardo de la Facultad de Ciencias y de la vida universitaria 
misma. Pero principalmente porque gracias a su apoyo descubrí que tomé la mejor decisión 
al querer estudiar biología. Gracias por todo. 
A Luz, Karen y Gabriel, por aceptar mi amistad y brindarme la seguridad para emprender 
esta travesía, gracias a ustedes Xalapa dejó de ser una ciudad hostil y desconocida para mí. 
Por todos sus consejos y sugerencias, por enriquecer mi trabajo y ayudarme a ser una mejor 
persona en muchos aspectos. 
Un agradecimiento especial a todos aquellos animales que bebieron de los bebederos 
durante mi trabajo, sin ellos este trabajo no sería posible, principalmente a todos los 
zorrillos bebedores, verlos en las fotografías me alentaba a seguir adelante. 
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Dedicada a mi padre por apoyarme en todas mis decisiones en todo momento, por 
siempre estar para mí y por bridarme los mejores años de mi vida. 
 “You must be over the rainbow” 
 5 
Índice 
Índice ................................................................................................................................................... 5 
1 Resumen ...................................................................................................................................... 9 
2 Introducción .............................................................................................................................. 10 
2.1 Actividades de manejo en regiones áridas y semiáridas ................................................... 12 
2.2 Evaluación del uso de fuentes de agua .............................................................................. 15 
2.3 Antecedentes en la RBTC y San Gabriel Casa Blanca...................................................... 16 
3 Justificación ............................................................................................................................... 18 
4 Objetivos ................................................................................................................................... 19 
4.1 Objetivo general ................................................................................................................ 19 
4.2 Objetivos particulares ........................................................................................................ 19 
5 Hipótesis y predicciones ............................................................................................................ 20 
5.1 Hipótesis ............................................................................................................................ 20 
5.2 Predicciones ...................................................................................................................... 20 
6 Métodos ..................................................................................................................................... 22 
6.1 Área de estudio .................................................................................................................. 22 
6.1.1 Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán .............................................................. 22 
6.1.2 San Gabriel Casa Blanca ........................................................................................... 23 
6.2 Trabajo de campo .............................................................................................................. 266.3 Riqueza de mamíferos y relación de las visitas con el año y tipo de bebedero ................. 28 
6.4 Tasa de visita y tiempo de permanencia ............................................................................ 29 
6.5 Patrones diarios de visita ................................................................................................... 30 
6.6 Comparación entre sitios con y sin bebederos .................................................................. 30 
6.7 Relación de las visitas a bebederos con variables ambientales ......................................... 32 
7 Resultados ................................................................................................................................. 34 
7.1 Riqueza y visitas................................................................................................................ 34 
7.2 Tasa de visita y tiempo de permanencia ............................................................................ 36 
7.2.1 Tasa de visita por año ................................................................................................ 36 
7.2.2 Tasa de visita por tipo de bebedero ........................................................................... 38 
7.2.3 Tiempo de permanencia ............................................................................................ 39 
7.3 Patrones diarios de visita ................................................................................................... 42 
7.4 Riqueza y tasas de visitas entre sitios con y sin bebederos ............................................... 45 
7.4.1 Riqueza y tasa de visita ............................................................................................. 45 
7.4.2 Patrones diarios de visitas ......................................................................................... 49 
 6 
7.4.3 Variación en la composición de la comunidad .......................................................... 50 
7.5 Relación de las visitas a bebederos con variables ambientales ......................................... 51 
8 Discusión ................................................................................................................................... 58 
8.1 Riqueza .............................................................................................................................. 58 
8.2 Tasa de visita ..................................................................................................................... 59 
8.3 Tiempo de permanencia .................................................................................................... 61 
8.4 Patrones diarios de visita ................................................................................................... 62 
8.5 Riqueza y tasas de visita en sitios con y sin bebederos ..................................................... 64 
8.6 Relación de las visitas a bebederos con variables ambientales ......................................... 67 
9 Implicaciones para el manejo .................................................................................................... 70 
10 Perspectivas ........................................................................................................................... 71 
11 Conclusiones ......................................................................................................................... 72 
12 Anexos ................................................................................................................................... 84 
12.1 Anexo 1. Prueba HSD para la riqueza y visitas por tipo de bebedero sin el año 2014 ..... 84 
12.2 Anexo 2. Prueba HSD para la tasa de visita de las especies a bebederos ......................... 84 
12.3 Anexo 3. Patrones diarios de visita de cuatro especies por año ........................................ 87 
12.4 Anexo 4. Base de datos utilizadas para los análisis. ........................................................ 90 
 
 7 
 
Índice de figuras 
Figura 1. Ubicación de San Gabriel Casa Blanca. SBC: Selva baja caducifolia. ........................................... 23 
Figura 2. Vista panorámica de San Gabriel Casa Blanca durante temporada seca (arriba) y temporada de 
lluvias (abajo). Fotografías tomadas por: Pérez-Solano, L. ............................................................................ 24 
Figura 3. Climograma con datos promedios para cada mes de 2013 a agosto 2018. ..................................... 25 
Figura 4. Tipos de bebedero presentes en la UMA de Casa Blanca. A la izquierda se aprecia el modelo 1 y a 
la derecha el modelo 2. .................................................................................................................................... 26 
Figura 5. Bebederos artificiales muestreados en la UMA de Casa Blanca. A: Bebederos muestreados durante 
los tres años, 1: Río Salado, 2: Río Calapa, SBC: selva baja caducifolia. ...................................................... 27 
Figura 6. Ubicación de bebederos y sitios sin bebederos. A: sitios usados para los tres años, SBC: selva baja 
caducifolia. ....................................................................................................................................................... 31 
Figura 7. Prueba HSD Tukey para riqueza y visitas por año y tipo de bebedero. .......................................... 36 
Figura 8. Tasa de visita de las especies de mamíferos para cada bebedero por año. Las barras indican la 
tasa de visitas acumulada para cada bebedero. Cada color representa la tasa de visita de cada especie, el 
grosor del color representa la tasa de visita por especie. ................................................................................ 37 
Figura 9. Tasa de visita a los bebederos durante los tres periodos de muestreo. ........................................... 38 
Figura 10. Tasa de visita de acuerdo con el tipo de bebedero. ....................................................................... 39 
Figura 11. Permanencia en bebederos de las especies por año. ..................................................................... 40 
Figura 12. Permanencia de las especies por tipo de bebedero. ...................................................................... 41 
Figura 13. Prueba HSD Tukey para el tiempo de permanencia por especie. .................................................. 41 
Figura 14. Patrón diario de visitas de la comunidad y de ocho especies El color gris oscuro indica noche y el 
gris claro crepúsculo. ....................................................................................................................................... 44 
Figura 15. Tasa de visita para sitios con y sin bebedero por año. .................................................................. 48 
Figura 16. Patrón diario de visitas de cuatro especies en sitios con y sin bebederos en 2014 y 2018 ............ 50 
Figura 17. Relación de las variables ambientales con las visitas de la comunidad de mamíferos.................. 53 
Figura 18. Relación de la temperatura y humedad relativa con las visitas de la comunidad de mamíferos. .. 54 
Figura 19. Gráfica de dispersión de la temperatura máxima y humedad relativa para los periodos de cuatro 
días de los tres años. ........................................................................................................................................ 57 
Figura 20. Prueba HSD Tukey para la riqueza y visitas por año y tipo de bebedero. .................................... 84 
Figura 21. Prueba HSD para la tasa de visita de las especies de 2016. ......................................................... 84 
Figura 22. Prueba HSD de la tasa de visita de las especies de 2018. ............................................................. 85 
Figura 23. Prueba HSD para las tasa de visita de las especies de los tres periodos de muestreo.................. 86 
Figura 24. Prueba HSD para la tasa de visita de las especies en el tipo 1 de bebedero. ................................ 86 
Figura 25. Prueba HSD para la tasa de visita de las especies en el tipo 2 de bebedero. ................................ 87 
Figura 26. Patrón de visitas de lince durante dos periodos de muestreo. Secciones grises indican noche, 
secciones gris claro indican crepúsculo. .......................................................................................................... 87 
Figura 27. Patrón de visita de conejo castellano durante dos periodos de muestreo. .................................... 88 
Figura 28. Patrón de visitas de venado cola blanca durante los tres periodos de muestreo. .......................... 88 
Figura 29. Patrón de visitas de zorra gris durante los tres periodos de muestreo. ......................................... 89 
file:///C:/Users/carlo/OneDrive/Documentos.laptop/Tesis/Fotos%20tesis/Correcciones/Tesis_Carlos_Hernández_25-mayo.doc%23_Toc9866453
 8 
 
