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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS Variación de las relaciones espaciales alga - coral durante el fenómeno de El Niño (2015 - 2016) en Ixtapa - Zihuatanejo, Guerrero, México T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: BIÓLOGA P R E S E N T A : LUCERO JOCELYN LUNA BARREDA DIRECTORA DE TESIS: Dra. DENÍ C. RODRÍGUEZ VARGAS Ciudad Universitaria, CdMx., 2018 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. HOJA DE DATOS DEL JURADO 1. Datos del alumno Apellido paterno Luna Apellido materno Barreda Nombre (s) Lucero Jocelyn Teléfono 5529524864 Universidad Nacional Autónoma de México Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Facultad de Ciencias Carrera Biología Número de cuenta 309195737 2. Datos del tutor Grado Doctora Nombre(s) Dení Claudia Apellido paterno Rodríguez Apellido materno Vargas 3. Datos del sinodal 1 Grado Doctora Nombre(s) Hilda Patricia Apellido paterno León Apellido materno Tejera 4. Datos del sinodal 2 Grado Doctor Nombre(s) Gustavo Alberto Apellido paterno Montejano Apellido materno Zurita 5. Datos del sinodal 3 Grado Doctora Nombre(s) Norma Angélica Apellido paterno López Apellido materno Gómez 6. Datos del sinodal 4 Grado Doctora Nombre(s) Norma Angélica Apellido paterno Corado Apellido materno Nava 7. Datos del trabajo escrito Título Variación de las relaciones espaciales alga - coral durante el fenómeno de El Niño (2015 - 2016) en Ixtapa - Zihuatanejo, Guerrero, México Número de páginas 91 Año 2018 AGRADECIMIENTOS A la Dra. Dení Rodríguez Vargas por la confianza, el apoyo, el tiempo, por darme un espacio en el laboratorio y por todas las enseñanzas que me brindó para la elaboración de este trabajo y mi formación académica. A la M. en C. Ivette Ruiz Boijseauneau por su interés en esta tesis, por todo el apoyo dedicado tanto en campo como en el laboratorio, por sus consejos y enseñanzas. Al M. en C. Carlos Candelaria Silva y al M. en C. Pedro Ramírez García por toda la ayuda ofrecida en campo para la posible realización de esta tesis. Al Biól. Adrían Girón Ojeda por el apoyo en la identificación de los corales, por todas sus asesorías, su disposición de ayudarme y enseñanzas que me fueron muy valiosas. Al Biól. José Amet Rivaz por los consejos y asesorías respecto a los trámites de titulación y el apoyo en la redacción del trabajo. A la Dra. Norma Angélica López Gómez, a la Dra. Norma Angélica Corado Nava, a la Dra. Hilda Patricia León Tejera y al Dr. Gustavo Alberto Montejano Zurita por sus valiosos comentarios, observaciones y aportaciones hacia este trabajo que fueron muy enriquecedores. A la Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación Zihuatanejo por facilitar un espacio y herramientas para la toma de muestras y el manejo de las mismas. Al laboratorio de Ficología (Biodiversidad Marina) de la Facultad de Ciencias, UNAM por todo el apoyo brindado, por hacerme sentir cómoda y bienvenida. A todos los profesores que fueron parte importante de mi formación académica. DEDICATORIA A mis abuelitos, a mi abuelita Rosalía Amigón por sus sonrisas y momentos compartidos, y porque siempre me hizo sentir querida y valorada, a mi abuelito Mariano Barreda porque en todo momento confió en mí, “Ella va a llegar lejos” fueron sus palabras, y son éstas las que me dan la fuerza y el valor que necesito para seguir cuando siento que ya no puedo, a mi abuelita María Rojas por todo su amor, por todo lo que hizo por mí y porque ella también me hizo sentir muy querida y valorada, y a mi abuelito Melesio Luna que aunque no lo conocí, me lo imagino como un gran abuelo, tan grande como lo es ahora mi papá con su nieta. A ellos porque sé que nos cuidan desde donde quiera que estén y porque me dieron a unos padres maravillosos. A mis padres Lety Barreda y Pedro Luna por ser el tesoro más valioso que tengo, son el mejor regalo que la vida me pudo dar, por ustedes he logrado muchas cosas porque siempre han estado a mi lado siendo una guía, brindándome su confianza, dándome todo su amor, cariño y apoyo, y porque en los buenos y malos momentos han estado conmigo, porque sin ustedes esto no sería posible, a ustedes les dedico todos mis éxitos, por ustedes he podido alcanzar una gran meta y sé que con ustedes a mi lado podré alcanzar aún más. Por esto y muchas cosas más, agradezco desde el fondo de mi corazón su existencia. Los amo más allá de lo que cualquier ser humano pueda comprender. A mis hermanos Pedro, Omar, Jerson y Jetro por ser mis compañeros de vida, por cuidarme y quererme, y porque a pesar de que hemos compartido buenos y malos momentos sabemos que siempre podremos contar el uno con el otro. Los amo. ♥ A mis hermosas sobrinas Pao, Dani y Azul, por llenarme de alegría todos los días con sus sonrisas, ocurrencias y abrazos, sé que ellas llegarán tan lejos como quieran porque son muy muy inteligentes y capaces de lograr todo lo que se propongan. A mi cuñada Lesly por darme a éstas tres pequeñas traviesas y por todas las ocurrencias compartidas que hacen que me ría a carcajadas. A todos mis tíos y primos, porque forman parte importante de mi vida, porque me quieren y me apoyan en todo momento. A todos mis amigos de la ENP 1 en especial a Jenny, Lluvis, Soni, Cedillin, Betito y Migue por ser mis mejores amigos, con los he compartido momentos maravillosos en donde no han faltado las risas que causan dolor de abdomen, por enseñarme a bailar, porque siempre han sabido levantarme el ánimo, por ayudarme a elegir carrera, por escucharme, por sus consejos y regaños, por cuidarme y procurar mi bien, por ser mis compañeros de locuras y aventuras, por sus ocurrencias, porque me alientan e inspiran a ir más allá de lo que quiero y porque sé que siempre podré contar con ustedes, que me acompañarían hasta el fin del mundo si fuera necesario, por esto y mucho más ya forman parte de mi familia ¡Son los mejores! A los amigos que conocí a lo largo de la carrera, en especial a Maru, Mari, Pao, Priz, El amigui, Uziel, Ceci, Betel, Manu, Brenda y Brayan por compartir locuras y porque siempre han estado para apoyarme y alentarme en la realización de este trabajo. A mis amigos del Curso de Oriente por las enseñanzas, las risas y las locuras compartidas. ♥ A todos los que han formado y siguen formando parte importante de mi vida. Las personas importantes siempre permanecen. ÍNDICE RESUMEN ............................................................................................................................ i INTRODUCCIÓN ................................................................................................................. 1 ANTECEDENTES ............................................................................................................... 5 OBJETIVOS ....................................................................................................................... 12 General .................................................................................................................................12 Particulares ........................................................................................................................... 12 HIPÓTESIS ......................................................................................................................... 13 ÁREA DE ESTUDIO .......................................................................................................... 14 Localidades de colecta ......................................................................................................... 18 Caleta de Chon ................................................................................................................ 18 Zacatoso .......................................................................................................................... 18 MATERIAL Y MÉTODO ..................................................................................................... 20 Trabajo de campo ................................................................................................................. 20 Trabajo de laboratorio ........................................................................................................... 22 Trabajo de gabinete .............................................................................................................. 23 Riqueza, composición y cobertura algal de este trabajo ................................................... 23 Riqueza, composición y cobertura antes y durante El Niño .............................................. 27 Riqueza, composición y cobertura coralina ...................................................................... 28 RESULTADOS ................................................................................................................... 30 Riqueza y composición de macroalgas durante 2015 - 2016 (año Niño) ............................... 30 Cobertura y distribución de macroalgas (año Niño) .............................................................. 37 Zacatoso .......................................................................................................................... 39 Caleta de Chon ................................................................................................................ 40 El valor de importancia (VI) de las macroalgas en la comunidad (año Niño) ......................... 40 Análisis estadísticos de la riqueza y cobertura algal (año Niño) ............................................ 43 Riqueza algal ................................................................................................................... 