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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS POLIQUETOS ASOCIADOS A MACROALGAS EN LA REGIÓN DE IXTAPA-ZIHUATANEJO, GUERRERO, MÉXICO T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: BIÓLOGA P R E S E N T A : KARLA IVONNE OSNAYA IBÁÑEZ DIRECTOR DE TESIS: M. en C. Ivette Ruiz Boijseauneau CIUDAD DE MÉXICO, 2019 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. Hoja de datos 1. Datos del alumno Apellido paterno Apellido materno Nombre(s) Teléfono Universidad Facultad Carrera Número de cuenta Osnaya Ibáñez Karla Ivonne 5548727086 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Biología 308274460 2. Datos del tutor Grado Nombre(s) Apellido paterno Apellido materno Maestra en Ciencias Ivette Ruiz Boijseauneau 3. Datos del sinodal 1 Grado Nombre(s) Apellido paterno Apellido materno Doctor Pablo Hernández Alcántara 4. Datos del sinodal 2 Grado Nombre(s) Apellido paterno Apellido materno Doctora Dení Claudia Rodríguez Vargas 5. Datos del sinodal 3 Grado Nombre(s) Apellido paterno Apellido materno Doctora Laura Elena Sanvicente Añorve 6. Datos del sinodal 4 Grado Nombre(s) Apellido paterno Apellido materno Maestro en Ciencias José Amet Rivaz Hernández 7. Datos del trabajo Titulo Número de paginas Año Poliquetos asociados a macroalgas en la región de Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México. 132 2019 AGRADECIMIENTOS Agradezco al Proyecto DGAPA-PAPIIT IN220714 "Estructura de la comunidad intermareal y el impacto de la herbivoría (moluscos y anfípodos) y los nutrientes sobre el ensamble de algas en las costas de Guerrero”, por el apoyo económico proporcionado para la obtención del material para este trabajo. Agradezco con admiración, respeto y cariño a la M. en C. Ivette Ruiz Boijseauneau por ser mi tutora, por todo su apoyo, sus consejos, confianza, comentarios y su ayuda para llevar a buen término el presente trabajo y mi formación académica, también por la paciencia y disposición desde que inicié este trabajo; pero sobre todo por brindarme su inestimable amistad, me siento muy afortunada de haber tenido la oportunidad de conocerla y aprender de usted. A la Dra. Dení Claudia Rodríguez Vargas ya que sin conocerme, me brindó la oportunidad de ser parte de su equipo de trabajo, en el laboratorio de Ficología (Biodiversidad Marina) por sus comentarios sobre este escrito encaminado a la mejora de este trabajo. A mis sinodales el doctor Pablo Hernández Alcántara, la doctora Laura Elena Sanvicente Añorve y el Maestro en Ciencias José Amet Rivaz Hernández por todos sus valiosos comentarios al revisar este trabajo, mismos que auxiliaron a mejorar esta tesis. A la M. en F. P. Ana Isabel Bieler Antolín (Microcine FC-UNAM) por todo su apoyo en la toma de las fotografías que conforman este trabajo. A todos los miembros del laboratorio de Ficología por toda su ayuda en el trabajo de campo como en el laboratorio, por todo el esfuerzo al separar las muestras de invertebrados asociados a los ensambles macroalgales. DEDICATORIA A mis padres Guadalupe y Roberto Por el apoyo incondicional en todos los aspectos, por guiarme, estar durante todo mi proceso de formación. Sin ustedes, sin su esfuerzo, sin sus desvelos y principalmente sin su amor no lo habría logrado. Que siempre brillen más que el sol. A mis hermanos Norma y Álvaro Quienes en todo momento me han apoyado, es grato saber que siempre estarán a mi lado a pesar de todo. Memorias de infancia y sueños de adulto. A mis sobrinas Sofía, Jennifer y Alizet Por hacerme ver, hablar y estar dentro de su decir, de su pensar y actuar; en esa etapa de la vida llamada niñez. Son luces que brillan y dan alegría a mi corazón. A mi amor Joshua Por su apoyo incondicional, fortaleza, comprensión y presencia en todos mis logros y derrotas, por animarme y darme ideas. Por compartir conmigo cada emoción de este gran proceso. Gracias por tu compleja y fascinante forma de ser. El mejor lugar del mundo, contigo. A mis amigos Que sin saber quién era, un buen día decidieron incluirme en su lista de amigos, que sin importar quién soy, como soy y de donde vengo me abrieron su corazón y me brindaron su amistad. Porque nunca es tarde y el tiempo solo se acaba cuando la vida termina. Y hasta ese momento, siempre existe una posibilidad para todo. ÍNDICE RESUMEN i INTRODUCCIÓN 1 JUSTIFICACIÓN 8 OBJETIVOS 9 ÁREA DE ESTUDIO 10 Estado de Guerrero, México 10 Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero 10 Playa El Palmar 12 Muelle Municipal 12 Playa Las Gatas 13 MATERIAL Y MÉTODO 14 Trabajo de campo 14 Trabajo de laboratorio 14 Trabajo de gabinete 15 RESULTADOS 17 Composición de poliquetos 17 Densidad y distribución de los poliquetos 27 Comparación de las tres localidades 38 Macroalgas y familias de poliquetos 43 DISCUSIÓN 50 CONCLUSIÓN 74 LITERATURA CITADA 75 ANEXO 1 Clave taxonómica ilustrada a familias de la clase Polychaeta 96 ANEXO 2 Especies de macroalgas de Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México 129 RESUMEN Se analizó la estructura de la comunidad de los poliquetos asociados a ensambles macroalgales de la región de Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México. La recolección de muestras se realizó en playa El Palmar, el Muelle Municipal y playa Las Gatas, durante enero, mayo, julio y noviembre de 2014. En cada localidad se obtuvieron tres muestras para cada nivel de marea: intermareal bajo, medio y alto. Teniendo 27 puntos de muestreo por mes (nueve para cada localidad). La recolección del material biológico fue de forma manual en cuadros de 20 x 20 cm, teniendo un total de 108 muestras. Se separaron los poliquetos de cada uno de los ensambles macroalgales y se fijaron con formol al 4%, para su posterior identificación taxonómica (familia) con base en la literatura especializada y la clave modificada de Hernández-Alcántara (1992). Se efectuó un análisis de varianza por permutaciones (PERMANOVA) y un escalamiento multidimensional (MDS) para determinar si había patrones de distribución y/o diferencias significativas entre las densidades y los factores (localidad, mes de muestreo, secas-lluvias, nivel de marea, cantidad de sedimento y cobertura macroalgal). Los resultados indicaron que de los 108 ensambles macroalgales, 103 tuvieron poliquetos, con un total de 3,982 organismos, representados en 17 familias. Las familias Chrysopetalidae y Flabelligeridae son nuevos registros para la región de Guerrero. La familia Nereididae, Syllidae y Terebellidae se encontraron en las tres localidades en el ciclo anual. Las familias Phyllodocidae, Cirratulidae, Dorvilleidae, Chrysopetalidae, Lumbrineridae y Polynoidae se localizaron en las tres localidades con bajas densidades. La localidad que tuvo mayor cantidad de familias fue el Muelle Municipal. El periodo que tuvo mayor densidad fue enero, seguida de noviembre,ambas del periodo de secas. No se mostró diferencias significativas entre las densidades de las familias y los factores antes mencionados. Sin embargo, por periodo de las tres localidades hubo diferencia significativa; por temporada de dos localidades se observó una diferencia significativa en el Muelle Municipal y en la playa Las Gatas; por cobertura entre la menor y mayor cobertura en la localidad Las Gatas. Los poliquetos tienen una relación entre la cantidad de sedimentos y la densidad; a mayor cantidad de sedimento, mayor cantidad de poliquetos (por periodo). Hay una relación inversa con el sedimento (peso húmedo), ya que a mayor cantidad de sedimento húmedo hay menor densidad de poliquetos (por localidad). En la época de secas hubo mayor cantidad de sedimentos y mayor densidad de poliquetos, y a la inversa en la temporada de lluvias. Este es el primer trabajo de poliquetos asociados a macroalgas para la región de Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero a lo largo de un ciclo anual. 1 INTRODUCCIÓN El litoral es la zona más dinámica de todo el medio marino, donde se produce la transición entre la zona terrestre y el océano, comprende los límites superior e inferior donde alcanza la acción del oleaje. El litoral está caracterizado principalmente por la morfología, la distribución del sedimento, la presencia de ecosistemas biológicos propios, igualmente por la ocurrencia de una serie de procesos relacionados con el oleaje, el viento, las mareas, las corrientes litorales y la influencia del continente (descargas fluviales). Se pueden reconocer tres zonas: supralitoral, mesolitoral o intermareal y el submareal (Guillen y Díaz, 1990). La zona mesolitoral o intermareal (Figura 1), se delimita por los movimientos de las mareas abarca de la línea de pleamar a la de bajamar (Amozurrutia-Gutierrez, 2016), tiene una pendiente de playa, donde el área es plana y alargada en la dirección longitudinal a la playa, inclinada hacia el mar y modelada por la acción del oleaje, seguida de un escalón donde hay una ruptura de pendiente debido al golpe final de las olas antes de su ascenso por la pendiente, por último se incluye un sistema de barra y surco situado próximo a la línea de costa (Guillen y Díaz, 1990). En la zona intermareal rocosa la vegetación dominante son las macroalgas (Dean y Connell, 1987). Los ensambles algales constituyen un sustrato favorable para el asentamiento de epibiontes, dentro de los cuales se encuentran los Figura 1. Esquema de las tres zonas que forman el litoral (Guillen y Díaz, 1990). 