Histología Aparato Respiratorio-comprimido

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Aparato respiratorio
"El aire posee cierta virtud oculta
alimento de la vida."
En esct vit-tud se esconde el secreto
Hermann Boerhaave
Cilias
Epitelio
Lámina
propia
Glándulas
(mucoserosas
mixtas)
Hueso
El organismo animai vivo constante-
mente debe captar oxÍgeno y eliminar dió-
xido de carbono. EI oxígeno captado se
emplea en los procesos oxidativos del or-
ganismo, con formación de dióxido de
carbono ("respiración interna") nocirro
para el organismo, por 1o que debe ser eli-
minado. Los procesos relacionados con la
captación de oxígeno 1r eliminación de
dióxido de carbono se denominan respi-
ración ,v el aparato respiratorio tiene por
fr-rnción proveer de oxígeno a la sangre 1,
eliminar ei dióxido de carbono en exceso
("respiración externa").
En el ser humano, e1 aparato respirato-
rio consiste de 1os pulmones y varias es-
tructuras relacionadas. Por su función se
divide en una parte conductora, rna par-
te respiratorio y un mecanismo de venti-
lación (laf . ventilare, abanicar; rrentilación
sería renovación de aire). En sentido fisio-
lógico, Ia "ventilación" representa La can-
tidad de aire inhalada o espirada por mi-
nuto.
La parte conductora (lat. conducere) o
vías aéreas, incluyen las /osns nasales y
los senos paranasales, la faringe, la larin-
ge, la trdquea y los bronquios. En los ca-
sos de obstrucción nasal o respiración
forzada, también Ia boca puede funcionar
como vía aérea. Se entienden por vías aé-
reas superiores 1as fosas nasales,la cavi-
dad oral lr \a faringe, mientras que se con-
sideran vías aéreas inferiores \a laringe,
\a tráquea y los bronquios. En las vías aé-
reas se enLlbia y hrrmedece el aire inspi-
rado y se eliminan los vapores hidrosolu-
Fig. 19-1. Fotomicrografía de la mucosá nasal
en la región respiratoria. Corte coloreado con
hematoxilina-eosina. x440.
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bles, el polvo, las bacterias etc., que son
captados por 1a membrana mucosa.
La parte respiratoria conforma la con-
tinuación distal de la parte conductora y
comprende la secciones donde tiene lugar
e1 intercambio de oxígeno y dióxido de
carbono entre la sangre y el aire inspirado.
El mecanismo de ventilación incluye el
tórax, eL diafragma y el tejido conectivo
elástico de los pulmones, y tiene por fun-
ción desplazar el aire desde 1, hacia 1a par-
te respiratoria,
Fosas nasales y senos paranasales
Las fosas nasales se dir¡iden en dos zo-
nas, de acuerdo con eI revestimiento de la
mucosa. La región respiratoria está reves-
tida por membrana respiratoria y entibia y
humidifica el aire inspirado. La región o1-
fatoria está revestida por membrana olfa-
toria, donde se localizan los receptores
del sentido del olfato.
Región respiratoria
El tabique nasal divide la cavidad nasal
en dos mitades casi simétricas. Las fosas
nasales conducen hacia el vestíbulo na-
sal, representado por ios primeros 1,5 cm
de Ia cavidad nasa1, en Ia nariz externa. El
vestÍbulo está revestido por piel con gran-
des pelos terminales, las vibrisas (lat. r¡i-
bratum, vibrar), que captan polvo y bacte-
rias de1 aire inspirado. En la parte poste-
rior, el epiteiio plano estratificado se hace
más delgado y desaparecen los pelos y 1a
glándulas sebáceas antes de la transición
a la cavidad nasal propiamente dicha. La
zona de transición en e1 vestíbuLo nasal
representa así una zona mucocutánea. La
cavidad nasal propiamente dicha tiene
paredes irregulares debido a la presencia
de cornetes que incrementan la superficie
en forma notable y producen turbulencias
en eI flujo de aire, por lo que aumenta el
contacto con Ia superficie de Ia mucosa.
Ei epitelio de la cavidad nasal es cilíndri-
co seudoestratificado ciliado y contiene
numerosas céluias caiiciformes (fig. 19-1).
El epitelio descansa sobre una lómina
propia de tejido conectivo colágeno den-
so, que en la profundidad se continúa con
el periostio o el pericondrio de1 esqueleto
de la nariz. En la lámina propia se en-
10TULQ APARATO RESPIRATORIO 535
,alv
cuentran numerosas glánduias mucose-
rosas mixtas. Los conductos excretores
desembocan en la superficie respiratoria.
Vasos sanguíneos. La nariz posee rica
irrigación sanguínea, de gran importancia
para entibiar e1 aire inspirado. AsÍ, Ias ve-
nas forman un plexo de mallas finas y ve-
nas muy delgadas a nivel de la porción in-
ferior del tabique y en los cornetes medio
e inferior, sobre todo en la parte posterior.
A menudo las venas se denominan sinu-
soides cavernosos dado que forman un te-
jido eréctil rico en cavernas, denominado
cuerpos cavernosos (véase con mayor de-
talle en eI cap. 22). A1 variar el flujo de
sangre en estos cuerpos cavernosos, como
consecuencia de Ia apertura o el cierre de
las anastomosis arteriovenosas, se produ-
ce aumento periódico de tamaño, por 1o
que el flujo de aire disminuye alternativa-
mente en uno u otro lado de la cavidad
nasal.
Las asas vasculares superficiales, muy
cercanas entre sí, que se encuentran iusto
por debajo de1 epite}io, poseen caracterís-
iicas de intercambiador de calor, por 1o
que el aire es sometido a efectivos entibia-
miento y humidificación. Además, es li-
berado de vapores hidrosolubles, por
ejemplo, amonÍaco, formaldehído y dióxi-
do de azufre, que se disueh,en en 1a capa
mucosa y son absorbidos.
Las fibras adrenérgicas que inervan la
mucosa nasal son vasoconstrictoras y, en
los casos de obstmcción nasal por resfrío
o alergias, el tratamiento con agentes
adrenérgicos, bajo Ia forma de gotas nasa-
les o aerosoles, facilitan en gran parte el
paso del aire, debido a la vasoconstricción
producida. Las fibras colinérgicas causan
vasidilatación y secreción.
Región olfatoria
En el ser humano, la mucosa olfatoria
representa una zona pequeña (alrededor
dé z cmz en cada mitad) de1 techo y de las
partes superiores del tabique y los corne-
tes superiores. El epitelio cilíndrico seu-
doestratificado es muy aito (fig. 1,9-2) y en
estado fresco presenta un color pardo
amarillento debido al contenido de pig-
mentos de las células de sostén (véase
más adelante). Existen tres tipos celula-
res: células olfatorias, células de sostény
células basales.
Las células olfatorias so.n neuronas bi-
polares con una dendrita dirigida haci.a Ia
superficie 1, un axón dirigido hacia el sis-
tema nervioso central (fig. 19-3), El nÍrcleo
está rodeado por regular cantidad de cito-
plasma, es redondo y se localiza a un ni-
vel intermedio entre los núcleos de las cé-
lulas basales y las de sostén. La dendrita
transcurre sin ramificaciones hasta la su-
536 APARATO RESPIRATORIO
Fig. 19-2. Fotomicrografía de la mucosa olfa-
toria (mucosa nasal de la región olfatoria).