Índice de cuadros 
Cuadro 1. Especies que visitaron los bebederos por año. El esfuerzo se presenta en días/cámara. ............... 35 
Cuadro 2. Especies registradas en sitios con y sin bebederos durante cada año. ........................................... 46 
Cuadro 3. Índice de Sorensen para sitios con y sin bebederos por año. ......................................................... 51 
Cuadro 4. Valores de correlación entre las variables ambientales. ................................................................ 51 
Cuadro 5. Valores estimados y de significancia para las variables del mejor modelo para la comunidad de 
mamíferos. ........................................................................................................................................................ 52 
Cuadro 6. Valores de AIC, estimados y de significancia para los modelos de cuatro especies de mamíferos.
 .......................................................................................................................................................................... 56 
Cuadro 7. Base de datos obtenida de camtrapR a partir de la cual se extraen los datos para los análisis. ... 90 
Cuadro 8. Base de datos utilizada para hacer los GLM de riqueza por año y tipo de bebedero, así como la 
figura de número de especies por bebedero por año........................................................................................ 91 
Cuadro 9. Base de datos utilizada para calcular la tasa de visita por año, y para hacer la figura de tasa de 
visita por especie para cada bebedero de cada año. ........................................................................................ 91 
Cuadro 10. Base de datos utilizada para calcular la tasa de visita por tipo de bebedero. .............................. 92 
Cuadro 11. Base de datos utilizada para calcular el tiempo de permanencia por año, y para hacer la 
correlación entre tiempo de permanencia y tasa promedio de visitas. ............................................................ 92 
Cuadro 12. Base de datos utilizada para graficar el tiempo de permanencia por tipo de bebedero. .............. 93 
Cuadro 13. Base de datos utilizada para la figura de número de especies en sitios con y sin bebederos. ...... 93 
Cuadro 14. Base de datos utilizada para calcular la tasa de visita en sitios con y sin bebederos. ................. 94 
Cuadro 15. Base de datos utilizada para calcular el número de visitas por periodos de cuatro días durante 
los tres años, y para hacer los GLM de visitas por periodo. ............................................................................ 94 
Cuadro 16. Base de datos utilizada para calcular el índice de Sorensen para la comunidad durante los años 
en sitios con y sin bebederos. ........................................................................................................................... 95 
Cuadro 17. Base de datos utilizada para realizar los GLM de relación de las visitas con variables 
ambientales. DBMC: distancia al bebedero más cercano, DPB: distancia promedio a bebederos, T_max: 
temperatura máxima, HR: humedad relativa. .................................................................................................. 96 
Cuadro 18. Base de datos utilizada para realizar la regresión lineal de la temperatura máxima con humedad 
relativa. HR: humedad relativa. ....................................................................................................................... 97 
 
 9 
1 Resumen 
El agua es un recurso limitante para la fauna en ambientes con climas secos, la falta de agua 
puede ocasionar problemas fisiológicos a los animales e inclusive puede provocar su 
muerte. Por lo anterior, en muchos sitios, destinados tanto a la conservación como a la 
extracción de fauna como son el caso de ranchos cinegéticos o UMAS al interior del país se 
han implementado prácticas de manejo del hábitat, una de las cuales es el establecimiento 
de bebederos artificiales que garantizan la disponibilidad de agua en la zona. Dentro de la 
localidad de San Gabriel Casa Blanca, Oaxaca, ubicada al interior de la Reserva de la 
Biosfera de Tehuacán-Cuicatlán hay una UMA de aprovechamiento extensivo de venado 
cola blanca (Odocoileus virginianus), como parte del manejo de hábitat se instalaron 
bebederos artificiales. Durante las temporadas secas de los años 2014, 2016 y 2018 
mediante fototrampeo se monitorearon bebederos artificiales presentes en esta UMA. Se 
estimó la tasa de visita a los bebederos por parte de los mamíferos terrestres. Se calculó el 
tiempo que cada especie permaneció en los bebederos por temporada. También se estimó el 
patrón de visitas para aquellas especies con registros suficientes. Adicionalmente se 
comparó la tasa de visita a bebederos con sitios sin bebederos monitoreados en la zona de 
estudio, así como los patrones de visita y composición de la comunidad en estos sitios. Por 
último, se relacionaron las visitas tanto de la comunidad de mamíferos como de especies 
focales a diversas variables ambientales. Todos los análisis se realizaron en el programa R 
empleando varios paquetes. Las especies que más visitan los bebederos fueron Urocyon 
cinereoargenteus y Sylvilagus floridanus. El tiempo de permanencia está correlacionado 
con la tasa de visita. En cuanto a los patrones de visita Odocoileus virginianus fue la única 
especie diurna, mientras que especies como Lynx rufus y S. floridanus presentaron patrones 
crepusculares y dos especies de zorrillos y Pecari tajacu presentaron patrones nocturnos. 
La tasa de visita de algunas especies fue mayor en bebederos respecto a sitios sin 
bebederos; sin embargo, tanto los patrones de visita como la composición de la comunidad 
fueron similares en ambos sitios. Finalmente, se encontró que las variables ambientales 
evaluadas (temperatura máxima, humedad relativa, distancia a cuerpos de agua naturales y 
artificiales) están relacionadas con las visitas de la comunidad de mamíferos, así como para 
algunas especies focales. Se discute la importancia de los bebederos en la zona y se dan 
recomendaciones para su instalación en UMAS o predios con condiciones similares.
 10 
 