2 poliquetos, quienes seleccionan el alga, se basan tanto en características internas como externas y en general, una mayor complejidad estructural de las algas implica una mayor biodiversidad de las especies asociadas. No obstante, esta relación no es lineal, ya que existe un umbral de complejidad por encima del cual se origina una relación inversa entre la estructura del hábitat y la cantidad de invertebrados (Quirós-Rodríguez et al., 2013). En la zona intermareal los poliquetos representan junto con los anfípodos y los moluscos el 70% de la abundancia y riqueza de los invertebrados asociados a las macroalgas (Colman, 1940; Wieser, 1952; Edgar, 1983; Dean y Connell, 1987). Los poliquetos tienen un papel importante en el funcionamiento de las comunidades bentónicas ya que influyen en las propiedades del fondo marino al reciclar y remover los sedimentos, reintegran sustancias alimenticias en descomposición, airean el sedimento e intercambian materia orgánica (Hutchings, 1998). También algunas especies son consideradas como indicadoras de contaminación, ya que proporcionan información sobre las perturbaciones ambientales (Padilla-Galicia, 1984). A pesar de todo lo anterior el estudio de los poliquetos en el Pacífico mexicano se ha centrado en la zona del Golfo de California (Treadwell, 1923, 1929; entre muchos otros); y a lo largo de las costas son muy escasos los trabajos, se limita a Colima, Oaxaca (Salazar-Vallejo et al., 1990; Gómez et al., 1997, respectivamente) y en Guerrero existen 20 trabajos, el primero de Rioja (1939) y el más reciente de Salcedo-Oropeza et al., (2016), la mayoría enfocados a la taxonomía y distribución de las especies, pero ninguno en la región de Ixtapa- Zihuatanejo y solamente Rioja (1941 a, b, 1943a) menciona su asociación con las algas. A pesar de la gran abundancia de los poliquetos asociados con macroalgas y su importancia en las comunidades bentónicas, no se dispone de información al respecto en la región de Ixtapa-Zihuatanejo por lo que el presente trabajo es el primero para la región. 3 Biología de los poliquetos El phylum Annelida (lat. anellus = anillo pequeño) son gusanos protostomados, triploblásticos, celomados, con simetría bilateral, y segmentados metaméricamente, en los que la segmentación externa coincide con una partición corporal interna (Padilla-Álvarez, 2003). En la versión más reciente de Brusca y colaboradores (2015), señalaron que Polychaeta contiene a Clitellata, por lo que es sinónimo de Annelida, por ende el nombre Polychaeta ya no se usa como un taxón valido y con base en estudios moleculares se estableció que Annelida incluye dos clases Errantia y Sedentaria en donde, además de los grupos tradicionales de anélidos (Clitellata y Polychaeta) se incluyen a Echiura, Sipunculida y Siboglinidae (Pogonophora). Sin embargo, existe mucha discusión con respecto a esta clasificación, por lo que en el presente trabajo se seguirá usando la clase Polychaeta. El cuerpo de un poliqueto se divide en tres regiones básicas. La anterior o acrón que está formada por el prostomio (prebucal) y el peristomio (circumbucal), en seguida se encuentra el tronco, soma o metastomio (posterobucal), con los segmentos que habitualmente portan las proyecciones laterales o parápodos, y el extremo posterior que porta el ano, se denomina pigidio (de León-González et al., 2009). 4 Figura 2. Morfología externa general de Polychaeta. A y B. Partes de un poliqueto: An) Antena, CA) Cirro Anal, CT) Cirro tentacular, Pa) Palpo, Pe) Peristomio, Pr) Prostomio. C. Parapodo:1) lóbulos notopodiales, 2) cirro dorsal, 4) acículas, 5) lóbulos neuropodiales, 6) cirro ventral (Tomado de de León-González et al., 2009; Información académica, 2015). El prostomio: porta, generalmente a los órganos sensoriales tales como antenas, palpos, ojos u órganos nucales, cirros tentaculares y branquias; ocasionalmente, exhibe una serie de apéndices múltiples, a veces radiales que forman una corona, o desaparecen por completo dichos apéndices (de León- González et al., 2009; Tovar-Hernández et al., 2014). El peristomio: consta de un anillo muscular bien definido que incluye la boca; en algunas especies, éste se puede distinguir del prostomio y del primer segmento, sin embargo, en la mayoría de los casos, se fusiona con el prostomio. En este contexto, la cefalización se refiere a la condición en la cual el o los primeros segmentos pueden estar desplazados anteriormente (de León-González et al., 2009). Metastomio: la segmentación de los poliquetos muestra dos patrones generales: en el primero, los segmentos se parecen entre sí (homómeros), mientras que, en el segundo, los segmentos pueden regionalizarse en tórax y abdomen (heterómeros) (Tovar- Hernández et al., 2014). Los segmentos corporales tienen apéndices laterales variados para la locomoción, parápodos y una variedad de setas en los mismos. Las setas son generalmente abundantes (de ahí el nombre Polychaeta), aunque a 5 veces son diminutas y escasas, o completamente ausentes; están compuestas por β-quitina asociada con proteínas. Los segmentos que portan setas se denominan setígeros y los segmentos que carecen de ellas se denominan asetígeros (Tovar- Hernández et. al., 2014). El pigidio: laregión posterior y no segmentada del cuerpo, y puede presentar cirros anales, denominados uritos (del Pilar-Ruso et. al., 2014). Los parápodos o parapodios (Figura 2C) son expansiones laterales del cuerpo que tienen relación con el tipo de vida del poliqueto, es decir, en medios donde la viscosidad es baja como en columna de agua, los poliquetos presentan parápodos con grandes proyecciones lobulares como la familia Phyllodocidae, donde ciertas especies modifican sus estructuras para flotar y dispersarse o reproducirse. Lo contario sucede donde la viscosidad es alta, por ende, los poliquetos presentan parápodos reducidos y en formas excavadoras o residentes de tubos casi los pierden por completo (familia Lumbrineridae) (de León-González et al., 2009). Los parapodios por su desarrollo se dividen en birrámeos cuando se distinguen dos ramas bien desarrolladas y en unirrámeos cuando se distingue una sola rama. La rama dorsal se denomina notópodo y la ventral neurópodo (de León-González et al., 2009). Cada rama del parápodo puede presentar interiormente una varilla quitinosa de sostén, que se denominada acícula. Así, las sedas se proyectan de cada rama, en fascículos más o menos individualizados (Información académica, 2015). Las sedas, setas o quetas sirven para incrementar la tracción en el sedimento o en la columna de agua inclusive para defensa (de León-González et al., 2009). Existen dos tipos de setas, la simple formada por una sola pieza (ver anexos), puede ser recta o curvada y con frecuencia presentan expansiones laterales (limbadas, lanceoladas, espinuladas, liriformes entre otras); existen setas simples 6 modificadas, como las que presentan ganchos, denominados uncinos, que son unas placas pequeñas cuya función es anclar el cuerpo del poliqueto al tubo que habita, como por ejemplo los terebelidos. Las otras setas se llaman compuestas o articuladas, ya que están formadas por dos piezas (ver anexos), un mango o manubrio y un artejo o apéndice; cuando el artejo es corto con la punta en gancho o con dientes se denominan falcígeros y cuando es largo y la punta se afina se nombran espinígeros (de León-González et al., 2009; del Pilar-Ruso et al., 2014). El aparato digestivo es abierto y se extiende a lo largo del cuerpo, la cavidad bucal se abre a la altura del peristomio, a continuación sigue la faringe que varía con base en el tipo de alimentación, por ejemplo, la faringe puede ser musculosa y eversible ó como en los filtradores (serpúlidos, terebelidos, entre otros); el esófago es un tubo simple, que en ocasiones presenta músculos y funciona como una molleja (Syllidae); esta estructura se conecta a un intestino donde la porción anterior lleva células glandulares que producen las enzimas digestivas, hacia la región posterior su función es la absorción de las sustancias alimenticias y al final posee glándulas mucosas que adhieren las partículas no ingeridas para formar las heces fecales, que son desalojadas por el recto que finaliza en un ano que se abre en el pigidio (Fernández y Rivas, 2007). Presentan aparato circulatorio cerrado y presenta vasos longitudinales mayores, uno dorsal y uno medio ventral, conectados entre sí por redes vasculares y vasos segmentarios que corren alrededor del tubo digestivo (Fernández y Rivas, 2007). El aparato nervioso es escaleriforme, con una masa cerebral dorsal de donde parten nervios que rodean el tubo digestivo y cuerdas nerviosas longitudinales ventrales que llevan un par de ganglios por cada segmento. De cada uno de estos ganglios derivan nervios laterales que inervan la pared corporal y ganglios pedales, que se conectan con los parápodos (Fernández y Rivas, 2007). 