43 Cobertura algal ................................................................................................................. 43 Riqueza de macroalgas antes y durante el fenómeno de El Niño. Una comparación con la información previa. ............................................................................................................... 46 Zacatoso .......................................................................................................................... 46 Caleta de Chon ................................................................................................................ 48 Temperatura superficial del mar antes y durante El Niño ...................................................... 50 Composición y riqueza de corales en ambas localidades de estudio (Caleta de Chon y el Zacatoso) .............................................................................................................................. 53 Cobertura de corales ............................................................................................................ 54 Zacatoso .......................................................................................................................... 55 Caleta de Chon ................................................................................................................ 55 DISCUSIÓN ........................................................................................................................ 56 Riqueza, composición, cobertura y valor de importancia de las macroalgas ......................... 56 Comparación de la riqueza de macroalgas antes y durante el fenómeno de El Niño ............ 62 Riqueza, composición y cobertura de corales ....................................................................... 65 Relación entre algas y corales .............................................................................................. 69 CONCLUSIONES ............................................................................................................... 71 REFERENCIAS .................................................................................................................. 73 i RESUMEN La región de Ixtapa - Zihuatanejo, Guerrero, México, es reconocida tanto nacional como internacionalmente por su amplia variedad de ecosistemas los que albergan una gran riqueza marina, uno de ellos son las comunidades coralinas, en estas existen numerosas interacciones con diversos organismos, entre los que se encuentran las macroalgas, componente importante de la comunidad, además son buenas indicadoras de que los corales se encuentran perturbados por algún factor físico, como el aumento de la temperatura del mar. Cuando estos ecosistemas se alteran, se ven afectados tanto su funcionamiento como su estabilidad y esto se refleja en la calidad y cantidad de servicios que ofrecen a sus habitantes y a la sociedad. A pesar de que hay trabajos sobre la flora y la fauna marina, aún no existe en la región alguno dedicado al estudio de los efectos que tiene el aumento de temperatura como la provocada por fenómeno de El Niño sobre ambos componentes del sistema. El presente trabajo entonces, tiene como objetivo analizar las variaciones espaciales de riqueza, composición y cobertura de los ensambles macroalgales en comunidades coralinas antes y durante el fenómeno de El Niño 2015 - 2016, en dos localidades de la región. Este estudio se llevó a cabo en Caleta de Chon y el Zacatoso, en donde se encontró un total de 43 especies de macroalgas, 25 Rhodophyta, 14 Chlorophyta y cuatro Ochrophyta, de las cuales 13 no habían sido reportadas para el submareal guerrerense. Los resultados del PERMANOVA muestran que existe diferencia significativa en cuanto a riqueza, cobertura y composición algal solo en Caleta de Chon durante octubre de 2015, lo mismo ocurrió cuando se hizo la comparación con la riqueza registrada en el 2011 cuando se reportó un evento de La Niña de baja intensidad (anomalía menor 1.4°C) y en 2015 y 2016 un evento de El Niño, siendo el 2015 el de mayor anomalía en la temperatura. Respecto a los corales, se encontraron tres especies Pocillopora damicornis, P. effusa y P. verrucosa, las cuales ya han sido reportadas anteriormente para la región. Se midió la cobertura por especies, P. verrucosa alcanzó la mayor cobertura del área muestreada. Los resultados aportan el primer testimonio de las variaciones en la estructura de los ensambles de macroalgas arrecifales durante el fenómeno de El Niño en la región. 1 INTRODUCCIÓN La región de Ixtapa - Zihuatanejo, localizada en el estado de Guerrero, es reconocida tanto nacional como internacionalmente por su gran riqueza natural marina, que le confiere una relevancia ecológica, económica y turística distintiva. Es un área importante dentro del Pacífico tropical mexicano (PTM) y de la Costa Grande del estado de Guerrero debido a sus paisajes costeros de extraordinaria belleza escénica y a la presencia de una amplia variedad de ecosistemas litorales, los cuales albergan una biodiversidad marina importante (Cruz - Piñón y Reyes - Bonilla, 1999; BIOMAR Zihuatanejo, 2016). Las costas de esta región albergan varias comunidades coralinas, éstas son coloniasde coral en donde el basamento carbonatado, formado principalmente por esqueletos de coral, está prácticamente ausente y el sustrato principal en el que crecen es roca, a diferencia de los arrecifes de coral, cuyo basamento está bien constituido (Kleypas et al., 1999, 2001; Harriott y Banks, 2002). Ésta es una distinción importante debido a que permite conocer la contribución de los corales existentes en la construcción de las características topográficas y averiguar la vitalidad de los conjuntos coralinos a través del tiempo (Glynn y Wellington, 1983). Las localidades de estudio están dominadas por colonias de especies del género Pocillopora Lamarck, 1816, se encuentran ancladas sobre un fondo rocoso, siendo las principales constructoras de la comunidad de Caleta de Chon y el Zacatoso (Oseguera, 2004; Zamorano y Leyte - Morales, 2009; González, 2013). El desarrollo de una comunidad coralina y por ende el paso a la formación de un arrecife de coral es un proceso que tarda de miles a millones de años y es el resultado de la acción colectiva de múltiples organismos y de complejos procesos físicos y geológicos (Díaz et al., 2000). 2 En éstos ecosistemas existen numerosas interacciones con diversos organismos como las macroalgas quienes son un componente importante en las comunidades coralinas (González - González, 1992; López, 1993; McCook, 1996, McCook et al., 2001; Botello et al., 2010; BIOMAR Zihuatanejo, 2016), ya que juegan distintos papeles dentro del ecosistema (McCook, 1999) como productores primarios y formando parte de la base del mismo porque modifican los fondos marinos al fijar los sustratos por medio de sus pies de fijación, enriquecen las aguas con oxígeno, aportan nutrientes (González et al., 2007) y porque interactúan de múltiples maneras con los corales, otros invertebrados y peces (González - González, 1992; López, 1993; Botello et al., 2010; BIOMAR Zihuatanejo, 2016). Las macroalgas tienen un papel significativo en las comunidades coralinas (BIOMAR Zihuatanejo, 2016), son componentes básicos que contribuyen con los procesos de acreción de la matriz arrecifal (principalmente las coralinas costrosas), además, como productores primarios son la base de las redes tróficas en estas comunidades. Cuando las condiciones medioambientales se alteran en estas comunidades, por ejemplo incremento de la temperatura (efectos de El Niño), incremento de nutrientes en la columna de agua, o alteración de las interacciones bióticas, se producen desequilibrios en las relaciones alga - coral, donde el coral puede verse invadido por sobrecrecimiento algal que puede ocasionar daños al mismo (Gardner et al., 2003; Pandolfi et al., 2003). Cuando estos ecosistemas se alteran, tanto el funcionamiento como la estabilidad de la comunidad se ven afectados (Graham et al., 2006) y esto se refleja en la calidad y cantidad de servicios que ofrecen a sus habitantes y a la sociedad (Moberg y Folke, 1999). En los últimos tiempos se ha observado una rápida degradación en estas comunidades causada por actividades antrópicas y fenómenos naturales, que se han incrementado en intensidad y frecuencia (Done, 1992; McCook, 1999; Wilkinson, 2008). Uno de los fenómenos naturales que afecta gravemente a los corales es el denominado fenómeno de El Niño (ENSO 3 por su denominación en inglés) (Maturana et al., 2004) que se caracteriza por un aumento anormal de la temperatura superficial del mar (0.5°C o más del promedio anual) causada por un movimiento a gran escala de aguas cálidas en el Pacífico tropical en dirección oeste - este (Rivera - Arriaga et al., 2010) y el desplazamiento de las aguas frías de la corriente de Humboldt. Este fenómeno comienza cerca de las costas de Australia e Indonesia en donde, normalmente, los vientos alisios acumulan el agua tropical más caliente (> 28°C) en el Pacífico occidental (Guzmán et al., 1987; Maturana et al., 2004). Este fenómeno afecta a todo el planeta provocando graves impactos, (Rivera - Arriaga et al., 2010) principalmente en los ecosistemas marinos que son mucho más sensibles al más mínimo cambio en la temperatura, por lo tanto el incremento en la frecuencia e intensidad de eventos climatológicos extremos como el fenómeno de El Niño (Carriquiry et al., 2001; Lara - Lara et al., 2008), se consideran ahora como