2 Introducción 
El agua es un compuesto nutricional que desempeña diversas funciones al interior del 
organismo, tales como medio de transporte de productos metabólicos, disolvente de iones y 
sales, también participa en los procesos digestivos, excretores y en la termorregulación del 
cuerpo (Barboza et al., 2009). Todos los mamíferos requieren agua para sobrevivir, sin 
embargo, no todos la obtienen de la misma manera; existen tres maneras de obtener agua: la 
primera es mediante la ingestión directa de agua, la segunda es la obtención de agua 
preformada, encontrada en el alimento que consumen y, por último, pueden obtener agua 
metabólica, la cual es resultado de la oxidación de compuestos orgánicos quecontienen 
hidrógeno (Robbins, 1983). De acuerdo a la dieta que tienen los animales, la cantidad de 
agua obtenida a través del alimento puede ser mayor o menor, así por ejemplo, en semillas 
la cantidad de agua preformada presente es menor al 30 %, en alimento fresco tales como 
partes suculentas de plantas puede llegar a ser mayor al 70 %, alcanzando valores incluso 
mayores a 80% en algas y frutos, mientras que en tejidos animales el contenido de agua es 
de 73% en músculo, disminuyendo este porcentaje en la grasa (Barboza et al., 2009). Por 
otra parte, el mayor aporte de agua metabólica puede obtenerse de los carbohidratos, ya que 
generalmente el 56% de su peso corresponde a agua (Barboza et al., 2009). Por lo anterior, 
se menciona que diversos animales como ratas canguro (Dipodomys sp), pecaríes (Pecari 
tajacu), así como numerosos animales carnívoros e insectívoros pueden satisfacer sus 
requerimientos hídricos gracias al agua preformada y metabólica, aunque la ingesta de 
alimentos con una mayor humedad suele aportar una menor cantidad de energía (Robbins, 
1983). 
Los requerimientos de agua están relacionados a la tasa metabólica, dieta, tamaño corporal 
y hábitos, ya que actividades como el vuelo incrementa la respiración y con ello la cantidad 
de agua perdida, igualmente animales con hábitos nocturnos, fosoriales y que obtienen agua 
preformada tienen un requerimiento hídrico menor al de los animales con hábitos diurnos 
(Robbins, 1983), en términos generales, el requerimiento de agua es alto para herbívoros, 
intermedio para omnívoros y menor para carnívoros y granívoros (Wolff, 2001). Por otra 
parte, diferentes estadíos de vida en las especies, como hembras gestantes requieren una 
 11 
mayor cantidad de agua para la producción de leche (Barboza et al., 2009; Robbins, 1983), 
y mamíferos juveniles presentan requerimientos de agua altos respecto a adultos, debido al 
proceso de crecimiento en el que se encuentran (Barboza et al., 2009). 
En regiones áridas el agua se considera como un recurso limitante (Larsen et al., 2012; 
McKee et al., 2015; Shields et al., 2012; Simpson et al., 2011) debido a que de ésta 
dependen recursos esenciales para los animales como el propio alimento (James et al., 
1999). La baja disponibilidad de agua afecta a las especies vegetales, ya que la lluvia 
estimula su crecimiento y reproducción (Barboza et al., 2009). En contraste, en regiones 
tropicales, se conoce que tanto la distribución y densidad de animales frugívoros en la 
temporada seca está afectada por la disponibilidad y cercanía de agua, más que por frutos 
caídos (Landázuri-Paredes et al., 2017). 
Así, el requerimiento de agua tiene implicaciones sobre algunos aspectos ecológicos de la 
fauna como la dinámica poblacional (Hayward y Hayward, 2012). En zonas áridas la 
distribución de especies de mamíferos depende de la disponibilidad de agua, mientras que 
la densidad de individuos es mayor en las cercanías a fuentes de agua (de Leeuw et al., 
2001; Muposhi et al., 2016; Redfern et al., 2003). Lo anterior se debe a que las fuentes de 
agua actúan como atrayentes, y dicho nivel de atracción está sujeto a las necesidades 
fisiológicas de los organismos a esta, siendo los herbívoros que pastan los más 
dependientes al agua comparados con los ramoneadores (Redfern et al., 2003; Smit et al., 
2007). 
Se ha visto, además, que en sitios con una marcada temporalidad de las lluvias durante la 
temporada seca una menor disponibilidad de recursos (Mandujano y Gallina, 1995) y 
fuentes de agua (Reyna-Hurtado et al., 2009) afectando durante la temporada seca a los 
mamíferos de manera negativa. Estas variaciones estacionales en el ambiente propicia que 
los mamíferos presenten mayor desplazamiento en búsqueda de recursos como fuentes de 
agua accesibles (Reyna-Hurtado et al., 2009) afecta de manera negativa a los mamíferos, 
estas variaciones estacionales en el ambiente propician que los mamíferos realicen 
desplazamientos en búsqueda de recursos durante la temporada seca (Cândido Rocha et al., 
2006; Pérez-Irineo y Santos-Moreno, 2010). La disponibilidad agua afecta también 
aspectos reproductivos, ya que los nacimientos se dan generalmente en la temporada de 
 12 
lluvias, incrementando así la abundancia (Escobedo-Morales et al., 2005; Rabinowitz y 
Nottingham, 1989) por lo que está asociado a la época reproductiva. 
Por lo tanto, la disponibilidad de agua presente en ambientes áridos y semiáridos para los 
mamíferos está íntimamente asociada a diferentes adaptaciones fisiológicas, morfológicas y 
de comportamiento (Cain III et al., 2006), en las que predominan estrategias como las 
obtenidas vía el agua metabólica o preformada. Aunque algunas especies presentan 
beneficio mediante estrategias de forrajeo para la obtención de agua y nutrientes, optan por 
consumir alimentos ricos en agua a pesar de contar con un menor aporte nutricional 
(Barboza et al., 2009; Robbins, 1983). En contraste, especies de talla grande que viven en 
ambientes con temperaturas extremas con poca vegetación disponible requieren de 
consumir directamente agua libre (Larsen et al., 2012). En el caso de carnívoros, se ha visto 
que obtienen agua a partir de las presas que consumen, y no requieren agua para procesos 
de termorregulación (Rosenstock et al., 1999). Otras adaptaciones mediante las cuales los 
mamíferos disminuyen la pérdida de agua es minimizar la pérdida de agua en la producción 
de heces, como es el caso de felinos y zorros en ambientes desérticos (Barboza et al., 
2009), o mantener un tamaño pequeño de las heces en rumiantes como caribúes (Rangifer 
sp.), venado cola blanca (Odocoileus virginianus), ovejas (Ovis sp.) y cabras (Capra sp.) 
(Barboza et al., 2009). Igualmente, algunas especies producen orina más concentrada para 
conservar agua (Barboza et al., 2009). 
A pesar de las adaptaciones que tienen los mamíferos para enfrentar la escasez de agua y 
condiciones de aridez (Chew, 1961; Nagy, 1994), ante condiciones de calor y 
deshidratación extremos estos pueden llegar a morir. Por ejemplo, se ha visto que en 
ambientes áridos los mamíferos presentan cierta flexibilidad en términos de su homotermia, 
la cual, al incrementar su temperatura, permiten la disminución de la pérdida de calor por 
evaporación, lo que ayuda a mantener los fluidos corporales, sin embargo, esta respuesta 
puede provocar que el tracto gastrointestinal falle provocando la muerte (Fuller et al., 
2014). 
2.1 Actividades de manejo en regiones áridas y semiáridas 
Ante las condiciones climáticas adversas presentes en regiones con climas áridos, tanto en 
ranchos cinegéticos como en áreas naturales protegidas se han realizado medidas para el 
 13 
mejoramiento del hábitat, una de las cuales incluye la instalación de bebederos artificiales 
para la fauna silvestre, tanto con fines de conservación, como ocurre en Australia y África 
(James et al., 1999; Ogutu et al., 2014; Smit y Grant, 2009), para favorecer especies 
cinegéticas como en Estados Unidos y México (Halloran y Deming, 1958; Treviño-Ruiz, 
2010). Las especies cinegéticas son aquellas que están bajo un manejo que permite cazarlas 
por recreación sin afectar negativamente a sus poblaciones, en el caso de Norteamérica se 
trata principalmente de especies de ungulados y aves (Leopold, 1986). De manera general, 
los objetivos de los bebederos son contrarrestar la pérdida y degradación de fuentes de 
aguas naturales (provocada por el desarrollo urbano y agrícola), expandir la distribución e 
incrementar la adecuación de los animales, incrementar la productividad, reducir la 
mortalidad y favorecer el manejo (Destefano et al., 2000; O’Brien et al., 2006; Rosenstock 
et al., 1999). 
En sitios dedicados a la conservación como parques nacionales o áreas naturales protegidas 
se busca beneficiar a todos los mamíferos, principalmente durante los periodos en los que el 
agua disminuye casipor completo (James et al., 1999; Redfern et al., 2005; Thrash et al., 
1995), mientras que en Norteamérica los bebederos están dirigidos a especies 
aprovechables, principalmente ungulados; para Estados Unidos venado bura (Odocoileus 
hemionus) y borrego cimarrón (Ovis canadensis) (Halloran y Deming, 1958; Krausman y 
Etchberger, 1995; McKee et al., 2015) y en el caso de México venado cola blanca (O. 
virginianus) y pecarí de collar (P. tajacu) (Gastelum-Mendoza et al., 2014; Treviño-Ruiz, 
2010). A pesar de estar dirigidos hacia especies cinegéticas, los bebederos proveen de agua 
para especies no cinegéticas, como se reporta en Arizona (Destefano et al., 2000; O’Brien 
et al., 2006). 
Los bebederos son sitios que benefician a especies tanto de mamíferos como de aves, cada 
especie que usa los bebederos los puede aprovechar de distintas maneras. La mayoría de 
mamíferos que se han reportado visitando fuentes de agua, ya sea artificiales o naturales 
recurren al sitio para beber agua (Epaphras et al., 2008; O’Brien et al., 2006), las aves, así 
como algunos ungulados como venados, toman baños en los bebederos (O’Brien et al., 
2006). En el caso del pecarí de labios blancos también se ha visto que toma baños de lodo 
 14 
en estos sitios (Moreira-Ramírez et al., 2016), y algunos otros mamíferos herbívoros, 
además de beber también forrajean (Epaphras et al., 2008; O’Brien et al., 2006). 
Uno de los principales efectos reportados por la implementación de bebederos es que 
favorece en mayor medida a las especies herbívoras dependientes de agua, lo que propicia 
un incremento considerable en su densidad alrededor, reduciendo la abundancia de especies 
raras, ya que son desplazadas por las especies con mayores densidades en fuentes de agua 
(Harris et al., 2015; Smit et al., 2007; Thrash et al., 1995). Además, la presencia de 
bebederos propicia la ocurrencia de interacciones interespecíficas, en estos puntos de agua 
se observa un incremento en las oportunidades de depredación, como se observa para 
leones en África o dingos en Australia (Allen, 2012; Davidson et al., 2013), sin embargo, 
en Estados Unidos se ha reportado que la mayoría de las visitas de depredadores a 
bebederos es para beber (O’Brien et al., 2006; Rosenstock et al., 1999). Por otra parte, se 
ha reportado que los depredadores tienen un efecto indirecto sobre las presas, ya que presas 
potenciales disminuyen el uso de agua en bebederos con una mayor cobertura vegetal o 
durante la noche, probablemente como respuesta ante el riesgo de depredación, ya que bajo 
estas condiciones los depredadores pueden asechar y ocultarse mejor (Simpson et al., 
2011). 
En cuanto a competencia, se ha reportado que estos lugares incrementan el potencial de 
competencia interespecífica por agua entre ungulados silvestres y especies introducidas 
como burros, caballos o ganado bovino, también se han reportado casos de competencia 
entre venados y borrego cimarrón (Larsen et al., 2012; Simpson et al., 2011). En África se 
reportó una disminución en la población de ruanos (Hippotragus equinus) en el Parque 
Nacional Kruger debido, entre otros factores, al incremento de cebras (Equus burchelli) y 
ñues (Connochaetes taurinus) en las fuentes de agua que utilizaban (Harrington et al., 
1999). Para evitar la competencia, se ha visto que los depredadores del suroeste de los 
Estados Unidos presentan cambios en el comportamiento, lo cual les permite aprovechar el 
recurso reduciendo los conflictos entre especies, en este caso los depredadores de menor 
tamaño como son las zorras grises (Urocyon cinereoargenteus) modifican su 
comportamiento para evitar conflictos con depredadores de mayor tamaño como coyotes 
(Canis latrans) y linces (Lynx rufus) (Atwood et al., 2011). 
 15 
En México se han realizado estudios que describen el uso que dan los mamíferos a fuentes 
de agua tanto naturales como artificiales (Delgado-Martínez et al., 2017; Martínez-Kú et 
al., 2008), mostrando que los bebederos son una fuente de agua relevante no solo en zonas 
de clima árido, sino en todas las zonas que presenten temporalidad. Igualmente, la 
instalación de bebederos para fauna silvestre es una práctica común al interior de las 
Unidades de manejo para la conservación de la vida silvestre (UMA) (Gastelum-Mendoza 
et al., 2014; Treviño-Ruiz, 2010), predios en los que se llevan a cabo actividades que 
permiten la propagación de especies y la elaboración de productos a partir de las especies 
manejadas (SEMARNAT y CONAFOR, 2009). En estas unidades se conjunta la 
conservación de especies con acciones de aprovechamiento sustentable; con el fin de 
permitir generar ingresos en comunidades rurales mientras se siguen acciones de 
conservación (Robles De Benito, 2009; SEMARNAT y CONAFOR, 2009). Las UMA que 
realizan aprovechamiento directo como la cacería comúnmente cuentan con bebederos 
artificiales como medida de mejoramiento del hábitat (Treviño-Ruiz, 2010). 
2.2 Evaluación del uso de fuentes de agua 
Una manera de evaluar el uso que le dan los mamíferos a los bebederos es mediante el 
conteo de visitas, diversos estudios presentan la cantidad de visitas que realizan los 
animales y describen qué especies realizan más visitas (Delgado-Martínez et al., 2017; 
Moreira-Ramírez et al., 2016; O’Brien et al., 2006), igualmente se ha evaluado los patrones 
de actividad de los organismos en fuentes de agua (Harris et al., 2015; Moreira-Ramírez et 
al., 2016; O’Brien et al., 2006; Sutherland et al., 2018). La mayoría de estudios se centran 
en el registro de la actividad de especies focales en lugar de registrar actividad a nivel 
comunidad, por otra parte, los estudios de riqueza no muestran la relación del número de 
especies que visitan las fuentes de agua con distintas variables ambientales. Mediante el uso 
de modelos lineales generalizados (GLM) se ha descrito a qué variables ambientales está 
relacionado el número de visitas, en este aspecto hay diversos trabajos que evalúan diversas 
variables, desde climáticas, presencia de depredadores o calidad del agua (Harris et al., 
2015; Sutherland et al., 2018). 
En este trabajo se registró tanto el número de describe las visitas en los bebederos 
artificiales por especies de mamífero, su actividad temporal, para conocer las que se dan, y 
 16 
las variables ambientales que están relacionadas con las visitas, tanto para algunas especies 
focales como para la comunidad de mamíferos. Esto permitirá mostrar si las variables que 
se relacionan con las visitas de la comunidad de mamíferos son las mismas y tienen la 
misma relación que para las visitas de especies focales o estas difieren. 
2.3 Antecedentes en la RBTC y San Gabriel Casa Blanca 
Al interior de la RBTC se han realizado numerosos trabajos enfocados al estudio de 
mamíferos. Para la Región de la Cañada, al interior del Valle de Tehuacán-Cuicatlán se han 
registrado 52 especies de mamíferos (Briones-Salas, 2000). Para la localidad de Cuicatlán 
se encontró que la riqueza de mamíferos es de 13 especies, con dos especies en alguna 
categoría de riesgo de acuerdo con la NOM-059-2010 (Lynx rufus y Leopardus wiedii), no 
se encontraron diferencias en la diversidad entre la temporada de secas y de lluvia (Pérez-
Solano et al., 2018). Del total del área de la RBTC se estimó que en el 92% se puede 
distribuir el venado cola blanca (O. virginianus), en 78% el pecarí de collar (P. tajacu) y 
tan solo en 3% del área el temazate rojo (Mazama temama) (Ortíz-García et al., 2012). De 
las especies más estudiadas en la zona son el venado cola blanca, para esta especie se ha 
evaluado la densidad en distintas localidades, la cual se ha reportado de 0.1 a 2.9 individuos 
por kilómetro cuadrado, igualmente, se ha visto que está relacionada con variables como 
temperatura anual, precipitación, área basal de la vegetación, distancia a poblados y 
presencia de ganado (Ramos-Robles et al., 2013; Yañez-Arenasy Mandujano, 2015). El 
patrón de esta especie al interior de la RBTC se describió como diurno, con una mayor 
actividad durante la temporada de apareamiento, la cual coincide con la temporada de 
lluvias (López-Tello et al., 2015). 
En los Bienes Comunales de San Gabriel Casa Blanca, localidad ubicada al interior de la 
RBTC se han realizado trabajos sobre la riqueza de especies de mamíferos así como 
trabajos centrados en diversos aspectos del venado cola blanca, se describió la riqueza y 
abundancia relativa de mamíferos en la localidad, reportando un total de 15 especies 
medianas (con un peso entre 100 g y 10 kg) y grandes (con un peso mayor a 10 kg), de las 
cuales Herpailurus yagouaroundi se encuentra en alguna categoría de riesgo de acuerdo a 
la NOM-059-2010 y las especies más abundantes fueron Sylvilagus floridanus y O. 
virginianus (Cruz-Jácome et al., 2015). Se realizó la clasificación de los tipos de 
 17 
vegetación, dando como resultado la descripción de los tipos de vegetación: matorral 
crasicaule dominado por el género Parkinsonia, bosque tropical seco con dominancia de 
Neobuxbaumia, dominado por Mimosa y dominado por Bursera (Barrera-Salazar et al., 
2015), por último, en la zona se estimó la capacidad de carga para venado cola blanca y 
ganado caprino, encontrando que durante la temporada de secas hay un déficit de recursos 
para el mantenimiento de ambas especies, igualmente se encontró que la densidad de 
venado es baja durante la temporada de lluvias (Barrera-Salazar, 2015). Adicionalmente, 
desde el año 2012 se permitió el establecimiento de una UMA extensiva de venado cola 
blanca (O. virginianus) (Mandujano et al., 2016), debido a lo anterior se han realizado 
estrategias de manejo del hábitat, entre ellas la instalación de bebederos artificiales. Los 
bebederos instalados corresponden a dos tipos; los cuales tienen características diferentes, 
estas diferencias en la forma modifican el acceso de los animales al agua, ya que la 
profundidad del bebedero respecto al nivel del suelo es diferente. 
 