7 Los sexos son comúnmente separados. Algunos presentan reproducción asexual por fragmentación del cuerpo ó esquizogamia (desprendimiento de un segmento que regenera nuevos individuos) (de León-González et al., 2009). En algunos grupos también se presenta la formación de yemas o gemación (Fernández y Rivas, 2007). Algunos poliquetos no liberan los huevos en la columna de agua sino que son depositados en masas blandas adheridas a rocas profundas o fijados en el cuerpo de la hembra (ciertos silidos); en otros poliquetos se producen huevos en la parte ventral del tórax (vivíparos) y se liberan por los nefridios, por ejemplo, los terebelidos (de León-González et al., 2009). La fertilización usualmente es externa y el desarrollo de los huevos es espiral y determinado; culmina en una fase larvaria denominada trocófora que puede ser de larga duración y que captura alimento del plancton (planctrófica). En otros casos, el periodo larvario es corto ya que no se alimenta del plancton sino de sus reservas de vitelo (lecitotrófica). Ciertas familias presentan larva pelágica (algunos cirratulidos, silidos entre otros). Varias especies de poliquetos bentónicos, como los silidos, neréididos y eunícidos sufren epitoquía, que consiste en la formación de individuos reproductivos adaptados a la vida pelágica, donde en un individuo se comienza a tener modificaciones en la estructura de la cabeza, parápodos y sedas, su cuerpo se divide en una región epítoca y una átoca; en época reproductora, la zona epítoca junto con las gónadas se separa del cuerpo y migra a la superficie marina. La porción átoca permanece en el fondo marino, con los procesos vitales normales; otro modo de epitoquía, es donde el individuo completo es "epitoquizado" y muere, transformándose en un individuo epitoquial, liberando los gametos por todo su cuerpo (de León-González et al., 2009). Los poliquetos son principalmente marinos, ocupan los más diversos ambientes. En el ambiente béntico se encuentran desde la zona intermareal hasta profundidades de 10, 000 metros, mientras que en la columna de agua se ha documentado su presencia desde la superficie hasta las regiones abisales y hadales (11, 000 metros de profundidad) (Fernández y Rivas, 2007). 8 JUSTIFICACIÓN Los poliquetos juegan un papel importante en la cadena alimentaría marina bentónica, ya que reciclan, reintegran y remueven la materia orgánica de los sedimentos. Así también airean el sedimento (Hutchings, 1998; Glasby et al., 2000). Entre los grupos bentónicos, los poliquetos son uno de los indicadores de perturbación ambiental más importantes, ya que incluyen tanto especies sensibles como tolerantes a las perturbaciones y habitan desde zonas inalteradas hasta altamente perturbadas (del Pilar-Ruso et al., 2014). Sin embargo, a pesar de su importancia ecológica en las comunidades bentónicas, no se dispone de información para la región de Ixtapa-Zihuatanejo por lo que el presente trabajo es el primero para dicha región. 9 OBJETIVOS Objetivo general Determinar las familias de poliquetos asociadas a las macroalgas en tres sitios de la zona intermareal de la región de Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero durante un ciclo anual. Objetivos particulares Determinar la composición, densidad y distribución de las familias de poliquetos asociados a macroalgas en Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero durante un ciclo anual. Analizar la presencia de las familias de poliquetos con respecto a la localidad, periodo de muestreo, nivel de marea, cantidad de sedimentos y cobertura macroalgal en la región de Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero durante un ciclo anual. 10 ÁREA DE ESTUDIO Estado de Guerrero, México El estado de Guerrero representa aproximadamente el 3.2% de extensión territorial con respecto al total nacional; se encuentra delimitado por las coordenadas 18° 53' 16'' al norte, al sur 16° 18' 57'' de latitud norte; al este 98° 00' 26'', al oeste 102° 11' 04'' de longitud oeste (INEGI, 2017). Colinda al norte con Michoacán de Ocampo, Morelos y Puebla; al estecon Puebla y Oaxaca; al sur con Oaxaca y el océano Pacífico y al oeste con Michoacán de Ocampo y el Océano Pacífico. Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero Guerrero tiene 81 municipios donde la región de Ixtapa-Zihuatanejo se localiza en la porción noroeste del estado, sobre la denominada Costa Grande y corresponde al Municipio de Zihuatanejo de Azueta, que se ubica en las coordenadas geográficas 17° 39’ 02’’N y 101° 32' 53’’O (INEGI, 2017). Esta región se ubica dentro del Pacifico tropical mexicano y se clasifica como litoral rocoso con acantilados; abarca la zona costera que va desde la desembocadura del río Chutla en su extremo noroeste incluyendo la Isla Ixtapa, hasta los Morros y la Bahía de Potosí (Petatlan) en el sureste, incluyendo el complejo turístico Ixtapa-Zihuatanejo y la Bahía de Zihuatanejo (Vázquez-Delfín, 2008). El clima del área es Aw, es decir, clima cálido subhúmedo con lluvias en verano (junio a septiembre) y por una temporada de sequía (octubre a mayo) (INEGI, 2017).La precipitación anual es de 1102 mm. El patrón de vientos en la época de lluvias tiene predominancia de los vientos del sureste y en la época de secas dominan los vientos, con dirección noroeste (Trasvina y Andrade, 2002). 11 La salinidad superficial del mar es de 33.55 ups en octubre y máxima de 35.31 ups en abril. Los valores de salinidad de fondo están relacionados con la de superficie. Las mareas son de tipo mixto con dos pleamares y dos bajamares en un periodo de 24 horas. Existen dos clases de olas que afectan a la costa: las olas de invierno, producidas por disturbios ciclónicos en el Pacifico norte y las olas de verano, formadas por ciclones del Pacifico sur, consecuentemente el ciclo de olas corresponde al sureste de octubre a marzo y al noreste de abril a septiembre (Gutiérrez y Cabrera, 2012). Zihuatanejo Ixtapa 1. Playa El Palmar 2. El Muelle Municipal 1 7 º 3 7 ’4 8 101º33’00” 101º34’00” 101º35’00” 101º36’00” 101º37’00” 1 7 º 3 7 ’1 2 ” 3. Playa Las Gatas 12 Playa El Palmar Ixtapa tiene una bahía semiabierta hacia el Océano Pacifico, cuenta solamente con una playa, denominada El Palmar que se localiza en 17º 39’ N y 101º 36’ con aproximadamente 2.5 km de largo y una inclinación de 50° hacia el este (Contreras-Tereza, 2016). Esta playa está situada frente al complejo turístico conocido como Ixtapa, en el año 2010 dicha playa fue certificada como “playa limpia” por la SEMARNAT, de tal manera que la playa presenta condiciones favorables para la fauna y flora que en ella habitan (Romero-Rosales, 2015). La zona de muestreo se localiza en el extremo sur de la playa. Trasviña y Andrade (2002), menciona que playa El Palmar muestra un patrón de circulación del agua dominante hacia el norte a lo largo de la costa en esta zona, en los primeros 30 m de profundidad (capa superficial), mientras que la capa profunda de los 70 m tiene un flujo opuesto al de superficie. Muelle Municipal Dentro de la bahía Zihuatanejo se encuentra el Muelle Municipal, ubicado entre las coordenadas 17° 40´ 07’’ N y 101° 38’ 40’’ O, colindando con el Océano Pacifico al norte y con el margen central de la ciudad de Zihuatanejo (SEMARNAT, 2009). Se ubica junto a la playa del puerto o playa municipal (400 m de largo), comienza con una playa de arena hasta una zona rocosa, debido a que es una zona con actividad turística y pesquera es un problema ambiental ya que se vierte el drenaje de la ciudad en dicho sitio (Gutiérrez y Rosales, 2010). La Laguna de las Salinas permanece con poca circulación debido a su configuración, la cual retiene 13 los desechos que se vierten ahí. La gran cantidad de contaminantes escapa hacia el Muelle Principal en las horas de pleamar y se descarga hacia Puerto Mío, durante la bajamar (Morales et al., 2008). Playa Las Gatas Playa Las Gatas se ubica en la parte sur de la bahía de Zihuatanejo, entre los 17° 37´ 18.38” y 17° 37´ 19.41” N, a los 101° 33´ 08.12” y los 101° 32´ 14.72” O. Es una bahía en forma de “U” abierta, con una orientación Oeste-Este (García- Martínez, 2012) y una longitud de aproximadamente 250 metros (Contreras- Tereza, 2016). Presenta arena gruesa y prácticamente sin oleaje debido a un rompeolas artificial. De acuerdo con el folklor tarasco, el emperador tarasco Caltzontzin ordenó construir este rompeolas artificial para impedir el paso de los tiburones y poder bañarse con sus doncellas (Contreras-Tereza, 2016), denominado como “el pretil” por los lugareños, ubicado paralelo a 60 m aproximadamente de la línea de costa (García-Martínez, 2012).Este pretil divide el área en dos zonas: una zona protegida, cercana a la playa, con un oleaje suave y una zona no protegida, expuesta al interior de la bahía, con un oleaje mayor (Cisneros-Soberanis, 2016). Los patrones de circulación están sujetos a una corriente circular litoral que tiene acceso a la bahía por la parte sur de la entrada a ésta, haciendo un recorrido en dirección al noroeste (García-Martínez, 2012), es decir hacia playa Las Gatas, pasando por La Ropa y La Madera hasta salir en dirección sureste, cerca de Godornia (López-Gómez, 2001). 