una de las amenazas más graves para la supervivencia de las comunidades coralinas y los arrecifes de coral (Goreau y Hayes, 1994; Glynn, 1996; Hoegh - Guldberg, 1999; Carriquiry et al., 2001; Rivera - Arriaga, 2010). Además el aumento de la temperatura está asociado a la proliferación de especies que pueden resultar perjudiciales para los corales hermatípicos (National Geographic, 2010). Pese a la información que se tiene sobre el fenómeno de El Niño, este no siempre es igual, su intensidad, duración y frecuencia varían, y además no tiene un periodo de aparición determinado. Sumado a lo anterior, existe un número importante de disturbios antrópicos que, al igual que los disturbios naturales, alteran el equilibrio de la comunidad coralina y provocan cambios drásticos en la composición de la misma (Miller et al., 1999). En la región de Ixtapa - Zihuatanejo existen trabajos tanto taxonómicos como ecológicos sobre la flora algal y la composición coralina de manera individual, sin embargo no hay trabajos dedicados al estudio de las relaciones de la cobertura de ambos componentes, ni de la relación 4 que tiene el aumento de temperatura superficial del mar provocada por el fenómeno de El Niño; por ello el objetivo de este trabajo es analizar las variaciones espaciales de los parámetros estructurales (riqueza, composición y abundancia por cobertura) de los ensambles macroalgales en comunidades coralinas perturbadas por el efecto del fenómeno de El Niño (2015 - 2016) y sus relaciones con las especies de Pocillopora presentes, además de determinar las variaciones de los mismos parámetros estructurales de los ensambles macroalgales antes y durante el fenómeno de El Niño, entre e intra localidades. 5 ANTECEDENTES El Pacífico ecuatorial, es una de las regiones más afectadas por los impactos de El Niño. Los registros paleoclimáticos, arqueológicos e históricos evidencian que estos eventos se vienen produciendo desde hace algunos siglos atrás, causando graves daños en diversas partes del mundo (Arteaga et al., 2006). El Niño tiene diversos efectos, en algunas partes del Pacífico occidental, como Australia, experimentan sequías severas, mientras que a través del océano, las fuertes precipitaciones pueden provocar inundaciones en la costa oeste de América (NOAA, 2018), que ocasionan incalculables pérdidas económicas debido a la destrucción de caminos, carreteras, puentes, edificios públicos, viviendas, servicios de alcantarillado y redes de agua potable. Miles de personas se han visto afectadas directamente por las inundaciones, con el consecuente desarrollo de epidemias tales como la malaria, el dengue y el cólera, registrándose pérdidas de vidas humanas. A nivel de producción los principales sectores afectados por estos eventos han sido el sector agrícola, ganadero y pesquero (Arteaga et al., 2006). El Niño puede tener un gran impacto sobre la biota litoral, dependiendo de su frecuencia e intensidad (no hay dos eventos iguales). La estructura y dinámica de las comunidades litorales están íntimamente ligadas a las características y variabilidad de las propiedades físicas del hábitat. Esto se debe a que los organismos marinos son muy sensibles a los cambios ambientales y dependen de las fluctuaciones espacio - temporales de las diferentes masas de agua (Lorente et al., 2004). Durante los eventos de El Niño, la estructura térmica vertical o termoclina más profunda que lo normal, impide el ascenso a la superficie de aguas frías ricas en nutrientes,su efecto se traduce en baja concentración de nutrientes en la costa, mortalidades masivas (que van desde 6 reducciones drásticas en abundancia, hasta la extinción local). El aumento de la temperatura superficial del mar origina a su vez una redistribución de organismos, disminución de especies locales, sobrecompensación de densidades en especies previamente poco abundantes y migración de especies ocasionales incidiendo negativamente en la estructura y dinámica de las comunidades marinas costeras (Lorente et al., 2004; Arteaga et al., 2006; Santistevan, 2008). Estos efectos pueden ser reconocidos propiamente como catastróficos, y los cambios muestran una secuencia común a otras perturbaciones de gran escala: un colapso en biomasa, cambio en la composición, abundancia o estructura de las comunidades (Camus, 1990; Lorente et al., 2004; Arteaga et al., 2006; Santistevan, 2008). En los corales, la temperatura es uno de los factores ambientales determinantes para el buen funcionamiento de estos organismos que constituyen y construyen a la comunidad, debido a que son uno de los ecosistemas más vulnerables, un aumento por arriba del límite en el que la mayoría de las especies de coral se desarrollan adecuadamente, es suficiente para provocar el fenómeno de blanqueamiento, en el cual los pólipos de coral se estresan y expulsan a las algas zooxantelas, con las que tienen una relación de simbiosis, lo que trae como consecuencia la pérdida del alimento, la disminución del crecimiento y la mortalidad del mismo, ocasionando, a su vez, la pérdida del hábitat de muchas de las especies asociadas a estos ecosistemas (Guzmán et al., 1987). Las algas poseen en general límites de distribución coincidentes y asociados al reemplazo de masas de aguas en el gradiente latitudinal. Algunos estudios del impacto de descargas de masas de agua con una temperatura mayor que lo normal sobre las algas, muestran alteraciones de los niveles de biomasa y tasas de crecimiento entre otros efectos, pero sin registrarse pérdida de especies en el sistema, el cual es capaz de recuperarse totalmente sólo con alteraciones menores (Camus, 1990). Se han registrado cambios por efectos de El Niño en 7 la composición (Glynn y Wellington, 1983), abundancia y diversidad de especies frecuentemente unidos a cambios en la estructura comunitaria (Camus, 1990). Respecto a la relación alga - coral, entre 1992 y 1995 se realizaron observaciones en el Archipielago de San Andrés, Colombia, que evidenciaron un deterioro considerable en los corales de la zona. Las causas del deterioro son consecuencia de muchos factores, entre los que se encuentra el aumento de temperatura del agua superficial del mar, esto ha provocado muchas afectaciones como blanqueamiento de coral, enfermedades epidémicas y proliferacion de algas (Díaz et al., 1996). La capacidad de invasión de las algas en los arrecifes fue tan fuerte que más de la mitad de las colonias examinadas con tejido vivo, estaban siendo sofocadas por estas (Garzón - Ferreira et al., 1996 en Díaz et al., 1996). Uno de los efectos del fenómeno de El Niño es el debilitamiento de los corales, Vega - Sequeda et al. (2008) realizaron un estudio en el área de Santa Marta, Colombia, reportan que la dominancia de las algas refleja en parte el deterioro coralino, considerando que la presencia de algas se debe interpretar como una consecuencia más no como una causa de mortalidad coralina, sugieren que el deterioro arrecifal del área ha llevado a que el principal componente de la estructura actual en los arrecifes de Santa Marta sean las algas (McCook et al., 2001; Mejía - Niño y Garzón - Ferreira, 2003). En la década de los años ochenta, Littler et al. (1980) proponen la clasificación de las algas marinas en siete Grupos morfo - funcionales (GMF) de las zonas tropicales arrecifales. Sugieren la existencia de diversas convergencias evolutivas entre la forma y la función, y agrupan las algas a partir de cualidades morfológicas como son la anatomía (filamentos, láminas, medulares, medulares con corteza, medulares con depósito de carbonato de calcio) y cualidades funcionales como son la productividad, la tasa fotosintética y la susceptibilidad a la herbivoría (Littler y Littler, 1980; Collado - Vides y Braga, 1996). Estas clasificaciones buscan 8 relacionar las características de los organismos con los procesos ecológicos en los que están implicados (Nogueira, 2011). Las adaptaciones morfológicas, fisiológicas y ecológicas de las macroalgas se pueden categorizar en GMF que pueden relacionarse con el nivel de disturbio encontrado en el ambiente y que pueden ser aplicados en gestiones de monitoreo. De esta forma, se establece un sistema sobre la base de diversos GMF (Littler y Littler, 1980; Littler y Littler 1984; Avila, 2011). La mayor premisa para la formulación del modelo de los GMF se fundamenta en un análisis de costo - beneficio, por ejemplo, el incremento de la complejidad morfológica provee ciertos beneficios contra la acción de los depredadores, en la competencia o resistencia al estrés ambiental. Estos beneficios son balanceados por costos interrelacionados como son la reducción del potencial fotosintético, de crecimiento y la reproducción (Littler y Littler, 1980; Littler y Littler 1984; Avila, 2011). Las clasificaciones propuestas hasta el momento implican avances importantes, pero presentan problemas derivados de la utilización de rasgos difíciles de cuantificar, y requieren información sobre condiciones ambientales de ocurrencia de las especies, o el conocimiento de un experto. Adicionalmente, algunas clasificaciones no son independientes de la filiación taxonómica de los individuos y usan bases de datos geográficamente restringidas (Nogueira, 2011). En el estado de Guerrero diversos investigadores como Hollenberg (1942, 1948), Taylor (1945) Dawson (1949, 1953, 1954, 1960, 1961, 1962, 1963), Dawson y Beaudette (1959), Hollenberg y Dawson (1961), Nájera (1967), Chávez (1972) y González - González (1992), realizaron diversos trabajos enfocados a la taxonomía y a la elaboración de un inventario florístico de los