Contribucion-al-conocimiento-de-algunos-turbelarios-dulceacuicolas-del-Rio-Texpilco-en-la-Sierra-Norte-de-Puebla

Vista previa del material en texto

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO 
 
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES 
IZTACALA 
CONTRIBUCIÓN AL CONOCIMIENTO DE 
ALGUNOS TURBELARIOS DULCEACUÍCOLAS 
DEL RÍO TEXPILCO, EN LA SIERRA NORTE DE 
PUEBLA. 
T E S I S 
PARA OBTERNER EL TÍTULO DE: 
B I Ó L O G O 
P R E S E N T A: 
RAMOS-CARMONA DANIEL OCTAVIO 
 
DIRECTORA DE TESIS: M. en C. MARÍA DE LOS ÁNGELES 
SANABRIA ESPINOSA 
 
LOS REYES IZTACALA, TLALNEPANTLA, EDO. DE MÉXICO 
 
2008 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
- 2 - 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dedicado a mis hijos, para cuando llegue a ser 
padre. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
- 3 - 
AGRADECIMIENTOS Y DEDICATORIAS 
 
El apoyo de mis padres fue pieza fundamental para que éste trabajo terminara. 
Gracias por los momentos de plática y del típico “¿ahora qué sigue en tu vida?”. 
Gracias por respetar siempre mi individualidad, mi espacio y mi tiempo. No tendré vida 
suficiente para agradecerles lo que hacen por mí, pero esta tesis es el primer paso. 
 
A mi Madre: lo he dicho todo, solo te quiero como nunca y hasta siempre. 
A mi Padre: gracias por estar siempre conmigo y el respeto que me has dado, te 
quiero tanto que las palabras humanas no me son suficientes. 
A mis hermanos (Alberto y Gerardo): les deseo lo mejor del Universo, que siempre 
respeten las decisiones de sus hijos y los dejen ser. 
A mis sobrinos: les doy todo mi amor y les deseo éxito, crezcan poco a poco, disfruten 
cada día y no dejen de superarse. Mi apoyo siempre lo tendrán. 
 
A la M. en C. María de los Ángeles Sanabria Espinosa por brindarme sus consejos y 
cobijo en esta investigación, ya que sin su interés mi estudio de planarias seguiría 
siendo un sueño. Gracias por la confianza y su apoyo, jamás lo olvidaré. 
 
A mis sinodales por sus acertados consejos en mejorar la calidad de este trabajo: Biol. 
Ángel Lara, Biol. José Luis Tello Musi, Biol. José Antonio Martínez y M. en C. Mario 
Modesto Chávez. 
 
A la M. en C. María del Rosario González Valle por su ayuda en los cortes 
histológicos. Agradezco al grupo de hermosas personas que conocí en el laboratorio: 
Jenny Rojas, Vania Bañuelos, Areli Fonseca y Blanca Carmona. Suerte con sus hijos 
chicas, háganlos seres humanos de calidad. 
 
A mis más grandes amigos de la Carrera: Carlos Granados, Valerio Orozco, Erick 
Salgado, Enrique Gil, Rosa Rebollar, Angélica Ruelas, Julieta Orozco, Guadalupe 
Sánchez, Auriz Santiago, Silvia Pacheco, César Guerrero, Paloma González, Araceli 
Hernández, Omar Hernández, Ruth Hernández, Patricia García. Y a los demás 
conocidos de Iztacala!, que por falta de espacio no puedo colocar todos sus nombres, 
pero saben que siempre están en mi corazón. 
 
A todos mis amigos de la obscuridad!, especialmente: Aminah Martínez, Marlenne 
Ponce, Guadalupe Olivera, Mónica Michelle, Araceli Gutiérrez, Gianelli Rojas, 
Geovanna Aceves, Mayté Domínguez, Iván (Zero) Rodríguez, Guillermo (Memin) 
Miranda, Víctor Molina, Siomara Gómez, Jocelyn Navarro, Joanna Sandoval, Dejanira 
Ramírez y las decenas que me faltan!!. Especialmente agradezco a Yadira Adriana 
Cruz Molina (la nena) por el valioso tiempo que me brindó y las enseñanzas que nunca 
olvidaré. 
 
A la FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA y la UNIVERSIDAD 
NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO, por mi superación. 
 
A la música metal y al deporte de la lucha libre, por quitarme el estrés acumulado día a 
día… si esto no existiera, mi vida sería un caos, no son personas pero los quiero 
mucho. 
 
 
 
- 4 - 
Índice 
 
I. Resumen………………………………………………………………………. 
 
5 
II. Introducción…………………………………………………………………... 
 
6 
III. Objetivos……………………………………………………………………... 
 
11 
IV. Área de estudio……………………………………………………………… 
 
12 
V. Materiales y Métodos……………………………………………………….. 
 
14 
VI. Resultados y Discusión……………………………………………………. 
 
18 
• Familia Dugesiidae……………………………………………………… 
 
18 
 Género Girardia…………………………………………………………. 
 
20 
 Girardia dorotocephala (Woodworth, 1897)………………………. 
 
21 
• Familia Dendrocoelidae………………………………………………… 
 
29 
VII. Conclusiones……………………………………………………………….. 
 
37 
VIII. Recomendaciones………………………………………………………… 
 
38 
IX. Apéndices……………………………………………………………………. 
 
39 
 Apéndice I. Soluciones……………………………………………………... 
 
39 
 Apéndice II. Claves taxonómicas.…………………………………………. 
 
40 
X. Referencias.………………………………………………………………….. 42 
 
 
 
 
 
 
- 5 - 
I. Resumen 
 
Los Platyhelminthes son invertebrados acelomados con simetría bilateral y sin 
un ano definido. La Clase Turbellaria es en su mayoría de vida libre, su 
epidermis tiene rabditos y es ciliada ventralmente, la mayoría presentan 
proyecciones laterales llamadas aurículas. La mayoría de los trabajos sobre 
turbelarios, en el país, son pocos y están enfocados a turbelarios marinos. El 
objetivo de este trabajo es actualizar el conocimiento de los turbelarios 
dulceacuícolas de una región del país. Se colectaron organismos de agua 
dulce, se realizaron cortes histológicos, preparaciones totales y determinación 
taxonómica de los mismos. La colecta se llevó a cabo en el Río Texpilco, 
Municipio de Zacapoaxtla, Puebla. Se fijaron con ácido nítrico 2%, y fueron 
teñidos con Paracarmin de Mayer y Hematoxilina-Eosina. De los 169 
organismos, el 94% pertenecen al género Girardia; se encontró la especie G. 
dorotocephala que es muy parecida anatómicamente a G. tigrina; la única 
diferencia es la presencia de una tercer capa interna de músculo longitudinal en 
la musculatura exterior de la faringe en G. dorotocephala. El 6% restante 
pertenecen a la Familia Dendrocoelidae, son ciegos, pigmentados, con 
ondulaciones en el margen corporal y un arreglo en la musculatura de la faringe 
de músculo longitudinal y circular mezclado, se tendrá que hacer una revisión 
bibliográfica exhaustiva y salidas al campo para colectar más ejemplares de 
este último grupo. Se reporta por primera vez G. dorotocephala en Puebla y el 
registro de la Familia Dendrocoelidae es el primero en México. 
 
 
- 6 - 
II. Introducción 
 
Los Platyhelminthes o gusanos planos son organismos de simetría bilateral, 
aplanados dorsoventralmente, carentes de celoma, ano, sistema circulatorio, 
respiratorio y esquelético; presentan un sistema excretor protonefridial. 
Concretamente, se pueden definir como bilaterales acelomados sin un ano 
definido (Hyman, 1951). Sólo una fracción de este grupo de organismos se 
describen como de vida libre. La clase Céstoda (gusanos acintados) y los 
Tremátodos (duelas) son parásitos, pero la clase Turbellaria es un grupo 
mayormente de vida libre, aunque algunos turbelarios han sido encontrados en 
asociación con isópodos y anfípodos, pero estos probablemente son 
comensales y no parásitos (Pennak, 1989). 
 
Su ausencia de ano les hizo estar inicialmente posicionados en la base de los 
organismos bilaterales. Sin embargo, estudios en filogenia molecular basados 
en 18S DNA ribosomal, secuencias de cadenas de miosina y el tipo y número 
de genes Hox, ha cambiado esta típica clasificación. Actualmente, los gusanos 
planos están incluidos dentro de los lophotrochozoa (junto a anélidos y 
moluscos), un grupo hermano de los ecdysozoa(que incluye a los artrópodos y 
nemátodos), estos dos grupos forman a los invertebrados protostómados (Saló, 
2006). 
 
Los turbelarios o planarias son platelmintos vermiformes, los más pequeños 
llamados “microturbelarios” y algunas planarias terrestres tienen una apariencia 
más o menos cilíndrica, mientras que las especies de mayor tamaño son 
aplanadas (Anderson, 2001). Su epidermis es ciliada con organelos llamados 
rabditos, su cuerpo no es segmentado y carecen de órganos de fijación 
(Lamothe-Argumedo, 1983). Pineda-López (1981), menciona que los 
turbelarios han alcanzado el nivel de complejidad de sistemas orgánicos, 
debido a que no sólo los tejidos se han especializado para varias funciones, 
sino que dos o más tipos celulares pueden combinarse en la formación de un 
órgano para una función específica. 
- 7 - 
 
Su tamaño es generalmente pequeño, de menos de 5 mm, algunos policládidos 
marinos llegan a medir entre 8 y 10 cm. Los más grandes, que corresponden a 
algunas especies de planarias terrestres, llegan a medir 50 o 60 cm., como 
sucede con Bipalium kewense y Bipalium javanum (Lamothe-Argumedo, 1983). 
En ocasiones presentan pequeños tentáculos o proyecciones laterales en la 
cabeza llamadas aurículas. La mayoría de los turbelarios son sombreados, 
negros, café o gris, pero las especies marinas de policládidos y algunos 
terrestres, presentan colores vistosos (Anderson, 2001). 
 