14 MATERIAL Y MÉTODO Trabajo de campo La recolección de muestras se realizó en tres localidades de estudio en la zona de Ixtapa-Zihuatanejo: playa El Palmar, el Muelle Municipal, y playa Las Gatas, a lo largo de un ciclo anual (2014) durante los periodos de enero y noviembre (temporada de secas), mayo y julio (temporada de lluvias). En cada localidad se obtuvieron tres muestras para cada nivel de marea: intermareal bajo, medio y alto, sumando 27 puntos de muestreo por mes (nueve para cada localidad). La recolección de la cama algal fue con base en una unidad de muestreo de 20 x 20 cm, de manera manual con una espátula, posteriormente las muestras se colocaron dentro de bolsas de plástico con agua de mar, etiquetadas (localidad, fecha, número de muestra, coordenadas), teniendo un total de 108 muestras de todo el año. Trabajo de laboratorio Posteriormente en el Laboratorio de Ficología (Biodiversidad Marina) de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), las muestras se fijaron en recipientes con formol al 4% neutralizado con borato de sodio y glicerina. Se calculó la cobertura total de las macroalgas de cada uno de los puntos de muestreo, además del porcentaje de cobertura de las especies en cada uno de los ensambles al extenderlas sobre una pieza de papel milimétrico delimitado por 400 cm2. La determinación de las especies de macroalgas fue realizada por la Dra. Dení Claudia Rodríguez Vargas. Se separaron los poliquetos de cada uno de los ensambles macroalgales, con pinzas de disección, bajo el microscopio estereoscópico. Los individuos obtenidos de cada muestra se colocaron en frascos etiquetados con formol al 4%. La identificación taxonómica (a nivel de familia) se realizó con base en literatura 15 especializada como Hernández-Alcántara, 1992; de León-González et al., 2009; del Pilar-Ruso et al., 2014 e Información académica, 2015. Posteriormente, se modificó la clave que realizó Hernández-Alcántara (1992) para complementarla con los autores antes mencionados y así obtener una clave más completa y fácil de usar, se incluyeron fotografías o esquemas de cada una de las características presentes en la clave, para facilitar la identificación de las familias y evitar las dudas de personas que tienen poca experiencia con este grupo de organismos (Anexo 1). Trabajo de gabinete Para ejemplificar la clave, a un individuo de cada familia se les tomaron fotografías con la ayuda de un microscopio estereoscópico marca Carl Zeiss, modelo Stemi SV 6 y con una cámara digital marca Canon, modelo EOS Rebel T6i de 24 megapixeles.También se tomaron fotomicrografías con microscopia de campo claro a ciertas familias que lo requirieron, con un microscopio marca Olympus, modelo Provis AX70 y la captura digital con el software Imagine-Pro Plus de Media Cybernetics a 5 megas. Los ensambles macroalgales son un conjunto de especies que habitan una área particular donde no se conoce de manera clara sus interacciones (Cooke, 1984) y que contienen a diversos invertebrados, por lo que, podemos definir a los ensambles macroalgales como comunidades, ya que una comunidad ecológica es el conjunto de poblaciones de muchas especies que conviven en un sitio donde interactúan de diversas formas, al menos potencialmente (Valverde et al., 2005). En consecuencia, el presente trabajo definió la composición de la comunidad como las familias presentes, ya que Valverde et al. (2005) mencionan que cuando la identidad de las especies que conforman la comunidad no se conoce con exactitud es válido emplear categorías taxonómicas superiores, por ejemplo, género, familia u orden. 16 Parker y Nillon (2008) indican que la densidad es el número de individuos que existen por unidad de espacio o área, por ende, se estableció la densidad con base en la cobertura macroalgal de cada uno de los ensambles y la distribución de las familias de poliquetos para cada uno de los niveles de marea (bajo, medio y alto). Para determinar la relación entre las coberturas de las macroalgas y cantidad de sedimentos y las densidades de los poliquetos se clasificaron los datos en tres intervalos de clase (alta, mediana y baja cobertura), estos intervalos se elaboraron mediante el acomodo de los datos de menor a mayor y se dividieron en tres intervalos iguales, obteniéndose los siguientes valores: Cobertura macroalgal 1) 0-130 cm2 2) 131-277 cm2 3)278-440 cm2 Cantidad de sedimentos (peso húmedo) 1) 0-5.3 gr. 2) 5.4-22.6 gr. 3) 22.7-179.2 gr. Para determinar la cantidad de sedimentos retenidos por las algas, se filtro el formol de la muestra total después de separar a los organismos y se retiro todas las algas presentes quedando solamente los sedimentos, estos sedimentos se pesaron (peso húmedo). Los datos de las densidades de las familias de poliquetos se transformaron como log+1 y se calculó el índice de similitud de Bray-Curtis, con estos datos se efectuó un análisis de varianza de escalamiento multidimensional (MDS) como una representación de los patrones de distribución entre las densidades de las familias de poliquetos y los factores (localidad, periodo (meses), temporada (secas-lluvias), cobertura macroalgal, nivel de marea, cantidad de sedimento), y se aplicó también un análisis de varianza multivariado por permutaciones (PERMANOVA), para visualizar diferencias significativas que no se logran apreciar en los MDS. Todos los análisis se llevaron a cabo en el software Primer 6 & PERMANOVA. 17 RESULTADOS 1. Composición de poliquetos Se determinaron 3,982 individuos en total, clasificados en 17 familias de las 45 familias reportadas para el Pacífico Mexicano (Hernández Alcántara et al., 2008) y de un total de 50 familias para México (de León-Hernández et al., 2009). Se observó presencia de poliquetos en 103 ensambles macroalgales de un total de 108. Seis estaciones presentaron cianofitas, en cinco de ellas no hubo poliquetos y en la sexta la abundancia fue poca; y en una sola estación solo se encontraron algas costrosas con la presencia de poliquetos (Tabla 1). Tabla 1. Número de poliquetos recolectados en Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México. Familia Número de organismos Familia Número de organismos 1. Chrysopetalidae (Figs. 4A y B) 12 10. Phyllodocidae (Figs. 8U y V) 67 2. Cirratulidae (Fig. 4C) 45 11. Polynoidae (Figs. 8X y Y) 20 3. Dorvilleidae (Figs. 4D y E) 41 12. Sabellariidae (Figs. 9Z, AA y AB) 24 4. Eunicidae (Figs. 5G y H) 71 13. Sabellidae (Figs. 9AC, AD y AE) 9 5. Flabelligeridae (Figs. 5Iy J) 7 14. Serpulidae (Figs. 10 AF y AG) 6 6. Lumbrineridae (Figs. 6K y L) 36 15. Spionidae (Figs. 10AH y AI) 29 7. Nereididae (Figs. 6M y N) 1818 16. Syllidae (Figs. 10AJ y AK) 1230 8. Oenonidae (Figs. 7P, Q, R y S) 32 17. Terebellidae (Fig. 11) 431 9. Opheliidae (Fig. 7T) 104 Total 3, 982 18 A continuación, se muestra el listado taxonómico de las familias de Polychaeta observadas, con base en la clasificación del Registro Mundial de Especies Marinas (WoRMS, 2019). Reino Animalia Linneo, 1758 Phylum Annelida Lamarck, 1802 Clase Polychaeta Grube, 1850 Subclase Errantia Audouin y H. Milne Edwards, 1832 Orden Phyllodocida Dales, 1962 Suborden Nereidiformia Glasby, 1993 Familia Chrysopetalidae Ehlers, 1864 Orden Eunicida Uschakov, 1955 Familia Dorvilleidae Chamberlin, 1919 Familia Eunicidae Berthold, 1827 Familia Lumbrineridae Schmarda, 1861 Familia Oenonidae Kinberg, 1865 Orden Phyllodocida Dales, 1962 Suborden Aphroditiformia Levinsen, 1883 Familia Polynoidae Kinberg, 1856 Suborden Nereidiformia Glasby, 1993 Familia Syllidae Grube, 1850 Familia Nereididae Blainville, 1818 Suborden Phyllodociformia Levinsen, 1883 Familia Phyllodocidae Örsted, 1843 Subclase Sedentaria Lamarck, 1818 Familia Opheliidae Malmgren, 1867 Familia Sabellariidae Johnston, 1865 Orden Sabellida Dales 1962 Familia Sabellidae Latreille, 1825 Familia Serpulidae Rafinesque, 1815 Orden Spionida Rouse & Fauchald, 1997 Suborden Spioniformia Fauchald, 1977 Familia Spionidae Grube, 1850 Orden Terebellida Rouse & Fauchald, 1997 Suborden Cirratuliformia Fauchald, 1977 Familia Cirratulidae Ryckholt, 1851 Familia Flabelligeridae de Saint-Joseph, 1894 Familia Terebellidae Johnston, 1846 19 Figura 4. Familias de poliquetos de la región de Ixtapa-Zihuatanejo, México. A. Morfología general de Chrysopetalidae. B. Extremo posterior de Chrysopetalidae. C. Morfología general de Cirratulidae. D. Morfología general de Dorvilleidae. E. Extremo anterior ventral de Dorvilleidae. F. Extremo anterior dorsal de Dorvilleidae, se observa la mandíbula. A B C D E F 20 B Figura 5. Familias de poliquetos de la región de Ixtapa-Zihuatanejo, México. G. Morfología general de Eunicidae. H. Prostomio bilobulado de Eunicidae. I. Morfología general de Flabelligeridae. J. Papilas de Flabelligeridae. G H I J 21 K Figura 6. Familias de poliquetos de la región de Ixtapa-Zihuatanejo, México. K. Morfología general de Lumbrineridae. L. Extremo anterior dorsal de Lumbrineridae. M. Corte transversal de Lumbrineridae. N. Sedas compuestas, ganchos con capucha de Lumbrineridae. Ñ. Morfología general de Nereididae. O. Extremo anterior de Nereididae, se observan los paragnatos y mandíbula. L M N Ñ O 22 Figura 7. Familias de poliquetos de la región de Ixtapa-Zihuatanejo, México. P. Morfología general de Oenonidae. Q. Extremo anterior dorsal de Oenonidae, se