principales grupos algales del intermareal presentes en el Pacífico tropical mexicano (PTM) haciendo referencia al estado de Guerrero. Posteriormente, Candelaria (1996) elaboró un 9 análisis florístico de las macroalgas en todo el estado y se realizaron trabajos sobre las variaciones morfológicas de especies selectas relacionadas con su distribución ecológica como Cristóbal (2000) con especies del género Padina Adanson y Hernández (2003) con Gymnogongrus johnstonii (Setchell & Gardner) Dawson. Dentro de los trabajos específicos para el intermareal de la región de Ixtapa - Zihuatanejo se encuentran los de De la Mora (1996) y Escalante (2003) quienes realizaron estudios sobre parámetros estructurales de la comunidad y análisis fenológicos de especies macroalgales en la región, Vázquez (2008) realizó un diagnostico general y un inventario de la biodiversidad en donde registró un gran número de organismos tanto de flora como de fauna marina. Además Rodríguez et al. (2010) realizaron un análisis estructural de los ensambles macroalgales intermareales de localidades de la región y Vázquez (2011) sobre las variaciones morfológicas de Hypnea pannosa (J. Agardh, 1847). Trabajos que abarcan ambos ambientes (intermareal y submareal) realizados exclusivamente para la región, son los de Pérez (1967) quien elaboró un listado florístico de la familia Corallinaceae de la Bahía de Zihuatanejo, Serna (1996) y Candelaria et al. (2006) que realizaron inventarios florísticos y su distribución por nivel de marea de playa Las Cuatas y Ugalde (2010) se dedicó al estudio de la biodiversidad algal en varias localidades de la región. A pesar de lo anterior, son escasos los trabajos enfocados exclusivamente para el submarealen la región antes mencionada, sin embargo, más recientemente diversos investigadores se han dedicado al estudio de este ambiente como López (1993, 1996, 2001), quien elaboró la primera lista de algas submareales en el Pacifico tropical mexicano exclusivamente para la región de Ixtapa - Zihuatanejo y posteriormente contribuyó a la ampliación del inventario florístico y estudió las variaciones fenotípicas de algas submareales, asimismo López et al. (2000) y López et al. (2004) llevaron a cabo estudios sobre las variaciones y análisis de la 10 comunidad de macroalgas y Vázquez (2009) evaluó el efecto del sedimento retenido en la estructura de los ensambles algales submareales en la localidad de playa Las Gatas. Ahora bien, en cuanto a corales se refiere, García (2003) hizo una descripción de los paisajes con base en la presencia de GMF y las características arquitectónicas y geomorfológicas que constituyen las formaciones coralinas de Caleta de Chon, así mismo Oseguera (2004) realizó un estudio ecológico en donde determinó la estructura de la comunidad coralina de Caleta de Chon. Victoria (2007) realizó la caracterización de la comunidad coralina de playa Las Gatas para conocer el relieve en el que se asientan estos corales. López - Pérez et al. (2012) desarrollaron una evaluación sobre las condiciones actuales y la composición coralina a lo largo de la franja costera del estado de Guerrero, encontrando una dominancia por el género Pocillopora y en especial una mayor cobertura de coral vivo en la región de Ixtapa - Zihuatanejo. Por otra parte, Vázquez (2013) realizó un estudio sobre las variaciones espacio - temporales de la estructura de los ensambles algales asociados a comunidades coralinas en la localidad de el Zacatoso, quien además registró especies de un solo género de coral, Pocillopora. González (2013) y Sandoval (2016) realizaron un estudio sobre la abundancia y distribución de macroalgas asociadas a comunidades coralinas en el Zacatoso e Isla Ixtapa; también, Corado - Nava (2015) llevó a cabo un estudio para determinar si existía una interacción de competencia entre el coral Pocillopora capitata y los ensambles algales, cuantificando la tasa de crecimiento de ambos organismos exponiéndolos a dos tratamientos, uno en donde se estuvo removiendo el ensamble algal y otro en donde únicamente se removió una sola vez, concluyendo que el coral aumenta su tasa de crecimiento mucho más rápido cuando se le remueve de manera constante el ensamble algal que cuando no se le remueve, los corales presentan competencia por el espacio con las algas cuando estas se encuentran en la parte basal de la colonia. 11 No obstante, todos los trabajos se encuentran enfocados a estudios taxonómicos, a la realización de inventarios florísticos, así como estudios sobre las variaciones en cuando a distribución y cobertura de ensambles algales asociados a corales y estudios que se dedican solo a la determinación coralina pero no existen trabajos en Guerrero que abarquen las variaciones de las relaciones espaciales alga - coral durante la influencia del aumento de temperatura provocado por el fenómeno de El Niño. En México sólo existe un trabajo enfocado al análisis de los efectos provocados por El Niño en Mazatlán, Sinaloa realizado por Carballo et al. (2002) quienes examinaron ensambles algales intermareales antes y durante el fenómeno de El Niño de 1997 - 1998, sin embargo, este trabajo no se enfocó en las comunidades coralinas ni en las relaciones espaciales que puedan existir en ambos grupos de organismos, de donde se desprende la relevancia de este trabajo que tiene los objetivos descritos a continuación. 12 OBJETIVOS General Analizar las variaciones espaciales y temporales de los ensambles de macroalgas creciendo sobre especies de Pocillopora y sus relaciones durante el fenómeno de El Niño (2015 - 2016) en dos localidades de la región de Ixtapa - Zihuatanejo: Caleta de Chon y el Zacatoso. Particulares 1. Determinar las variaciones en la presencia y ausencia de las especies de macroalgas (riqueza y composición) durante el fenómeno de El Niño entre e intra localidades. 2. Determinar las variaciones de abundancia (cobertura) de las especies de macroalgas durante el fenómeno de El Niño entre e intra localidades. 3. Determinar las variaciones del valor de importancia de las especies dentro del ensamble macroalgal durante el fenómeno de El Niño entre e intra localidades. 4. Comparar la presencia y ausencia de macroalgas (riqueza y composición) entre e intra localidades, en el año sin la presencia de El Niño (2011 y 2014) y durante el fenómeno de El Niño (2015 - 2016). 5. Establecer las relaciones de la cobertura de los corales y las algas durante el fenómeno de El Niño entre e intra localidades. 13 Dado que el incremento de la temperatura superficial del mar durante los fenómenos de El Niño, ha producido efectos sobre la estructura de las comunidades macroalgales, reduciendo la diversidad, por el incremento de la dominancia de algunas especies tolerantes, incluso hasta valores relacionados con crecimientos masivos y produciendo la eliminación local y/o temporal de varias especies (Carballo et al., 2002). Y dado que la zona de estudio (compuesta por dos localidades) de la presente tesis, está impactada por actividades antrópicas, como el aporte de terrígenos o el desarrollo de actividades subacuáticas que afectan a las comunidades coralinas por efecto mecánico de embarcaciones y buceadores (observ. pers.); Caleta de Chon se encuentra al pié de una colina con actividad de deforestación y el Zacatoso es un islote aislado de la línea de costa que se encuentra a 1 km de distancia de la Marina Ixtapa y de complejos residenciales y, al igual que Caleta de Chon, son dos de las comunidades coralinas más visitadas por buzos y no hay regulación de la actividad (com. pers.), de tal forma, se propone la siguiente hipótesis. HIPÓTESIS La sinergia entre ambos efectos (El Niño y las actividades antrópicas) ocasionará una disminución en la cobertura, la riqueza y la composición del ensamble macroalgal, con resultados más dramáticos y estadísticamente significativos en Caleta de Chon (zona más afectada antrópicamente por deforestación y arrastre de sedimentos) respecto del Zacatoso. 14 ÁREA DE ESTUDIO El estado de Guerrero se encuentra en la parte suroeste de la República Mexicana, en el Pacífico tropical mexicano (PTM), delimitado por las coordenadas 18° 54’ N, 16° 17’ S, 98° 04’ E, 102° 10’ O y representa aproximadamente el 3.2 % de la superficie total del territorio (INEGI, 2013; Rivaz, 2016). La región de Ixtapa - Zihuatanejo se localiza en el Municipio de Zihuatanejo de Azueta al norte de la Costa Grande del estado de Guerrero, México; se extiende entre los 17° 37´y los 17° 41´ latitud norte y entre los 101° 31´ y los 101° 39´ longitud oeste (González, 2013) (Figura1). El clima de la zona corresponde, según la clasificación de Koppen modificada de García (1973) para México, al subtipo Aw´´o (w) i, es decir, cálido subhúmedo, con una temperatura media anual de 25°C (INEGI, 2013). La temperatura mínima promedio es de 18°C y la máxima de 32°C. Se caracteriza por un periodo de lluvias de junio a septiembre y un periodo de secas de octubre a mayo (Gutiérrez y Cabrera, 2012; Vázquez, 2013), la precipitación media del estado es de 1,200 mm anuales y la del mes más seco se encuentra entre 0 y 60 mm (Oseguera, 2004; Victoria, 2007; González, 2013). El litoral de Guerrero abarca aproximadamente 522 km de longitud desde la desembocadura del Rio Balsas en el noreste, hasta el límite del municipio de Cuajinicuilapa en el sureste (INEGI, 2013; Vázquez, 2013). Tiene una extensión de plataforma continental de 5 402 km2 aproximadamente y es clasificado como un litoralrocoso con acantilados, sin embargo, también presenta un litoral arenoso entre puntas rocosas, además de largas playas longitudinales (Vázquez, 2013). Esta costa registra gran actividad tectónica, producto del choque de las placas de Cocos y Norte América. Los sedimentos dominantes son de origen terrígeno producto de la erosión de la roca volcánica que conforma la costa y que son arrastrados por el Río Balsas (González, 2013). 