 18 
 
3 Justificación 
La implementación de bebederos en la UMA se realizó como una alternativa para asegurar 
la disponibilidad de agua para venado cola blanca en la temporada seca, de manera que no 
se vea afectado por su escasez. A pesar de esto, los bebederos no son utilizados únicamente 
por venado, diversas especies de mamíferos los frecuentan, sin embargo, no se conoce 
cuáles son las especies que más los usan, o si el uso varía entre años o debido a cambios en 
las características ambientales. Conocer esta información permitirá tomar decisiones en el 
manejo de vida silvestre mediante resulta útil para describir cómo la implementación de los 
bebederos y cómo estos influyen en los mamíferos terrestres de la zona. Asimismo, 
permitirá conocer las variaciones espacio-temporales del uso de los bebederos, así como las 
condiciones ambientales asociadas a un mayor uso del recurso medido como la tasa de 
visita, no sólo por parte de la especie de interés, en este caso el venado cola blanca que es 
objeto de aprovechamiento, sino por la comunidad de mamíferos que utilicen los 
bebederos. 
 19 
 
 
4 Objetivos 
4.1 Objetivo general 
 
• Describir el uso que dan los mamíferos terrestres a los bebederos artificiales en la 
UMA de San Gabriel Casa Blanca, Oaxaca durante las temporadas secas. 
 
4.2 Objetivos particulares 
 
• Identificar las especies de mamíferos visitan los bebederos durante la temporada 
seca. 
• Comparar la tasa de visita, tiempo de permanencia y patrón diario de visitas que 
presentan las especies entre las temporadas secas de 2014, 2016 y 2018. 
• Comparar la tasa de visita y tiempo de permanencia que presentan las especies entre 
los tipos de bebedero presentes durante las temporadas secas de 2014 y 2016. 
• Comparar la tasa de visita, tiempo de permanencia, así como la riqueza y 
composición de la comunidad entre bebederos y sitios sin bebederos y entre 
temporadas. 
• Determinar qué variables ambientales están relacionadas con el número de visitas de 
los mamíferos en cada año. 
• Sugerir recomendaciones en la implementación de bebederos artificiales. 
 20 
 