Según Hyman y Jones (1959), la clase Turbellaria se divide comúnmente en 
seis órdenes: Polycladida son esencialmente marinos; Alloecoela son marinos 
y de agua dulce, pero los Tricladida, Catenulida, Macrostomida y 
Neorhabdocoela tienen representantes de agua dulce, marinos y terrestres 
(Pennak, 1989). Existen otras clasificaciones como las de De Beauchamp 
(1961), Henley (1974) y Karling (1967); sin embargo, la de Hyman y Jones 
(1959) es la más utilizada por ser más práctica. El hábitat de estos organismos 
es muy variado, pero siempre depende en mayor o menos grado del agua para 
su subsistencia. En las aguas dulces forman parte de la fauna epigea, 
subterránea y cavernícola. Se sabe que principalmente las planarias de agua 
dulce pertenecen al Orden Tricladida; sin embargo, existen tres subórdenes: 
Maricola o Retrobursalia (planarias marinas), Paludicola o Probursalia 
(planarias de agua dulce) y Terrícola (planarias terrestres) (Kawakatsu y Basil, 
1976). 
 
Si bien la importancia económica de estos organismos no es grande, ha 
provocado pérdidas económicas importantes al depredar al ostión (Crassostrea 
virginica), como las especies Urastoma cyprinae y Paravortex gemellipara en 
dos regiones de Canadá (Fleming, 1986); y algunas especies de policládidos 
del género Stylochus se alimentan del mismo tipo de bivalvo, y causan grandes 
mortandades en algunas épocas del año (Pearse y Wharton, 1938). También 
se sabe que las planarias terrestres son depredadoras de las lombrices de 
- 8 - 
tierra (Dindal, 1970; Ducey y Noce, 1998; Anderson, 2001), lo que provoca 
pérdidas económicas a los comerciantes de plantas en jardines e invernaderos, 
ya que las lombrices drenan la tierra y sin esta fauna, el sustrato presenta 
dificultades para satisfacer las necesidades nutritivas de las plantas. Sin 
embargo, las planarias de agua dulce tienen un potencial único para el control 
biológico de larvas de mosquito; se ha demostrado que las planarias devastan 
a los mosquitos en sus sitios naturales de cría, matando muchas más larvas de 
las que consumen. Se ha visto que erradican a las larvas de Culex peus, 
Speiser, C. tarsalis, Coquillet y C. quinquefasciatus, Say; entre los hábitat en 
los cuales las planarias pueden consumir a las larvas se encuentran los 
arrozales, zanjas camineras, lodazales, depresiones de drenajes agrícolas y de 
construcción, cuencas de retención, filtración de canales, efluentes de drenaje 
tratados, charcas de nieve fundida y de agua de lluvia (OMS, 1984). 
 
La importancia desde el punto de vista biológico, es fuerte. Los turbelarios 
forman parte elemental de la dieta de otros animales. Las ninfas de odonatos 
consumen algunas planarias, ocasionalmente son consumidos por nemátodos, 
anélidos, crustáceos e insectos acuáticos. Entre los parásitos de turbelarios se 
encuentran ciliados y (raramente) larvas de nemátodos (Pennak, 1989). En el 
campo de la regeneración los trabajos se han incrementado, mayormente en 
Japón, Italia, Rusia y España, entre las especies más utilizadas para estos 
proyectos se encuentran Dugesia japonica, Girardia tigrina y Schmidtea 
mediterranea (Saló, 2006). 
 
Una importancia particular de los tricládidos de agua dulce es su distribución 
revisada por Ball (1974a), que ha dado como resultado que el trabajo sobre 
este grupo cambie radicalmente hacia el punto de vista zoogeográfico ya que a 
nivel genérico y aún subgenérico, estos se distribuyen discontinuamente en los 
continentes, por lo que junto con muchos otros grupos dulceacuícolas, apoyan 
con su distribución la validez de la teoría de la deriva de los continentes 
(Pineda-López, 1981). 
 
- 9 - 
Los trabajos taxonómicos de turbelarios en el mundo son pocos en 
comparación con los de céstodos y duelas, y se encuentran dispersos en 
algunas regiones del planeta. Los primeros turbelarios descritos en nuestro 
continente son los de Norte América, llevados a cabo por Samuel S. Haldeman 
en el año 1834; trabajos posteriores fueron realizados por Joseph Leidy y 
Charles Girard durante los años 1840s’ y 1850s’ (Kenk, 1974a). Woodworth, 
von Graff, Peter Ax, Curtis, Ian Ball y Roman Kenk fueron investigadores 
dedicados al estudio taxonómico de los turbelarios de Norte América; sin 
embargo, Libbie H. Hyman (1888 – 1969), considerada la zoóloga más 
importante de Norte América, describió más de 100 especies de turbelarios 
tricládidos, policládidos y microturbelarios (Kenk, 1974a; Winstor, 1999). En 
América del Sur, durante los años 1890s’ a 1910s’, las planarias de agua dulce 
comenzaron a ser estudiadas por zoólogos europeos como Borelli, Kennell, 
Böhmig y Fuhrmann en países como Trinidad, Colombia, Ecuador, Perú, 
Bolivia, Chile, Argentina y Paraguay; posteriormente De Beauchamp y Hyman 
estudiaron las planarias del Lago Titicaca; Ernst Marcus y Eveline du Bois-
Reymond Marcus, fueron el pilar de las investigaciones de planarias 
dulceacuícolas brasileñas durante los años 1930s’ a 1960’s (Kawakatsu et al, 
1980). Otros trabajos son los de Cuzzaniga y Curino (1987); Curino y 
Cazzaniga (1993), describieron la especie Girardia canai; Quiroga et al (2004), 
realizaron el estudio de los policládidos del Atlántico Occidental Tropical; Gamo 
y Leal-Zanchet (2004), estudiaron algunos microturbelarios de agua dulce de 
Brasil. En México este grupo de organismos ha sido muy poco estudiado y los 
reportes publicados son de autores extranjeros, como los trabajos de Hyman 
en el Golfo de California (1953) y el Golfo de México (1954); Kawakatsu, 
durante los pasados 30 años, ha colectado un considerable número de 
especímenes de planarias de agua dulce del país (59 localidades); sin 
embargo, los reportes son listados que no aportan información para identificar 
organismos nuevos (Kawakatsu et al 2001). En la actualidad, los especimenes 
colectados por Kawakatsu, están depositados en su colección en Japón; tres 
de sus trabajos en México son: Mitchell y Kawakatsu (1972) y (1973); 
Kawakatsu y Mitchell (1981). El trabajo mexicano más reciente es el de Pineda-
- 10 - 
López (1981), quien redescribe 12 especies de turbelarios marinos de las 
Costas de México, cabe mencionar que en el mismo trabajo se afirma (desde 
entonces) que la fauna de turbelarios de México permanece desconocida casi 
en su totalidad. 
 
Debido a lo antes mencionado, el estudio de los turbelarios dulceacuícolas es 
de gran importancia en dos aspectos: el primero es conocer el acervo de 
turbelarios del país; y elsegundo es saber explotar los posibles recursos que 
este tipo de organismos nos puedan proporcionar. El avance de los inventarios 
del phylum Platyhelminthes y en especial de la clase Turbellaria, se ha visto 
detenida por la dificultad en la determinación de las especies, debido a que no 
existen trabajos nacionales que contengan claves o que se dediquen a la 
descripción general de la clase. Los pocos trabajos que existen son los de 
Salgado-Maldonado y López-Jiménez (1980), y Pineda-López (1979), (1981) y 
(1984); sin embargo son de turbelarios marinos. Hasta hoy no existen, en el 
país, trabajos nacionales dedicados a conocer los turbelarios dulceacuícolas, 
siendo éste el primero en su tipo. 
 
 
- 11 - 
III. Objetivos 
 
Objetivo General 
• Contribuir al conocimiento de algunos turbelarios dulceacuícolas del Río 
Texpilco, de la Sierra Norte de Puebla. 
 
Objetivos Particulares 
• Realizar una colecta de turbelarios dulceacuícolas en el Río Texpilco, de 
la Sierra Norte de Puebla. 
• Realizar cortes histológicos longitudinales seriados de los turbelarios 
colectados. 
• Realizar preparaciones permanentes de algunos organismos colectados. 
• Determinar los turbelarios colectados al nivel taxonómico de familia, 
género y de ser posible a especie, basándose en características 
exteriores, musculatura de la faringe y arreglo del complejo reproductor. 
• Llevar a cabo la modificación o elaboración de claves de turbelarios. 
 
- 12 - 
IV. Área de estudio 
 
El río Texpilco se encuentra en el municipio de Zacapoaxtla (LN 19° 49’ 37’’, 
LW 97° 37’ 36’’), en la parte norte del Estado de P uebla, en la provincia 
fisiográfica que se conoce como Declive del Golfo, en las inmediaciones de la 
Sierra Madre Oriental. Colinda al norte con los municipios de Cuetzalan del 
Progreso y Nauzontla, al este con los de Tlatlauquitepec y Zaragoza, al sur con 
el de Zautla, y al oeste con los de Xochiapulco y Nauzontla. La hidrología de la 
parte norte de Puebla está representada por afluentes de los ríos Tecolutla, 
Cazones y Tuxpan. El río Tecolutla tiene su origen en la Sierra Norte de 
Puebla, y algunos afluentes en esta zona son los ríos Necaxa, Lexaxalpa, 
Apulco y Texpilco (INEGI, 1987). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 1. Localización del área de estudio, Río Texpilco (*) del municipio Zacapoaxtla, Puebla. 
Los puntos de muestro aparecen con el símbolo (+). 
 