15 El patrón de vientos en la época de lluvias tiene predominancia de los vientos del sureste y en la época de secas dominan los vientos, con dirección noroeste (Gutiérrez y Cabrera, 2012). El estudio de Morales et al. (2008) presentó valores para la velocidad del viento de 18 km/h para la zona de Ixtapa - Zihuatanejo. El litoral del estado de Guerrero tiene principalmente influencia de la Corriente Costera de Costa Rica que lleva agua caliente del Ecuador y gira hacia el norte a lo largo del continente americano llegando hasta Cabo Corrientes, Jalisco (Wyrtki, 1965, 1966 tomado de González, 2016). Tiene una circulación ascendente de la Contracorriente Norecuatorial, esta corriente presenta variaciones estacionales de diversa magnitud, causadas por el patrón de circulación local derivado de los cambios estacionales de la dirección del viento y se caracteriza por transportar agua con temperaturas superficiales elevadas, alta salinidad y escasa concentración de oxígeno (López, 1996; Oseguera, 2004). El trabajo que realizó Trasviña (2002) mostró la existencia de un patrón de flujo del agua dominante hacia el norte a lo largo de la costa de la zona de Ixtapa - Zihuatanejo, en los primeros 30 m superficiales, sin embargo, cambia de dirección conforme la profundidad aumenta. A los 70 metros de profundidad la corriente tiene un flujo opuesto al de la superficie. Este movimiento del agua es causado principalmente por el efecto del viento en el lugar y por la fuerza de Coriolis. Es una zona que presenta un régimen de mareas mixto semidiurno (Gutiérrez y Cabrera, 2012) con dos pleamares y dos bajamares en un periodo de 24 horas, la marea tiene una amplitud de 51 cm, alcanzando un máximo de 60 cm ocasionando que la marea baja sea difícil de notar (Pérez, 1967). Existen dos clases principales de olas que afectan a la costa: olas de invierno producidas por disturbios ciclónicos en el Pacífico norte y olas de verano, formadas por ciclones del Pacífico 16 sur, por lo que el ciclo de olas corresponde al sureste de octubre a marzo y al noreste de abril a septiembre. Además hay otras olas originadas en zonas de circulación atmosférica de alta presión, las producidas por los vientos costeros locales y las originadas por tormentas locales estacionales (Gutiérrez y Cabrera, 2012). La temperatura superficial del mar varía entre los 25 y 28°C en invierno y en promedio 29.5°C en verano, no obstante, los valores máximos registrados para aguas superficiales son de 30.8 - 32°C en el verano y mínimos de 20 - 24°C en primavera (Oseguera, 2004; Victoria, 2007; González, 2013). La salinidad máxima se presenta en abril y alcanza valores de 32 unidades prácticas de salinidad (UPS) y en octubre valores de 33 UPS (Vázquez, 2013). Esta región es una de las menos estudiadas en el Pacífico Sur de México, sin embargo, es un área de interés, ya que representa un puente entre las comunidades de fauna de coral bien desarrolladas (compuestas por especies típicas de los arrecifes de Centroamérica) con las regiones del norte representadas por la composición de especies menos complejas. La región es dominada por géneros de coral de Pocillopora, Porites Link, 1807 y Pavona Lamarck, 1801, principalmente (Vázquez, 2013). 17 101°37'11'’O 101°35'23'’O 101°31'47O 1 7 °3 8 '4 9 '’N 1 7 ° 3 7 '4 8 '’N 1 7 °4 0 '1 2 '’ N 101°31'47'’O1 7 °3 6 '3 5 '’ N Playa El Palmar Playa Las Gatas El Zacatoso Caleta de Chon Zihuatanejo Ixtapa Bahía de Zihutanejo 1 7 °3 9 ´1 8 ´´ N 1 7 ° 3 9 ´5 4 ´´ N 1 7 °3 8 ´4 2 ´´ N 101°37´48´´O 101°37´11´´O 101°36´35´´O El Zacatoso Playa El Palmar Playa Las Gatas Caleta de Chon 1 7 °3 7 '1 1 '’N 1 7 ° 3 6 '5 4 '’N 1 7 °3 6 '3 6 '’ 101°33'35'’O 101°33'17'’O 101°32'59'’O México Figura 1. Ubicación geográfica de la zona de estudio en Ixtapa - Zihuatanejo, Guerrero, México. Localidades de colecta ( ) 18 Localidades de colecta 1. Caleta de Chon Es una caleta totalmente independiente a la bahía de Zihuatanejo, Guerrero y se encuentra ubicada al este, a espaldas de playa Las Gatas, en las coordenadas (17° 36’ 50’’ N y 101° 33’ 18’’ O) (Oseguera, 2004; Zamorano y Leyte - Morales, 2009). Sólo cuenta con acceso marino por medio de embarcaciones pequeñas o caminando a través de una vereda entre playa Las Gatas y Caleta de Chon (García, 2003) (Figura 1). La playa de la caleta es muy estrecha y se encuentra formada por guijarros o cantos rodados de un diámetro variable entre 0.1 a 1.50 m. La caleta tiene forma de U invertida, circundada por acantilados, cuyo eje mayor está rodeado por dos grandes promontorios rocosos. En su parte central alcanza un diámetro de 150 m aproximadamente y 10.2 m de profundidad. El fondo de la caleta está conformado por arena en la zona central y más profunda; conforme la profundidad disminuye hacia los márgenes aparecen crecimientos coralinos, cantos rodados y zonas rocosas que sobresalen del agua (Oseguera, 2004). Existen colonias de coral en ambos márgenes de la caleta, con mejor desarrollo en el lado este. Presenta crecimiento coralino importante en cuanto a su extensión horizontal ya que cubre desde la orilla hasta los 6 m de profundidad, pero su crecimiento vertical es reducido y no pasa de 0.5 m de espesor. En ciertas partes se observa la matriz rocosa sobre la cual se establecieron las colonias de coral. El fondo es una plataforma inclinada sin cambios abruptos que destacar y el arrecife termina en campo arenoso (Zamorano y Leyte - Morales, 2009). 2. Zacatoso Se encuentra al Noroeste de la Bahía de Zihuatanejo, Guerrero entre los 17° 39’ 16’’ N y los 101° 37’ 19.5’’ O (Vázquez, 2013) paralelo a la línea de costa frente a la playa El Palmar, Ixtapa 19 (Figura 1). Cuenta con una profundidad que va desde los 2 hasta los 10 m aproximadamente. Es una de las localidades que presenta mayor cobertura coralina (Zamorano y Leyte - Morales, 2009) aunque se encuentra sobre fondo rocoso. El arrecife se encuentra ubicado en la costa oeste del islote, del mismo nombre, quien protege del embate directo del oleaje, abarca un área aproximada de 320 x 60 m, presenta una pendiente general de 45° y una profundidad máxima de 10.6 m (González, 2013). Se encuentra delimitado por una cadena de morros de diferentes tamaños. El arrecife termina en una plataforma arenosa donde se encuentran colonias de coral aisladas, mientras que en la orilla el arrecife termina donde toca la pared de piedra del islote (Zamorano y Leyte - Morales, 2009). Este arrecife no se ajusta totalmente a las descripciones de ninguno de los cuatro tipos de arrecifes tradicionalmente considerados, ya que se le ha denominado así, donde el sustrato de roca volcánica se encuentra cubierto por una primera capa de coral muerto (crecimientos anteriores del coral) y éste último por el armazón actual de coral vivo (Vázquez, 2013). La franja arrecifal presenta diferentes tipos de sustrato, entre los que destacan rocas de diversos tamaños, arena, colonias de corales vivos y fragmentos de corales muertos de diferentes especies, todos los elementos fragmentarios se distribuyen irregularmente dentro de la superficie arrecifal (Vázquez, 2013). La estructura general está constituida principalmente por colonias del género Pocillopora, las cuales funcionan como constructoras arrecifales, confiriéndole estabilidad al armazón coralino debido al entrelazamiento de sus ramas ypor otras colonias de los géneros Pavona y Porites que se encuentran dispersas entre los 4 y los 10 m de profundidad (González, 2013), que a su vez se intercalan con fragmentos de roca y coral muerto (Vázquez, 2013). 20 MATERIAL Y MÉTODO Trabajo de campo Se realizaron dos muestreos durante el efecto del fenómeno de El Niño, el primero se realizó el 21 de octubre de 2015 y el segundo fue realizado los días 17, 18 y 19 de febrero de 2016, adquiriendo un total de 96 muestras, 51 para el año 2015 y 45 para el año 2016 (Tabla 1). Las dos colectas se realizaron con ayuda de buceo autónomo (SCUBA). Durante ambos muestreos y para ambas localidades fue necesaria la colaboración de cuatro buzos, cada uno con una tarea en particular (fotógrafo, colector, registrador de datos y buzo de apoyo) (Figura 2). Figura 2. Equipo de trabajo, cada uno con una tarea en particular. Se llevó a cabo el siguiente método para cada localidad (el centro del área coralina funcionó como punto de referencia para la colocación de los cuadros): Se colocaron 12 cuadros de 20 x 20 cm cada uno (estos a la vez divididos en subcuadros de 10 x 10 cm) (Figura 3) a una 21 profundidad que varió entre 4 y 6 metros, tanto la ubicación como la distancia en metros (1, 2 y 3) al punto de referencia fue decidida al azar con la ayuda de un generador de números aleatorios. Se fotografió cada cuadro y después cada subcuadro (obteniendo cinco fotografías de cada cuadro) para que posteriormente se pudieran identificar las especies de coral; con la ayuda de una tablilla de escritura y un lápiz se anotaron las ubicaciones de las algas presentes en cada cuadro. Figura 3. Cuadros de 20 x 20 cm divididos en subcuadros de 10 x 10 cm y a su vez enumerados de izquierda a derecha para ubicar a las algas en cada uno. Una vez hechos los registros fotográficos las algas encontradas se colectaron con la ayuda de un cincel, unas pinzas y un martillo, y posteriormente se colocaron en bolsas de plástico con cierre hermético previamente etiquetadas con números continuos. Dichas bolsas fueron reunidas en una bolsa de fibra de plástico con cierre para poder transportarlas fácilmente al laboratorio. 