Nótese el epitelio muy alto y la gruesa lámina
propia, ocupada casi por completo por las glán-
dulas de Bowman. Corte coloreado con azán.
x440.
perficie libre del epitelio, donde forma un
ensanchamiento, el botón o bulbo olfato-
rio, que sobresale un poco sobre la super-
ficie epitelial y desde el cual parte un nú-
mero variable de cilias. Estas cilias son
muy largas y poseen una primera porción
corta que presenta la estructura interna
propia de otras cilias ("9 + 2"). Después se
hacen más delgadas y contienen sólo los
dos microtúbulos centrales. La porción
más larga y delgada de estas cilias parte
en dirección radial desde eI bulbo olfato-
rio, paralela a 1a superficie epitelial, in-
cluida en una gruesa capa de mucina, y
reacciona frente a las sustancias aromáti-
cas que se disuelven en la capa mucosa.
Las cilias nunca se mueven, se piensa que
sólo tienen la finalidad de aumentar 1a su-
perficie capaz de registrar aromas.
E1 axón parte de la zona basal al núcleo
y es muy delgado. En el teiido conectivo
subepitelial, Ios axones forman pequeños
haces que pasan por los orificios de Ia 1á-
mina cribosa del hueso etmoides y luego
se agrupan en unos 20 haces visibles a
simple vista, los filetes olfatorios que, en
conjunto, se denominan nervio olfatorio
(1", nervio craneal).
Las células de sostén suelen tener
abundantes organelas. Separan las célulasolfatorias, cuyas prolongaciones rodean.
Los núc1eos son ovalados y se locallzan
en la parte luminal del epiteiio, donde el
citoplasma es más abundante. En 1as caras
Iaterales, 1as céLulas están unidas por
complejos de unión. Desde la superficie
apical parten numerosas microvellosida-
Epitelio
olfatorio
Lámina
propia
Glándula
de Bov¡ra-
(serosa
Capa de mucus
Oilias olfatorias
Dendrita
:éluLa de sostén
Fig. 19-3. Dibujo esquemático de las caracte-
rísticas ultraestructurales del epitelio olfato-
rio. (Según Bannister, en Landon.)
des que se mezclan con las cilias olfato-
rias de la membrana superficial.
Las células basales son células peque-
ñas ubicadas en Ia base del epitelio, bas-
tante indiferenciadas, que pueden sufrir
mitosis. En consecuencia, representan
células madre pluripotenciales, de las
cuales algunas de las céIulas recién for-
madas se pueden diferenciar a las dos
formas celulares maduras. Sobre" la base
de estudios realizados con animales de
experimentación se piensa que las célu-
Ias olfatorias sólo tienen una vida media
de unas 3 semanas (posiblemente con
variaciones individuaies), dado que las
células presentes son reemplazadas por
célu1as recién formadas. Estas últimas
envían un axón al bulbo olfatorio y ha-
cen sinapsis. Por Io tanto, las céIulas
maduras están en condiciones de rege-
nerarse en caso de lesiones. Esfa regene-
ración de neuronas a partir de células
madre en un individuo adulto es excep-
cional y representa el único ejemplo co-
nocido. Con la edad disminuye 1a canti-
dad de células olfatorias, con incremen-
to simultáneo de células de sostén, lo
cual coincide con el hecho de que el sen-
tido del olfato disminuye en agudeza
con Ia edad avanzada.
El tejido conectivo de la lómina propia
contiene las glándulas de Bowman, sero-
sas, cuyos conductos excretores desembo-
can en ia superficie del epitelio olfatorio
(fig. 19-2). La secreción serosa de las glán-
dulas actúa como solvente de las sustan-
cias aromáticas.
Histoflsiología. Experimentalmente se
ha establecido que las células olfatorias
son las primeras receptoras del olfato. Se
piensa que Ia secreción acuosa de las glán-
dulas de Bowman contribuye a disolver
las sustancias aromáticas y a el.iminarlas,
para poder registrar nuevos aromas. SóIo
las sustancias que se solubilizan en la ca-
pa mucosa que cubre eI epitelio olfatorio,
y entran en contacto con éste, son capaces
de estimular las células receptoras olfato-
rias. En consecuencia. las sustancias aro-
máticas transportadas por eJ. aire deben ser
hidrosoLubles, al menos en parte, para lle-
gar hasta las cilias olfatorias, si bien Ia ma-
J¡oría de las sustancias muy aromáticas
son hidrosolubies v liposolubles.
Senos paranasales
Los senos paranasales son espacios ile-
nos de aire, comunicados con la cavidad
nasal a través de orificios estrechos. Están
revestidos por el mismo tipo de mucosa
que la cavidad nasai, pero por 1o general
el epitelio es más delgado. La lámina pro-
pia es muy fina y contiene escasas glándu-
las pequeñas.
Una delgada capa de mucus recubre
todo el epitelio cle ia cavidad nasal, 1os
senos paranasales y la nasofaringe. En
Ios senos paranasaies las cilias se mue-
ven en dirección de la cavidad nasal,
mientras que ias cilias de esta cavidad y
las de la nasofaringe se mueven en direc-
ción de la orofaringe. El constante movi-
miento de la mucosa en dirección de la
orofaringe limpia las superficies de sus-
tancias captadas.
Nasofaringe
La parte superior o nasal de la faringe,
o nasofaringe, está revestida por el mismo
epitelio seudoestratificado ciliado de la
cavidad nasal, lo cual también vale para la
orofaringe, si bien allí Ia mucosa es más
delgada. También la trompa de Eustaquio
está revestida por este tipo de epitelio. Del
mismo modo, en las amígdalas faríngeas
hay epitelio cilíndrico seudoestratificado,
pero se pueden encontrar pequeñas zonas
con epiteiio plano estratificado.
lélula olfatoria
Célula basal
Filetes olfatorios
(contienen axones
olfatorios)
Axón olfatorio
Célula basal
indiferenciada
en mitosis
APABATORESPIRATORIO 537
IVlecanismos del olfato
Lareacciónd.elasmolécu]asaromáti.AMPcíciico^o..enalgunoscasos,porlar-";J;;á-;;áe¡to|.riái*iJ§.iáúie,1¡n,, :':,:í;' lá:Les.fr;¡ipa-sa!,v P§;'{vg4se cap
,$ie,,áiá1-oL,,á éá.,§Já:#qi¡l¡6'*re tasl r j, ree,..ff z)r,E'l:fl:1i:u,1á aper¡üra'de
.Ciliás. olfator,,ias:;,pr.U.";r.r:';';¿+io.ó.,'.*.. cáneles ió-nicos,dg,sqdiO; lb'cüal 
ge-
',*Lñ¡rá¡;""Éfu1á:',¡ará,,,1a., iii*ta¡¡iás': '4eia Ú¡p9ten!ia1;de" io, ri',e¡,Iq,'eélqla
aromálicas. Las moléculas receptoras es- receptora' . ,
,iá;.;ü-""daltse;estáúGe¡óqtiia'áiitt{'-,,,,t'áq"r*tidadd.e,!.!¡oat¡ '-n¡1a'{!qcer
,,alreiledor.,de'1,,0.0:0'm;i¿¿;t l 
-.-i¿.us',,r 
nii-áii¡e'un nfmefq,a1qy.gr-á.4{§'{§tlro
.lifárá"üs; ¿rdin¿á¿as. poi ¡¡i,n fm-. '':.i ;:distjntssr1,á1@é-d9l fur t6i,pÜg)'.ástá
eouivalente ,'d* e*re, , ;áiecepto¡óá'ilii' ., éu teiértó,,§1ai1o1¡óirdi.gionqdqr'por¡.el,'he-
ilr]ir]"",';J;, :i;;;J;. J"Li m det ro- cho de qué las.sustancias aromáticas, por
i"T'á* nlo"r d"l ore.;ir*o. En conse- lo generai molécu.las pequeñas (unos 5-
.""r"ii * l" fuÁili."de genes más gran- 20 átomos de carbono), reácciona,.' con
. [[:§;t'i'6¿.i;ü-i d;;r;to*ui*,u' . .¿i.f ptq pós'ae'iac' r:es;'de':ácuer-
Iiirá¡]!',!i.ái;6¡frl a¿á cal¡l¡,,aifa:tsrlar. tu..:qg¡rlái:di§tlité'co lJorryali.ón: Q§pa-
oosee sólo un lipo a.--"i¿"ri. t"".pto- cial. Se cree.que la capacidad adiciona-l
i, 
"i, 
r. *--b;#; J; ñ;li; por lo que para discrimiñar entre los muchos miles
havmilesdeneuronas;;r;iipoa"ü".- d" uron-,ut diferentes (dado que sólo
*/;;';";;"-pt* iá¡;¿;lt¿¡*rÁi,in,,, . existá;.unasrr,0o,9,¡nokiculas.ieceptoras)'áiáfirááo'su:pr&eaa,e1se,dámos¡éuna 
''.Iaq'e-á.ea'. 