El relieve está constituido por lomeríos altos de pendientes pronunciadas, con 
cimas redondeadas debido al efecto de la erosión y pies de talud rellenos por 
los acarreos (Juárez, 1994). 
 
* 
+ 
Delegación de 
Seguridad Vial. 
Zacapoaxtla 
Carretera 
Río Texpilco 
Puebla 
+ 
+ 
+ 
+ 
+ 
+ 
+ 
+ 
+ 
Corriente del río 
- 13 - 
Los climas de la Sierra Norte tienen una distribución que se presenta en una 
serie de franjas orientadas noroeste-sureste, donde los cambios se realizan 
paulatinamente, conforme aumenta o disminuye la altitud. El clima principal es 
templado húmedo con abundantes lluvias en verano; la temperatura media 
anual varía entre 12° y 18°C, la precipitación tota l anual va de 1 000 a más de 2 
000 mm y el porcentaje de lluvia invernal es mayor de 5. La vegetación 
predominante de la zona es del tipo de galería y pastizal cultivado, con árboles 
tales como caoba, cedro rojo, pimiento y palo mulato; existen también algunos 
frutales como mango, aguacate, plátano, cítricos y cafeteros (INEGI, 1987). 
- 14 - 
V. Materiales y Métodos 
 
Colecta. La colecta se realizó los días: 8 de Octubre de 2006; 27 de Enero y 13 
de Octubre de 2007. Los turbelarios se colectaron en puntos azarosos del Río 
Texpilco (ver mapa, fig. 1), se utilizaron pinceles finos y bolsas con agua del 
mismo río para su transporte. Fueron localizados, adheridos debajo de las 
rocas cercanas a la orilla, donde la corriente fuera tranquila o sobre la 
vegetación sumergida. 
 
Según Kenk (1974b), los métodos de colecta (directa y/o con carnada como 
hígado, carne o pez muerto), dependen en gran parte de la experiencia del 
investigador y de los sustratos que son inspeccionados. 
 
 
Figura 2. Río Texpilco, el método de colecta fue dirigido buscando debajo de las rocas. 
 
Fijación. Se debe evitar que los organismos se enrollen, ya que esto provoca 
que sus órganos internos no se visualicen correctamente. Los organismos se 
separaron en un cristalizador o caja petri, con una pequeña cantidad de agua; 
se toma ácido nítrico al 2% con la punta de un pincel fino y se aplica sobre el 
organismo. Se colocan en OH 70% (se pueden dejar por tiempo indefinido) 
para realizar preparaciones permanentes o cortes longitudinales. 
 
Si se decide realizar preparaciones permanentes se recomienda hacer una 
despigmentación previa (quitar pigmentos propios del organismo) con agua 
oxigenada (Gaviño et al 1996) después de la fijación, hasta que el exceso de 
pigmentos disminuya (el tiempo es variable dependiendo del ejemplar). 
- 15 - 
 
Preparaciones permanentes . Se utilizó la tinción de Paracarmín de Mayer 
(Pineda-López, 1981): 
 
a) Lavar en alcohol al 70%. 
b) Lavar en alcohol al 96%, por 10 minutos. 
c) Teñir con paracarmín de Mayer durante 8 a 10 minutos. 
d) Lavar en alcohol al 96% para eliminar el exceso de colorante durante 10 
minutos. 
e) Diferenciar en alcohol al 96% acidulado al 2% con HCL Q.P., hasta que 
los bordes se observen pálidos. 
f) Lavar en alcohol al 96% uno o dos minutos para evitar que continúe 
actuando el HCL. 
g) Lavar en alcohol al 100% durante 20 a 25 minutos. 
h) Aclarar en soluciones progresivas de 25%, 50%, 75% y 100% de 
salicilato de metilo en alcohol 100%, 10 minutos c/u. 
i) Montar en bálsamo de Canadá o resina sintética con el lado ventral 
hacia arriba. 
j) Rotular. 
 
Inclusión de cortes longitudinales de turbelarios en parafina, para 
observación del aparato reproductor. 
 
El siguiente método fue tomado y modificado de Benítez y Gonzáles (en 
prensa), utilizando el primer paso como lo indica Pineda-López (1981): 
 
a) Colocar el organismo previamente fijado con ácido nítrico entre 2 placas 
de vidrio, evitando hacer presión. Se sumerge en el fijador Bouin durante 
24 horas. 
b) Lavado en alcohol 60% durante 2 – 6 horas o hasta que desaparezca el 
color amarillento, seguido de una deshidratación en serie graduada de 
- 16 - 
alcoholes, comenzando desde 70% hasta 100%, 1 hora cada uno. Se 
recomienda hacer dos lavados del 100%. 
c) Aclaración en 2 cambios de Xilol de 5 minutos cada uno. 
d) Infiltración en 3 cambios de parafina de 1 hora cada uno. 
e) Colocado del bloque de parafina (ParaPlast). En este paso es importante 
orientar el organismo para que los cortes sean longitudinales. 
f) Corte en microtomo, dependiendo de la anchura del organismo, se 
recomienda de 5 a 8 µm. 
g) Teñir las secciones con la técnica de hematoxilina – eosina. 
h) Montar. 
i) Observación al microscopio y reconocimiento de las estructuras del 
aparato reproductor. 
j) Realizar esquema y / o fotografiar. 
 
Las dos placas de vidrio para la fijación con Bouin pueden ser fragmentos de 
portaobjetos acorde al tamaño de los organismos. 
 
En todo momento se utilizan pinceles finos para manipular a los organismos, ya 
que son excesivamente frágiles y su alteración afectará la interpretación de los 
resultados. 
 
Determinación. Para determinar el Orden se consultó y modificó la clave de 
Hyman y Jones (1959) (APÉNDICE II). Para el nivel taxonómico de Familia o 
Género se consultaron las claves de: Hyman y Jones (1959); Douglas (2001); 
y, Kolasa (2001); se utilizaron estas claves taxonómicas de libros de Zoología 
de Invertebrados de Norte América (Estados Unidos y Canadá) debido a que 
no se cuenta con bibliografía especializada para cuerpos de agua 
dulceacuícolas de México. Se elaboró una clave de Familias para los 
turbelarios del Suborden Paludicola.Para comparar descripciones de géneros y especies se consultó bibliografía 
especializada como Ball (1971), (1974a) y (1980); De Vries y Sluys (1991); 
- 17 - 
Hyman (1951) y (1959); Kawakatsu y Basil (1976); Kawakatsu y Mitchell (1981) 
y (1984); Kawakatsu et al (1976); Kawakatsu et al (1981); Kenk (1944) y 
(1953); Mitchell y Kawakatsu (1973a) y (1973b); Sluys (1992) y (2001); Sluys et 
al (1998); Sluys et al (2005); Sluys y Kawakatsu (2006). 
 
Se debe tener claro que la determinación taxonómica de una planaria 
desconocida no puede ser realizada sin la reconstrucción del aparato 
reproductor a partir de cortes longitudinales seriados de un espécimen 
sexualmente maduro (los organismos juveniles no se podrán determinar a nivel 
de especie); es así que, los cortes histológicos son indispensables para una 
seria determinación del organismo (Meixner, 1928; Hyman y Jones, 1959). 
Hyman y Jones (1959) recomiendan consultar las descripciones originales para 
una buena determinación de los ejemplares. 
 
- 18 - 
VI. Resultados y Discusión 
 
Las preparaciones permanentes de los especimenes completos sirvieron para 
determinar los organismos a nivel de Orden Tricladida; Suborden Paludicola 
(fig. 3 y 4). Cabe aclarar que para Paludicola el estudio taxonómico es muy 
difícil, ya que no presentan caracteres exteriores suficientes para su 
determinación, además existe dificultad para su apropiada preservación (Ball, 
1974a). 
 
 
 
Figura 3. Esquema de un tricladido típico 
(Tomado de: Pennak, 1989). 
Figura 4. Preparación permanente donde se 
observa el arreglo en tres ramas del intestino, 
típico del Orden Tricladida. 
 
Dentro del Suborden Paludicola existen 3 Familias reconocidas: Dugesiidae, 
Planariidae y Dendrocoelidae (Ball, 1974a). 
 
Se colectaron un total de 169 organismos, de los cuales el 94% pertenecen a la 
Familia Dugesiidae, y al género Girardia. 
 
Familia Dugesiidae Ball, 1974 
 
Paludicolas con dos ovarios en su región anterior ventrales o dorsales 
(Gremigni y Falleni, 1998), oviductos separados o unidos que vacían dentro del 
canal de la bolsa copulatriz, o raramente muy cercano al atrio y posterior a la 
entrada de la bolsa (fig. 5). Género tipo: Dugesia Girard, 1850. Usualmente son 
- 19 - 
organismos pigmentados, con ojos y típicamente una cabeza de forma 
triangular. Órganos adhesivos ausentes. Adenodactilos raramente presentes. 
Musculatura interior de la faringe en dos capas diferenciadas. Glándulas de 
huevo usualmente abren dentro del canal de la bolsa. Huevos esféricos y con 
pedúnculo (excepto Rhodax, D. montana, D. fontinalis). 
 
Ball (1974a) realizó una revisión inicial de la Familia Dugesiidae y dentro del 
género Dugesia reconoció 6 unidades monofiléticas que lo constituían. A cada 
unidad filogenética le fue dado el nivel de subgénero, pero se anticipó que con 
futuros estudios filogenéticos estos subgéneros podrían subir de nivel 
taxonómico. Trabajos posteriores (Ball, 1974b, 1997) elevaron al nivel de 
género a Cura, Neppia y Spathula. De Vries y Sluys (1991) realizaron la 
revisión filogenética de los restantes tres subgéneros de Dugesia, proponiendo 
elevarlos al nivel de género: Girardia Ball, 1974, Schmidtea Ball, 1974 y 
Dugesia Girard, 1850; actualmente están aceptados a ese nivel taxonómico. 
 