22 Tabla 1. Número total de muestras colectadas durante el fenómeno de El Niño (2015 - 2016) y para las localidades el Zacatoso y Caleta de Chon. Localidades octubre 2015 febrero 2016 Total Caleta de Chon 31 31 62 Zacatoso 14 20 34 Total 45 51 96 Se obtuvieron 240 fotografías, las cuales cubrieron un área total de 1.92 m2 (Tabla 2); de los 48 cuadros colectados, 43 cuadros (89%) mostraron crecimiento algal. Tabla 2. Cobertura total registrada en este trabajo en ambas temporadas y localidades de estudio durante el fenómeno de El Niño en Ixtapa - Zihuatanejo, Guerrero, México. Cobertura en cm2 Cobertura en m2 Macroalga 449.31 0.045 Coral 14 861.48 1.486 Otros 3 889.21 0.389 TOTAL 19 200 1.92 Trabajo de laboratorio Cada muestra fue fijada con formol glicerinado al 4% con agua marina y neutralizado con borato de sodio; posteriormente, las muestras colectadas por cuadro se organizaron y etiquetaron con los siguientes datos: número de muestra, fecha de colecta, localidad, cuadro, subcuadro y colectores. Posteriormente se transportaron al Laboratorio de Ficología (Biodiversidad Marina) de la Facultad de Ciencias, UNAM. Para la determinación de las macroalgas se llevó a cabo una separación a nivel de género en frascos pequeños con formol glicerinado al 4%, posteriormente, desde esas submuestras, con 23 la ayuda del microscopio estereoscópico y óptico, se llevó a cabo la identificación a nivel de especie de cada género, en algunos casos se realizaron cortes manuales, en secciones transversales principalmente, para su determinación taxonómica. Dependiendo de las necesidades se realizaron de 2 a 5 preparaciones semipermanentes de ejemplares por cada género utilizando gelatina glicerinada. Algunos ejemplares y todos los cortes requirieron ser teñidos con azul de toluidina al 1%. Para la determinación de las especies se consultaron las claves taxonómicas y descripciones de Dawson (1953, 1960, 1962, 1963), Abbott y Hollenberg (1976), Rodríguez (1989), López (1993), Sentíes (1993), Abbott (1999), Mendoza - González y Mateo - Cid (2000), Abbott y Huisman (2004), Santelices (2004); y Sentíes y Dreckmann (2002, 2005, 2008, 2012). Asimismo, para la determinación taxonómica de los corales, se utilizó la clasificación de Veron (2000) quien describe la morfología típica de cada especie de coral. Trabajo de gabinete Para la elaboración del mapa de la ubicación geográfica de la zona de estudio (Figura 1) se utilizó el programa de diseño gráfico CorelDRAW (2017). Riqueza, composición y cobertura algal de este trabajo Se hizo la lista taxonómica de las especies de macroalgas encontradas en ambas localidades y temporadas de muestreo, cada especie se ubicó taxonómicamente según Guiry & Guiry (2018). El análisis de la riqueza algal de los datos de este trabajo, se realizó mediante una comparación del número de especies presentes en cada una de las temporadas y localidades de muestreo, así mismo el análisis de composición de especies de los datos de este trabajo, se realizó mediante la comparación tanto de especies compartidas como de aquellas que fueron exclusivas para cada localidad y temporada de colecta, y posteriormente se definieron los GMF 24 a los que pertenece cada una de las especies de acuerdo a la clasificación básica de Littler y Littler (1980). Con base en las fotografías tomadas se estimó la cobertura algal total de cada cuadro, utilizando el programa SigmaScan Pro 5 (Figura 4), para ambas localidades y fechas de muestreo, y se hizo una comparación entre estas. La cobertura por cada especie de alga se calculó directamente en las fotografías en los casos donde eran distinguibles manchones específicos diferentes, cuando no fue posible por la mezcla de las especies, la cobertura individual fue designada con una proporción equitativa, de la cobertura total del manchón de algas, en función del número de especies formando el manchón. Figura 4. Medición de la cobertura algal de cada uno de los cuadros de estudio utilizando el programa SigmaScan Pro 5. A. Ubicación de los manchones de algas en el cuadro, B. Cobertura algal obtenida con el programa. A B 25 Con los datos obtenidos de riqueza, frecuencia y cobertura de las macroalgas, de este trabajo, se calculó el Valor de Importancia Absoluto (VIA) y se hizo una comparación entre temporadas y localidades de estudio; el VIA define cuáles de las especies presentes contribuyen en el carácter y estructura de un ecosistema, este indica la importancia que cada especie tiene en la comunidad, nos permite estandarizar los datos para hacer comparaciones entre las especies. El VIA se calculó mediante el siguiente proceso: Frecuencia absoluta (FA): Se contó el número de veces que aparece cada especie en los cuadros y se dividió entre el total de cuadros. N mero de apariciones de la especie en los cuadros N mero total de cuadros Frecuencia relativa (FR): Se tomó en cuenta la frecuencia absoluta de cada una de las especies y se dividió entre la sumatoria total de frecuencias absolutas de todas las especies y se multiplicó por 100. Frecuencia a soluta de la especie ∑ de frecuencias a solutasde todas las especies 100 Cobertura absoluta (CA): Es la cobertura total de cada una de las especies entre el total de cobertura de todas las especies. o ertura total de la especie ∑ de las co erturas de todas las especies 26 Cobertura relativa (CR): Es la cobertura absoluta de cada una de las especies entre la sumatoria de coberturas absolutas y esto multiplicado por 100. o erturaa soluta de la especie ∑ de la co erturaa soluta de todas las especies 100 Valor de importancia absoluta (VIA): Se obtuvo mediante la sumatoria de la frecuencia relativa más la sumatoria de cobertura relativa por especie. ∑ de la frecuencia relativa de la especie ∑ de la co ertura relativa de la especie Valor de importancia relativo (VIR): Se obtiene al dividir el valor de importancia absoluto entre dos. alor de importancia a soluto de la especie 2 Para determinar si había diferencias significativas en la riqueza y composición de macroalgas asociadas a los corales entre los sitios, Caleta de Chon vs el Zacatoso y las temporadas octubre 2015 vs febrero 2016, se convirtieron los datos a presencia - ausencia, se les aplicó un análisis usando el índice de similitud de Jaccard y se llevó a cabo un análisis de escalamiento multidimensional (MDS, por sus siglas en inglés) y un análisis de varianza multivariado permutacional (PERMANOVA), por sus siglas en inglés) tanto de manera general o principal (todas las variables al mismo tiempo) como pareado. 27 Para determinar si había diferencias significativas entre las coberturas de macroalgas asociadas a los corales entre los sitios, Caleta de Chon vs el Zacatoso y las temporadas de octubre 2015 vs febrero 2016 se convirtieron los datos a log + 1 y se les aplicó un análisis de similitud de Bray - Curtis, también un MDS y un PERMANOVA similar al descrito para la riqueza. Donde hubo diferencias significativas se aplicó un análisis del porcentaje de disimilitud (SIMPER) entre las especies. Los análisis se llevaron a cabo con la ayuda del programa PRIMER 7. Riqueza, composición y cobertura antes y durante El Niño Debido a la ausencia de trabajos equivalentes a la presente tesis en la región de estudio, se hacen comparaciones de los resultados aquí obtenidos con algunos trabajos previos según la información que proporcionan: Para comparar la riqueza y composición de especies del presente estudio durante el fenómeno de El Niño (2015 - 2016) (que duró de junio del 2015 a marzo del 2016 aproximadamente según la NOAA), con años previos en ausencia de El Niño, en el Zacatoso se usó la información de Vázquez (2013) con datos de 2011 y para 2014 se contó con la información de Saldívar (en proceso); para Caleta de Chon en 2014 se contó con Moncada (2018). El análisis de riqueza se realizó mediante la comparación del número de especies presentes entre localidades, antes y durante El Niño, del mismo modo, el análisis de composición se realizó mediante la comparación de especies exclusivas y compartidas reportadas antes y durante el fenómeno. Se calculó el porcentaje de cada uno de los GMF con base en el número de especies totales que se reportaron en cada año durante ambas localidades de estudio, el Zacatoso y Caleta de Chon, 56 y 58 especies respectivamente y se realizó una comparación entre las dos épocas (antes y durante El Niño). Se realizó un análisis del promedio de cobertura por GMF sólo en el Zacatoso debido a que la información equivalente a este trabajo solo se encuentra en la tesis de Vázquez (2013) para el año 2011 (antes de El Niño). 28 Para llevar a cabo el análisis de temperaturas registradas en las temporadas de colecta, así como otras temporadas, tanto en “año Niño” (octu re 2015 - febrero 2016) como en el “no Niño” (2011 y 2014) para la región de Ixtapa - Zihuatanejo, se utilizaron los mapas de la temperatura superficial del mar de la NOAA (National Oceanic and Atmospheric Administration). Riqueza, composición y cobertura coralina Se hizo la lista taxonómica de las especies de coral encontradas en ambas localidades y temporadas de muestreo con base en la clasificación de Veron (2000), cada especie se ubicó taxonómicamente según la página electrónica WoRMS (2017). El análisis de riqueza coralina se realizó mediante una comparación del número de especies presentes en cada una de las localidades y temporadas de muestreo, de igual manera, el análisis de composición de especies se realizó con la comparación de especies compartidas y de aquellas que fueron exclusivas para cada localidad y temporada de colecta. Se realizó un análisis de frecuencia absoluta de las especies de corales encontradas solas o en combinación con otra especie en un mismo cuadro, durante ambas temporadas y localidades de colecta. Con base en las fotografías tomadas, se estimó la cobertura coralina total de cada cuadro utilizando el programa SigmaScan Pro 5 para ambas localidades y temporadas de muestreo y se hizo una comparación entre estas (Figura 5). 