 
5 Hipótesis y predicciones 
 
5.1 Hipótesis 
Al ofrecer un recurso limitante durante la temporada seca, los bebederos actúan como 
atrayente para los animales. Por lo tanto, la tasa de visitas de los mamíferos a los bebederos 
estará relacionada con la disponibilidad de agua. Existen variaciones en las visitas de las 
especies debido a las diferentes adaptaciones y requerimientos hídricos de las especies de 
mamíferos terrestres. Por otra parte, hay una relación entre la temperatura máxima, 
humedad relativa, precipitación de la temporada de lluvias anterior así como las distancias a 
fuentes de agua naturales y artificiales con la tasa de visitas de las especies. Finalmente, la 
búsqueda de agua es una actividad habitual para los mamíferos y es realizada durante los 
horarios de actividad de cada especie. 
5.2 Predicciones 
• Los mamíferos herbívoros (S. floridanus) tendrán un mayor número de visitas que 
otras especies herbívoras (O. virginianus y P. tajacu) que pueden complementar su 
dieta con frutos, partes suculentas de plantas y raíces en el caso de P. tajacu, debido 
a una mayor atracción a las fuentes de agua. 
• Debido a que los requerimientos de agua por parte de carnívoros estrictos como L. 
rufus tendrán un menor número de visitas que omnívoros e insectívoros como U. 
cinereoargenteus y zorrillos (Conepatus leuconotus, Mephitis macroura y Spilogale 
angustifrons) debido a la mayor cantidad de agua que pueden aprovechar de tejidos 
animales respecto a frutos e insectos, además de que los carnívoros tienen un menor 
requerimiento hídrico respecto a omnívoros e insectívoros. 
• La tasa de visita será mayor en sitios con bebedero respecto a los sitios sin 
bebederos, ya que los bebederos ofrecen un recurso a comparación de los sitios sin 
bebedero. 
 21 
• El número de visitas de las especies incrementará en los bebederos artificiales 
conforme incrementa la temperatura, y disminuya la humedad relativa, ya que el 
estrés hídrico que tengan los mamíferos será mayor. 
• Los años precedidos por una temporada de lluvia con mayor precipitación se tendrá 
una menor cantidad de visitas, ya que una mayor precipitación conlleva a una mayor 
producción vegetal y con ello agua preformada que pueden aprovechar los animales. 
• Las visitas serán mayores en bebederos que se encuentren a mayor distancia de 
cuerpos de agua naturales, ya que estos bebederos representan una fuente de agua 
más accesible, y evita el gasto energético de desplazamiento del animal al tener que 
regresar a beber en el río más cercano. 
• Los bebederos del tipo 1 que tienen una profundidad mayor y paredes rectas no 
permiten a los animales que ingresan a ellos estar atentos a su alrededor, a la par 
que ponen en riesgo a especies pequeñas de quedar atrapadas al interior, por lo que 
contarán con un menor número de visitas por parte de presas potenciales y especies 
pequeñas, en comparación de los bebederos del tipo 2, los cuales por su forma 
cóncava facilitan el acceso a los animales y les permite estar atentos a su entorno y 
advertir el acercamiento de algún depredador. 
• Se espera que la riqueza y tasa de visita sean mayores en bebederos respecto a sitios 
sin bebederos, ya que al ofrecer un recurso limitante será más fácil detectar a las 
especies en los bebederos, asimismo al ser un punto de atracción para la fauna la 
tasa de visita será mayor respecto a los sitios sin bebederos. 
• Los patrones de visitas serán similares en bebederos y sitios sin bebederos, ya que la 
búsqueda de agua es una actividad habitual para las especies, se espera que las 
visitas se den en las horas de mayor actividad de cada especie. 
 
 22 
 
 
6 Métodos 
6.1 Área de estudio 
6.1.1 Reserva de la BiosferaTehuacán-Cuicatlán 
El área de estudio comprende una localidad al interior de la Reserva de la Biosfera 
Tehuacán-Cuicatlán, la reserva se encuentra en el extremo sureste de Puebla y noreste de 
Oaxaca, México, entre las latitudes 17°31’39”- 18°52’38” N y de la longitud 96°41’05”- 
97°55’03” W, abarca una superficie total de 6,472 km2. La vegetación en la reserva está 
representada por selva baja caducifolia (29%), bosque de pino encino (21%), matorral 
desértico rosetófilo (10%), matorral crassicaule (8%) y otros tipos de vegetación (10%) 
(Arriaga-Cabrera et al., 2000). Se resalta su alta concentración de especies endémicas de 
plantas (Dávila et al., 2002). El clima en la reserva se encuentra representado por climas 
templados, semiáridos y áridos, siendo el clima templado el más extendido, cubriendo en el 
22% del área de la reserva. La temperatura promedio anual reportada para el clima árido 
semicálido va de los 18° a los 22°C, con lluvia en verano, los climas árido cálido y 
semiárido cálido tienen una temperatura promedio anual mayor a los 22°C con lluvias en 
verano que varían de 250 a 500 mm (Arriaga-Cabrera et al., 2000). Debido a la 
temporalidad presente en la zona, se observa baja disponibilidad de recursos durante la 
temporada seca, en la cual la mayoría de las especies vegetales pierden sus hojas (Arriaga-
Cabrera et al., 2000; Rzedowski, 2006). 
Junto a la gran biodiversidad presente en la zona, las comunidades humanas ubicadas al 
interior de la reserva utilizan una gran parte de esta diversidad, se ha reportado el consumo 
de hasta 808 especies de plantas, 44 de las cuales son endémicas, además se menciona que 
en esta zona tuvo origen la domesticación del maíz (Casas et al., 2001), en cuanto a 
vertebrados, es un grupo que forma parte de la dieta humana de la región, se reporta que a 
lo largo de la historia del valle de Tehuacán-Cuicatlán se consumen 5 especies de reptiles, 
10 de aves y 38 de mamíferos, algunas de las cuales siguen siendo aprovechadas (Dávila et 
al., 2002). Actualmente en el interior de la Reserva se tiene un manejo de los recursos 
 23 
naturales, como son la ganadería extensiva de cabras domésticas (Capra hircus), así como 
la explotación de especies nativas como especies de Agave para la obtención de mezcal 
(Baraza-Ruiz y Estrella-Ruiz, 2008). 
6.1.2 San Gabriel Casa Blanca 
La localidad en la que se realizó el trabajo son los Bienes Comunales de San Gabriel Casa 
Blanca, se trata de una localidad regida por el sistema de usos y costumbres. Los Bienes 
Comunales se localizan en el municipio de San Antonio Nanahuatipam, en el estado de 
Oaxaca. Cuentan con una extensión territorial de 5,900 ha. Se encuentra entre las latitudes 
17°39’-18°53’ N y longitudes 96°55’-97°44’ W (Fig. 1), el relieve de la zona está 
constituido por terrenos accidentados, cañadas y cerros, de los cuales se destacan el 
Nanahualtepec, Cihualtepec y el Petlanco. El clima presente es caluroso-semidesértico, la 
temperatura promedio anual es de 24°C y las lluvias ocurren en verano con una 
precipitación total anual de 438 mm. El uso del suelo se encuentra dividido de la siguiente 
manera: un 8% para la agricultura, donde la actividad agrícola principal constituye el 
cultivo de caña de azúcar, 1% en asentamientos urbanos, 63% ocupado por la selva baja 
caducifolia y 28% ocupado por el matorral crasicaule (Fig. 2) (Mandujano et al., 2016). 
 
Figura 1. Ubicación de San Gabriel Casa Blanca. SBC: Selva baja caducifolia. 
 24 
 
 
Figura 2. Vista panorámica de San Gabriel Casa Blanca durante temporada seca (arriba) y 
temporada de lluvias (abajo). Fotografías tomadas por: Pérez-Solano, L. 
Con la información obtenida de las estaciones climatologías de Calipan de CONAGUA y 
Teotitlán de Flores Magón del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y 
Pecuarias (Insituto Nacional de Investigaciones Forestales, 2018; Sistema Meteorológico 
Nacional, 2018) se elaboró una gráfica que toma los datos de temperatura y precipitación 
promedio para cada mes desde enero de 2013 a agosto de 2018 (Fig. 3). Con base en dicha 
figura y de acuerdo con el índice de aridez de Gaussen que indica que si la precipitación 
mensual en mm es menor a dos veces la temperatura media mensual se determina ese 
periodo de escasez hídrica (Priceputu y Greppin, 2005) se puede considerar a los meses de 
junio a octubre como la temporada de lluvia, mientras que los meses de noviembre a mayo 
corresponden a la temporada seca. 
 25 
 
Figura 3. Climograma con datos promedios para cada mes de 2013 a agosto 2018. 
Como medidas para incrementar la calidad del hábitat para venado cola blanca, desde el 
año 2014 y hasta finales de 2016 se instalaron bebederos artificiales en distintos puntos, 
con el fin de proveer agua durante la temporada seca y así mejorar la calidad del hábitat, de 
manera que actualmente en la zona se cuenta con 28, los bebederos ocupan un área 
aproximada de 63 hectáreas, y se encuentran a una distancia promedio de 98 metros unos 
de otros, los bebederos con una distancia menor entre ellos se encuentran a 37 metros de 
distancia y los que tienen una distancia mayor se encuentran a 250 metros. 
Son dos los tipos de bebedero colocados en la UMA: el tipo 1 (Fig. 4) tiene forma 
cuadrada, sus dimensiones son de 50 cm de largo, 40 cm de ancho y 50 cm de profundidad, 
el nivel máximo del agua coincide con el nivel del suelo, cuenta con una capacidad de 100 
litros, hay 15 bebederos de este modelo en la UMA. El modelo 2 de bebedero (Fig. 4) tiene 
una forma circular y tiene una profundidad de 40 cm, se trata de un tanque elevado, en el 
cual las paredes permiten a los animales ingresar al bebedero, cuenta con una capacidad de 
80 litros, hay 13 bebederos de este modelo en la UMA. Debido a lo accidentado de la 
 26 
orografía, los bebederos fueron instalados en zonas de fácil acceso, cercano a caminos para 
que el llenado de los bebederos fuera posible. 
 