Figura 5. Esquema en vista longitudinal del aparato reproductor de Dugesiidae. ac, atrio 
común; bc, bolsa copulatriz; bp, bulbo del pene; cb, canal de la bolsa; ce, conducto eyaculador; 
gc, glándulas de cemento; gh, glándulas de huevo; gp, gonoporo; ov, oviducto; pp, papila del 
pene; ve, vesícula espermática (Tomado de: De Vries y Sluys, 1991). 
 
 
 gh ac pp 
 gc gp ov ce bp 
 bc 
 cb 
 ve 
- 20 - 
Género Girardia Ball, 1974 
 
Cabeza típicamente triangular, pero puede ser truncada. Vesícula seminal 
ausente o del tipo bífido no muscular. Diafragma ausente. Canal de la bolsa 
con musculatura interior circular envuelta por fibras longitudinales, o mezcladas 
(fig. 6). Numerosos testículos ventrales, dorsales u ocupando por completo el 
espacio entre la superficie corporal dorsal y ventral. Faringe usualmente 
pigmentada (Sluys, 1992). El rango del género Girardia se extiende al Norte de 
América, cruza Estados Unidos hasta el sur de Canadá. Dentro del género es 
difícil determinar a los organismos debido a que son muy similares en 
apariencia externa y anatomía del aparato reproductor (Sluys et al, 2005). 
 
(A) (B) 
 
Figura 6. Segmento del canal de la bolsa donde se muestra el arreglo de la musculatura del 
género Girardia. A) músculo circular rodeado por músculo longitudinal; B) musculatura circular 
y longitudinal mezclada. ep, epitelio; L, lumen del canal de la bolsa; mc, músculo circular; ml, 
músculo longitudinal; mm; músculo mezclado (Tomado de: De Vries y Sluys, 1991). 
 
Sluys et al 2005 mencionan que la diversidad taxonómica en la Región 
Neotropical (en la que se incluye parte de nuestro país) es baja, ya que la 
mayoría de las planarias de agua dulce del Sur y Centro América pertenecen a 
un simple género: Girardia Ball, 1974. A excepción del género Romankenkius 
Ball, 1974, representado sólo por la especie R. patagonicus Borelli, 1901. 
 
En base a los cortes longitudinales seriados, se logró determinar la especie 
Girardia dorotocephala Woodworth, 1897. 
 L 
 ep 
 ml 
 mc 
 mm 
- 21 - 
Sistemática 
 
Orden TRICLADIDA Lang, 1884 
Suborden Paludicola Hallez, 1892 
 
Familia Dugesiidae Ball, 1974 
Género Girardia Ball, 1974 
Girardia dorotocephala (Woodworth, 1897) 
 
Redescripción de la especie 
 
G. dorotocephala ha sido descrita a detalle por Hyman (1925) con posteriores 
correcciones en su interpretación de las glándulas de huevo y cemento 
(Hyman, 1931). 
 
Características externas 
 
Los organismos maduros de G. 
dorotocephala miden alrededor de 8 a 15 
milímetros de largo; la cabeza es 
triangular y raramente acaba en punta, 
sus lados son ligeramente curvos; 
presentan un par de aurículas alargadas y 
punteadas, que usualmente son 
levantadas durante el desplazamiento 
(fig. 7). Las características de la cabeza y aurículas se pierden después de la 
fijación (fig. 8). La parte posterior del cuerpo termina suavemente en punta. 
 
Presentan dos ojos muy juntos entre sí. El color de la superficie dorsal es café 
y negro, pero un tanto más claro en la parte ventral, en la mayoría de los 
organismos se presenta una raya de más clara en la parte media del cuerpo. 
Cuando se observa el organismo detalladamente, se pueden ver pequeñas 
 
Figura 7. Esquema de una planaria 
con las aurículas levantadas durante 
su desplazamiento. 
- 22 - 
 
Figura 9. Vista longitudinal de la 
musculatura de faringe de G. 
dorotocephala. 1, longitudinal 
exterior; 2, circular exterior; 3, 
longitudinal exterior; 4, longitudinal 
interior; 5, fibras circular interior. L, 
lumen de la faringe. 
 
manchas blanco y negro sobre toda la superficie general del organismo. La 
faringe es pigmentada de color gris claro con la punta blanca. 
 
 
Figura 8. Fotografías de G. dorotocephala. 
 A) organismos in vivo; B) organismos después de la fijación. 
 
 
Características internas 
 
La faringe muestra el siguiente arreglo: la 
musculatura interna consiste en dos capas 
definidas, una capa gruesa circular 
adyacente al lumen de la faringe, y una capa 
delgada de fibras longitudinales. La 
musculatura externa consiste en tres capas, 
una delgada de fibras longitudinales situadas 
debajo del epitelio, seguida de una capa 
gruesa de fibras circulares y finalizada por 
otra capa de fibras longitudinales (fig. 9). 
 
 
L
 1 2 3 4 5 
A 
B 
- 23 - 
Algunos órganos como los ovarios y oviductos (fig. 10) pueden observarse 
desde la superficie dorsal en las preparaciones de los ejemplares completos. 
 
Figura 10. Esquema de la parte anterior de una planaria, semuestran 
los ovarios (ov) y oviductos (od). 
 
El par de ovarios se sitúan en posición anterior-ventral, justo debajo de los ojos 
(fig. 9). Las glándulas de vitelo se distribuyen a lo largo del cuerpo entre el 
parénquima. 
 
Los testículos son numerosos y se encuentran en posición ventral (fig. 13, D), 
extendidos en su región posterior. El pene presenta un bulbo esférico y una 
pequeña papila redondeada o cónica, punteada posteroventralmente. 
 
G. dorotocephala presenta un pequeño conducto eyaculador en la punta de la 
papila del pene. Ball (1971), menciona que bajo ciertas condiciones pueden 
encontrarse dos vesículas seminales, formando una larga y redonda vesícula. 
El canal de la bolsa copulatriz presenta musculatura interior circular rodeada 
por músculo longitudinal, el canal de la bolsa corre arriba del pene y llega a 
curvearse (en algunos ejemplares llega a ser angulado), hacia un pequeño atrio 
común. En su curva recibe dos oviductos desde los lados posterolaterales, 
debajo de estos se abren numerosas glándulas de huevo hacia el canal de la 
bolsa (no dentro de los oviductos) (fig. 11). Fotografías de las estructuras se 
muestran en la figura 13. 
 
 
ov 
od 
- 24 - 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 11. Girardia dorotocephala, A) esquema del organismos en vista dorsal, el cuadro 
indica la regionalización del complejo reproductor; B) reconstrucción del aparato reproductor, 
vista longitudinal. ac, atrio común; bc, bolsa copulatriz; cb, canal de la bolsa; ce, conducto 
eyaculador; gc, glándulas de cemento; gh, glándulas de huevo; gp, gonoporo; ov, oviducto; pp, 
papila del pene; ve, vesícula espermática. 
 
Sluys et al (2005), mencionan que Girardia tigrina Girard, 1850, es 
anatómicamente muy similar a G. dorotocephala. En ambas especies la forma 
de la papila del pene es muy poco variable y tienen las mismas secciones de 
los espermiductos. Según Kenk (1944), usualmente los especimenes de G. 
tigrina tienen el canal de la bolsa angulado, mientras que en G. dorotocephala 
el canal generalmente está suavemente curveado (fig. 12). Sin embargo, 
algunas veces los especimenes de G. dorotocephala muestran un canal 
angulado, mientras que algunos de G. tigrina pueden tener el canal ligeramente 
curveado (Kawakatsu et al 1981). Frecuentemente en G. tigrina un conducto 
distinto (que no es un oviducto) surge desde la pared posterior del atrio común, 
pero una extensión similar del atrio puede presentarse en algunos 
bc 
gp 
gc 
gh 
ov 
ac 
pp 
 ve 
ce 
 cb B 
A 
- 25 - 
especimenes de G. dorotocephala. La única diferencia anatómica que no varía 
entre las dos especies, es la presencia de una tercer capa interna de músculo 
longitudinal, en la musculatura exterior de la faringe de G. dorotocephala, esta 
capa extra estará ausente en G. tigrina (fig. 10) (Kawakatsu y Mitchell, 1981; 
Sluys et al 2005). 
 
 
 
 
Figura 12. Reconstrucción esquemática de los órganos de la bolsa. A) canal de la bolsa 
angulado; B) canal de la bolsa suavemente curveado (Tomado de: De Vries y Sluys, 1991). 
 
 
En G. dorotocephala los huevos esféricos; su reproducción puede ser sexual, o 
asexual por fisión transversal (Ball, 1971). 
 
Hábitat y distribución. G. dorotocephala es una especie habitante de aguas 
frías, manantiales sin contaminar, riachuelos y lagos (Kenk, 1944). Esta 
especie se extiende desde el Centro y Este de Norte América a Texas, además 
de algunos estados centrales de Estados Unidos (Kenk, 1944). En México se 
ha registrado en Chorros de Agua, Nuevo León; Río Guayalejo, Tamaulipas; 
Río Verde y Valle de Los Fantasmas en San Luis Potosí; Río Tula, Hidalgo; y 
Jardín Botánico Exterior en Ciudad Universitaria, Distrito Federal (Kawakatsu y 
Mitchell, 1981). Fue introducida a Hawai (Kawakatsu et al 1984) y con este 
trabajo se registra por primera vez en el Río Texpilco, Zacapoaxtla Puebla. 
 