observan los ocelos. R. Corte transversal de Oenonidae. S. Sedas simples de Oenonidae. T. Morfología general de Opheliidae. P Q R S T 23 J K L Figura 8. Familias de poliquetos de la región de Ixtapa-Zihuatanejo, México. U. Morfología general de Phyllodocidae. V. Proboscis de Phyllodocidae. W. Corte transversal de Phyllodocidae, parápodo mostrando las sedas compuestas. X. Morfología general de Polynoidae. Y. Extremo anterior de Polynoidae. U V W X Y W 24 Z AA AB Figura 9. Familias de poliquetos de la región de Ixtapa-Zihuatanejo, México. Z. Morfología general de Sabellariidae. AA. Extremo posterior de Sabellariidae (péndulo anal).AB. Extremo anterior de Sabellariidae. AC. Morfología general de Sabellidae. AD. Extremo anterior de Sabellidae. AE. Tubo no calcáreo de Sabellidae. AB AD AD AC AE AC 25 Figura 10. Familias de poliquetos de la región de Ixtapa-Zihuatanejo, México. AF. Morfología general de Serpulidae. AG. Corona tentacular y opérculo de Serpulidae. AH. Morfología general de Spionidae. AI. Extremo anterior de Spionidae. AJ. Morfología general de Syllidae. AK. Proventrículo de Syllidae. AF AG AH AI AJ AK 26 N O Figura 11. Familias de poliquetos de la región de Ixtapa-Zihuatanejo, México. AL. Morfología general de Terebellidae. AM. Uncinos torácicos en hilera. AN. Acercamiento de uncinos torácicos en hilera de Terebellidae. AL AM AN 27 2. Densidad y distribución de los poliquetos Las familias Nereididae, Syllidae y Terebellidae se presentaron en las tres localidades en todo el ciclo anual, teniendo la mayor densidad en la localidad El Palmar con 2377 y 1332 indvs/14400cm2, respectivamente. La familia Serpulidae solo se encontró en el Muelle Municipal. En el mes de enero se observó una mayor cantidad de familias; para la playa El Palmar hubo 14 familias, para el Muelle Municipal 15 y para la playa Las Gatas 12 familias. Las familias que mostraron mayor densidad fueron nueve: Chrysopetalidae, Cirratulidae, Dorvilleidae, Eunicidae, Nereididae, Phyllodocidae, Polynoidae, Syllidae, Terebellidae (Figura 12A). En cambio, los meses en los que se registró una menor cantidad de familias son el mes de noviembre (playa El Palmar) con siete familias, el mes de julio (Muelle Municipal) presentó ocho familias y mayo (playa Las Gatas) sólo tuvo cinco familias. La localidad que presentó mayor densidad a lo largo del ciclo anual en las tres localidades fue El Palmar con 4160 indvs/14400cm2, seguida del Muelle Municipal con 2751 indvs/14400cm2 y Las Gatas con 2579 indvs/14400cm2. 28 Figura 12. Familias con mayor densidad presentes en las tres localidades muestreadas a lo largo de un ciclo anual en Guerrero, México. A. Mes de enero. B. Mes de mayo. C. Mes de Julio. D. Mes de noviembre. A 29 Playa El Palmar Seis familias se presentaron durante todo el ciclo anual, la familia Nereididae tuvo 2377 indvs/14400cm2, Syllidae solo 1332 indvs/14400cm2, seguido de la familia Phyllodocidae con 69 indvs/14400cm2, Oenonidae, Eunicidae y Polynoidae (43, 39 y 23 indvs/14400cm2). Solo tres familias (Flabelligeridae, Serpulidae y Spionidae) de las 17, no estuvieron presentes en esta localidad y la familia Cirratulidae (10 indvs/14400cm2) solo se encontró en el mes de enero. El mes de enero presentó mayor cantidad de familias con un total de 14; en cambio el mes con menor presencia de familias fue noviembre con sólo siete familias (Tabla 2). De los cuatro periodos que fueron muestreados, el mes que presentó la mayor densidad es el mes de noviembre con 1444 indvs/3600cm2, a continuación el mes de enero con 1308 indvs/3600cm2 (ambos meses pertenecientes a la época de secas); los meses con menor densidad fueron mayo y julio con 561 y 847 indvs/3600cm2 (Figura 13A). La zona intermareal baja de enero, mayo y julio (756, 377 y 353 indvs/ 1200 cm2 respectivamente) mostraron mayor densidad, así como la zona intermareal alta del mes de noviembre (631 indvs/ 1200 cm2) (Figura 13B). 30 Tabla 2. Densidad (indvs/1200 cm2) y distribución espacial de poliquetos en un ciclo anual en la localidad El Palmar, Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México. Periodo Enero Mayo Julio Noviembre 14400cm2 Zona intermareal Baja Media Alta Baja Media Alta Baja Media Alta Baja Media Alta Total Chrysopetalidae 0 5 2 0 0 0 3 0 0 0 0 0 10 Cirratulidae 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 Dorvilleidae 21 2 0 11 7 0 0 0 0 0 1 5 47 Eunicidae 11 6 8 8 1 0 0 2 0 0 0 3 39 Flabelligeridae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Lumbrineridae 18 8 0 4 0 0 0 0 0 0 0 0 30 Nereididae 318 155 91 147 30 0 205 241 114 237 345 494 2377 Oenonidae 3 11 18 7 0 0 3 0 0 0 1 0 43 Opheliidae 49 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 50 Phyllodocidae 18 12 2 10 2 0 9 6 3 1 5 1 69 Polynoidae 0 2 0 12 2 0 0 5 0 0 2 0 23 Sabellariidae 6 0 2 1 1 100 5 0 6 0 0 0 121 Sabellidae 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Serpulidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Spionidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Syllidae 299 64 161 175 39 0 128 34 83 117 104 128 1332 Terebellidae 3 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 6 Densidad por zona intermareal (indvs/1200cm2) 756 267 285 377 84 100 353 288 206 355 458 631 4160 Densidad total por periodo (indvs/3600cm2) 1308 561 847 1444 4160 31 1308 561 847 1444 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 Enero Mayo Julio Noviembre in d v s/ 3 6 0 0 cm 2 Periodo A 756 267 285 377 84 100 353 288 206 355 458 631 0 100 200 300 400 500 600 700 800 B a ja M e d ia A lt a B a ja M e d ia A lt a B a ja M e d ia A lt a B a ja M e d ia A lt a Enero Mayo Julio Noviembre in d v s/ 1 2 0 0 cm 2 Playa El Palmar B Figura 13. Densidad de poliquetos en la localidad El Palmar, Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México. A. Densidad total por periodo en un ciclo anual. B. Densidad total por zona intermareal en un ciclo anual. 32 El Muelle Municipal De las 17 familias presentes en este trabajo, solo cinco familias se encontraron en todo el ciclo anual en el Muelle Municipal, la familia Terebellidae con 1128 indvs/14400cm2, Nereididae solo 532 indvs/14400cm2, Syllidae con 430 indvs/14400cm2, seguido de las familias Opheliidae y Sabellariidae con 219 y 59 individuos respectivamente. La familia Oenonidae no se presentó en esta localidad. Las familias Chrysopetalidae (cinco indvs/14400cm2), Dorvilleidae (29 indvs/14400cm2) y Flabelligeridae (13 indvs/14400cm2) solo se encontraron en el mes de enero. El mes de enero mostró mayor presencia de familias con un total de 15, las dos familias que no se encontraron son Oenonidae y Spionidae; en cambio el mes de julio sólo presenta ocho familias a pesar de que en todas las muestras hubo organismos (Tabla 3). De los cuatro periodos muestreados, el mes de noviembre mostró la mayor densidad con un total de 1340 indvs/3600cm2, seguido del mes de enero con 905 indvs/3600cm2, ambos meses pertenecientes a la temporada de secas; el mes de mayo y de julio que pertenecen a la temporada de lluvias presentaron 172 y 334 indvs/3600cm2, respectivamente (Figura 14A). Los valores más altos de densidad correspondieron con el intermareal bajo, en enero, julio y noviembre (409, 175 y 794 indvs/1200 cm2 respectivamente) seguidos por el intermareal alto, en el mes de mayo (127 indvs/1200 cm2) (Figura 14B). 33 Tabla 3. Densidad (indvs/1200 cm2) y distribución espacial de los poliquetos en un ciclo anual en la localidad el Muelle Municipal, Ixtapa- Zihuatanejo, Guerrero, México. Periodos Enero Mayo Julio Noviembre 14400 cm2 Zona intermareal Baja Media Alta Baja Media Alta Baja Media Alta Baja Media Alta Total Chrysopetalidae 4 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 Cirratulidae 8 11 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 23 Dorvilleidae 0 3 26 0 0 0 0 0 0 0 0 0 29 Eunicidae 18 9 0 4 0 0 0 0 0 23 20 14 88 Flabelligeridae 8 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 13 Lumbrineridae 0 4 0 0 0 0 0 0 0 13 20 0 37 Nereididae 55 82 38 12 4 31 61 63 29 97 14 46 532 Oenonidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Opheliidae 145 45 0 0 1 0 7 3 1 6 11 0 219 Phyllodocidae 19 9 13 0 0 0 7 0 2 0 2 0 52 Polynoidae 4 5 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 10 Sabellariidae 4 12 38 1 0 0 0 0 2 0 2 0 59 Sabellidae 3 4 13 0 0 2 0 0 0 10 0 0 32 Serpulidae 13 0 0 2 0 0 0 0 0 0 2 0 17 Spionidae 0 0 0 0 0 18 00 0 9 42 8 77 Syllidae 57 17 19 15 6 25 52 31 2 77 88 41 430 Terebellidae 71 142 0 0 0 51 47 13 9 559 166 70 1128 Densidad por zona intermareal (indvs/1200cm2) 409 349 147 34 11 127 175 113 46 794 367 179 2751 Densidad total por periodos (indvs/3600cm2) 905 172 334 1340 2751 34 905 172 334 1340 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 Enero Mayo Julio Noviembre in d v s/ 3 6 0 0 cm 2 Periodo A 409 349 147 34 11 127 175 113 46 794 367 179 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 B a ja M e d ia A lt a B a ja M e d ia A lt a B a ja M e d ia A lt a B a ja M e d ia A lt a Enero Mayo Julio Noviembre in d v s/ 1 2 0 0 cm 2 El Muelle Municipal B Figura 14. Densidad de poliquetos en la localidad el Muelle Municipal, Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México. A. Densidad total en un ciclo anual por periodo. B. Densidad total por zona intermareal en un ciclo anual. . 