Figura 4. Tipos de bebedero presentes en la UMA de Casa Blanca. A la izquierda se aprecia el 
modelo 1 y a la derecha el modelo 2. 
Los bebederos son llenados cada dos semanas por los pobladores de los Bienes Comunales 
únicamente durante la temporada de secas. Además de las ocasiones que los bebederos son 
llenados, no se cuenta con actividad humana en los puntos. Se encuentran a una distancia 
de 4.5 km de la comunidad de San Gabriel Casa Blanca y a 700 metros de la zona de 
cultivo más cercano, así mismo, el Río Salado se encuentra a 4 km de los bebederos, y el 
Río Calapa está a 700 metros de los bebederos (Fig. 5) que permanece seco durante la 
temporada de secas, así mismo durante esta temporada los animales pueden satisfacer sus 
requerimientos de agua en los canales de riego tanto en la temporada de secas como en la 
época de lluvias. 
6.2 Trabajo de campo 
Únicamente se realizaron salidas a campo durante el año 2018, de febrero a mayo. Los 
datos de los años 2014 y 2016 fueron obtenidos como parte del trabajo de monitoreo 
realizado en la zona y fueron proporcionados para su análisis. En 2014 se muestrearon 
aleatoriamente cinco bebederos de tipo 1 y en 2016 fueron cuatro los bebederos de tipo 1 y 
cinco bebederos de tipo 2muestreados. Los datos utilizados para el análisis de este trabajo 
corresponden a los meses de enero a abril de dichos años. Durante el mes de febrero de 
2018 se colocaron 10 cámaras trampa, cinco en bebederos del tipo 1 y cinco en bebederos 
del tipo 2 (Fig. 5). La distancia entra los bebederos en los que se colocaron las cámaras es 
 27 
de 50 m en promedio para los bebederos del tipo 1 con una distancia mínima de 38 metros 
y una distancia máxima de 81 metros entre bebederos. Para los bebederos del tipo 2, la 
distancia promedio entre las cámaras colocadas es de 168 metros en promedio, con una 
distancia mínima de 56 metros y una distancia máxima de 340 metros. En marzo se movió 
una cámara de bebederodebido a que este presentaba fuga y el agua no duraba, por último, 
en el mes de abril se colocó una nueva estación en un bebedero, por lo que se muestrearon 
10 bebederos durante cuatro meses y dos bebederos por un mes. 
 
Figura 5. Bebederos artificiales muestreados en la UMA de Casa Blanca. A: Bebederos muestreados 
durante los tres años, 1: Río Salado, 2: Río Calapa, SBC: selva baja caducifolia. 
Durante el muestreo de 2018, las cámaras se colocaron aproximadamente a 5 metros del 
bebedero, a una altura aproximada de 50 cm sobre el suelo, de manera que las cámaras 
tomaran en su totalidad el bebedero, así como las posibles rutas de acceso de los 
mamíferos. Las cámaras usadas fueron cámaras trampa Moultrie A-30, con flash de LED 
infrarrojo, con un alcance de 21 metros (Moultrie, 2015). Las cámaras se programaron para 
tomar 3 fotografías consecutivas con un tiempo de espera de 15 segundos para una nueva 
activación del sensor. Adicionalmente, se colocó un data logger Extech RHT10 cercano a 
 28 
un bebedero, se configuró de manera que tomara la temperatura y humedad relativa cada 
tres horas. 
Mensualmente se revisaron las cámaras, se realizó la revisión de memorias SD y de 
baterías. En el caso de algunas cámaras, se colocó una protección contra la insolación 
directa. Adicionalmente, cada mes se descargó la información del data logger y se movió a 
otro bebedero. Para considerar visitas independientes de una misma especie se tomó una 
independencia entre registros de 10 minutos de manera similar a evaluaciones realizadas en 
fuentes de agua (Hofman et al., 2016). Los mapas del área de estudio se realizaron en el 
programa QGIS versión 2.18.23 (QGIS Development Team, 2018). 
6.3 Riqueza de mamíferos y relación de las visitas con el año y tipo 
de bebedero 
Las especies que visitaron los bebederos se identificaron con la ayuda de texto 
especializado (Aranda-Sánchez, 2012; Ceballos y Oliva, 2005). Con el paquete camtrapR 
(Niedballa et al., 2017) del programa estadístico R versión 3.4.3 (R Core Team, 2017) se 
generó la base de datos de las visitas independientes de las especies que usan los bebederos, 
con dicha base se procedió a realizar los análisis consecuentes. 
Se calculó la riqueza y el número de visitas de la comunidad de mamíferos a los bebederos 
cada cuatro días para cada año, es decir, se colapsaron las visitas. El colapso se hizo de esta 
manera ya que a cuatro días se encontró la mayor correlación entre las visitas y la 
temperatura máxima, variable que se postula importante para explicar la variación temporal 
en el número de visitas. Se estableció si en algún año tipo de bebedero se tuvo una mayor 
riqueza y un mayor número de visitas, esto se hizo mediante el desarrollo de modelos 
lineales generalizados con distribución Poisson (Crawley, 2007). Se construyeron cuatro 
modelos: dos para riqueza (uno en función de los años y el otro en función del tipo de 
bebedero) y dos para las visitas, igualmente uno en función de los años y el otro en función 
del tipo de bebedero. Los modelos iniciales que presentaron sobredispersión fueron 
reelaborados como modelos con distribución binomial negativa con el paquete MASS 
(Venables y Ripley, 2002). Para determinar en qué año o tipo de bebedero tuvo la mayor 
 29 
riqueza y número de visitas se elaboró una prueba a posterior HSD Tukey elaborada en el 
paquete agricolae (de Mendiburu, 2017). 
6.4 Tasa de visita y tiempo de permanencia 
Se llamó tasa de visita a la relación encontrada entre el número de visitas independientes 
realizadas por cada especie respecto al tiempo de muestreo medido en días. Se calculó de 
manera similar a un índice de abundancia relativa mediante la siguiente ecuación: 
 
Para cada i especie en cada j bebedero muestreado, de manera que se puede obtener un 
promedio de las tasas de visita de cada especie a los bebederos. Las tasas de visita se 
calcularon para cada periodo de muestreo (temporada de secas de 2014, 2016 y 2018) para 
establecer si alguna especie tuvo un mayor número de visitas en cada periodo. Igualmente, 
se calculó para las temporadas en conjunto de 2016 y 2018, considerando el tipo de 
bebedero, esto para determinar si algún tipo es visitado más por las especies. Para este 
análisis se excluyeron los datos de 2014 ya que solo había bebederos de tipo 1. Las gráficas 
de esta sección se realizaron con el paquete ggplot2 (Wickham, 2016). 
Se estableció en qué periodo y tipo de bebedero se registró la tasa de visitas más alta para 
todas las especies, para lo primero se realizó una prueba de ANOVA y la prueba a 
posteriori Honestly significant difference HSD Tukey, calculada en el paquete agricolae (de 
Mendiburu, 2017), mientras que para ver si existían diferencias significativas entre los dos 
tipos de bebederos se realizó una prueba de t de Student. Así mismo, se determinó si alguna 
especie tuvo una tasa de visitas mayor cada año, así como en cada tipo de bebedero, esto se 
hizo mediante pruebas de ANOVA en las que se evaluó la tasa de visita en función de la 
especie. Se realizó una prueba de ANOVA para cada año (2014, 2016 y 2018) y para cada 
tipo de bebedero. Mediante la prueba HSD se estableció qué especie tuvo la tasa de visita 
mayor. 
Se calculó el tiempo que permanece cada especie en los bebederos cada año y en ambos 
tipos de bebedero. Para cada visita independiente se estimó el tiempo que el animal 
permaneció en el bebedero, tomando la hora de la última fotografía menos la hora de la 
 30 
primera fotografía en las que aparece el animal. Se sumaron los tiempos de todas las visitas 
de un año, así como los tiempos de permanencia para cada tipo de bebedero en 2016 y 
2018. Se realizó un análisis de regresión lineal para determinar si el tiempo que 
permanecen los animales en los bebederos está correlacionado con la tasa de visitas que 
presentan. Mediante pruebas de ANOVA de una vía se determinó si hay diferencias 
estadísticas entre el tiempo que cada especie permanece en los bebederos por año y por tipo 
de bebedero. 
6.5 Patrones diarios de visita 
Se estimaron los patrones diarios de visitas de la comunidad en conjunto, así como de 
algunas especies a bebederos durante los tres años, así como para cada año por separado. 
Estos patrones se obtuvieron mediante el paquete overlap (Ridout y Linkie, 2009) a través 
de gráficas de acumulación kernel, únicamente se calcularon para especies con más de 11 
registros. Se consideraron las visitas como nocturnas cuando ocurrieron en un horario de 
20:00 a 6:00 horas, diurnas de 8:00 a 18:00 horas y crepusculares de 6:00 a 8:00 horas y de 
18:00 a 20:00 horas (Monroy-Vilchis et al., 2009). Para determinar qué tan similares fueron 
los patrones de visitas de una misma especie entre años, la similitud entre cánidos (C. 
latrans y U. cinereoargenteus) y entre zorrillos (C. leuconotus y S. angustifrons) se 
calcularon coeficientes de traslape. A partir de un proceso de Bootstrap de 10,000 
repeticiones se obtuvieron los intervalos de confianza al 95% de los coeficientes. Se tomó 
el intervalo de confianza basic0 proporcionado por el paquete, que hace un ajuste al 
intervalo considerando la diferencia del coeficiente de traslape resultado del Bootstrap 
menos el coeficiente de traslape resultado de los datos ingresados (Ridout y Linkie, 2009). 
6.6 Comparación entre sitios con y sin bebederos 
Para conocer si existe variación entre las especies de mamíferos registradas en los 
bebederos, con las que pueden registrarse en sitios sin bebederos. Se compararon los 
registros éstos con los registros obtenidos en nueve cámaras-trampa colocadas en un 
cuadrante de tres transectos de 1 km cada uno (Fig. 6); uno de los periodos los datos de 
dicho cuadrante fueron obtenidos durante cada temporada como parte del monitoreo 
realizado en la zona y fueron proporcionados para su análisis. Los cuadrantes estuvieron 
ubicados a una distancia de 1.6 km delos bebederos. Para la comparación del año 2014 se 
 31 
tomaron los registros de los meses de febrero a mayo para seis sitios sin bebederos y de 
enero a abril para cinco bebederos. Para el año 2016 se analizaron los registros de nueve 
bebederos y de nueve sitios sin bebederos durante los meses de enero y febrero, esto debido 
a que son los meses en los que los sitios sin bebedero fueron muestreados. Por último, en 
2018 se tomaron los meses de enero a abril para nueve sitios sin bebedero y los meses de 
febrero a mayo para 10 bebederos. 
En los tres años se buscó que el periodo de muestreo fuera equivalente para los bebederos y 
los sitios sin bebedero, esto para que las estimaciones de la tasa de visita no se vieran 
infladas por una mayor cantidad de días de muestreo. Se consideraron registros 
independientes a aquellos registros separados por 10 minutos. Este tiempo de 
independencia fue diferente al que comúnmente se usa de 1 hora o 24 horas, esto para 
evitar una subestimación en la comparación frente a las visitas en bebederos. Con los 
registros independientes se calculó la tasa de visitas de igual manera que para los 
bebederos. 
 