Los organismos de G. dorotocephala descritos por Kawakatsu y Mitchell 
(1981), presentan el canal de la bolsa suavemente curveado, mientras que los 
A B 
- 26 - 
especímenes de Zacapoaxtla lo tienen angulado; sin embargo, el único reporte 
de G. tigrina en México es el de Rioja y Herrera (1951), que registran la 
presencia de “Euplanaria maculata” (sinónimo de G. tigrina) en los canales de 
las localidades: Lerma, San Mateo Atenco y Tultepec (Kawakatsu y Mitchell, 
1984); además, la tercer capa de músculo longitudinal de la faringe permite 
asegurar con certeza que en Zacapoaxtla, Puebla, se presenta G. 
dorotocephala. 
 
Monroy (2001), menciona la presencia de G. dorotocephala en la Presa Ignacio 
Ramírez, Estado de México; sin embargo, su estudio carece de revisión 
taxonómica, ya que mide el efecto de un metal sobre los organismos in vivo. La 
presa cruza los canales de Lerma, dando la posibilidad de que los organismos 
colectados por Rioja y Herrera (1951), sean de la misma especie que Monroy 
(2001); sin embargo, debido a que en ambos trabajos existe la duda sobre una 
correcta determinación, no fueron consideradas para hacer una comparación 
con la especie encontrada en Zacapoaxtla. 
 
En el cuadro 1 se muestra las 7 especies de Girardia registradas en México. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
- 27 - 
Figura 13. Girardia dorotocephala, fotografías en vista longitudinal. A) reconstrucción del 
aparato reproductor; B) papila del pene; C) bolsa copulatriz; D) musculatura del canal de la 
bolsa; E) testículos. ac, atrio común; bc, bolsa copulatriz; cb, canal de la bolsa; gp, gonoporo; 
mc, músculo circular, ml, músculo longitudinal; pp, papila del pene; t, testículos; ve, vesícula 
espermática 
 
 
 
 
 
 
 
bc ac 
cb 
gp 
pp 
ve 
bc 
cb 
pp 
ce 
ve 
t 
A 
E 
C B 
D 
pp 
cb 
mc 
ml 
- 28 - 
Cuadro 1. Especies de Girardia registradas en México, con características exteriores de 
pigmentos y ojos, hábitat y localidades (Mitchell y Kawakatsu, 1973a y 1973b; Kawakatsu y 
Mitchell, 1981 y 1984; Kawakatsu et al 1976; Reddell y Elliott, 1973). 
 
Especie Exterior Hábitat Localidades 
 
Girardia barbarae 
Mitchell y Kawakatsu, 
1973 
 
 
Blanca y 
ciega 
 
Troglodita. 
 
Sierra de Guatemala, 
Tamaulipas. (Cueva de 
la Capilla). 
Girardia typhlomexicana 
Mitchell y Kawakatsu, 
1973 
 
Blanca y 
ciega 
Troglodita. Sierra de Guatemala, 
Tamaulipas (Cueva de 
la Mina). 
Girardia mckenziei 
Mitchell y Kawakatsu, 
1973 
 
Blanca y 
con un par de muy 
pequeños ojos 
Troglodita. San Cristóbal de las 
Casas, Chiapas (Cueva 
de los Llanos y Cueva 
de los Murciélagos). 
 
Girardia guatemalensis 
Mitchell y Kawakatsu, 
1973 
 
Pigmentada y 
con dos ojos 
Troglodita 
facultativo. 
Sierra de Guatemala, 
Tamaulipas (Cueva de 
las Perlas) 
Girardia azteca 
Benazzi y Giannini, 1971 
Pigmentada y 
con dos ojos 
Epigeo. Río de 
montaña, aguas 
frías. 
Distrito Federal (El 
Zarco, Puerto de las 
Cruces). 
 
Girardia dorotocephala 
Woodworth, 1897 
Pigmentada y 
con dos ojos 
Epigeo. Ríos de 
montaña, lagos, 
río de praderas, 
rápidos, canales 
y manantiales. 
Nuevo León (Chorros de 
Agua), Tamaulipas (Río 
Guayalejo), Hidalgo (Río 
Tula), San Luis Potosí 
(Río Verde y Valle de 
los Fantasmas), Distrito 
Federal (Jardín Botánico 
Exterior, C. U.) y Puebla 
(Zacapoaxtla). 
 
Girardia tigrina 
Girard, 1850 
Pigmentada y 
con dos ojos 
Epigeo. Canales. Lerma, San Mateo 
Atenco y Tultepec. 
- 29 - 
El 6% restante de los organismos colectados en el Río Texpilco pertenecen a la 
Familia Dendrocoelidae. 
 
Mientras que la Familia Dugesiidae tiene representantes en todo el mundo, las 
Familias Planariidae y Dendrocoelidae tienen una distribución Holárctica 
(regiones Paleártica y Neártica) (Sluys y Kawakatsu, 2006). Esta es la razón 
por la que los estudios de relaciones filogenéticas dentro de Dugesiidae han 
sido estudiadas ampliamente (Sluys, 2001), mientras que paraPlanariidae y 
Dendrocoelidae, el único estudio a detalle es el de Sluys y Kawakatsu (2006). 
En México se encuentra la transición entre la región Neártica y Neotropical del 
Continente Americano y según Escalate et al (2005), esta zona está constituida 
por el Componente Mexicano de Montaña (los 5 sistemas montañosos de 
México: Sierra Mare Occidental, Sierra Madre Oriental, Eje Volcánico 
Transversal, Depresión del Balsas y Sierra Madre del Sur) y Chiapas. El Estado 
de Puebla se encuentra en esa transición de regiones biogeográficas, en donde 
es posible encontrar especies de planarias neárticas y neotropicales, además 
de formas endémicas debido al aislamiento montañoso de la región. 
 
Familia Dendrocoelidae Hallez, 1894 
 
Paludicolas en los cuales el oviducto se une a uno común, el cual vacía en la 
parte superior del atrio, independientemente del canal de la bolsa (fig. 14). 
Glándulas de huevo vacían en el oviducto común. La cabeza nunca es 
triangular. Órgano glandulo-muscular presente (pero se pierde 
secundariamente en algunas especies). Género tipo: Dendrocoelum Oersted, 
1844. 
 
Roman Kenk fue el primero en definir a Dendrocoelidae por el arreglo en sus 
capas musculares de la faringe (Ball, 1974a). En esta familia la musculatura 
interior consiste en capas mezcladas de fibras circulares y longitudinales, en 
contraste con las otras dos familias que presentan capas separadas (fig. 15). 
 
- 30 - 
 
 
 
 
 
 
Figura 14. A) Esquema del organismo en vista dorsal, el cuadro indica la regionalización del 
complejo reproductor; B) Esquema en vista longitudinal del aparato reproductor de la Familia 
Dendrocoelidae. ac, atrio común; bc, bolsa copulatriz; cb, canal de la bolsa; ce, conducto 
eyaculador; gp, gonoporo; ov, oviductos; oc, oviducto común; pp, papila del pene. 
 
 
 
 
Figura 15. A) Esquema en vista longitudinal de los dos tipos de arreglo de la musculatura 
interior de la faringe; B) (Tomado de: Hyman, 1951) Esquema en vista transversal; b, boca; I, 
intestino. i) Dugesiidae y Planariidae; ii ) Dendrocoelidae. 
 
A B 
b 
I (i) (ii) 
(i) 
(ii) 
 bc 
 gp 
 oc 
 ac 
 cb 
 pp ce 
 ov 
B 
A 
- 31 - 
Características externas 
 
Los organismos varían en tamaño, siendo este de 4 a 20 milímetros de largo, 
una cabeza truncada sin aurículas y sin ojos (fig. 16), que es más ancha y 
presenta una zona blanca-grisácea en la zona más anterior. Los bordes 
laterales del cuerpo presentan ondulación durante el desplazamiento, 
observándose fielmente cuando el organismo está inmóvil (fig. 17). 
 
 
Figura 16. Esquemas de las formas de cabeza de los ejemplares in vivo pertenecientes a la 
Familia Dendrocoelidae colectadas en el Río Texpilco, no presentan ojos ni aurículas. 
 
 
 
Figura 17. Fotografías de organismos in vivo, pertenecientes a la Familia Dendrocoelidae. Las 
flechas indican los borden laterales durante el reposo. 
 
- 32 - 
El color de la superficie dorsal es en general café obscuro, presentándose una 
coloración más clara en los bordes laterales del cuerpo y una más obscura en 
la cabeza (fig. 17); la coloración de la parte ventral de los organismos es 
grisácea. La boca abre en la parte media del organismo. 
 
Desde la superficie dorsal se pueden observar los ovarios, parte de los 
oviductos y los testículos. Las características de cabeza, los bordes laterales y 
los pigmentos del cuerpo se pierden después de la fijación (fig. 18). 
 
Figura 18. Fotografía de un ejemplar en vista dorsal después de la fijación, los bordes 
laterales, los pigmentos del cuerpo y las características de la cabeza se pierden. O, ovario; ov, 
oviducto; t, testículos; F, faringe. 
 
Características internas 
 
Los ovarios se sitúan en posición anterior-ventral justo por detrás del cerebro, 
uniéndose en un solo oviducto que abre en la parte superior del atrio (fig. 15 y 
fig. 21B). 
 
Figura 21. A) Se muestra la posición ventral del ovario. B) Se observan los oviductos unidos 
en uno sólo. O, ovario; oc, oviducto común; ov, oviductos. 
F 
t 
ov 
O 
O 
ov 
oc 
A B 
- 33 - 
 
Los testículos son numerosos y se encuentran en posición dorsal, 
extendiéndose a lo largo del cuerpo hasta la zona de los órganos reproductores 
(fig. 22). 
 
Figura 22. Fotografía en donde se muestra la posición dorsal de los testículos. 
t, testículo, I, intestino. 
 