e,,1a3"9É-1u11s:reteptoraEi'se
oroteína G, C^, , "rp""ífi.u 
para e[ siste- proyectan liacia el sistema nervioso cen-
"*"'ál].r"ri").''y ult'iuo por la vía del iral en diversos patrones.
Laringe
La laringe (gr. larynx, Iaringe) es una
estructura hueca de 4-5 cm de largo, que
comunica la faringe con la tráquea' Está
compuesta por un esqueleto cartilagino-
so articuladó, que se mueve por Ia acción
de los músculós 1aríngeos. De este modo
es posible cerrar la laringe durante la de-
gluciOn, Io cual lmpide qrre el alimento
óur" u las vÍas aéréas in[eriores. por lo
que Ia laringe puede actuar como eslín-
t'er. El cierrebcurre a nivel de las cuerdas
vocales, separadas por 1a hendidura gló-
tica. La laringe también es un órgano que
prod.uce so,ridos, que en el ser humano
iontri.buye a 1a formación de los sonidos
del habla.
Características histológicas
de la laringe
Túnica mucosa. En las zonas expuestas
a acción mecánica, La lámina epitelial de
la mucosa larÍngea está compuesta por
epitelio plano estrati.ficado, es decir, en
1ós pliegues aritenoepiglóticos, sobre. Ia
rrp".fi"i" lingual y en Ia mitad superior
de'la superfióie laríngea de la epiglotis
(fig. ro-+1, además de las cuerdas vocales
v Ios carl ílag,os arilenoideos. En ei resto
áe Ia laringe. el epitelio es cil índrico seu-
doestratifióado con cili.as (fig. 19-5), cuyo
movimiento desplaza Ia capa de mucus de
la superficie epilelial hacia arriba, en di-
rección de la faringe.
538 APARATO RESPIRATORIO
La lámina propia se compone de tejldo
conectivo bastante laxo, pero se hace más
denso en profundidad, cerca de los cartí-
lagos, y no siempre se puede -diferenciar
de'la tunica subhucosa más laxa que 1a
rodea. Esta última falta en la cara poste-
rior de la epiglotis (fig. 19-a) y en l¡s cuer-
das vocalei, por 1o que Ia mucosa laríngea
se fija con firmeza a las estructuras más
profundas. Esto tiene importancia clÍnica'
dado que Ia parte laxa de la mucosa pue-
de ser-asientó de edema, 1o cual en deter-
Fig. 19-4. Fotomicrografía de un corte longitu-
diñal a través de una parte de la epilotis'
Corte teñido con hematoxilina-eosina x55
:rnr@trfi¡D
--::--i@
Earym
EIÍ(ffi:YY%
Glándulas
mucoserosas
mixtas
Fig. 19-5. Fotomicrografía de la mucosa de la
parte de la laringe donde se encuentra epite'
lio cilíndrico seudoestratificadociliado. Cor-
te coloreado con hematoxilina-eosina. x180.
minados casos causa el cierre al paso de1
aire y asfixia. En los adultos, eI edema se
Iocaliza con mayor frecuencia sobre Ia
glotis y no se disemina por debajo del ni-
vel de las cuerdas vocales debido a que és-
Fig. 19-6. Dibujo esquemático de un corte
transversal de la tráquea. (Según Benninghoff.)
tas están firmemente fijadas. En los niños
pequeños, por lo general la mucosa larín-
[ea está fijada en forma más laxa, por lo
que eI edema se localiza con frecuencia
por debajo de la glotis. En niños con infec-
ciones virales puede aparecer edema la-
ríngeo causal de disnea inspiratoria, "fal-
so crup", debido a que 1a luz de las vías
aéreas es muy eslrecha.
La lámina propia es muy rica en fibras
elásticas, en especial en las cuerdas voca-
les, donde haces paralelos de fibras eiásti-
cas forman los ligamentos vocales. La Iá-
mina propia contiene grupos de pequeñas
giándulas (fig. L9-5) que, en seres huma-
nos, se localizan en 1a parte profunda, cer-
ca de la epiglotis, donde forman numero-
sas cavidades pequeñas y orificios en el
cartílago epiglótico, sobre todo en la su-
perficie posterior (fig. 19-a). Las cuetdas
iocales ciarecen de glóndulas, pero son Iu-
bri.cadas por las glándulas adyacentes. Las
glándulas larÍngeas son, en su mayor par-
te, mucosas.
Los cartílagos laríngeos son, en princi-
pio, hialinos, pero el cartílago epiglótico y
parte de ios cartílagos pequeños son eftís-
¿icos. Con la edad se pueden calcificarlos
cartÍlagos hialinos.
Los músculos de la laringe son todos
músculos esqueléticos estriados que apa-
recen en gran número, debido a Ia necesi-
dad de movimientos muy exactos y com-
plejos.
Tráquea
La tráquea (gr. tracheial se extiende
desde Ia laringe hasta la bifurcación de la
tráquea, donde se divide en los bronquios
principales derecho e izquierdo, uno para
cada pulmón. En el adulto, la tráquea mi-
de unos 10 cm de largo y tiene un diáme-
tro de alrededor de 1,5 cm. Los tejidos cir-
cundantes le confieren escasa rigidez en
todo su transcurso, pero los cartÍlagos in-
cluidos en su pared impiden que colapse
(fig.1e-6).
Características histológicas de la tráquea
Túnica mucosa. La mucosa se corres-
ponde, en principio, con Ia mucosa de 1a
parte inferior de la laringe (fig. 19-6)'- 
La lámina epitelial es un epitelio cilÍn-
drico seudoestratificado compuesto, so-
bre todo, por células recubiertas por ci-
lias y células caliciformes. También se
encuentran células basales, con 1os nú-
cleos ubicados en hilera, cerca de la
membrana basal (fig. 19-8, véase también
fig.6-5).
Mediante microscopia electrónica se
observa que el epitelio seudoestratificado
ls
19
Epitelio
4q§+ -.y.
Lámina propia -ifff,
-o APARATO RESPIRATORIO 539
-
Epitelio
Lámina propia
Túnica submucos¿
Glándulas
(mucoserosas
mixias)
Pericondrio
Cartílago hialirt
l-1tr=i.;::.ir§
Fig. 19-7. Fotomicrografía de un corte trans-
versal de la pared traqueal. Corte coloreado
con hematox¡lina-eosina- x90.
ciliado de la tráquea, y también el de los
bronquios, está compuesto por varios ti-
pos celulares distintos (fig. rS-B). Cerca de
la superficie, las céIulas del epitelio están
unidas mediante complejos de contacto.