35 Playa Las Gatas Se encontraron dos familias durante todo el ciclo anual en esta localidad, la familia Nereididae tiene 1238 indvs/14400cm2 y Syllidae 992 indvs/14400cm2. Tres familias, Sabellariidae, Sabellidae y Serpulidae no se presentaron, la familia Chrysopetalidae y Oenonidae (cinco y un indvs/14400cm2) se encontraron en el mes de enero. El mes de enero presentó 12 familias, teniendo la mayor cantidad de los cuatro meses muestreados; en cambio el mes de mayo sólo tuvo cinco familias (Tabla 4). De los cuatro periodos que fueron muestreadas, el mes que tuvo la mayor densidad es julio con 1155 indvs/3600cm2, seguido del mes de enero con 1048 indvs/3600cm2. El mes con menor densidad fue mayo con 104 indvs/3600cm2 y noviembre con 272 indvs/3600cm2 (Figura 15A). Los valores más altos de densidad se calcularon en el intermareal alto en enero y julio (573 y 512 indvs/1200 cm2), seguidos del intermareal bajo en mayo y noviembre (79 y 113 indvs/1200 cm2) (Figura 15B). 36 Tabla 4. Densidad (indvs/1200 cm2) y distribución espacial de poliquetos en un ciclo anual en la playa Las Gatas, Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México. Periodos Enero Mayo Julio Noviembre 14400 cm2 Zona intermareal Baja Media Alta Baja Media Alta Baja Media Alta Baja Media Alta Total Chrysopetalidae 0 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 Cirratulidae 22 80 0 0 0 0 6 0 0 1 0 0 109 Dorvilleidae 9 0 0 20 4 0 17 0 0 0 0 0 50 Eunicidae 49 0 13 0 0 0 0 0 0 1 0 1 64 Flabelligeridae 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 Lumbrineridae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 Nereididae 43 83 379 11 1 1 76 150 375 10 39 70 1238 Oenonidae 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Opheliidae 0 0 0 20 0 0 0 0 0 6 0 0 26 Phyllodocidae 3 4 14 0 0 0 0 4 6 0 1 2 34 Polynoidae 5 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 0 11 Sabellariidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Sabellidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Serpulidae 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Spionidae 18 0 0 10 1 0 0 0 0 0 0 0 29 Syllidae 110 46 148 18 14 4 39 345 131 95 38 4 992 Terebellidae 0 0 13 0 0 0 0 0 0 0 3 0 16 Densidad por zona intermareal (indvs/1200cm2) 262 213 573 79 20 5 144 499 512 113 82 77 2579 Densidad total por periodo (indvs/3600cm2) 1048 104 1155 272 2579 37 1048 104 1155 272 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 Enero Mayo Julio Noviembre in d v s/ 3 6 0 0 cm 2 Periodo A 262 213 573 79 20 5 144 499 512 113 82 77 0 100 200 300 400 500 600 700 B a ja M e d ia A lt a B a ja M e d ia A lt a B a ja M e d ia A lt a B a ja M e d ia A lt a Enero Mayo Julio Noviembre in d v s/ 1 2 0 0 cm 2 Playa Las Gatas B Figura 15. Densidad de poliquetos en la localidad playa Las Gatas, Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México. A. Densidad total por periodo en un ciclo anual. B. Densidad total por zona intermareal en un ciclo anual. 38 3. Comparación de las tres localidades La localidad que tuvo mayor cantidad de familias fue el Muelle Municipal con 16 familias faltando la familia Oenonidae, siguiendo las playas El Palmar y Las Gatas con 14 familias cada una. El Palmar tuvo ausencia de las familias Sabellariidae, Sabellidae y Serpulidae. La playa Las Gatas tuvo ausencia de las familias Flabelligeridae, Serpulidae y Spionidae (Tabla 5). La playa El Palmar tuvo mayor densidad con 4160 indvs/14400cm2, seguida del Muelle Municipal con 2751 indvs/14400cm2 y la playa Las Gatas con 2579 indvs/14400cm2. Tabla 5. Densidad total (indvs/14400 cm2) de poliquetos en un ciclo anual de Ixtapa- Zihuatanejo, Guerrero, México. Localidad Playa El Palmar El Muelle Municipal Playa Las Gatas Total 43200 cm2 Chrysopetalidae 10 5 5 20 Cirratulidae 10 23 109 142 Dorvilleidae 47 29 50 126 Eunicidae 39 88 64 191 Flabelligeridae 0 13 3 16 Lumbrineridae 30 37 1 68 Nereididae 2377 532 1238 4147 Oenonidae 43 0 1 44 Opheliidae 50 219 26 295 Phyllodocidae 69 52 34 155 Polynoidae 23 10 11 44 Sabellariidae 121 59 0 180 Sabellidae 3 32 0 35 Serpulidae 0 17 0 17 Spionidae 0 77 29 106 Syllidae 1332 430 992 2754 Terebellidae 6 1128 16 1150 Cantidad de familias 14 16 14 Densidad por localidad (indvs/14400cm2) 4160 2751 2579 9490 39 Se hizo un análisis por escalamiento multidimensional (MDS) y un análisis multivariado por permutaciones (PERMANOVA) entre las densidades de las familias de poliquetos en las tres zonas de muestreo mostrando que no hay diferencias significativas entre ellas (Figura 16 y Tabla 8). El periodo que tuvo mayor densidad fue enero con 3261 indvs/10800cm2 seguida de noviembre con 3056 indvs/10800cm2, ambas de la temporada de secas, mientras que la temporada de lluvias fueron los valores menores, julio con 2336 indvs/10800cm2 y mayo con 837 indvs/10800cm2 (Tabla 6). Al comparar la localidad El Palmar con el Muelle Municipal se pudo observar que El Palmar tiene mayor densidad (en cada periodo) con respecto al Muelle Municipal, siendo el mes de enero y noviembre (temporada de secas) los que tuvieron mayor densidad y los meses con menor fueron mayo y julio (temporada de lluvias). Al comparar el Muelle Municipal con la playa Las Gatas se observó que en el mes de enero y julio hubo mayor densidad en la playa Las Gatas que en el Muelle; en cambio el mes de mayo y noviembre tuvieron mayor densidad en el Muelle Municipal. Figura 16. Gráfico de escalamiento multidimensional (MDS) entre densidad de poliquetos y las tres localidades muestreadas de Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México. 40 Al comparar la playa El Palmar con la playa Las Gatas se observó que El Palmar tiene mayor densidad en el mes de enero, mayo y noviembre, y solamente el mes de julio presentó mayor densidad en Las Gatas (Tabla 6). Tabla 6. Densidad total (indvs/3600 cm2) por periodo de Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México. Periodo Enero Mayo Julio Noviembre Total 14400 cm² Temporada Secas Lluvias Lluvias Secas Playa El Palmar 1308 561 847 1444 4160 El Muelle Municipal 905 172 334 1340 2751 Playa Las Gatas 1048 104 1155 272 2579 Densidad total por temporada (indvs/10800cm2) 3261 837 2336 3056 9490 Se hizo un análisis por escalamiento multidimensional (MDS) y un análisis multivariado por permutaciones (PERMANOVA) entre las densidades de las familias de poliquetos y los meses y las temporadas, mostrando que no hay diferencias significativas entre ellos (Figura 17). Sin embargo, se observó que hay una diferencia entre los meses en cada localidad (Tabla 8). Figura 17. Gráfico de escalamientomultidimensional (MDS) entre la densidad de poliquetos por periodos en Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México. 41 Al comparar las densidades de las familias de poliquetos por temporada de secas (enero y noviembre) y de lluvias (mayo y julio), no se encontró diferencia significativa, sin embargo, al comparar las densidades de las familias por sitio y las temporadas, se encontraron diferencias significativas en algunos de ellos (Tabla 8). El intermareal que tuvo mayor densidad fue el bajo con 3851 indvs/14400cm2 seguido tanto del intermareal alto con 2888 indvs/14400cm2 como el medio 2751 indvs/14400cm2, estos dos últimos con valores muy cercanos (Tabla 7). La playa El Palmar los datos fueron similares en los tres niveles, entre 1000 a 1800 indvs/4800 cm2, en cambio el Muelle Municipal y la playa Las Gatas hubo variación entre los niveles y se comportan de manera inversa entre ambos. Tabla 7. Densidad total (indvs/4800 cm2) por zonas intermareales de las localidades muestreadas de Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México. Zona intermareal Baja Media Alta Playa El Palmar 1841 1097 1222 El Muelle Municipal 1412 840 499 Playa Las Gatas 598 814 1167 Densidad por zona intermareal (indvs/14400cm2) 3851 2751 2888 42 Así mismo se llevó a cabo un análisis por escalamiento multidimensional (MDS) y una PERMANOVA entre las densidades de las familias de poliquetos y los niveles de marea mostrando que no hay diferencias significativas entre ellos (P>0.2) (Figura 18 y Tabla 8). Figura 18. Gráfico de escalamiento multidimensional (MDS) entre la densidad de poliquetos y los niveles de marea en Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México. 43 4. Macroalgas y familias de poliquetos Se hallaron un total de 69 especies de macroalgas (Anexo 2); 17 especies Chlorophyta agrupadas en tres órdenes, seis familias y siete géneros; 44 especies de Rhodophyta agrupadas en seis órdenes, 12 familias y 22 géneros; y ocho especies de Ochrophyta; agrupadas en tres órdenes, tres familias y cinco géneros. A lo largo del ciclo anual en playa El Palmar se obtuvieron un total de 35 especies. En el Muelle Municipal se obtuvieron un total 29 especies y en playa Las Gatas 40 especies. La mayor riqueza se registró en enero para playa El Palmar y playa Las Gatas y mayo para el Muelle Municipal y la menor se registró en mayo para playa El Palmar y playa Las Gatas y enero para el Muelle Municipal. El mayor cambio de la riqueza en las zonas intermareales a lo largo del año se presentó en playa El Palmar, seguido del Muelle Municipal y con poco cambio en playa Las Gatas (Cisneros-Soberanis, 2016) (Figuras 19A, B y C). 