Según Sluys y Kawakatsu (2006), el órgano adhesivo de la región anterior de 
los diferentes géneros y familias de turbelarios, se constituye de acuerdo al 
mismo principio: una más o menos desarrollada estructura succionadora, 
rodeada de una epidermis infranucleada y atravesada por numerosas glándulas 
eritrofílicas y fibras. La forma puede variar considerablemente, dentro y entre 
especies, pudiendo ser simplemente depresiones de los márgenes anteriores 
del cuerpo (tal es el caso de muchas especies de Drendrocoelum) o 
considerables invaginaciones (frecuentemente en Bdellocephala y en Kenkia 
rhynchida), o una estructura cónica retráctil que, en vida, puede proyectarse 
más allá del final del cuerpo (como en algunas especies de Sphalloplana). La 
musculatura asociada con el órgano adhesivo es básicamente la misma para 
todos los tipos, consiste de una sección fuertemente desarrollada de 
musculatura longitudinal ventral que lo cruza, asociándose probablemente a la 
membrana basal de las células infranucleadas (fig. 23). 
 
 
 
I 
t 
- 34 - 
 
 
 
 
Figura 23 . Órganos adhesivos de organismos de la Familia Dendrocoelidae. 
A) Dendrocoelum maculatum, B) Bdellocephala brunnea. 
mlv, músculo longitudinal ventral; oa, órgano adhesivo. 
(Tomado de: Sluys y Kawakatsu, 2006). 
 
Los organismos dendrocélidos de Zacapoaxtla, exteriormente presentan una 
zona ancha en la región anterior con una región blanca-grisácea tipo órgano 
adhesivo, depresiones y una mayor cantidad de pigmentos; sin embargo, no 
existe un succionador, una estructura retráctil o invaginaciones internas, y al 
realizar el estudio histológico no se observa la sección de músculo ventral 
longitudinal tan desarrollado, pero si algunas fibras musculares y la epidermis 
dorsal anterior se observa muy desarrollada (fig. 24). Según los principios de 
Hyman (1951) y, Sluys y Kawakatsu (2006) los dendrocélidos colectados en 
Zacapoaxtla no presentan un órgano adhesivo o es muy reducido. 
 
Figura 24. Región anterior de un organismo dendrocélido colectado en Zacapoaxtla. No se 
observa la sección de músculo longitudinal ventral (mlv) muy desarrollado, y la epidermis dorsal 
(ed) muestra regiones desarrolladas en la zona más anterior del organismo 
 
mlv 
mlv 
oa oa 
A B 
mlv 
ed 
- 35 - 
Debido a las características anteriores, el organismo pertenece a la Familia 
Dendrocoelidae y no a Planariidae; los organismos de las dos familias no 
presentan cabeza triangular, pero si un oviducto común que abre en la parte 
superior del atrio; sin embargo, las característica que las distinguen son el 
arreglo de la musculatura (fig. 15) y la anatomía del órgano adhesivo (que llega 
a presentarse en algunos géneros de Planariidae), el cual, en el grupo de 
organismos colectados en Zacapoaxtla, está ausente o muy reducido. 
 
En Planariidae los testículos usualmente son ventrales y en posición 
prefaríngea, mientras que en Dendrocoelidae son dorsales o ventrales (Sluys, 
2001), que pueden ser prefaríngeos o recorriendo el largo total del cuerpo. 
Pocas especies de Planariidae son ciegas y usualmente pigmentadas, 
Dendrocoelidae típicamente presenta ojos (las especies ciegas habitan en 
cuevas), y no presentan pigmentos, son planarias blancas o rosas habitantes 
de cuevas y manantiales; sin embargo, los organismos de Zacapoaxtla son 
pigmentados y no presentan ojos; los pocos dendrocélidos pigmentados que se 
conocen, han sido reportados como fauna endémica del Lago Baikal en Siberia 
(Sluys et al 1998; Sluys y Kawakatsu, 2006)o la planaria negra Polycelis nigra 
Müller, 1774 de Europa y Norte de África (Rioja, 1971); las especies de 
dendrocélidos pigmentados, en el continente Americano son: Dendrocoelopsis 
piriformis Kenk, 1953, endémica de Alaska con un gran órgano adhesivo (Kenk, 
1953); Dendrocoelopsis vaginata Hyman, 1935, con un par de ojos y registrada 
para Montana, Oregon y Washington (Hyman, 1935); y Procotyla fluviatilis 
Leidy, 1858, con dos pequeños ojos, órgano adhesivo, sin pigmentos 
corporales pero si pigmentos en la faringe debido a su alimentación, registrada 
en lagos, ríos y manantiales del Este de Estados Unidos, ésta especie presenta 
bordes laterales en el cuerpo que se aprecian cuando el organismo se 
encuentra en reposo, similares a los organismos de Zacapoaxtla (Kenk, 1944). 
 
Kenk (1953), en su estudio de planarias de agua dulce de Alaska (ríos, lagos y 
manantiales), reportó 4 especies de dendrocélidos en localidades muy 
cercanas entre sí; sin embargo, cada una representaba caracteres particulares 
- 36 - 
que las distinguían en diferentes especies, mencionando que para los 
dendrocélidos el nivel de especialización se debe a su aislamiento geográfico. 
Hyman (1960), reporta planarias habitantes de cuevas de los Estados Unidos y 
menciona que a pesar de que la misma especie se encuentra en localidades 
relativamente cercanas, existirán especies diferentes en cuevas lejanas, como 
resultado del aislamiento. Los organismos de Zacapoaxtla no se colectaron en 
cuevas; sin embargo, existe un aislamiento geográfico debido a que el Río 
Texpilco forma parte de la Sierra Norte de Puebla y se encuentra en la 
transición de las regiones Néartica y Neotropical (Escalante et al 2005). El 
mismo principio dado por Kenk (1953) y Hyman (1960), puede darse en este 
caso. 
 
El clima en el Río Texpilco, en Zacapoaxtla Puebla, según INEGI (1987) y 
Segovia (2007), es templado húmedo con una temperatura media anual que 
varía entre 12° y 18°C, que es ideal para turbelari os de praderas, manantiales y 
de aguas frías (Kenk, 1974b), sin embargo, las expediciones más recientes 
realizadas por Mitchell y Kawakatsu en 1972 y 1973 no registran organismos 
dendrocélidos en la Sierra de Guatemala, Tamaulipas, sino diferentes especies 
de Girardia en cuevas cercanas entre sí, posiblemente debido al aislamiento 
geográfico. A pesar de que Kawakatsu et al (2001) incluyen una gran lista de 
localidades del país cercanas a Zacapoaxtla, tales como: Hidalgo (Presa 
Tecojotal), Veracruz (Vega de Alatorre, Atlán Tierra Blanca, Cueva de 
Nacimiento y Sótano de las Golondrinas), Querétaro (Río Jalpan y San Juan 
del Río) y sur de Puebla (Huachinango), tampoco registran a la Familia 
Dendrocoelidae. 
 
Distribución 
 
Río Texpilco en Zacapoaxtla, Puebla. Este es el primer registro en México de la 
Familia Dendrocoelidae, lo que amplia la distribución de esta familia en el 
mundo. 
 
- 37 - 
VII. Conclusiones 
 
Se encontró G. dorotocephala y representantes de la Familia Dendrocoelidae 
en el Río Texpilco de la Sierra Norte de Puebla. 
 
El registro de G. dorotocephala en el Río Texpilco es una aportación importante 
para la fauna silvestre mexicana; ya que se amplia el conocimiento y 
distribución geográfica de los turbelarios mexicanos. 
 
La especie G. dorotocephala de Zacapoaxtla, Puebla, presenta una pequeña 
variación anatómica en el canal de la bolsa en comparación de las especies 
registradas en Nuevo León (Chorros de Agua), Tamaulipas (Río Guayalejo), 
Hidalgo (Río Tula), San Luis Potosí (Río Verde y Valle de los Fantasmas) y 
Distrito Federal (Ciudad Universitaria, Jardín Botánico Exterior); sin embargo, 
debido al arreglo de la musculatura interior de la faringe, se tiene certeza en la 
determinación. 
 
Actualmente se han reportado siete especies de Girardia en México: G. 
barbarea, G. typhlomexicana, G. mckenziei, G. guatemalensis, G. azteca, G. 
dorotocephala y G. tigrina. 
 
Los organismos de la Familia Dendrocoelidae presentes en Zacapoaxtla, 
Puebla, no presentan órgano adhesivo definido, existe ondulación de los 
márgenes laterales del cuerpo y son formas pigmentadas, ciegas y habitantes 
de río de montaña donde las aguas son frías, éstas características son poco 
comunes en organismos de la misma Familia alrededor del mundo, y 
posiblemente se debe al aislamiento geográfico de la zona montañosa del 
centro del país. 
 
El reporte de la Familia Dendrocoelidae es el primero en México y amplia el 
conocimiento y la distribución de los turbelarios en el mundo. 
 
- 38 - 
VIII. Recomendaciones 
 
El trabajo realizado pretende servir como impulso a mirar la fauna inexplorada 
por investigadores mexicanos, ya sea por la complejidad en su colecta, 
observación, cultivo, manejo, preservación y/o determinación. 
 
El estudio taxonómico de los turbelarios existentes en el territorio mexicano 
seguirá siendo pobre si no se entienden sus posibles aplicaciones, tales como: 
 
• En la salud humana como el control biológico (a través de las especies 
G. dorotocephala y G. tigrina) de dípteros vectores de enfermedades 
como el mosquito transmisor del dengue. 
• El estudio de los turbelarios dulceacuícolas puede enriquecer 
ampliamente el área de la zoogeografía, ya que en México es la 
transición de las zonas Neártica y Neotropical, y posiblemente se 
reporten un mayor número de especies endémicas en regiones 
montañosas aisladas. 
• El desconocimiento de estos organismos puede ocasionar riegos de 
pérdidas económicas en cultivos de ostión y almeja. 
• La aplicación médica a largo plazo comprendiendo el proceso de 
regeneración a nivel molecular (producción de tejidos o miembros o 
comprender mejor la división celular para ayudar a pacientes con 
cáncer). 
 