29 Figura 5. Medición de la obertura coralina de cada uno de los cuadros de estudio utilizando el programa SigmaScan Pro 5. A. Ubicación de las diferentes especies de coral en el cuadro, B. Cobertura coralina de la especie uno, C. Cobertura coralina de la especie dos. A B C 30 RESULTADOS Riqueza y composición de macroalgas durante 2015 - 2016 (año Niño) Se encontró una riqueza total (en las dos localidades y temporadas) de 43 especies de algas pertenecientes a tres phyla (Figura 6); 25 especies de Rhodophyta integradas en siete órdenes, nueve familias y 14 géneros; 14 de Chlorophyta integradas en cuatro órdenes, cinco familias y seis géneros y cuatro de Ochrophyta integradas en tres órdenes, tres familias y tres géneros (Tabla 3). Figura 6. Riqueza total de macroalgas por phylum encontradas en Ixtapa - Zihuatanejo, Guerrero, México. Tabla 3. Listado taxonómico de macroalgas con base en Guiry & Guiry (2016). Phylum Rhodophyta Wettstein, 1901 Clase Florideophyceae Cronquist, 1960 Orden Ceramiales Nägeli, 1947 Familia Ceramiaceae Dumortier, 1822 Ceramium camouii E. Y. Dawson, 1944 Ceramium equisetoides E. Y. Dawson, 1944 Ceramium vagans P. C. Silva, 1987 25 14 4 0 5 10 15 20 25 30 Rhodophyta Chlorophyta Ochrophyta R iq u e za 31 Tabla 3. Continuación. Gayliella mazoyerae T. O. Cho, Fredericq & Hommersand, 2008 Familia Rhodomelaceae Horaninow, 1847 Laurencia sp. J. V. Lamouroux, 1813 Polysiphonia sertularioides (Grateloup) J. Agardh, 1863 Polysiphonia subtilissima Montagne, 1840 Orden Corallinales P. C. Silva & H. W. Johansen, 1986 Familia Corallinaceae J. V. Lamouroux, 1812 Amphiroa beauvoisii J. V. Lamouroux, 1816 Amphiroa cf. dimorpha M. Lemoine, 1929 Amphiroa misakiensis Yendo, 1902 Amphiroa valonioides Yendo, 1902 Jania tenella (Kützing) Grunow, 1874 Orden Gelidiales Kylin, 1923 Familia Gelidiaceae Kützing, 1843 Gelidium pusillum (Stackhouse) Le Jolis, 1863 Familia Gelidiellaceae K.-C. Fan, 1961 Gelidiella acerosa (Forsskål) Feldmann & Hamel, 1934 Gelidiella hancockii E. Y. Dawson, 1944 Gelidiella ligulata E. Y. Dawson, 1953 Parviphycus antipae (Celan) B. Santelices, 2004 Familia Pterocladiaceae G. P. Felicini & Perrone, 2006 Pterocladiella caloglossoides (M. Howe) Santelices, 1998 Orden Gigartinales F. Schmitz, 1892 Familia Cystocloniaceae Kützing, 1843 Hypnea pannosa J. Agardh, 1847 32 Tabla 3. Continuación. Hypnea spinella (C. Agardh) Kützing, 1847 Orden Gracilariales Fredericq & Hommersand, 1989 Familia Gracilariaceae Nägeli, 1847 Gracilaria pachydermatica Setchell & Gardner, 1924 Gracilaria sp. Greville, 1830 Orden Halymeniales G. W. Saunders & Kraft, 1996 Familia Halymeniaceae Bory, 1828 Grateloupia huertana Mateo-Cid, Mendoza-González & Gavio, 2005 Orden Rhodymeniales F. Schmitz, 1892 Familia Rhodymeniaceae Harvey, 1846 Rhodymenia pacifica Kylin, 1931 Phylum Chlorophyta Reichenbach, 1834 Clase Ulvophyceae K. R. Mattox & K. D. Stewart, 1984 Orden Bryopsidales J. H. Schaffner, 1922 Familia Bryopsidaceae Bory, 1829 Bryopsis corticulans Setchell, 1899 Bryopsis hypnoides J. V. Lamouroux, 1809 Bryopsis pennata var.minor J. Agardh, 1887 Familia Derbesiaceae Hauck, 1884 Derbesia marina (Lyngbye) Solier, 1846 Orden Cladophorales Haeckel, 1894 Familia Cladophoraceae Wille, 1884 Cladophora cf. albida (Nees) Kutzing, 1843 Cladophora graminea Collins, 1909 33 Tabla 3. Continuación. Cladophora microcladioides Collins, 1909 Cladophora sericea (Hudson) Kützing, 1843 Cladophora sp. Kützing, 1843 Lychaete sakaii (I. A. Abbott) M. J. Wynne, 2017 Orden Ulotrichales Borzí, 1895 Familia Ulotrichaceae Kützing, 1843 Ulothrix laetevirens (Harvey) Collins, 1909 Orden Ulvales Blackman & Tansley, 1902 Familia Ulvaceae J. V. Lamouroux ex Dumortier, 1822 Ulva flexuosa Wulfen 1803 Ulva intestinalis Linnaeus 1753 Ulva linza Linnaeus 1753 Phylum Ochrophyta Cavalier-Smith, 1996 Clase Phaeophyceae Kjellman, 1891 Orden Dictyotales Bory, 1828 Famila Dictyotaceae J. V. Lamouroux ex Dumortier, 1822 Dictyota sp. J. V. Lamouroux, 1809 Orden Ectocarpales Bessey, 1907 Familia Ectocarpaceae C. Agardh, 1828 Ectocarpus simulans Setchell & N. L. Gardner, 1922 Orden Sphacelariales Migula, 1908 Familia Sphacelariaceae Decaisne, 1842 Sphacelaria fusca (Hudson) S. F. Gray, 1821 Sphacelaria cf. rigidula Kützing, 1843 34 Respecto a la riqueza por temporada de muestreo, se encontró, para octubre de 2015, un total de 33 especies, para ambas localidades, repartidas en tres phyla, 20 especies pertenecientes a Rhodophyta, 10 a Chlorophyta y tres a Ochrophyta; por otro lado, en febrero de 2016, la riqueza encontrada fue de 26 especies, para ambas localidades, 15 especies de Rhodophyta, nueve de Chlorophyta y dos de Ochrophyta (Figura 7). En la figura 7 se muestra una diferencia marcada respecto al número total de especies de Rhodophyta durante octubre de 2015 y descendió en febrero de 2016. En cuanto a Chlorophyta y Ochrophyta no se presentaron variaciones significativas entre las dos fechas, aunque se observó una ligera diferencia entre localidades durante 2015, siendo más rica en especies Caleta de Chon. Figura 7. Riqueza por phylum en ambas temporadas de muestreo y para ambas localidades en Ixtapa - Zihuatanejo, Guerrero, México. De acuerdo a la composición, cabe resaltar que se encontraron 13 nuevos registros para la zona submareal en la región de Ixtapa - Zihuatanejo, los nombres han sido resaltados en la tabla 4. 14 17 12 12 8 10 8 8 1 2 2 1 0 5 10 15 20 ZACATOSO CALETA DE CHON ZACATOSO CALETA DE CHON octubre 2015 febrero 2016 R iq u e za Rhodophyta Chlorophyta Ochrophyta 35 Las especies compartidas durante todo el muestreo, es decir en ambas temporadas y localidades, representaron el 20.9% del total de especies registradas, estas fueron cinco especies de Rhodophyta: Amphiroa beauvoisii, A. misakiensis, Gelidium pusillum, Hypnea pannosa, H. spinella y tres de Chlorophyta: Bryopsis pennata var. minor, Cladophora microcladioides, C. sericea y Lychaete sakaii. Además, hay un conjunto de seis especies que se comparten solo en tres de los muestreos, A. valonioides, Gracilaria pachydermatica, Grateloupia huertana, Pterocladiella caloglossoides, Derbesia marina y Sphacelaria cf. rigidula (Tabla 4). En cuanto a especies exclusivas por temporada de muestreo, para octubre del 2015, 17 especies representaron el 39.5% (Ceramium equisetoides, C. vagans, Gayliella mazoyerae, Gelidiella acerosa, G. hancockii, G. ligulata, Jania tenella, Parviphycus antipae, Polysiphonia sertularioides, P. subtilissima de Rhodophyta, Bryopsis corticulans, B. hypnoides, Ulothrix laetevirens, Ulva intestinalis, U. linza, de Chlorophyta, Ectocarpus simulans y Sphacelaria fusca de Ochrophyta). Diez especies (23.3%) se presentaron sólo en febrero de 2016 (cinco Rhodophyta: Amphiroa cf. dimorpha, Ceramium camouii, Laurencia sp., Polysiphonia cf. mollis, Rhodymenia pacifica; cuatro Chlorophyta: Cladophora cf. albida, C. graminea, Cladophora sp., Ulva flexuosa y Dictyota sp. de Ochrophyta) (Tabla 4). Asimismo, de acuerdo a la composición de especies por localidad de muestreo, Caleta de Chon tuvo presente el 23.3% de las especies exclusivas por localidad del total muestreado (Amphiroa cf. dimorpha, Ceramium equisetoides, Gelidiella hancockii, G. ligulata, Polysiphonia sertularioides, Rhodymenia pacifica de Rhodophyta, Bryopsis hypnoides, Cladophora graminea, Ulothrix laetevirens de Chlorophyta y Sphacelaria fusca de Ochrophyta) y el Zacatoso el 14% (C. camouii, C. vagans, Gracilaria sp., Polysiphonia cf. mollis de Rhodophyta, Dictyota sp. y Ectocarpus simulans de Ochrophyta) (Tabla 4). 36 Tabla 4. Riqueza, composición y GMF por localidad y temporada de muestreo en Ixtapa - Zihuatanejo, Guerrero, México. Especies octubre 2015 febrero 2016 Grupo morfo - funcional (GMF) Zacatoso Caleta de Chon Zacatoso Caleta de Chon Riqueza total 23 29 22 21 Rhodophyta Amphiroa beauvoisii x x x x Articulada Amphiroa cf. dimorpha x Articulada Amphiroa misakiensis x x x x Articulada Amphiroa valonioides x x x Articulada Ceramium camouii x Filamento Ceramium equisetoides x Filamento Ceramium vagans x Filamento Gayliella mazoyerae x x Filamento Gelidiella acerosa x x Ramificada Gelidiella hancockii x Ramificada Gelidiella ligulata x Ramificada Gelidium pusillum x x x x Ramificada Gracilaria pachydermatica x x x Ramificada Gracilaria sp. x x Ramificada Grateloupia huertana x x x Ramificada Hypnea pannosa x x x x Ramificada Hypnea spinella x x x x Ramificada Jania tenella x x Articulada Laurencia sp. x x Ramificada Parviphycus antipae x x Ramificada Polysiphonia cf. mollis x Filamento Polysiphonia sertularioides x Filamento Polysiphonia subtilissima x x Filamento Pterocladiella caloglossoides x x x Ramificada Rhodymenia pacifica x Ramificada Chlorophyta Lychaete sakaii x x x x Filamento Bryopsis corticulans x x Filamento Bryopsis hypnoides x Filamento Bryopsis pennata var. minor x x x x Filamento Cladophora cf. albida x x Filamento Cladophora graminea x Filamento Cladophora microcladioides x x x x Filamento Cladophora sericea x x x x Filamento 37 Tabla 4. Continuación. Cladophora sp. x x Filamento Derbesia marina x x x Filamento Ulothrix laetevirens x Filamento Ulva flexuosa x x Laminar Ulva intestinalis x x Laminar Ulva linza x x Laminar Ochrophyta Dictyota sp. x Ramificada Ectocarpus simulans x Filamento Sphacelaria fusca x Filamento Sphacelaria cf. rigidula x x x Filamento Riqueza por temporada octubre de 2015 33 especies febrero de 2016 26 especies Riqueza por localidad Caleta de Chon 37 especies Zacatoso 33 especies Cobertura y distribución de macroalgas (año Niño) Dentro de la cobertura total del muestreo (ambas localidades y temporadas) de macroalgas, las especies con mayor abundancia fueron Hypnea pannosa con 51.31 cm2, Gelidium pusillum con 45.73 cm2 y Cladophora microcladioides con 38.6 cm2. Por el contrario, las especies con menor abundancia registrada fueron Ceramium equisetoides, C. vagans, Polysiphonia sertularioides y Bryopsis hypnoides con 0.41 cm2 cada una (Tabla 5). 