Las células ciliadas (fig. 19-B) contie-
nen gran cantidad de cuerpos basales, co-
rrespondiente al número de cilias. La por-
ción terminal de las cilias se extiende has-
ta una capa de mucina producida por las
céIulas caliciformes.
Las células caliciformes (fig. 19-B) son
muy similares a las céIulas caliciformes
del tracto digestivo. Secretan la capa de
mucina que yace por encima de las cilias.
Las células en cepillo poseen w borde
en cepillo luminai, compuesto por micro-
vellosidades (fig. 19-B). Son muy escasas,
pero se encuentran dispersas por todas las
vías aéreas. Se desconoce su función.
540 APARATO RESPIRATORIO
Las células intermedias (fig. 19-B) iie-
nen aspecto de inmaduras y se cree que
representan estadios precursores aún no
totalmente diferenciados de céIulas cilia-
das y céIulas caliciformes, generadas por
división de las céIulas basales.
Las células basales (fig. 19-B) están aun
menos diferenciadas que las céIulas inter-
medias. Son céIulas madre que, por divi-
sión mitótica, producen células para la di-
ferenciación a los demás tipos celulares
del epitelio.
Las células endocrinas contienen grá-
nulos de secreción característicos locali-
zados en Ia parte basal de la célula, entre
el núcleo y la lámina basal. Se demostró
que tienen gran similitud con las céIulas
endocrinas del tracto esofagogastrointes-
tinal (Ias céIulas enteroendocrinas) y en
Ia actualidad muchos autores las inclu-
yen, con este grupo, en eI sistema neu-
roendocrino (véase con mayor detalle en
eI cap. 21).
Mediante técnicas inmunohistoquími-
cas y de hibridización in situ se demostró
CAP;ft,
que Las células endocrinas contienen sero-
tonina I varios péptidos (entre ellos pép-
tido llberador de gastrina, sustancia P y
encefalinal.
Se desconoce la función de las células
endocrinas en las vías aéreas, pero se pro-
puso que contribuyen a la regulación de la
secreción bronquiai, 1a quimiorrecepclón,
la contracción de Ia musculatura lisa y la
regulación del crecimiento de ios lóbulos.
Ésto último despierta gran interés, dado
que en fetos hurnanos se descibieron tres
tipos dlstintos de estas células, los cuales
poslblemente tengan importancia en 1a
evolución de los pulmones.
A menudo las células endocrinas respi-
ratolias aparecen en grupos inervados,
que forman los cuerpos neuroepiteliales.
En el epitelio de las r,ías aéreas, además
de las células epiteliales es frecuente en-
contrar linfocitos, sobre todo linfocitos T.
Éstos pertenecen a1 tejido linfoide asocia-
do a los bronquios (BALT), una parte del
tejido linfoide asociado a mucosa (MALT)
(véase cap. 16, pág. aA,). En el epitelio
también suele haber mastocltos que, al
igual que los linfocitos, se piensa que ln-
tervienen en la defensa de la mucosa con-
tra partÍculas nocirras portadas por el aire
inspirado.
La lámina propia está cornpuesta por
tejido conectivo laxo (fig. 19-7) muy rico
en fibras elásticas, que continúan sin 1ími-
te de continuidad en la submucosa sr-rb1,a-
cente.
La túnica submucosa también contiene
gran cantidad de fibras elásticas. Las glán-
dulas traqueales se encuentran sobre todo
en la sttbmucoso. es decir. cerca de1 cartÍ-
lago. Son de tipo seromucoso mixto (fig.
1S-7).
Cartílago. Los cartílagos traqueales tie-
nen /ormo de hetadura y rodean la sub-
mLlcosa por 1as partes anterior y laterales
[fig. 19-6). Los 16-20 cartílagos están in-
cluldos, con espacios regulares, en un te-
jido conectir.o fibroso que, como membra-
na fibroelástica. se extiende entre los car-
tílagos y no se puede separar dei pericon-
dio. Esta membrana permite cierta movili-
dad de Ia tráquea. La abertura posterior
está ocupada por fuertes haces de células
musculares lisas, ei músculo traqueal,
que se extiende transversalmente entre
los extremos de los cartílagos.
Los cartÍlagos traqueales están com-
puestos por cartílago ]ialino (fig. 19-7).
Túnica adventicia. Por fuera de la
membrana fibroelástica y eI pericondrio,
que es más grueso en la cara externa de
los cartilagos (fig. 1S-7), se extiende Ia ad-
venticia como tejido conectivo laxo rico
en lípidos, por donde transcurren 1os va-
sos v los nervios traqueales.
Bronquios principales
Los bronquios principales (gr. bron-
c-hus) comienzan en la bifurcación de la
@
,l+
8.{ I :-rto esque
¿ :specto ul-
-'al del epite-
cc seudoes-
:ue reviste
¡e-eas de Ia re-
1r5il :::' a de la ca-
-* I . re los bron-
:-.-- Sorokin, en ' ". Célula en cepillo
Célula intermedia
APARATO RESPIRATORIO 541LO 10
Célula caliciforme Célula ciliada Célula endocrina
Rama de la arteria Pulmonar
Conducto alveolar
Alvéolo
Saco alveolar rodeado
de alvéolos
Fig. 19'9. Dib":
mático que mL=s- @
tres dimensior='-' e*
racterísticas
turales de una
un lóbulo Pulrncr'r*r
(Según Bargrrar
do según Bra*=
Bronquio
Glándula
Arteria bronquial
Nervio
Cartílago
Bronqu¡oloMúsculo liso
Rama de la
vena pulmonar
lráouea v transcurren como bronquios
n.iircipaies derecho e izquierdo en dj-
iecci¿n de los pulmones Las corocterís-
iiias h¡stológiias se asemeian a las de la
tráquea.
Pulmones
l,os oulmones (lat. pulmo) son órga-
.ro, oui", con moviliáad suspendidos'
.á¿u'rt o en su mitad torácica' de los
bronquios principaJes y los talios vascu-
Iares. v separados por eI corazón y el res-
io-d"l'"oni"nido det mediasiino' Debido
a la ubicación del corazón hacia el lado
izquierdo, eI Pulmón derecho es más
g.Jnd" que el izquierdo. Ambos pulmo-
542 APARATO RESPIRATORIO
nes están divididos en lóbulos, de los
cuales eI pulmón derecho posee tres'
mientras qüe el pulmón izquierdo tiene
dos. Los jOUrtoi están separados por
orofundas lisuras que llegan casi hasla
ll bronquio principal. Los [óbulos se
subdividen eá unidades menores' deno-
minadas segmentos broncopulmo,nares'
oue a su vei se dividen en lobulillos' La
superficie externa de los puimones está
recubierla por una membrana serosa' la
nleura visceral.' Al nu""r. los pulmones son de color ro-
sa claro, p".o cón Ia edad se tornan- grisá-
*áo. , .on manchas negras' Eslo se debe al
cleoósito cle partículas de polvo de carbón
inÉaladas. y es más notable en la pobla-
ción urbana Y en fumadores'
CAP,'-
i|. r'
i.:ir i
rá*'*
FM..g füf
l¡!rdg
',, ..,,,
;rs- 'i10. Dibujo esque-*;i : - :a un segmento
!n:r-,:.rpulmonar. (según
*' -:-::-ll
1u"''," .--..1
Bronquio
segmentario
Tábique intersegmentario zar entre dos sistemas de ramificaciones
bronquiales, disposición que se mantiene
en todo al pulmón, desde la periferia has-
ta eL hiLio. Así, el tejido conectivo que ro-
dea las venas forma tabiques, de los cua-
Ies los mayores se extienden desde el hi-
lio hasta el fondo de las cisuras lobares y
se denominan tabiques interlobares,
puesto que junto con Las cisuras contribu-
yen a dividir el pulmón en lóbulos. Los
segmentos broncopulmonares están sepa-
rados por tabiques más pequeños, los ta-
biques intersegmentarios (fig. 19-10). El
árbol bronquial v los vasos sanguíneos
acompañantes están rodeados por una ca-
pa de tejido conectivo qu.e se continúa
con e1 tejido conectivo intersegmentario,
que a su vez se comunica con el tejido co-
nectivo subpelural.