Debe existir un interés serio en las investigaciones taxonómicas de este grupo 
de organismos, evitando conflictos en las observaciones in vivo (muy 
importantes), tinciones, cortes histológicos e interpretación de los mismos. 
Actualmente en México se carece de investigadores dedicados a los turbelarios 
de agua dulce; sin embargo, esta fauna silvestre no debe ser olvidada. 
 
 
- 39 - 
IX. APÉNDICES 
 
APÉNDICE I (Canales, 1986) 
 
• BOUIN: 
 
75 ml Solución acuosa saturada de ácido pícrico 
25 ml Formol comercial 
5 ml Ácido acético glacial 
 
 
• Paracarmín de Mayer: 
 
1 g Ácido carmíneo 
0.5 g Cloruro de aluminio hidratado 
4 g Cloruro de calcio anhidro 
100 ml Alcohol 70% 
 
- 40 - 
APÉNDICE II 
 
CLAVE PARA ÓRDENES DE TURBELARIOS (Hyman y Jones, 1959) 
Modificado por Ramos-Carmona 
 
1a Faringe de tipo simple; intestino en forma de saco………………….. 2 
 
1b Faringe bulbosa o plegada (doblada sobre sí misma) o variada; 
intestino en forma de saco o en ramas……………………………….. 3 
 
2a Con un simple protonefridio medio……………….. Orden Catenulida 
 
2b Con un par de protonefridios………………….. Orden Macrostomida 
 
3a Faringe bulbosa; intestino en forma de saco excepto los pequeños 
bordes laterales……………………………… Orden Neorhabdocoela 
 
3b Faringe no bulbosa simple o multifaringe, generalmente plegada.... 4 
 
4a Intestino en 3 ramas, una rama extendida anteriormente y las otras 
dos posteriormente………………………………….. Orden Tricladida 
 
4b Intestino sin 3 ramas……………………………………………………. 5 
5a Intestino en forma de saco o lateralmente terminado en forma de 
saco, o en un género (Bothrioplana) bifido alrededor de la faringe 
pero sencillo nuevamente detrás de ella……….. Orden Alloeocoela 
 
5b Intestino con múltiples ramas……….……………. Orden Polycladida 
 
 
 
 
 
 
 
- 41 - 
CLAVE PARA FAMILIA DE TURBELARIOS DEL ÓRDEN TRICLADIDA 
SUBORDEN PALUDICOLA (Ramos-Carmona) 
 
1a Musculatura interior de la faringe en capas definidas de músculo circular 
y longitudinal; sin órgano adhesivo……………………………………….... 2 
 
1b Musculatura interior de la faringe mezclada; usualmente con un órgano 
adhesivo en la región anterior………………….. FamiliaDendrocoelidae 
 
2a Oviductos separados o combinados que vacían en el canal de la bolsa o 
raramente muy cercano al atrio común; cabeza típicamente 
triangular………………………………………………... Familia Dugesiidae 
 
2b Los oviductos unidos en uno solo que vacía en el atrio común 
independientemente del canal de la bolsa; nunca cabeza 
triangular………………………………………………... Familia Planariidae 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
- 42 - 
X. Referencias 
 
Anderson D. T. (2001). Invertebrate zoology. 2° edi ción. Oxford University 
Press. pp. 60 
 
Ball I. R. (1971). Systematic and biogeographical relationships of some Dugesia 
species (Tricladida, Paludicola) from Central and South America. American 
Museum Novitates, No. 2472. 
 
Ball I. R. (1974a). A contribution to the phylogeny and biogeography of the 
freshwater triclads (Platyhelminthes: Turbellaria). En: Riser N. W. y Morse N. P. 
Biology of the Turbellaria. Mc Graw-Hill, U.S.A. 
 
Ball I. R. (1974b). A new genus of freshwater triclad from Tasmania with review 
of the releated genera Cura and Neppia (Turbellaria, Tricladida). Life Sci. Contr. 
R. Ont. Mus. No. 99: 1 – 48. 
 
Ball I. R. (1977). A monograph of the genus Spathula (Platyhelminthes: 
Turbellaria: Tricladida). Aust. J. Zool. (Suppl.) 47: 1 – 43. 
 
Ball I. R. (1980). Freshwater planarians from Colombia. A revision of 
Fuhrmann’s type. Bijdragen tot de Dierkunde, 50 (1): 235 – 242. 
 
Benítez F. J. C. y González V. M. R. (en prensa). Manual de Técnica 
Histológica. FES Iztacala. UNAM. México. 
 
Canales M. M. M. (1986). Estudio sobre acantocéfalos del “Bagre” Arius 
melanopus del Sistema Estuarino de Tecolutla, Veracruz. Tesis de 
Licenciatura. ENEP Iztacala. UNAM. 
 
Cazzaniga J. N. y Curino C. A. (1987). On Dugesia (Kenk, 1930) from Argentina 
(Turbellaria: Tricladida). Boll. Zool. 54: 141 – 146. 
- 43 - 
 
Curino C. A. y Cazzaniga J. N. (1993). A new species of freshwater planarian 
from Chile (Platyhelminthes: Tricladida), with a nomenclatural note on Girardia 
festae (Borelli, 1898). Proceedings of the Biological Society of Washington 
106(4): 633 – 644. 
 
De Beauchamp P. (1961). Platyhelminthes. En: Grassé P. (Ed.). Traité de 
Zoologie. Tome IV. Premier fascicule. Masson rt Cie, Ed. Paris: 23 – 212. 
 
De Vries E. y Sluys R. (1991). Phylogenetic relationships of the genus Dugesia 
(Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola). The zoological society of London 
(223): 103 – 116. 
 
Dindal D. (1970). Feeding behavior of a terrestrial turbellarian Bipalium 
adventitium. American Midland Naturalist, Vol. 83, No. 2, pp. 635 – 637. 
 
Douglas G. S. (2001). Pennak’s freshwater invertebrates of the United Stated. 
Porifera to Crustacea. 4° edición. John Wiley & Son s, Inc. E.U.A. 
 
Ducey P. K. y Noce S. (1998). Successful invasion of New York state by the 
terrestrial flatworm, Bipalium adventitium. Northeastern Naturalist Vol. 5, No. 3, 
pp. 199 – 206. 
 
Escalante T., Rodríguez G. y Morrone J. (2005). Las provincias biogeográficas 
del Componente Mexicano de Montaña desde la perspectiva de los mamíferos 
continentales. Revista Mexicana de Biodiversidad, Vol. 76, No. 2, pp. 199 – 
205. 
 
Fleming L. C. (1986). Occurence of the simbiotic turbellarians in the oyster, 
Crassostrea virginica. Hydrobiologia (132): 311 – 315. 
 
- 44 - 
Gamo J. y Leal-Zanchet A. M. (2004). Freshwater microturbellarians 
(Platyhelminthes) from Rio Grande do Sul, Brazil. Revista Brasileira de Zoologia 
21(4): 897 – 903. 
 
Gaviño D. G., Juárez L. C. y Figueroa T. H. H. (1996). Técnicas biológicas 
selectas de laboratorio y de campo. Editorial Limusa, México D.F. 
 
Gremigni V. y Falleni A. (1998). Characters of the female gonad and the 
phylogeny of Platyhelminthes. Hydrobiologia (383): 235 – 242. 
 
Henley C. (1974). Platyhelminthes (Turbellaria). En: Giese A. y Pearse S. 
(Eds.). Reproduction of marine invertebrates. Academia Press, New Cork: 267 
– 340. 
 
Hyman L. (1925). The reproductive system and other characters of Planaria 
dorotocephala Woodworth. Trans. Amer. Micros. Soc., Vol. 44, pp. 51 – 89 
 
Hyman L. (1931). Studies on the morphology, taxonomy and distribution of 
North American triclad Turbellaria. IV. Recent European revisions of the 
triclads, and their application to American forms, with a key to the latter and new 
notes on distribution. Ibid., vol.48, pp. 316 - 335. 
 
Hyman L. (1935). Studies on the morphology, taxonomy and distribution of 
North American triclad Turbellaria. VI. A new Dendrocoelid from Montana, 
Dendrocoelopsia vaginatus n. sp. Trasact. Microsc. Soc. 54: 338 – 345. 
 
Hyman L. (1951). The invertebrates: Platyhelminthes and Rhynchocoela. The 
acoelomate bilateria. Vol. II. – McGraw-Hill Book Company. E.U.A. 
 
Hyman L. (1953). The polyclad flatworms of the Pacific Coast of North America. 
Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 100(2): 265 – 392. 
 
- 45 - 
Hyman L. (1954). Free-living flatworms (Turbellaria) of the Gulf of Mexico. Fish. 
Bull. Fish. & Wildlife. Ser 55: 301 – 302. 
 
Hyman L. (1959). On two freshwater planarians from Chile. American Museum 
Novitates, No. 1932, pp. 1 – 11. 
 
Hyman L. H. y Jones E. R. (1959). Turbellaria. En: Ward H. B. y Whipple G. C. 
Fresh-water biology. 2 edición. John Wiley & Sons, Inc. E.U.A. 
 
Instituto Nacional de Ecología, Geografía e Informática (INEGI). (1987). 
Síntesis geográfica, nomenclátor y anexo cartográfico del Estado de Puebla. 
México. 
 