44 Figura 19. Composición y riqueza de macroalgas por temporada de muestreo y nivel de marea, Ixtapa- Zihuatanejo, Guerrero, México. A. Playa el Palmar. B. El Muelle Municipal. C. Playa las Gatas (Tomado de Cisneros-Soberanis, 2016). A B C 45 La cobertura de macroalgas en cada localidad de muestreo fue diferente, hallándose el valor máximo en playa El Palmar, seguida de la playa Las Gatas y por último el Muelle Municipal (Figura 20). 7948 6043 7714 5500 6000 6500 7000 7500 8000 8500 El Palmar El Muelle Las Gatas C o b e rt u ra a lg a l (3 6 0 0 c m 2 ) Localidad A 4160 2751 2579 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 El Palmar El Muelle Las Gatas D e n si d a d d e p o liq u e to s (1 4 4 0 0 c m 2 ) Localidad 504 654 697 370 420 470 520 570 620 670 720 El Palmar El Muelle Las Gatas P e so h ú m e d o d e l se d im e n to ( g r) Localidad Figura 20. Densidad de poliquetos con respecto a la variación de la cobertura algal y al sedimento en las diferentes localidades de estudio en Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México. A. Cobertura de macroalgas. B. Densidad de las familias de poliquetos. C. Sedimentos retenidos por las macroalgas (peso húmedo). B C 46 Se hizo un análisis por escalamiento multidimensional (MDS) y un análisis multivariado por permutaciones (PERMANOVA) entre las densidades de las familias de poliquetos y la cobertura de las macroalgas mostrando que no hay ninguna diferencia significativa (p>0.5) en general (Figura 21). Sin embargo, en playa Las Gatas si hubo diferencia significativa entre la menor (0-130 cm2) y la mayor cobertura macroalgal (278-440 cm2) (p=0.027) (Tabla 8). En cuanto a las zonas intermareales, hubo mayor cobertura algal en el intermareal medio (7898cm²) pero la menor densidad de poliquetos (2751 indvs/ 4800 cm2) (Figura 23). Hubo una cobertura algal de 7229 cm² en el intermareal bajo con la mayor densidad de poliquetos (3851 indvs/4800 cm²). Figura 21. Grafico MDS entre la Densidad de poliquetos y la cobertura algal en Ixtapa- Zihuatanejo, Guerrero, México. 47 Se observa en la figura 20 una relación inversa con el sedimento húmedo y los poliquetos, ya que a mayor cantidad de sedimento húmedo hay menor densidad de poliquetos, esto por localidad. En cambio en la figura 23, se observa una relación directamente proporcional, ya que a mayor cantidad de sedimento húmedo hay mayor densidad de poliquetos, esto por periodos divididos en temporadas. Los poliquetos tienen un patrón con respecto a la cantidad de sedimento (peso húmedo) retenido por las macroalgas, por periodo (divididos por temporadas), es decir, a mayor cantidad de sedimento hay mayor cantidad de poliquetos (Figura 23). En la época de secas hubo mayor cantidad de sedimentos y mayor densidad de poliquetos, y a la inversa en la temporada de lluvias, donde a menor cantidad de sedimentos hubo menor densidad de poliquetos. Sin embargo, no se encontró diferencias significativas entre la densidad de las familias y la cantidad de sedimento (peso húmedo) (Tabla 8). 7229 7898 6987 6500 7300 8100 baja media alta C o b e rt u ra a lg a l (4 8 0 0 c m ² ) marea A 3851 2751 2888 2500 3300 4100 Baja Media Alta d e n si d a d d e p o liq u e to s (4 8 0 0 c m ² ) marea B Figura 22. Densidad de poliquetos con respecto a la variación de la cobertura algal en las diferentes zonas intermareales en un ciclo anual en Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México. A. Cobertura de macroalgas. B. Densidad de las familias de poliquetos. 48 4941 6241 6569 5262 3900 4700 5500 6300 7100 Enero Noviembre Mayo Julio secas lluvias C o b e rt u ra a lg a l ( 1 2 0 0 c m ² ) Temporada 3261 3056 837 2336 700 1700 2700 3700 Enero Noviembre Mayo Julio secas lluvias D e n si d a d d e p o liq u e to s (1 0 8 0 0 c m ² ) Temporada 758 566 216 315 100 300 500 700 900 Enero Noviembre Mayo Julio secas lluvias p e so h ú m e d o d e l se d im e n to (g r) Temporada Figura 23. Densidad de poliquetos con respecto a la variación de la cobertura algal y al sedimento en las diferentes temporadas de estudio en Ixtapa-Zihuatanejo, Guerrero, México. A. Cobertura de macroalgas. B. Densidad de las familias de poliquetos. C. Sedimentos retenidos por las macroalgas (peso húmedo). A B C 49 En la tabla 8 se presenta el resumen de los valores obtenidos en el análisis de varianza multivariado por permutaciones (PERMANOVA) entre las densidades de las familias de poliquetos y los factores (localidad, periodo (meses), temporada (secas-lluvias), nivel de marea, cantidad de sedimento). Tabla 8. Análisis de varianza multivariado por permutaciones (PERMANOVA) entre las densidades de las familias de poliquetos y los factores (localidad, periodo (meses), temporada (secas-lluvias), nivel de marea, cobertura macroalgal y cantidadde sedimento). Factores p>0.05 (no significativo) p<0.05 (significativo) Densidades de las familias -Localidad p>0.5 Densidades de las familias -Periodo (meses) p>0.5 Por localidad se observo diferencia p<0.05 El Muelle enero, mayo p=0.008 enero, julio p=0.003 mayo, julio p=0.003 mayo, noviembre p=0.001 julio, noviembre p=0.001 El Palmar enero, julio p=0.021 enero, noviembre p=0.008 mayo, noviembre p=0.001 Las Gatas enero, mayo p=0.001 mayo, julio p=0.014 mayo, noviembre p=0.019 Densidades de las familias -Temporada (secas y lluvias) p>0.5 Por localidad se observo diferencia p<0.05 El Muelle p=0.001 Las Gatas p= 0.023 Densidades de las familias - Nivel de marea p>0.2 Densidades de las familias -Cobertura macroalgas p>0.5 Por cobertura entre la menor y mayor cobertura p<0.05 Las Gatas p=0.027 Densidades de las familias -sedimento (peso húmedo) p>0.5 50 DISCUSIÓN Se revisó la presencia de familias en el Pacífico Mexicano (Tabla 9), desde 1910 (primera contribución de poliquetos en el pacifico) hasta el 2019; Rioja (1941a, b; 1943a), de León-González y Solís-Weiss (1998; 2001) son los únicos trabajos donde se menciona la relación entre los poliquetos y las algas. De las 45 familias reportadas para el Pacífico Mexicano (Hernández Alcántara et al., 2008) de un total de 50 familias para México (de León-Hernández et al., 2009), en el presente trabajo encontramos 17 (Cirratulidae, Eunicidae, Dorvilleidae, Lumbrineridae, Nereididae, Oenonidae, Opheliidae, Phyllodocidae, Polynoidae, Sabellariidae, Sabellidae, Serpulidae, Spionidae, Syllidae, Terebellidae, Chrysopetalidae y Flabelligeridae) todas ellas antes reportadas en el Pacífico Mexicano. De las 17 familias encontradas en este trabajo, 15 ya han sido registradas para el estado de Guerrero por diversos autores (Tabla 9), por lo tanto, las dos familias, Chrysopetalidae y Flabelligeridae son nuevos registros para el estado de Guerrero. 51 Tabla 9. Poliquetos registrados en el Pacifico mexicano desde el año 1900-2019. * Presencia de algas. 1. Osnaya-Ibáñez, 2019. 2. Bush, 19041. 3. Gravier, 19051. 4. Moore, 19101. 5. Treadwell, 19231. 6. Treadwell, 19291. 7. Treadwell, 19311. 8. Treadwell, 19371. 9. Hartman, 1939a1. 10. Hartman, 1939b1. 11. Rioja, 19391. 12. Hartman, 19401. 13. Treadwell, 1941. 14.*Rioja, 1941a1. 15.*Rioja, 1941b1. 16. Treadwell, 19421. 17. Rioja, 1942a1. 18. Rioja, 1942b1. 19. Fauvel, 19431. 20.*Rioja, 1943a1. 21. Rioja, 1943b1. 22. Hartman, 19441. 23. Rioja, 1947a1 Localidades G u e rr e ro N a y a ri t, J a lis co , C o lim a , M ic h o a ca n B a ja C a lif o rn ia N a y a ri t, J a lis co , C o lim a , M ic h o a ca n B a ja C a lif o rn ia B a ja C a lif o rn ia N a y a ri t, J a lis co , C o lim a , M ic h o a ca n B a ja C a lif o rn ia C o lim a S o n o ra , N a y a ri t C o lim a G u e rr e ro N a y a ri t, J a lis co , C o lim a , M ic h o a ca n G u e rr e ro S in a lo a , G u e rr e ro S in a lo a , G u e rr e ro G u e rr e ro S in a lo a S in a lo a S in a lo a , G u e rr e ro B a ja C a lif o rn ia N a y a ri t, J a lis co , C o lim a , M ic h o a ca n G u e rr e ro S in a lo a B a ja C a lif o rn ia B a ja C a lif o rn ia Especies/Autores 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 Chrysopetalidae X Cirratulidae X X X Dorvilleidae X Eunicidae X Flabelligeridae X Lumbrineridae X X X X Nereididae X X X X X Oenonidae X X X X Opheliidae X Phyllodocidae X X X X Polynoidae X X X X X X Sabellariidae X Sabellidae X Serpulidae X X X X X X Spionidae X X X X Syllidae X X* X Terebellidae X X X 1 Modificado de Hernández-Alcántara et al., 2008 (especies con localidad tipo en el Pacífico mexicano) 52 Tabla 9. Poliquetos registrados en el Pacifico mexicano desde el año 1900-2019.* Presencia de algas. 1. Osnaya-Ibáñez, 2019. 24. Rioja, 1947b1. 25. Rioja 1947c1. 26. Hartman, 19521. 27. Rioja, 19591. 28. Hartman, 19611. 29. Woodwick, 19611. 30. Rioja, 19621. 31. Reish, 19631. 32. Reish, 19681. 33. Fauchald, 19691. 34. Hartman, 19691. 35. Fauchald, 19701. 36. Light, 19701. 37. Kudenov, 1975a1. 38. Kudenov, 1975b1. 39. Kudenov, 1975c1. 40. Knight-Jones, 19781. 41. Blake, 19811. 42. Fauchald, 19821. 43. Solís-Weiss, 19831. 