Esquema de ramificación del árbol
bronquial. Cada segmento broncopulmo-
nar recibe un bronquio segmentario que
parte de los bronquios lobulares más gran-
des. Por 1o general hay 10 segmentos en eI
pulmón derecho v nueve segmentos en e1
izquierdo. Cada segmento está rodeado
por tabiques de tejido conectivo interseg-
mentario.
Las ramificaciones de los bronquios
segmentarios y los bronquios siguientes
suelen octrrrir por dicotomía (gr. dicha,
dos; tomos, parte). Así se forman unas 21
generaciones de ramificaciones bronquia-
Ies (el bronquio principal se considera la
primera generación).
Por Io general, las ramificaciones mayo-
res del árbol bronquial se denominan
bronquios, mientras que las menores reci-
ben el nombte de bronquíolos. Los bron-
quios representan las primeras 7 genera-
ciones de ramificaciones del árbol bron-
quial y, en el caso de las rnenores, tienen
un di(tmetro de alrededor de 1 mm. Siem-
pre contienen cartílago y glóndulas en la
pared, Los bronquíolos representan las
últimas 14 generaciones de ramificacio-
nes, de las cuales las primeras 7, incluso
1os bronquíolos terminales (véase más
adelante) pertenecen a la parte conducto-
ra, mientras que las Írltimas 7 pertenecen
a la parte respiratoria, dado qu.e poseen al-
véolos en Ia pared. Los bronquÍolos tienen
tn didmetto menor de 1 mm y la pared
carece de cartílago y de glóndulos. Desde
el punto de vista histológico hay una tran-
sición gradual desde los bronquios a los
bronquíoios, correspondiente al diámetro
de 1mm.
Bronquios. Como se vio antes, Ios dos
bronquios principales presentan una es-
tructura histológica muy similar a ia tra-
queal, pero en la zona de transición a los
pulmones el cartílago adquiere una fornta
mós irregular y la musculatttra forma ttn
anillo complefo dentro del cartílago. En
Vena intersegmentaria
Arteria intersegmentaria
Árbol bronquial
En cada pulmón el bronquio principal
se divide en rrarias ramas que se dividen a
su vez y así sucesivamente. De este modo
se forma un sistema arboriforme de rami-
ficaciones bronquiales, el árbol bron-
quial, alrededor de1 cual se organizan las
porciones respiratorias del pr-rlmón.
En cada pulmón, Ias ramificaciones de
la arteria pulmonar (que lleva sangre ve-
nosa), las ramas de las arterias bronquia-
1es (de la aorta), las vÍas linfáticas y los
nervios siguen ei recorrido de las ramas
bronquiales hasta la sección respiratoria,
donde los vasos se dividen en capilares
(fig. 19-9). A diferencia de las arterias pul-
monares y bronquiales J, los nervios, por
Io general las venas pulmonares se locali-
Fig. 19-1 1. Fotomicrografía de un bronquio
pequeño. Corte teñido con hematoxilina-eosi-
na. x65.
ti:',
t-',,,. t *r.\, -'
. t:,1.:.: l.r' :
., .:
+
APARATO RESPIRATORIO 543
consecuencia, en Los cortes histológicos
transversales de los bronquios a menudo
se obserrran los cartílagos como islotes o
bastones (fig. 19-11). Los cartílagos son
l'tialinos v se mantienen unidos mediante
tejido conectivo colágeno que se continira
con el pericondrio que Io rodea. En los
bronquios menores disminuve la canticlad
de colágeno hasta que sólo se obserrran is-
lotes aislados de cartÍiago.
La túnica mucosa está revestida por
epitelio similar a1 de la tráquea,v ios bron-
quios principales. es decir, el característi-
co epitelio ciiÍndrico seudoestratificado
ciliado. Ei teiido conectivo de ia lámina
propia contiene abundantes fibras elásti-
cas longitudinales y se transforma gra-
dualmente en la túnica submucosa.
La túnica muscular fbrma un nni11o
compuesto por haces densamente agrupa-
dos de células musculares lisas (fig. 19-
11). En las ramificaciones bronquiales
menores disminuve el espesor de la pared
bronquial, dado clue e1 epitelio se hace
más bajo y también det;rece la cantidad de
tejido conectivo de la lámina propia (en
especial) y en la stibmucosa.
Las gLándttlns bronclulales "srguen o1
cartÍLago", es decir aparecen en los mis-
mos sectores bronquiales en los que ha,v
cartíiago. Producen mucina que, iunto
con la secretada por las células calicifbr-
mes del epltelio de superficie, forma la ca-
pa mr.rcosa sobre la superficie luminai.
Bronquíolos. Como se vio antes, la es-
tructura histológica de los bronqr-rios se
modifica en forma gradual. EI epitelio
seudoestratificado ciliado se transforma
en epitelio cilíndt-ico, desapctrecen el car-
tílago y las gLándnlas y, por último, se e.n-
grosa la capo ntusculor (fig. 19-12).
El epitelio consiste, sobre todo, de célu-
las ciliadas -v de células de Clara, mien-
tras que .va no se encuentran células cali-
ciformes y los demás tipos celulares son
muy escasos. Las células de Clara carecen
de ciiias, pero la pared apical forma un
abultamiento luminal convexo. Por su ul-
traestructura, en el ser humano se aseme-
jan a las célr-rlas de las glándrtlas serrosas,
pero hay grandes rrariaciones entre espe-
cies. En 1a zona apical se encuentran grá-
nulos se secreción electrondensos, cuyo
contenido se vacía por exocitosls a la su-
perficie del epitello. Se piensa que la se-
creción es sttrfactante o tiene funciones
sintilares (r,éase surfactante más aclelan-
te). En consecuencia, se cree que contri-
buye a mantener abiertas las peqr-reñas lu-
ces de los broncluÍolos de menor diáme-
tro, sobre todo en la fase final de una espi-
ración, cuando de otro modo se podrÍan
adherir entre sí 1as paredes bronquiolares
opuestas, en especial si 1a capa superficlal
estur¡iera compuesta por mucus. como
544 APARATO RESPIRATORIO
-,.)*.,.
erf...t 's"rX' ::
Bronquíolo
lr.:.*u,l -+ '-:'
ti
Jáé,
{" '**.-."É-,
"1
a*.;i 'r .- ,.|:
Fig. 19-12. Fotomicrografía de un bronquíolo,
Nótese que el epitelio cilíndrico seudoestratifi-
cado es reemplazado por epitelio cilíndrico sim-
ple y no aparecen ya cartÍlagos ni glándulas.
Corte coloreadocon hematoxilina-eosina. x65.
ocurre en las zonas más prorimales clel ár-
boL blonquiai.