38 Tabla 5. Cobertura total (cm 2 ), de las dos localidades y temporadas, de especies de macroalgas asociadas a corales en Ixtapa - Zihuatanejo, Guerrero, México. En verde las especies con mayor cobertura y en azul las especies que presentaron menor cobertura. Especies octubre 2015 febrero 2016 Cobertura total (cm 2 ) Zacatoso Caleta de Chon Zacatoso Caleta de Chon Rhodophyta Amphiroa beauvoisii 1.1 3.95 7.31 6.8 19.16 Amphiroa cf. dimorpha 0 0 0 2.24 2.24 Amphiroa misakiensis 2.32 7.91 14.38 10.89 35.5 Amphiroa valonioides 0 3.36 4.97 2.24 10.57 Ceramium camouii 0 0 4.620 4.62 Ceramium equisetoides 0 0.41 0 0 0.41 Ceramium vagans 0.3 0 0 0 0.3 Gayliella masoyerae 2.36 3.12 0 0 5.48 Gelidiella acerosa 1.78 0.41 0 0 2.19 Gelidiella hancockii 0 1.39 0 0 1.39 Gelidiell aligulata 0 2.73 0 0 2.73 Gelidium pusillum 7.67 21.6 3.76 12.7 45.73 Gracilaria pachydermatica 0 2.73 1.62 9.75 14.1 Gracilaria sp. 0.3 0 2.82 2.8 5.92 Grateloupia huertana 1.78 2.73 0 0 4.51 Hypnea pannosa 6.31 14.34 16.83 13.83 51.31 Hypnea spinella 2.88 18.54 0.66 15.9 37.98 Jania tenella 1.36 8.3 0 0 9.66 Laurencia sp. 0 0 0.54 3.37 3.91 Parviphycus antipae 2.08 0.41 0 0 2.49 Polysiphonia cf. mollis 0 0 0.94 0 0.94 Polysiphonia sertularioides 0 0.41 0 0 0.41 Polysiphonia subtilissima 1.12 4.37 0 0 5.49 Pterocladiella caloglossoides 0.54 0 12.94 5.52 19 Rhodymenia pacifica 0 0 0 2.24 2.24 Chlorophyta Lychaete sakaii 0.58 8.53 0.89 7.37 17.37 Bryopsis corticulans 0.3 5.66 0 0 5.96 Bryopsis hypnoides 0 0.41 0 0 0.41 Bryopsis pennata var. minor 2.08 7.49 6.23 11.98 27.78 Cladophora sp. 0 0 12.94 3.6 16.54 Cladophora cf. albida 0 0 1.55 4.68 6.23 39 Tabla 5. Continuación. Cladophora graminea 0 0 0 1.4 1.4 Cladophora microcladioides 3.94 14.08 3.66 16.92 38.6 Cladophora sericea 2.08 3.09 1.36 0.97 7.5 Derbesia marina 1.64 4.37 1.12 5.56 12.69 Ulothrix laetevirens 0 0.63 0 0 0.63 Ulva flexuosa 0 0 1.99 0.97 2.96 Ulva intestinalis 0.58 5.53 0 0 6.11 Ulva linza 2.36 6.61 0 0 8.97 Ochrophyta Dictyota sp. 0 0 0.54 0 0.54 Ectocarpus simulans 1.34 0 0 0 1.34 Sphacelaria fusca 0 4.82 0 0 4.82 Sphacelaria cf. rigidula 0 0.41 0.77 0 1.18 Cobertura total (cm 2 ) 46.8 158.34 102.44 141.73 449.31 Cobertura por temporada 205.14 244.17 Por localidad hubo fluctuaciones en la abundancia registrada, Caleta de Chon tuvo una cobertura total de macroalgas de 300.1 cm2, 158.34 cm2 para octubre de 2015 y 141.73 cm2 para febrero de 2016, por el contrario, el Zacatoso obtuvo una cobertura total de 149.2 cm2, 46.8 cm2 para el 2015 y 102.44 cm2 para el 2016, menor a la presentada en Caleta de Chon (Tabla 5). Zacatoso Dentro de esta localidad las especies que presentaron mayor cobertura muestreada fueron Hypnea pannosa con 23.14 cm2, seguida por Amphiroa misakiensis con 16.7 cm2 y por Pterocladiella caloglossoides con 13.48 cm2; mientras que las que presentaron una menor cobertura fueron Laurencia sp. y Dictyota sp. con 0.54 cm2 cada una, seguidas de Ceramium vagans y Bryopsis corticulans con 0.3 cm2 cada una (Tabla 5). 40 Caleta de Chon Las especies que presentaron mayor cobertura, del total muestreado, fueron Hypnea spinella con 34.44 cm2, seguida por Gelidium pusillum con 34.3 cm2 y por Cladophora microcladioides con 31 cm2; mientras que las que presentaron una menor cobertura fueron Ceramium equisetoides, Ceramium vagans, Parviphycus antipae, Polysiphonia sertularioides, Bryopsis hypnoides y Sphacelaria cf. rigidula con 0.41 cm2 cada una (Tabla 5). El valor de importancia (VI) de las macroalgas en la comunidad (año Niño) Amphiroa misakiensis, Gelidium pusillum, Hypnea pannosa e H. spinella fueron las especies más importantes en la comunidad tanto por localidad como por temporada. Durante octubre del 2015, el mayor VIA estuvo representado por Gelidium pusillum con 27 seguida de Hypnea pannosa con 19.9 en el Zacatoso y nuevamente Gelidium pusillum con 25.7 e Hypnea spinella con 21.5 en Caleta de Chon, mientras que en febrero de 2016 el mayor VIA lo obtuvo Hypnea pannosa con 27.9 seguida de Amphiroa misakiensis con 23.9 en el Zacatoso e Hypnea spinella con 23.9 seguida de Hypnea pannosa con 22.5 en Caleta de Chon (Tabla 6). 41 Tabla 6. Valores de importancia absolutos (VIA) y relativos (VIR) por temporada y localidad de colecta en Ixtapa - Zihuatanejo, Guerrero, México. En amarillo los VIA más altos. Especies octubre 2015 febrero 2016 Zacatoso Caleta de Chon Zacatoso Caleta de Chon CR FR VIA VIR CR FR VIA VIR CR FR VIA VIR CR FR VIA VIR Amphiroa beauvoisii 2.4 4.3 6.6 3.3 2.4 2.2 4.7 2.3 7.1 4.9 12.1 6 4.8 3.6 8.4 4.2 Amphiroa dimorpha 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.6 1.8 3.4 1.7 Amphiroa misakiensis 5 4.3 9.2 4.6 4.9 3.4 8.2 4.1 14 9.8 23.9 11.9 7.7 9.1 16.8 8.4 Amphiroa valonioides 0 0 0 0 2.1 2.2 4.3 2.2 4.9 3.3 8.1 4.1 1.6 1.8 3.4 1.7 Ceramium camouii 0 0 0 0 0 0 0 0 4.5 4.9 9.4 4.7 0 0 0 0 Ceramium equisetoides 0 0 0 0 0.3 1.1 1.4 0.7 0 0 0 0 0 0 0 0 Ceramium vagans 0.6 2.1 2.8 1.4 0.3 1.1 1.4 0.7 0 0 0 0 0 0 0 0 Gayliella mazoyerae 5 4.3 9.3 4.6 1.9 3.4 5.3 2.6 0 0 0 0 0 0 0 0 Gelidiella acerosa 3.8 2.1 5.9 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Gelidiella hancockii 0 0 0 0 0.9 1.1 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 Gelidiella ligulata 0 0 0 0 1.7 1.1 2.8 1.4 0 0 0 0 0 0 0 0 Gelidium pusillum 16.4 10.6 27.0 13.5 13.3 12.4 25.7 12.8 3.7 6.6 10.2 5.1 9 9.1 18.1 9 Gracilaria pachydermatica 0 0 0 0 1.7 1.1 2.8 1.4 1.6 4.9 6.5 3.2 6.9 7.3 14.2 7.1 Gracilaria parvispora 0.6 2.1 2.8 1.4 0 0 0 0 2.8 4.9 7.7 3.8 2 1.8 3.8 1.9 Grateloupia huertana 3.8 2.1 5.9 3 1.7 1.1 2.8 1.4 0 0 0 0 0 0 0 0 Hypnea pannosa 13.5 6.4 19.9 9.9 8.8 6.7 15.6 7.8 16.4 11.5 27.9 14 9.8 12.7 22.5 11.2 Hypnea spinella 6.2 6.4 12.5 6.3 11.4 10.1 21.5 10.8 0.6 3.3 3.9 2 11.2 12.7 23.9 12 Jania tenella 2.9 4.3 7.2 3.6 5.1 3.4 8.5 4.2 0 0 0 0 0 0 0 0 Laurencia sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0.5 1.6 2.2 1.1 2.4 1.8 4.2 2.1 Parviphycus antipae 4.4 4.3 8.7 4.3 0.3 1.1 1.4 0.7 0 0 0 0 0 0 0 0 42 Tabla 6. Continuación. Polysiphonia cf. mollis 0 0 0 0 0 0 0 0 0.9 3.3 4.2 2.1 0 0 0 0 Polysiphonia sertularioides 0 0 0 0 0.3 1.1 1.4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Polysiphonia subtilissima 2.4 6.4 8.8 4.4 2.7 3.4 6.1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 Pterocladiella caloglossoides 1.2 0 1.2 0.6 2.5 1.1 3.7 1.8 12.6 3.3 15.9 8 3.9 5.5 9.3 4.7 Rhodymenia pacifica 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1.6 1.8 3.4 1.7 Bryopsis corticulans 0.6 2.1 2.8 1.4 3.5 4.5 8 4 0 3.3 3.3 1.6 0 5.5 5.5 2.7 Bryopsis hypnoides 0 2.1 2.1 1.1 0.3 5.6 5.9 2.9 0 0 0 0 0 0 0 0 Bryopsis pennata var. minor 4.4 0 4.4 2.2 4.6 1.1 5.7 2.9 6.1 0 6.1 3 8.5 0 8.5 4.2 Cladophora albida 0 4.3 4.3 2.1 0 4.5 4.5 2.2 1.5 6.6 8.1 4 3.3 5.5 8.8 4.4 Cladophora graminea 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3.3 3.3 1.6 1 1.8 2.8 1.4 Cladophora microcladioides 8.4 0 8.4 4.2 8.7 0 8.7 4.3 3.6 3.3 6.9 3.4 11.9 3.6 15.6 7.8 Cladophora sericea 4.4 0 4.4 2.2 1.9 0 1.9 1 1.3 0 1.3 0.7 0.7 1.8 2.5 1.3 Cladophora sp. 0 10.6 10.6 5.3 0 9 9 4.5 12.6 8.2 20.8 10.4 2.5 3.6 6.2 3.1 Derbesia marina 3.5 4.3 7.8 3.9 2.7 3.4 6.1 3 1.1 4.9 6 3 3.9 1.8 5.7 2.9 Lychaete sakaii 1.2 6.4 7.6 3.8 5.2 3.4 8.6 4.3 0.9 3.3 4.1 2.1 5.2 5.5 10.7 5.3 Ulothrix laetevirens 0 0 0 0 0.4 1.1 1.5 0.8 0 0 0 0 0 0 0 0 Ulva flexuosa 0 0 0 0 0 0 0 0 1.9 1.6 3.6 1.8 0.7 1.8 2.5 1.3 Ulva intestinalis 1.2 2.1 3.4 1.7 3.4 2.2 5.7 2.8 0 0 0 0 0 0 0 0 Ulva linza 5 4.3 9.3 4.6 4.1 3.4 7.4 3.7 0 0 0 0 0 0 0 0 Dictyota sp. 0 0 0 0 0 0 0 0 0.5 1.6 2.2 1.1 0 0 0 0 Ectocarpus simulans 2.9 4.3 7.1 3.6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sphacelaria fusca 0 0 0 0 3 3.4 6.3 3.2 0 0 0 0 0 0 0 0 Sphacelaria cf. rigidula 0 0 0 0 0.3 1.1 1.4 0.7 0.8 1.6 2.4 1.2 0 0 0 0 CR: Cobertura relativa, FR: Frecuencia relativa, VIA: Valor de importancia absoluto, VIR: Valor de importancia relativo. 43 Análisis estadísticos de la riqueza y cobertura algal (año Niño) Riqueza algal A pesar de las variaciones mencionadas, los resultados de la PERMANOVA mostraron que no existen diferencias significativas entre el número de especies presentes en cada sitio de colecta durante los cuatro muestreos (Caleta de Chon vs el Zacatoso) (p ≤ 0.54). Por otro lado se encontró diferencia significativa entre las temporadas de cada localidad (p ≤ 0.003). Entre octubre 2015 y febrero 2016, sólo se encontraron diferencias significativas en la riqueza y composición en Caleta de Chon (p ≤ 0.012), no así en el Zacatoso (p ≤ 0.252). Cobertura algal La prueba de Escalamiento Multidimensional
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