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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MEXICO Facultad de Estudios Superiores Iztacala Espectro trófico de Chirostoma humboldtianum (Valenciennes); (Pisces: Atherinopsidae) en el estanque JC en Soyaniquilpan, Edo. de México. T E S I S QUE PARA OBTENER EL TITULO DE: B I O L O G O PRESENTA JOSÉ LUIS RODRÍGUEZ ROBLES Directora: Dra. Norma Navarrete Salgado Asesor: Biol. Guillermo Elías Fernández ABRIL DE 2006 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. Este trabajo es dedicado Con mucho amor a mí mamá y a mí hija. AGRADECIMIENTOS A mí hija Itzel, a ti mamá, a mis abuelitas, a Vicky y a su mamá y a todas las personas que una manera u otra han influido en mi vida. “GRACIAS POR TODO” A mis hermanos (Israel, Sarita, Juan y Viridiana), a mis tíos, primos. A mí directora de tesis Dra. Norma Navarrete Salgado, por haberme apoyado en la realización de este trabajo y darme la oportunidad de estudiar la 3ra etapa de mí carrera bajo su dirección. Al Biol. Guillermo Elías Fernández, por guiarme, compartirme sus conocimientos, experiencia, consejos y amistad. A la Biol. Margarita Rojas Bustamante, por su apoyo e interés en cada una de las revisiones y sugerencias a mí trabajo. A mis sinodales, Dra . Norma Navarrete Salgado, Dr. Sergio Cházaro Olvera, Biol. Guillermo Elías Fernández, Biol. Margarita Rojas Bustamante, M en C .Alba Márquez Espinoza; por sus comentarios y sugerencias que me permitieron mejorar este trabajo. A todos mis amigos y amigas que compartieron todos los momentos buenos y malos en especial a Baco, Magda y Maribel (donde quiera que estén) Esmeralda, Paty, Socorro, Beta, Rocio, Marisol, Jimena, Alejandra, Luz Maria, Horacio, Nacho, Efra, Cesar rasta, Cesar artesano, hooliwood, Fidel, Gerardo, Manolo, Ricardo, David, Chucho, Toño (jonas), tracheche, Jorge, Ivan, Javier, Vladis, Fozy, Globi, Ahuifi, Pancho libros, Chucky, Morris ÍNDICE Pag. RESUMEN 1 INTRODUCCIÓN 2 UBICACIÓN TAXONÓMICA 4 ANTECEDENTES 6 OBJETIVOS 7 ÁREA DE ESTUDIO 8 METODOLOGÍA 9 RESULTADOS 11 *Parámetros físico-químicos 11 *Parámetros biológicos 12 - Estado del pez 12 - Grado de llenado 12 - Grado de digestión 12 - Espectro trófico 12 > Método volumétrico 13 > Método de frecuencia 14 DISCUSIÓN 15 *Parámetros físico-químicos 17 *Parámetros biológicos 17 - Estado del pez 17 - Grado de llenado 17 - Grado de digestión 18 - Espectro trófico 18 > Método volumétrico 19 > Método de frecuencia 20 CONCLUSIONES 23 ÍNDICE DE FIGURAS Y TABLAS 24 BIBLIOGRAFÍA 35 RESUMEN Los charales y pescados blancos pertenecen al género Chirostoma los cuales se consumían desde la época prehispánica y junto con otras especies conformaban la ictiofauna representativa del entonces lago del Anahuac. En los últimos años las pesquerias de este género han exhibido una clara tendencia a la disminución. El descenso en los volúmenes de capturas de estos peces tiene diversos orígenes entre estos se pueden destacar la modificación de su hábitat, la sobrepesca, la contaminación, así como la introducción de especies exóticas. Como en el caso de Chirostoma humboldtianum el cual es conocido como “charal de Xochimilco” pero sin embargo desde principios de 1950 no se han reportado datos de este organismo en este lugar y algunas de otras especies de este género se encuentran en franco peligro de extinción. Por lo anterior se estudio el espectro trófico de Chirostoma humboldtianum y la variación físico-química del estanque “JC” propiedad del Sr. Jesús Cruz, el cual se encuentra ubicado en el municipio de Soyaniquilpan de Juárez, Estado de México: se realizaron seis muestreos con periodicidad mensual de diciembre del 2001 a mayo del 2002; se registraron los siguientes parámetros ambientales, temperatura, oxígeno, profundidad, transparencia, conductividad, pH, dureza, alcalinidad y turbiedad, los peces se capturaron con un chinchorro charalero de 25 metros de longitud y 8 mm