La nusculat¿rro de la pared bronquiolar
es más gruesa que la de los bronquios, por
io que las contracciones tienen mavol
efecto. La firnción fisiológica normal cle la
musculatura bronquial (ia musculatr-rra de
Jos bronquios v bronquíolos) es distribuir
el aire inspiraclo en forma eq'.Lilibrada en
los sectores respiratorios dei pulmón. Es-
to se iogra porque la musculatura bron-
quial es senslble a las presiones de oxíge-
Fig. 19-13. Fotomicrografía de un bronquíolo
respirator¡o. Nótese que aparecen alvéolos en
la pared bronquiolar. Corte coloreado con he-
matoxrlina-eosina. x65.
Alvéc : -.
'I t:t,,li, lL¡fl
tr¡-: - :
cil ¡:- , .
La- -= :
Vaso
Sangu -i:
7-
=lli
Bronquíolo
respiratorio
",{'
f
?¡
Bronquíolo term¡nal
Bronquíolo
respíratorio
Conducto alveolal
t
J#f,'ft;ri,l
- i:,:ii +¡ :;i >¡ 
- it '
"t 
.:; ri{ tÍiI'",*.r.rr"r,i}-]ü
! i.**
s{s{ iI i=--L'
Fig. 19-14. Fotomicrografía de un bron{uíolo
terminal con la salida de un bronquíolo res-
piratorio. En la imagen se puede seguir su
continuación hasta los alvéolos alrededor de los
sacob alveolares. Corte coloreado con hemato-
xilina-eosina. x65.
no, por Io que se relaja cuando la presión
de oxÍgeno en el aire bronquial disminu-
ye, y se contrae cuando aumenta hasta
cierto límite. De esta manera se mantiene
ia presión de oxígeno en valores muy si-
milares en todo el sector respiratorio del
pulmón.- El árbol bronquial es inervado por el
sistema netvioso autónomo. La estimu-
ry:: - 
*1t' d "§ 
;ú,YF=t-6.f:
ul ,i'r|ff?- ga. - ''Y, i§ "d"f-iá;*. gH #,r*u {Ét;
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,,i, .-i,,+l:r,-*,1,#,, "rtd ?áii, ;*'%"d
¡c
D€
a
K
Iación colinérgica causa broncoconstric-
ción (a través de receptores muscaríni-
cos). La estimulación adrenérgica causa
broncodilatación y disminución de la se-
creción bronquial, mediados, en el ser
humano, por receptores beta, adrenérgi-
cos dominantes. En consecuencia, por
inhalación de agentes beta agonistas (es-
timulantes) se favorece la broncodilata-
ción y la inhibición de Ia secreción bron-
quial, como en el caso de salbutamol
que se administra para el tratamiento de
ásma, contra la broncoconstricción y el
incremento de la secreción mucosa. Co-
mo se mencionó antes, Ia broncocons-
tricción es mucho más notable en los
bronquíolos debido a la abundante mus-
19tpíruto APARATO RESPIRATORIO 545
Fig. 1915. -
rnáticc fÉ a
ticas
regron
los Pulnt«rm
SOrOhr a: rrM,ú
Weiss.
culatura, y aquí también tiene mayor im-
oortancia la inervación.'Además de la inervación autónoma
descrita, existe una tercera inervación au-
tónoma, no colinérgica ni adrenérgica, cu-
vas fibras transcurren por el nervio vago y
áuvas terminales utilizan el péptido intes-
tinal vasoactivo (VI P) como lransmisor'
Esta inervación causa broncodilatación
pero se desconoce hasta eI momento su
importancia clínica.
Región respiratoria
Los úItimos bronquíolos que pertene-
cen al sistema conductor, es decir, que
aún no contienen alvéolos en sus paredes,
se denominan bronquíolos terminales'
Cada uno de ellos se divide en dos bron-
quíolos respiratorios que se diferencian
áeI bronquí-olo terminal en que ca-da tanto
aDarecen dilataciones de la pared' los al-
vbolos (1a1. olveolus. pequeño orificio)' es
decir, vo oparece teiido respiralorio (lig'
l9-13). Por'lo general hay unas pocas 8e-
neraciones de-bronquíolos respiratorios
en las cuales aumeñta gradualmente la
cantidad de alvéolos con cada ramifica-
ción. La pared está revestida por epitelio
cilíndrico boTo compuesto casi en su tota-
Iidad por células ciúadas y céIulas de CIa-
ra. Ellpitelio está rodeado por.una capa
de tejictb conectivo en Ia cual se incluye Ia
capa muscular, bastante desarrollada'
ias siguientes generaciones de ramifica-
ciones tübula¡es ie denominan conductos
546 APARATO RESPIRATOBIO
alveolares, dado que ios alvéolos de la pa-
red ahora aparecen en número muy eleva-
do, por lo que sóIo se encuentran glupos
aisiádos de-células epiteliales cilíndricas
haias oue revislen librás musculares inclui-
das en'tejido coneclivo (|.i8. 19-14)' En con-
iunto, los bronquÍolos respiratorios y los
tonduclos alveolares representan las últi-
mas siele qeneraciones de ramificaciones
bronquialei. La musculaturo lolto en lo ler-
mina-ción del único conducto alveolar'
Cada conducto alveolar termina en un
atrio que forma la entrada a dos o más sa-
Fig. 19-16. Dibujo de un modelo de ácino pul-
mónar (un bronquíolo terminal con todas sus
ramificaciones). x6. (Según Braus.)
Bronquíolo terminal
-a Sacos alveola'=:
Alvéolos
CAPI..
tF *llitiliilüurtr
ü!üü]illffin'
I !Ü flüI1
Dfrü üi1
'fuiÍJilLlrl
'¡mm 
"F'- =-::microgra-
iftilr re ffitrÉs alveola-
lil rúf e :=l do pulmo-
ilf,x : : -: :- :'3ado con
lfilmNll,iú-l r' -:-:-1Slna.
¡l¡I¡I¡l]lll
ilr"l -:-loesque-
rq 1: caracterís-
,:ructurales
alveolar y la
,E :Jusión en-
, aire (barre-
c ila r).
Neumocito tipo I
Alvéolo
Célula endotelial
Alvéolo
..:,#
É4
a
t:
i
\d-* ,
Fig. 19-19. Fotomicrografía de un preparado
de teiido pulmonar coloreado para ev¡den-
ciar elastina. Corte coloreado con orceina.
x275.
Iumen aproximado de 1-2 cm3. E1 jaspea-
do poligonal sobre la superficie pulmonar
se debe al diseño de 1os lóbulos, dado que
debido al depósito de polvo de carbón, Ios
límites de teiido conectivo se muestran
como líneas oscuras que rodean una zona
más clara, correspondiente al lóbulo'
Características histológicas de la pared
alveolar
La pared alveolar esla delgada separa-
ción entre dos alvéolos adyacentes (fig.
.f Alvéolo
19
,,$"'o,ruo'o
Capa de tejido
conectivo
#'#
;;*-}
+$
Alvéolo
,*
cos alveolares (fig. 19-15). Éstos están ro-
deados por los alvéolos, con un diómetro
promedio de 200 ¿lm, por 1o que represen-
tan Las secciones más pequeñas de }a pat-
te respiratoria.