44. Watson-Rusell, 19861. Localidades G u e rr e ro B a ja C a lif o rn ia S in a lo a B a ja C a lif o rn ia C o lim a O a x a ca B a ja C a lif o rn ia B a ja C a lif o rn ia B a ja C a lif o rn ia O a x a ca B a ja C a lif o rn ia B a ja C a lif o rn ia G u e rr e ro B a ja C a lif o rn ia B a ja C a lif o rn ia , S o n o ra , N a y a ri t, O a x a ca B a ja C a lif o rn ia , S o n o ra , G u e rr e ro B a ja C a lif o rn ia B a ja C a lif o rn ia S o n o ra S o n o ra B a ja C a lif o rn ia B a ja C a lif o rn ia S o n o ra N a y a ri t, J a lis co , C o lim a , M ic h o a cá n S in a lo a S o n o ra Especies/Autores 1 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 Chrysopetalidae X X X Cirratulidae X X Dorvilleidae X Eunicidae X X X X X Flabelligeridae X X X Lumbrineridae X X Nereididae X X X Oenonidae X X Opheliidae X X Phyllodocidae X X Polynoidae X X Sabellariidae X X Sabellidae X X X X Serpulidae X X X Spionidae X X X X X X X X Syllidae X Terebellidae X X 1 Modificado de Hernández-Alcántara et al., 2008 (especies con localidad tipo en el Pacífico mexicano) 53 Tabla 9. Poliquetos registrados en el pacifico mexicano desde el año 1900-2019. *Presencia de algas. 1. Osnaya-Ibáñez, 2019. 45. de León-González, 19901. 46. Bastida-Zavala, 19901. 47. Pettibone, 19911. 48. de León-González, 19921. 49. *Góngora-Garza y de León-González, 19931. 50. Kirtley, 19941. 51. *de León-González y Solís-Weiss, 19981. 52. Hernández-Alcántara y Solís-Weiss, 19981. 53. de León-González y Díaz-Castañeda, 19981. 54. de León-González y Solís-Weiss, 20001. 55. *de León-González y Solís-Weiss, 20011. 56. Díaz-Castañeda y San Matín, 20011. 57. Bastida-Zavala y de León-González, 20021. 58. Rodriguez-Valencia, 20041. 59. Hernández-Alcántara et al, 20061. 60. Álvarez-León, 2007. 61. Tovar-Hernández y Salazar-Vallejo, 2008. 62. Bastida-Zavala, 2008. Localidades G u e rr e ro B a ja C a lif o rn ia B a ja C a lif o rn ia B a ja C a lif o rn ia B a ja C a lif o rn ia N a y a ri t Ja lis co B a ja C a lif o rn ia , S o n o ra * S o n o ra B a ja C a lif o rn ia B a ja C a lif o rn ia B a ja C a lif o rn ia , S in a lo a * B a ja C a lif o rn ia B a ja C a lif o rn iaG u e rr e ro N a y a ri t, G u e rr e ro , O a x a ca S in a lo a G u e rr e ro B a ja C a lif o rn ia , S in a lo a G u e rr e ro , O a x a ca Especies/Autores 1 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 Chrysopetalidae X Cirratulidae X X X Dorvilleidae X X X Eunicidae X X X Flabelligeridae X Lumbrineridae X X X Nereididae X X X X X X X Oenonidae X X Opheliidae X X X Phyllodocidae X X X Polynoidae X X X Sabellariidae X X X Sabellidae X X X X Serpulidae X X X X Spionidae X X X Syllidae X X X X X Terebellidae X X X 1 Modificado de Hernández-Alcántara et al., 2008 (especies con localidad tipo en el Pacífico mexicano) 54 Tabla 9. Poliquetos registrados en el Pacifico mexicano desde el año 1900-2019.* Presencia de algas. 1. Osnaya-Ibáñez, 2019. 63. Díaz-Castañeda y Valenzuela-Solano, 2009. 64. Tovar-Hernández et al., 2009. 65. Ruíz-Cancino et al., 2010. 66. Salazar-Vallejo, 2010. 67. Góngora-Garza et al., 2011. 68. Salcedo-Oropeza et al., 2011. 69. Salazar-Vallejo y Buzhinskaja, 2011. 70. Salcedo-Oropeza et al., 2012. 71. Villalobos-Guerrero y Tovar-Hernández, 2013. 72. Salazar-Silva y Carrera-Parra, 2014. 73. Gámez-Duran et al., 2014. 74. Tovar-Hernandez y Dean, 2014. 75. Bastida-Zavala, et al., 2016. 76. Salcedo-Oropeza et al., 2016. 77. Prado-Navarro et al., 2016. Localidades G u e rr e ro B a ja C a lif o rn ia G o lf o d e C a lif o rn ia G u e rr e ro , O a x a ca , C h ia p a s B a ja C a lif o rn ia B a ja C a lif o rn ia , N a y a ri t, C o lim a G u e rr e ro B a ja C a lif o rn ia G u e rr e ro G o lf o d e C a lif o rn ia G u e rr e ro S in a lo a B a ja C a lif o rn ia , G o lf o d e C a lif o rn ia B a ja C a lif o rn ia , G u e rr e ro , O a x a ca B a ja C a lif o rn ia , S o n o ra , M ic h o a cá n , G u e rr e ro , O a x a ca , C h ia p a s G u e rr e ro B a ja C a lif o rn ia Especies/Autores 1 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 Chrysopetalidae X Cirratulidae X X X X Dorvilleidae X X X X Eunicidae X X X X X Flabelligeridae X X X X X X Lumbrineridae X X X X Nereididae X X X X X Oenonidae X X X Opheliidae X X Phyllodocidae X X X Polynoidae X X X X Sabellariidae X X Sabellidae X X X X X X X Serpulidae X X X X X Spionidae X X X X Syllidae X X X X X X X X Terebellidae X X X 55 Subíndices en tabla 9 Las familias Nereididae, Syllidae y Terebellidae fueron las únicas presentes en todo el ciclo anual en las tres localidades estudiadas con las mayores densidades, 4147 y 2754 indvs/43200cm2 (Tablas 2, 3, 4 y 5), estas familias desarrollan mecanismos de epitoquía (ver morfología de poliquetos) característica común de los Syllidae, y Nereididae, permitiéndole a los individuos sobrevivir a la reproducción, para reproducirse nuevamente, o morir cuando se expulsan los gametos por la rotura del cuerpo (Franke, 1999). La familia Nereididae comúnmente se encuentra en aguas costeras; el sustrato que habitan son los fondos blandos (Hernández-Alcántara, 2019 com. pers.) y sobre la superficie de las algas, entre otras (de León et al., 2009) (Tabla 10). La familia Syllidae es una de las familias de poliquetos marinos más diversas y abundantes dentro de los poliquetos marinos, se encuentra en todas las latitudes y domina las comunidades bénticas, principalmente en sustratos duros y en zonas cubiertas por macroalgas (Franke, 1999; Góngora-Garza et al., 2011) (Tabla 10). Ambas familias en ocasiones construyen tubos mucosos o galerías (Nereididae), donde incorporan a las algas para formar dichos tubos (de León et al., 2009). En cuanto a su alimentación de León et al., (2009) menciona que las especies de la familia Nereididae tienen diferentes tipos de alimentación mientras que las especies de la familia Syllidae en su mayoría son carnívoros (Tabla 10), lo que se podría relacionar con los ensambles algales, ya que constituyen un sustrato favorable para el asentamiento de epibiontes de los que se puede alimentar estas familias, así como de la misma alga. La familia Syllidae tuvo su mayor densidad en el mes de enero, que fue el mes que presentó mayor cantidad de familias en todo el ciclo anual, esto está relacionado con el nivel nutricional que tengan los poliquetos, ya que después de alcanzar la maduración de los gametos, los poliquetos bajan su consumo de alimento (Liñero- Arana y Díaz-Díaz, 2011). 56 Subíndices en tabla 9 La familia Nereididae ha sido registrada en la costa del Golfo de California y dentro del Golfo, en fondos blandos6, 8, 16, 12, 26, 35, 46, 48, 51, 54, 55, 63, y en la superficie de boyas71; en costas de Sonora51 y Sinaloa25, 55, 60, 73 asociada a las algas adheridas a las rocas del intermareal, sin embargo, no mencionan que especies de algas estaban presentes (Tabla 9). Gámez-Duran et al. (2014) menciona a la familia Nereididae como la más abundante en la región de Topolobampo, Sinaloa, situación similar a la encontrada en este trabajo. La familia Syllidae fue registrada en la costa occidental y dentro del Golfo de California, en fondos blandos y rocosos56, 60, 63, 67, 77 (Tabla 9), en ninguno de estos trabajos se menciona a la familia Syllidae con alta densidad, ya que la mayoría son de corte taxonómico; Gámez-Duran et al. (2014) menciona poca abundancia en Topolobampo, Sinaloa, sin embargo, en el presente trabajo la encontramos con alta abundancia. Otros registros de la familia Syllidae provienen de Manzanillo, Colima67 y de la Isla María Madre49, Nayarit67 asociado a algas y esponjas, ninguno de los autores anteriores discutió la asociación con las macroalgas. En el estado de Guerrero se registraron ambas familias, en la región de Acapulco en fondos blandos70, 76, asociadas a algas15, 20 y en la Bahía de Petacalco en fondos blandos58 (Tabla 9). La familia Terebellidae tuvo la tercer densidad con 1150 indvs/43200cm2 y se encontró en las tres localidades con su mayor densidad en el Muelle Municipal con una diferencia muy marcada con las otras dos localidades (Tabla 2, 3, 4 y 5), esta familia se halla entre los poliquetos de aguas poco profundas más comunes, su biología es bien conocida (su reproducción y desarrollo) (McHugh, 1995). Está familia se alimenta de depósito superficial y algunas especies posan sus tentáculos en el extremo anterior de sus tubos, para poder tomar alimento suspendido en la columna de agua (de León et al., 2009), esto por medio del moco que secretan sus tentáculos para capturar organismos que llegan al fondo del mar por turbulencia (Hernández-Alcántara, 1992) (Tabla 10). 57 Subíndices en tabla 9 Estos animales construyen tubos sobre o dentro del sedimento o en grietas de fondos duros (McHugh, 1995), son tubos permanentes, mucosos, con incrustaciones de arena y lodo, estos tubos son construidos con restos de coral, foraminíferos, conchas de moluscos, filamentos de algas y pastos marinos (de León et al., 2009).Esta familia ha sido reportada para fondos blandos en Baja California8, 23, 63, Sonora38, Sinaloa (Mazatlán)60, en la Bahía de Petacalco, Guerrero58 y en Topolobampo73. En ninguno de los trabajos mencionados se les relaciona con las algas y ni se menciona su abundancia. La familia Opheliidae fue
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