Juárez R. E. (1994). Especies presentes, biología e infestación del gusano 
barredor del tallo de maíz Diatraea spp (Lepidoptera: Piralidae) en la 
comunidad de Amatlán, Sierra Norte de Puebla. Tesis de Licenciatura. ENEP 
Iztacala, UNAM. 
 
Karling T. G. (1967). Zur frage von dem systematischen wert der kategorien 
Archoophora und Neoophora (Turbellaria). Comm. Biol. Soc. Sci. Fenn. 30: 1 – 
11. 
 
Kawakatsu M. y Basil J. A. (1976). An account of triclad turbellarians: Especially 
the freshwater genus Dugesia. Journal of the Madurai University, Vol. 5, pp. 50 
– 54 
 
Kawakatsu M., Hauser S. J. J. y Friedrich S. M. G. (1976). The freshwater 
planaria from South Brazil. Bulletin of the National Science Museum, Vol. 2, No. 
4: 205 – 223. 
 
Kawakatsu M., Hauser S. J. J. y Friedrich S. M. G. (1980). Morphological, 
karyological and taxonomic studies of freshwater planarians from South Brazil. 
- 46 - 
I. A history of those studies and a list of localities in the vicinities of Sao 
Leopold. Bulletin of the Fuji Women’s College, No. 18, Ser. II: 129 – 151. 
 
Kawakatsu M. y Mitchell R. W. (1981). Freshwater planarians from the Southern 
United States and Mexico: Dugesia dorotocephala and Dugesia sp. (Turbellaria, 
Tricladida, Paludicola). Annotationes Zoologicae Japonenses Vol. 54, No. 3: 
191 – 206. 
 
Kawakatsu M. y Mitchell R. W. (1984). Redescription of Dugesia azteca 
(Benazzi et Giannini, 1971) based upon the material collected from the Type 
Locality in Mexico, with corrective remarks (Turbellaria, Tricladida, Paludicola). 
Bulletin of the National Science Museum of Tokyo, Ser. A. 10(2): 37 – 50. 
 
Kawakatsu M., Mitchell R. W., Hirao Y. y Tanaka I. (1984). Occurrence of 
Dugesia dorotocephala (Woodworth, 1897) (Turbellaria, Tricladida, Paludicola) 
in Honolulu, Hawaii. Biol Mag, Okinawa 22: 1 – 9. 
 
Kawakatsu M., Mitchell R. W., Sluys R. y Sasaki G. (2001). A list of triclads 
turbellarians from Mexico in Kawakatsu’s collection. En continuación de “Occ. 
Publ., Biol. Lab. Fuji Women’s College, Sapporo (Hokkaidô), Japan”: Nos. 1-34, 
for 970-2000; ISSN 0917-4362. 
 
Kawakatsu M., Oki I., Tamura S., Yamayoshi T., Hauser J. y Friedrich S. M. G. 
(1981). Morphological, karyological and taxonomic studies of freshwater 
planarians from South Brazil. II. Dugesia tigrina (Girard, 1850) (Turbellaria, 
Tricladida, Paludicola). Bull. Fuji Women’s College, No. 19, Ser. II: 113 – 136. 
 
Kenk R. (1944). The fresh-water triclads of Michigan.Miscellaneous 
Publications Museum of Zoology, University of Michigan, No. 60, pp. 1 – 62. 
 
Kenk R. (1953). The freshwater triclads (Turbellaria) of Alaska. Procced. U S 
National Mus. 103(3322): 163 – 186. 
- 47 - 
 
Kenk R. (1974a). History of the study of Turbellaria in North America. En: Riser 
N. W. y Morse N. P. Biology of the Turbellaria. Mc Graw-Hill, U.S.A. 
 
Kenk R. (1974b). Flatworms (Platyhelminthes: Tricladida). En: Hart C. W. y 
Fuller L. H. S. Pollution ecology of freshwater invertebrates. Academic Press, 
U.S.A. 
 
Kolasa J. (2001). Flatworms: Turbellaria and Nemertea. En: Thorp J. H. y 
Covich A. P. Ecology and classification of North American freshwater 
invertebrates. 2° edición. Academic Press, E.U.A. 
 
Lamothe-Argumedo R. (1983). Introducción a la biología de los platelmintos. 
A.G.T. Editor, S.A. México. 
 
Meixner J. (1928). Der genitalapparat der tricladen und seine Beziehungen zu 
ihrer allgemeinen morphologie, phylogenie, ökologie und verbreitung. Z. 
Morphol. Ökol. Tiere. 11: 570 – 612. 
 
Mitchell R. W. y Kawakatsu M. (1973a). Freshwater cavernicole planarians from 
Mexico: New troglobitic and troglophilic Dugesia from caves of the Sierra de 
Guatemala. Annales de Spéléologie, 27 (for 1972), (4): 639 – 681. 
 
Mitchell R. W. y Kawakatsu M. (1973b). A new cave-adapted planarian 
(Tricladida, Paludicola, Planariidae) from Chiapas, Mexico. Association for 
Mexican Cave Studies, Bull. (5): 165 – 170. 
 
Monroy A. C. (2001). Efecto del zinc sobre la planaria Dugesia dorotocephala 
expuesta al sedimento de la Presa Ignacio Ramírez. Tesis de Licenciatura. 
Facultad de Química, UNAM. México. 
 
- 48 - 
Organización Mundial de la Salud (OMS). (1984). Dugesia dorotocephala cepa 
no caníbal de California, Woodworth 1897: información técnica sobre el agente 
de control biológico. Metepec; ECO Serie Ecología 6. 
 
Pearse A. S. y Wharton G. W. (1938) The oyster “leech,” Stylochus inimicus 
Palombi, associated with oysters on the coast of Florida. Ecological 
Monographs Vol. 8 No 4: 605 – 655. 
 
Pennak R. W. (1989). Fresh-water invertebrates of the United Status. Protozoa 
to Mollusca. 3° edición. John Wiley & Sons, Inc. E. U.A. 
 
Pineda-López R. F. (1979). Turbelarios de México I. Hallazgo de Bdelloura 
candida, comensal de Limulus polyphemus. Anales del Instituto de Biología. 
UNAM. México 50: Ser. Zool. (1): 1-8. 
 
Pineda-López R. F. (1981). Estudio taxonómico de algunos turbelarios de las 
Costas de México. Tesis de Licenciatura. Fac. de Ciencias. UNAM. México. 
 
Quiroga S. Y., Bolaños M. y Litvaitis M. K. (2004). Policládidos 
(Platyhelminthes: “Turbellaria”) del Atlántico Tropical Occidental. Biota 
Colombiana 5 (2): 159 – 172. 
 
Reddell R. y Elliott W. (1973). A checklist of the cave fauna of Mexico. V. 
Additional records from the Sierra de Guatemala, Tamaulipas. Association for 
Mexican Cave Studies, Bull. (5): 191 – 201. 
 
Rioja E. (1971). Los platelmintos (Phylum Platyhelminthes). En: Cendrero L. 
Zoología Hispanoamericana. Editorial Porrúa, S. A. México. pp. 209 – 250. 
 
Rioja E. y Herrera S. T. (1951). Ensayo ecológico sobre el limnobio de Lerma y 
sus alrededores. Anales del Instituto de Biología. UNAM. México (22): 565 – 
591. 
- 49 - 
 
Salgado-Maldonado G. y López-Jiménez S. (1980). Observaciones sobre 
turbelarios del género Stylochus (Polycladida: Stylochidae) recolectados en 
bancos ostrícolas de San Blas, Nayarit. I. descripción de una nueva especie. 
Anales del Instituto de Biología. UNAM. México 51: Ser. Zool (1). 
 
Saló E. (2006). The power of regeneration and the stem-cell kingdom: 
freshwater planarians (Platyhelminthes). BioEssays (28): 546 – 559. 
 
Segovia H. T. 2007. Relación de las náyades del Orden Odonata (Hexapoda: 
Insecta) en los ríos Texpilco, Apulco y Cuichat de la Sierra Norte de Puebla, 
con algunos parámetros físicos y químicos del agua. Tesis de Licenciatura, 
FES Iztacala, UNAM, México. 
 
Sluys R. (1992). Synopsis of the freshwater triclads of the Caribbean 
(Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola). Studies of the Natural History of the 
Caribbean Region: Vol. 71: 1 – 23. 
 
Sluys R. (2001). Towards a phylogenetic classification and characterization of 
dugesiid genera (Platyhelminthes, Tricladida, Dugesiidae): A morphological 
perspective. En: Littlewood D. T. J. y Bray R. A. Interrelationships of the 
Platyhelminthes. Taylor & Francis Group, Great Britain. 
 
Sluys R., Kawakatsu M. y Ponce de León R. (2005). Morphological stasis in an 
old and widespread group of species: Contribution to the taxonomy and 
biogeography of the genus Girardia (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola). 
Studies on Neotropical Fauna and Environment, 40(2): 155 – 180. 
 
Sluys R. y Kawakatsu M. (2006). Toward a phylogenetic classification of 
dendrocoelid freshwater planarians (Platyhelminthes): a morphological and 
eclectic approach. Journal of ZS 44(4): 274 – 284. 
 
- 50 - 
Sluys R., Timoshkin O. y Kawakatsu M. (1998). A new species of giant 
planarian from Lake Baikal, with some remarks on character states in the 
Dendrocoelidae (Platyhelminthes, Tricladida, Paludicola). Hydrobiologia (383): 
69 – 75. 
 
Winstor J. E. (Editor). (1999). Libbie Henrietta Hyman: Life and contributions. 
American Museum Novitates, No. 3277, pp. 66. 
 
	Portada
	Índice
	I. Resumen
	II. Introducción
	III. Objetivos
	IV. Área de Estudio 
	V. Materiales y Métodos
	VI. Resultados y Discusión
	VII. Conclusiones
	VIII. Recomendaciones
	IX. Apéndices
	X. Referencias