Se entiende por ácino respiratorio aL
volumen de teiido pulmonar ventilado
por las ramificaciones de un bronquíolo
terminal (fig. 19-16). EI ácino respiratorio
es Ia principal unidad funcional del pul-
món y todos sus componentes intervienen
en el intercambio de gases, es decir, los
bronquíolos respiratorios, los conductos
alveolares, los sacos alveolares y los al-
véolos. Un lóbulo se compone de 3-5 óci-
nos y es una estructura poligonal separa-
da del entorno por tabiques de teiido co-
nectivo. Un lóbulo pulmonar posee un vo-
Neumocito tipo ll Fibra elástica
Paredes alveolares
'tffiJ
Alvéolo
i,z
slt
Neumocito tipo I
Alvéolo
Lámina basal de célula epitelial
) earea alveolar
Alvéolo
Láminas basales unidas de las células
epiteliales y endoteliales
LO
Alvéolo
APARATO RESPIRATORIO 547
I
Capilar
Láminas basales unidas
Citoplasma de
célula endotelial
Pared
alveolar
El tejido conectivo contiene fibroblas-
tos, macrófagos, mastocitos, linfocitos y
células plasmáticas. En caso de infeccio-
nes aparecen abundantes células inflama-
torias transportadas por el torrente san-
guÍneo y aumenta el espesor de Ia pared
alveolar.
La pared alveolar carece de capilares
linfáticos, que se encuentran en eI tejido
conectivo que rodea 1os bronquíolos ter-
minales.
A menudo se comunican alvéolos adya-
centes mediante orificios en 1a pared al-
veolar, denominados poros alveolares, de
unos 10 ¡rm de diámetro, con la posible
función de equilibrar diferencias de pre-
sión.
E} epitelio alveolar se compone de neu-
mocitos tipo I y tipo lI, pero en relación
Fig. 19-20, -:-:- ri llt
paredes alveo e*+: sr 'ilt
tef ido pulmona" .:. -'
da con micr:.:-: : . "
trónico, cap:a:- :"- : l:
aumento'2:-, -.-:: i:
por A. Joha-s.: -
Alvéolo
Alvéolo
Citoplasma &
de neumocito tipo l'
'ttii'::11;:i:,*
_ffi
"ffir:
Capilar
1S-1,7). Se compone de una capa de teiido
conectivo, revestida por epitelio en las ca-
ras orientadas hacia el espacio alveoLar
lleno de aire (fig. 1S-18).La capa de tejido conectivo contiene fi-
bras elásticas y de colágeno (fig. 19-19)
que forman un trenzado entre cuyas ma-
llas ingresan y saien los capilares ptilmo-
nares. Los capilares presentan abundantes
anastomosis y forman la red capilar más
densa del organisrno. Muy a menudo los
capilares están en contacto directo con el
epitelio superficial, sin teiido conectivo
subyacente, por 1o que el endotelio y e1
epitelio sólo están separados por las dos
láminas basales, que pueden estar unidas.
Los capilares de J.a pared alveolar pertene-
cen sólo a Ia circulación pulmonar y son
de tipo continuo.
Síndrome de distrés respiratofio ,
E1 síndrome de distrós respirato.rio es
una condición muy grave en algunos re-
cién nacidos, en especial prematuros, con
dificultad creciente para respirar, que po-
ne en peligro la vida. Se debe a insufi-
ciente cantidad de surfactante, porgue ,el
sistema de surfactante en estos niños aún
no cumple sus funciones totalmente. Es-
548 APARATO RESPIRATORIO
tos recién nacidoS deben realizar un tra-
bajo réspiratorio muv aumentado para lo-
grar,dilatar ios pulmones y; debido a la
ausericia de surfactante, el tejido pulmo-
nar se colapsa e¡ parte' En prematuros es
earacterístico' otjsetvar' numerosas zonas
con teiido pulmonar colapsado, debido a
Ia iarencia de surfactante én esos sitios.
a,:
Alvéolo
Citosomas (cuerpos
multilaminares)
Retículo
endoplasmático
fugoso
de unión
Citoplas-
ma de
neumocito
tipo I
,1#
10
Fig. 19-21. Imagen de un neumocito tipo ll
(célula del tabique), obtenida con microscopio
electrónico. x15"000. (Cedido por A. Johans-
son.)
con el epitelio también se encuentran ma-
crófagos alveolares que se desplazan so-
bre la superficie del epitelio.
Los neumocitos tipo I tienen pequeños
núcleos aplanados, que se confunden con
facilidad con núcleos de capilares (fig.
1,9-1,7). Salvo en Ia zona nuclear, eI cito-
plasma es tan aplanado que eI espesor de
la célula es de apenas 0,1 pm (figs. 19-18
y 19-19), es decir, por debajo del poder de
resolución del microscopio óptico. Me-
diante microscopia electrónica se demos-
tró que la zona plana de la céIula forma
zonulae occludentes con las células epi-
teliales vecinas y, en conjunto, Ios neu-
mocitos tipo I (que representan más del
90% del revestimiento superficial) con-
forman una separación completa entre eI
tejido conectivo muy vascularizado y eI
aire alveolar. De este modo, la barrera de
difusión entre sangre y aire eslá represen-
tada por el citoplasma aplanado de las cé-
Iulas endoteliales, las dos láminas basa-
les con el teiido conectivo intermedio y el
citoplasma aplanado de los neumocitos
tipo I (fig. 19-18) y, en seres humanos nor-
males, tiene un espesor promedio de 2
pm.
Los neumocitos tipo I contienen sólo
cantidades pequeñas de organelas y se
piensa que su actividad metabólica es
muy limitada.
,-JLO APARATORESPIRATORIO 549
:Á ..:
!:, ,iarj:.
¡§i¡|.:.i 11 ¡.ili{
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§:i:.-1r§ali*:ti4;i$r:;
l.i;}:liit§.t,];*:i!rr':.,&r¿:t::ar,§,.f,
En caso de daño a los neumocitos tipo
I, son reemplazados por neumocitos tipo
II primitivos, que LueSo se diferencian a
células tipo I.
Los neumocitos tipo II (también deno-
minados células del tabique) tienen forma
irreqular. casi cÚbica. y el núcleo es bas-
tanÉ grande y redondeado (fig. 19-17)'
Las céfuIas suelen sobresalir hacia la luz y
se encuentran en mayor número que los
neumocitos tipo I, si bien cubren sólo un
escaso porcentaie de la superficie alveolar
debido^a su menor extensión. Mediante
microscopia electrónica se observa qrle
las célulás están unidas entre sí, o con los
neumocitos tipo I, mediante zonulae oc-
cludentes, poi lo que integran el epiteiio
alveolar (fig. 19-21). El citoplasma contie-
ne un retículo endoplasmático rugoso y
un complejo de Golgi bien desarrollados,
y además se observa gran cantidad de
áre.pos osmófilos de hasta 1 ¡rm de tama-
ño, lós citosomas o cuerpos multilamina-
res (fig. 1s-21r). Éstos contienen laminillas
concéñtricas con caracterÍsticas de bicapa
lipídica. EI contenido de los cuerpos mu1-
tiiaminares se vacía por Ia parte apical de
Ia célula. En la superficie epitelial, la se-
creción forma parté de Ia película supe,rfi-
cial alveolar, dado que integra el surfac-
tante, un componente muy importante de
la película superficial (como se mencionó
anies, tambiéñ las células de Clara contri-
550 APARATO RESPIRATORIO
Fagosomas
buyen aI surfactante)' EI surfactante es
una susfoncia tensioactiva compuesta por
una mezcla de fosfolípidos, otros lípidos
y proteínas, que disminuye Ia fensión su-
perficial entré el aire y el iíquido de los al-
véolos y los estabiiiza. De esta manera se
evita que los alvéolos colapsen cuando
disminuye su tamaño en la espiración y se
facilita ei trabajo de expansión de 1a pelí-
cula de líquido sobre la cara interna du-
rante la inspiración. Sin surfactante, este
trabajo es muy intenso, Io cual se aprecia
con álaridad en eI síndrome de distrés
respiratorio en algunos recién nacidos'
6 Bronquíolo
Alvéolo
Fig. 1*2-
macrófago
tenida cs-
electrón'É
toplasrra r,,l
neo, @'
somas ,
dariosr-.'i
por A.