Figura 6. Ubicación de bebederos y sitios sin bebederos. A: sitios usados para los tres años, SBC: 
selva baja caducifolia. 
 32 
De manera asimilar a los análisis previos. se calculó la riqueza de especies para los 
bebederos y sitios sin bebedero. Para determinar si la riqueza es mayor en bebederos o en 
sitios sin bebederos se realizó un GLM con distribución Poisson que evaluó la riqueza en 
función de la presencia o ausencia de bebederos. En caso de que dicho modelo presentara 
sobredispersión se reelaboró con distribución binomial negativa. Se calculó la tasa de visita 
como se describió en secciones anteriores para cada año en sitios con y sin bebedero. Para 
establecer si la tasa fue mayor en bebederos se realizó una prueba de t de Student que 
evaluó la tasa de visita de todas las especies respecto a la presencia o ausencia de 
bebederos, esto se hizo para los tres años en conjunto, así como para cada año por separado. 
Para determinar si las visitas de la comunidad, tanto en bebederos como en sitios sin 
bebederos, están correlacionadas con la temperatura máxima se realizaron pruebas de 
regresión lineal en las que se evaluó la relación de las visitas colapsadas a cuatro días con la 
temperatura máxima promedio de ese grupo de días. Se hizo una regresión lineal para cada 
año en bebederos y en sitios sin bebedero, esperando encontrar una relación mayor entre las 
visitas y temperatura en bebederos, ya que ante un incremento en la temperatura los 
animales requieren agua para combatir el estrés hídrico (Fuller et al., 2014). Se compararon 
los patrones diarios de visita entre los sitios con y sin bebederos, para determinar si las 
especies visitan los bebederos durante sus horarios normales de actividad. Se calcularon los 
coeficientes de traslape y los intervalos de confianza de los patrones diarios entre ambos 
sitios para los tres años. Por último, se describió si la composición de la comunidad es 
distinta entre sitios con y sin bebederos a lo largo de los años. Esto se realizó mediante el 
índice de Sorensen (Sorensen, 1948), el cual se calculó entre los sitios con y sin bebederos 
de todos los años, mostrando entre qué sitios de qué años presentan una composición 
similar. 
6.7 Relación de las visitas a bebederos con variables ambientales 
Se evaluó la relación de distintas variables ambientales con las visitas de la comunidad de 
mamíferos, así como de cuatro especies: O. virginianus, L. rufus, U. cinereoargenteus y S. 
floridanus para determinar en qué condiciones ambientales las visitas son mayores. 
Igualmente, se describió si las mismas variables están relacionadas a las visitas de todas las 
especies, o bien, cada especie presenta una relación distinta con las variables ambientales. 
 33 
Se realizaron GLM en los que se incluyeron las siguientes variables: distancia al río más 
cercano (D_río), distancia promedio a todos los bebederos (DPB), temperatura máxima 
promedio (T_max), humedad relativa promedio (HR), interacción entre temperatura 
máxima y humedad relativa (T_max:HR) y precipitación del año anterior correspondientes 
a los meses de marzo a noviembre (Prec); se seleccionó la precipitación de la temporada de 
lluvia anterior porque está relacionada con la productividad primaria, y las especies 
herbívoras evaluadas pueden obtener agua preformada de la vegetación, por lo que al contar 
con mayor fuentes de agua preformada se espera que visiten menos los bebederos. Estas 
variables fueron estandarizadas a media 0 y desviación estándar 1. Los datos se colapsaron 
en grupos de cuatro días y como compensación (en inglés “offsets”) se utilizó el número de 
colapsos obtenidos para cada año. Los offset son variables usadas para ajustar los modelos 
de acuerdo con una diferencia en la exposición en los datos, en este caso las visitas pueden 
ser mayores porque el esfuerzo de muestreo es mayor, por lo que las visitas se ajustan con 
el número de colapsos (Crawley, 2007). Los modelos realizados tuvieron una distribución 
Poisson, por ser datos de conteos. Los modelos que presentaron sobre dispersión se 
reelaboraron siguiendo una distribución binomial negativa en el paquete MASS. 
Para determinar si las variables utilizadas presentaban colinealidad se realizó una prueba de 
correlación entre las variables. Si dos variables contaron con correlación mayor a 0.6 se 
eliminó la variable con menor sentido biológico. Con la eliminación de variables 
correlacionados se disminuye la colinealidad en los modelos generados y se incrementa su 
poder descriptivo (López-González, 1998). Mediante el proceso de regresión por pasos (en 
inglés “step-backwards”) step-backward (pasos hacia atrás) se buscó el mejor modelo, el 
proceso inicia con un modelo completo en el que se incluyen todas las variables e 
interacciones a evaluar y en cada paso se retira una variable, obteniendo un modelo con un 
menor valor del criterio de información de Akaike (AIC); esto se repite hasta encontrar el 
modelo con el AIC más bajo (Rawlings et al., 1998). Finalmente, con el paquete ggeffects 
(Lüdecke, 2018) se obtuvo la gráfica que muestra la relación que cada variable tiene con las 
visitas. 
 34 
 
7 Resultados 
7.1 Riqueza y visitas 
En 2014 se muestrearon cinco bebederos, con un esfuerzo de muestreo de 533 
días/cámaras, obteniendo un total de 166 visitas. Para 2016 se muestrearon nueve 
bebederos durante un total de 924 días cámaras obteniendo un total de 208 visitas. En 2018 
se muestrearon 12 bebederos, durante 908 días/cámara obteniendo un total de 995 visitas. 
Se registraron 15 especies durante todos los años de muestreo (Cuadro 1), en promedio 10.3 
± 3.2 especies por año. En el 2014 se registró el menor número de especies con ocho 
especies, en 2016 nueve especies y en 2018 fueron 14 especies, este último año fue donde 
se registraron más especies. 
No todas las especies visitaron todos los bebederos muestreados durante los tres años. En 
2014 se registró la menor cantidad de especies en bebederos, tan solo con 9 especies, sin 
embargo, este fue el único año en que se registró a P. yagouaroundi. En 2016 se registraron 
9 especies. Por último, en 2018 se registraron más de 14 especies, este fue el único año en 
que se registró Procyon lotor, Didelphis virginiana, así como especies de roedores y 
murciélagos. 
 35 
 
Cuadro 1. Especies que visitaron los bebederos por año. El esfuerzo se presenta en días/cámara. 
 2014 2016 2018 
Especie Esfuerzo Visitas Esfuerzo Visitas Esfuerzo Visitas 
Bassariscus astutus 533 - 924 - 908 1 
Canis latrans 533 - 924 4 908 7 
Conepatus leuconotus 533 2 924 1 908 49 
Didelphis virginiana 533 - 924 - 908 1 
Lynx rufus 533 17 924 1 908 36 
Mephitis macroura 533 1 924 4 908 3 
Murciélagos 533 - 924 - 908 18 
Odocoileusvirginianus 533 28 924 21 908 51 
Procyon lotor 533 - 924 - 908 1 
Pecari tajacu 533 54 924 1 908 7 
Puma yagouaroundi 533 1 924 - 908 - 
Roedores 533 - 924 - 908 154 
Spilogale angustifrons 533 - 924 2 908 28 
Sylvilagus floridanus 533 3 924 73 908 344 
Urocyon cinereoargenteus 533 60 924 101 908 295 
 
En el año 2018 la riqueza fue significativamente mayor respecto a los otros años (Fig. 7), 
mientras que su relación con el tipo de bebedero fue significativamente mayor en los 
bebederos de tipo 1 (Fig. 7), este resultado se obtiene igualmente cuando se excluye del 
análisis al año 2014, año en el que únicamente había bebederos de tipo 1 (Anexo 1). Por 
otra parte, las visitas fueron significativamente mayores en 2018 (Fig. 7), mientras que su 
relación con el tipo de bebedero fue significativamente mayor en los bebederos de tipo 1 
(Fig. 7), este resultado se obtiene igualmente cuando se excluye del análisis al año 2014 
(Anexo 1). 
 36 
 
Figura 7. Prueba HSD Tukey para riqueza y visitas por año y tipo de bebedero. 
 
7.2 Tasa de visita y tiempo de permanencia 
7.2.1 Tasa de visita por año 
En el año 2018 el número de especies que visitaron los bebederos fue mayor, por lo que en 
ese año se presentó una mayor cantidad de visitas. Durante los tres años se registraron 
visitas a todos los bebederos muestreados, a excepción de un bebedero durante 2016. De 
manera visual se aprecia cómo hay bebederos que cuentan con una mayor tasa de visita de 
las especies (Fig. 8). En 2014 las especies con las mayores tasas de visita fueron P. tajacu y 
U. cinereoargenteus. En 2016 las especies con la tasa de visita más alta fueron S. floridanus 
y U. cinereoargenteus. Por último, en 2018 U. cinereoargenteus y S. floridanus fueron las 
especies con la tasa de visitas más alta (Fig. 9). 
 37 
 
Figura 8. Tasa de visita de las especies de mamíferos para cada bebedero por año. Las barras indican la tasa de visitas acumulada para cada 
bebedero. Cada color representa la tasa de visita de cada especie, el grosor del color representa la tasa de visita por especie.
 38 
Se encontraron diferencias significativas en las tasas de visita de las especies para los tres 
años (F = 6.77, P < 0.001), siendo U. cinereoargenteus y S. floridanus las especies con la 
tasa de visitas mayor respecto a todas las especies salvo los roedores. No se encontraron 
diferencias significativas entre las visitas registradas por año (F = 2.94, P = 0.05). 
Para 2014, no se encontraron diferencias significativas en las tasas de visitas de las especies 
durante este año (F = 1.14, P = 0.36). Para 2016, se encontraron diferencias significativas 
en las tasas de visita de las especies (F = 2.40, P = 0.02), aunque la prueba a posteriori las 
agrupa en un único grupo (Anexo 2). Por último, para 2018, se encontraron diferencias 
significativas en las tasas de visita (F = 8.68, P < 0.001). 
 
Figura 9. Tasa de visita a los bebederos durante los tres periodos de muestreo. 
7.2.2 Tasa de visita por tipo de bebedero 
No se encontró significancia estadística (F=1.692, P=0.195) que indique que un tipo de 
bebedero sea visitado más, sin embargo, se encontraron diferencias significativas en las 
tasas de visita de las especies que visitaron los bebederos de tipo 1 (F=4.97, P<0.001) 
siendo U. cinereoargenteus y S. floridanus las que tuvieron una mayor tasa de visitas 
respecto a todas las especies, a excepción de los roedores. Para las tasas de visita reportadas 
para los bebederos de tipo 2, se encontró significancia estadística (F=3.733, P<0.001), 
 39 
siendo S. floridanus la especie que tuvo una tasa de visitas mayor a todas las otras, con 
excepción de U. cinereoargenteus, roedores, O. virginianus y murciélagos. 
De manera general el uso que le dan las especies a ambos tipos de bebederos es similar, 
aunque para algunas se aprecia que visitan más un tipo de bebedero respecto al otro (Fig. 
10). Especies como U. cinereoargenteus, S. floridanus, C. leuconotus visitaron tuvieron 
una tasa de visita mayor en los bebederos de tipo 1, mientras que especies como O. 
virginianus, L. rufus, y C. latrans tuvieron un mayor tsa de visita en bebederos de tipo 2. 
 
Figura 10. Tasa de visita de acuerdo con el tipo de bebedero. 
7.2.3 Tiempo de permanencia 
En general, las especies permanecieron más tiempo en los bebederos en 2018, a excepción 
de P. tajacu que permaneció más tiempo en el año de 2014 (Fig. 11). O. virginianus y U. 
cinereoargenteus son las únicas especies que permanecieron más de 15 minutos en los 
bebederos durante cada año. Por su parte, S. floridanus fue la especie que permaneció más 
tiempo en los bebederos durante una temporada, ya que, en 2018, con más de 300 minutos. 
Para los tres años en conjunto se encontró que el tiempo de permanencia está 
correlacionado de manera positiva con la tasa de visitas promedio (F = 136.8, P < 0.001, R2 
 40 
= 0.82). Al calcular la correlación para cada año por separado, en 2018 se encontró una 
relación similar (F = 120, P < 0.001, R2 = 0.90). 
 
 
Figura 11. Permanencia en bebederos de las especies por año. 
En cuanto al tiempo de permanencia por tipo de bebedero, se aprecia que la mayoría de las 
especies permanecieron más tiempo en los bebederos de tipo 1 (Fig. 12), para el caso de L. 
rufus, fue contrario, ya que permaneció más de 25 minutos en los bebederos de tipo 2, 
frente a los 15 minutos que permaneció en los bebederos de tipo 1. S. floridanus fue la 
especie que más tiempo estuvo en ambos tipos de bebedero, permaneciendo poco más de 
175 minutos en los bebederos de tipo 1 y poco más de 150 minutos en los bebederos de tipo 
2. 
 41 
 
Figura 12. Permanencia de las especies por tipo de bebedero. 
En cuanto a las especies que más tiempo invirtieron en los bebederos, se encontró que para 
los tres años en conjunto hay diferencias significativas entre el tiempo que permaneció cada 
especie en los bebederos (F = 3.32, P < 0.05), siendo S. floridanus la especie que tuvo el 
tiempo de permanencia más elevado (Fig. 13). Para el año 2014 y 2016 no hay alguna 
especie que permaneciera más tiempo (F = 1.13, P = 0.37) y (F = 2.72, P = 0.08) 
respectivamente. Por último, para 2018 se encontró diferencia entre los tiempos de 
permanencia de las especies (F = 4.85, P < 0.05), S. floridanus es la especie que presenta un 
tiempo de permanencia mayor (Fig. 13). 
 
 
Figura 13. Prueba HSD Tukey para el tiempo de permanencia por especie. 
 42 
 
 
7.3 Patrones diarios de visita 
Las visitas de la comunidad de mamíferos durante los tres años fueron en su mayoría en la 
noche, con pocas visitas durante el día (Fig. 14). El coeficiente de traslape (CT) entre 2014 
y 2016 fue de 0.84 con un intervalo de confianza (IC) de 0.76- 0.91. Para 2014 y 2018 fue 
de 0.84 con un IC de 0.77- 0.89. Por último, para 2016 y 2018, el CT fue de 0.94 con un IC 
de 0.87-0.95, mostrando un gran parecido entre los horarios de vista a bebedero de las 
especies durante los tres años. 
Para L. rufus durante los 3 años se encontró que sigue un patrón de visitas crepuscular 
nocturno, ya que la mayoría de visitas ocurren después del anochecer y antes del amanecer, 
disminuyendo considerablemente durante el día (Fig. 14). Comparando dos años (Anexo 3) 
se aprecia que en el 2014 sigue un patrón crepuscular diurno, con un pico de actividad en el 
amanecer, mientras que en el 2018 sigue un patrón crepuscular nocturno con un pico de 
actividad después del atardecer. El CT para los años 2014 y 2018 es de 0.44 con un IC de 
0.25-0.66, indicando que los patrones de visita son similares en un 44%. 
Por su parte, S. floridanus (Fig. 14) presenta un patrón de visitas crepuscular, con picos de 
visitas en el amanecer y en el atardecer. Comparando los patrones de actividad de 2016 y 
2018 se aprecia que el patrón crepuscular se mantiene (Anexo 3). El CT es de 0.84, con un 
IC al 95% de 0.75-0.90 indicando que durante los dos años