Frg- 1+¡[.
Ía*
lares uG
brB a,
L:rÉ P
EE ñ]II'
¡,I:lr
si-a '"'f
Macrófagos alveolares
C!= Ír
-: -*" :ü ,.1
:-:: .:l
frh" 'r*:,t -=;:n de
mmilffir¡ffi!:s a veo|ares
ilM ff :.-:erficie cilia-
üilr!ü rifs :,':rtquios, ob-
úlilñilr .- --':scopto
ú-trf- ' ., :- :arridO.
flfi"*ullll: :- : -olma.)
§&rur
Macrófagos alveolares. La superficie
respiratoria de los pulmones está en per-
manente contacto con eI aire atmosférico
del medio, por 1o que siempre está ex-
puesto a Ia agresi.ón de microorganismos,
polvo y otras partÍculas inhaladas. Estos
agentes no se eliminan de los alvéolos por
Ios movimientos de las cilias, sino por
macrófagos alveolares con gran actir¡idad
fagocítica, similares a los macrófagos de
Fig. l9-25. Fotomicrografía de la parte super-
ficial del pulmón. Corte teñido con hematoxili-
na-eosina. x55.
, . :i,..r1.=. .r.,;'s]"'i:..-1, ,"--' r '- - i:.
otras partes del organismo (fig. 19-22). Se
desplazan libremente por la película su-
perficid de la zona respiratoria y elimi-
nan por fagocitosis 1as partÍculas inhaia-
das de la superficie epitelial. Los macrófa-
gos alveolares son los principales respon-
sables de que, en condiciones normales,
la parte respiratoria de los pulmones se
mantenga estéril. Los macrófagos carga-
dos de polvo, o "células del polvo" aban-
donan los alvéolos y migran hacia Ia par-
te ciliada de los bronquíolos (fig. 13-23).
Luego son transportados con el mucus ha-
cia Ia faringe (fig. 1,s-2a), donde son de-
glutidos. La capa de lÍquido que se en-
cuentra sobre el epitelio de las vías aéreas
es transportada hacia arriba por la activi-
dad de 1as cilias, a una velocidad de 1 cm
por minuto.
Aunque en menor medida, las células
del polvo también pueden migrar a través
del epitelio alveolar e ingresar al tejido
conectivo, desde donde son transportadas
por las vías linfáticas que rodean los bron-
quíolos haci.a los nódulos linfáticos regio-
nales. Algunos macrófagos llenos de pol-
vo permanecen en el tejido conectivo in-
tersticial o en los ganglios linfáticos regio-
nales durante e1 resto de Ia vida de ia per-
sona y son causales del creciente oscure-
cimiento de los pulmones con la edad, so-
bre todo cuando el aire inspirado contiene
mucho polvo de carbón.
En los casos de estasis pulmonar (so-
brecarga de Ia circulación pulmonar) co-
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Macrófagos alveolares
Alvéolos
APARATO RESPIRATORIO 551
-
mo consectlencia de insuficiencia cardía-
ca, a menudo se produce filtración de san-
gre hacia los alr,óolos. Los macrófagos a1-
veolares fagocitan y degradan los eritrot;i-
tos v generan el pigmento parclo dorado
hemosiderina, rico en hierro, a partir dei
contenido cle hemoglobina. Estos macró-
fagos alveolares que corttienen hernoside-
rina se denominan "células de la insufi-
ciencia cardíaca".
Se ha clenrostraclo que losmact'ófagos
olveolctres provienen de los monot;itos del
torrente sanguíneo -Y que hay un r;onstan-
te recambio de macrófagos alveolares, el
tiry.celular nt(ts nunteroso de los pttlno'
Pleura
La pleura (gr. fleura.lado, costilia. Re-
cién en la Edad Media se utilizó para La
membrana pulmonar) es la bolsa cerrada
que rodea los pulmones. La pleura locali-
zada a ambos lados de la parte media del
Cuestionario sobre aparato respiratorio
1. Nombre el tipo de epitelio típico de
las vías respiratorias
2. ;.A qué tipo celular pertenecen las
células olfatorias del epitelio olfato-
11C) Í
3. Nombre los tipos celulares que se
observan, desde e1 punto de vista
uitraestructural, en el epitelio de 1a
tráquea y refiera 1a eventual función
de las células.
4. Describa el aspecto caracterÍstico de
un bronquio, observado con el mi-
croscopio óptico.
5. ¿Qué tipo de cartÍlago se encuentra
en los bronquios?
6. Comente las principales diferencias
histológicas entre un bronquio y un
bronquÍolo.
7. ¿CuáI es e1 diámetro luminal aproxi-
mado en ia transición entre un
bronquio y un bronquíolo?
B. ¿Cuál es la función de las células de
Cla ra?
9. ;.Cómo es la inervación de la mus-
culalura del árbol bronquial?
10. ¿Qué caracteriza a un bronqxíolo
iespiratorio respecto de un bron-
quíolo terminal?
tórax se compone de clos capas. La capa
interna visr;eral, o pleura pulmonar recu-
bre el pulmón y se continÍra en ei hilio
con La segunda capa, o pleura parietal,
que rcvista la cara interna de la pared to-
rácica. Las capas están separadas por la
cavidad pleural y tienen características
de serosa.
La pleura pulmonar recubre exacta-
mente la superficie del pLrlmón. Se com-
porre de una capa de mesotelio, cll,\¡as
iélulas descansan sobre una delgacla ca-
pa de tejido conectir¡o colágeno denso
(tg. rg-zs) que se r;ontjnúa en profundi-
dail con una capa más gruesa de. tejiclo
conectir¡o con fibras e1ástir;as. Esta se
continÍla. a su \¡ez, con el tcjido conecti-
vo de Ios tabiques interlobulares, inter-
segmentarios e interlobulillares del pul-
rnón (fig. 19-25).
La pleura parietal también se compo-
ne de mesotelio con tejido conectirto
subvacente, aunque más grueso v rnás fi-
broso.
11. ¿Cómo se llama el irltimo tipo tubu-
lar de las vÍas respiratorias en direc-
ción hacia los alvéolos. en los cua-
les aún aparece muscttlatura lisa en
la pared?
12. ¿Qué se entlende por ácino respira-
torio?
13. ¿Qué se entiende por lóbulo pr.rlmo-
n ar?
14. ¡.Qué tipos de células eplteliales
aparecen en el epitelio alveolar?
15. ¿Qué conforma 1a barrera alveoloca-
pilar entre sangre y aire en su parte
más delgada, y cuá1 es el espesor
promedio en seres humanos?
16. ¡Cómo se denominan los gránu1os de
iecreción de los neumocilos tipo tl.
y cuál es el producto de secreción?
17. ¿Dónde se generan nuevos nettnloci-
tos tipo II, en caso de pérdida?
18. ¿Qué componente de la matriz ex-
tracelular del tejido conectivo de
los pulmones tiene especial impor-
tancia para su función?
19. ;,Dónde se encuentran 1os macrófa-
gos alveolares y cuá1 es su funclón?
20. ¿Cuál es el origen de los macrófagos
alveolares?
552 APARATO RESPIRATORIO