de abertura de malla y se fijaron con formalina al 10 %, se identificaron y se tomaron los datos de peso y longitud, se seleccionaron 25 peces por mes considerando todas las tallas presentes, estableciéndose cuatro intervalos de talla, se obtuvieron también el estado del pez, el grado de llenado del intestino y el grado de digestión del alimento, para el análisis del espectro trófico se utilizaron el método de frecuencias y volumétrico así como las preferencias alimentarías de los peces. Los resultadosmuestran que el agua del estanque es templada, con regular concentración de oxígeno, de dureza suave a moderada, de alcalinidad de blanda a medio dura, alcalinas a ligeramente a ácida en cuanto a su pH. El espectro trófico mostró que Chirostoma humboldtianum, consume 21 tipos de organismos; principalmente Keratella, ciclopoideos, Alona, Alonella, Bosmina, Dapnhia. En el método volumétrico sobresalen Keratella, ciclopoideos, Bosmina, dípteros adultos, larvas de chironomidos y larvas de tricopteros y se concluye que esta especie es zooplantofaga en sus tallas de 3.0 a 4.2 cm y zoobentofaga en sus tallas de 4.3 a 6.0 cm. Espectro trófico de Chirostoma humboldtianum (Valenciennes); (Pisces: Atherinopsidae) en el estanque JC en Soyaniquilpan, Edo. de México. INTRODUCCIÓN En México se han registrado 375 especies de peces dulceacuícolas, la mayor parte de esta fauna (al menos el 60% son autóctonas). Esta situación ubica a nuestro país como uno de los más importantes para la conservación de la biodiversidad ictiofaunistica (Méndez - Sánchez y Soto - Galera, 1996). La ictiofauna mexicana es rica en especies, esta riqueza esta determinada entre otras causas por la gran diversidad de hábitats y por tener dentro de su territorio especies de la zona Neártica y de la zona Neotropical (Miller, 1986). Dentro de esta ictiofauna se encuentra el género Chirostoma al que pertenecen los charales y el pescado blanco, los cuales se consumían desde la época prehispánica y junto con otras especies conformaban la ictiofauna representativa del entonces lago del Anáhuac. Después de la conquista se construyeron obras hidráulicas que modificaron las condiciones de la zona lacustre y alteraron progresivamente el hábitat, como en el caso de Chirostoma humboldtianum. Esta especie fue exterminada del lago de Xochimilco a principios de 1950 (Álvarez y Navarro, 1957) y no ha sido reportado en años recientes y algunas otras especies de este género se encuentran en franco peligro de extinción. En los últimos años las pesquerías del género Chirostoma han exhibido una clara tendencia a la disminución, ya que en 1994 se obtuvieron cerca de 3,000 toneladas y en 2001 la producción bajó a 1,273 toneladas (SEMARNAP, 1994; SAGARPA, 2001). El impresionante descenso en los volúmenes de capturas de estos peces tiene diversos orígenes que han afectado el desarrollo de las pesquerías, entre ellas se pueden destacar la modificación de su hábitat, la sobrepesca, la contaminación, así como la introducción de especies exóticas (Sánchez, 1992; Alaye, 1993). La acuicultura es una alternativa que permite elevar la producción, así como ayudar a recuperar las poblaciones naturales de organismos; de la misma manera, impulsa la transición de la actividad exclusivamente extractiva a una actividad productiva económicamente rentable, que permita el uso racional y sustentable de los recursos (Ruiz - Durá, 1993). La actividad pesquera en aguas interiores tiene como base la explotación y cultivo de especies introducidas (Banco de boletines, 2001). Esto debido fundamentalmente a que se conoce bien su biotecnología y por lo que se han dejado un tanto olvidadas las especies nativas (Contreras, 1990). Por lo que es de fundamental importancia dirigir esfuerzos de investigación hacia el desarrollo de tecnologías y métodos adecuados de cultivo, sobre la base del control reproductivo de diversas especies nativas de peces (Banco de boletines, Op. cit.). Contreras – Balderas en 1976 considera fundamental para la planificación pesquera de los sistemas epicontinentales, el conocimiento de las especies nativas, sus costumbres y necesidades ecológicas para sustentar una explotación racional y propiciar su cultivo. Dentro de esto la alimentación es uno de los aspectos más importantes de un organismo, el crecimiento, desarrollo y reproducción son procesos que se dan a expensas de la energía que un organismo obtiene a través de su alimento (Nikolsky, 1963). En este sentido, el conocimiento particular de la alimentación y de los hábitos alimenticios es importante, útil y necesario, tomando en cuenta que el conocimiento general de la trama trófica sienta las bases para el entendimiento del flujo energético, siendo este a su vez, base en las consideraciones de los niveles tróficos, trama trófica y la tendencia del flujo energético del ecosistema y la biología de las especies; puntos que vienen a ser fundamentales en el papel ecológico de los peces, permitiendo así la interpretación de la comunidad. El estudio de las dietas en un grupo de peces hace posible conocer los recursos explotados y la capacidad adaptativa de las especies para obtener su alimento (Trujillo y Maya, 1999). Así como el comportamiento de los peces nativos en cuerpos de agua en los que se han realizado introducciones de peces exóticos y que en muchos de los casos compiten por el alimento en alguna etapa de su vida (Navarrete y Sánchez, 1991). También con este tipo de estudios se podrán plantear estrategias adecuadas para su cultivo, considerando el alimento vivo que se suministrará en las diferentes etapas del desarrollo de los charales (Sánchez – Merino, 1995). FAMILIA Atherinopsidae La familia Atherinopsidae se encuentra ampliamente distribuida, con especies litorales, siendo buen número de ellas exclusivamente dulceacuícolas (De Buen, 1945). Su origen es monofiletico y marino. Al parecer su ancestro fue un pez marino del género Menidia, que logro penetrar a las aguas epicontinentales y que quedo aislado, dando origen a una diversificación de especies dulceacuícolas representativas de México (Barbour and Chernoff, 1984). En esta familia se encuentra el género Chirostoma en el que se incluyen los llamados charales y pescados blancos. Este género consiste de 18 especies y 6 subespecies, el género ha sido dividido en dos grupos de especies sobre la base de las características merísticas y la morfología de las escamas. El grupo Jordani tiende a presentar valores merísticos altos, escamas laciniadas y canales en la línea lateral e incluye a Chirostoma jordani, Ch. patzcuaro, Ch. chapalae, Ch. consocium, Ch. humboldtianum, Ch. estor. Ch. grandocule, Ch. lucius, Ch. sphyraena y Ch. promelas. El grupo Arge generalmente presenta bajos valores merísticos, bordes de las escamas lisos y poros en la linea lateral, incluye a Chirostoma arge, Ch. melanoccus, Ch. charari, Ch. riojai, Ch. bartoni, Ch. attenuatum, Ch. labarcae y a Ch. aculeatum (Barbour, 1973). UBICACIÓN TAXONÓMIICA El charal (Chirostoma humboldtianum) forma parte de la ictiofauna nativa de México, por lo que se considera una especie endémica y su importancia es significativa desde el punto de vista ecológico, económico, evolutivo y de conservación (Barbour, 1973). El taxón Chirostoma humboldtianum fue descrito por Valenciennes en 1835 como Atherina humboldtiana, pero poco después fue cambiado de posición taxonómica y utilizado como especie tipo del género por Swainson en 1839. De acuerdo a los criterios de Lagler et.al. (1984) y Barbour (1973), la clasificación taxonómica de Chirostoma humboldtianum es la siguiente: PHYLUM CHORDATA SUBPHYLUM VERTEBRATA SUPERCLASE PISCES CLASE OSTEOICHTHYES SUBCLASE ACTINOPTERYGII SUPERORDEN ATHERINOMORPHA ORDEN ATHERINIFORMES SUBORDEN ATHERINOIDEI FAMILIA ATHERINOPSIDAE GENERO Chirostoma ESPECIE Chirostoma humboldtianum Chirostoma humboldtianum conocido también como charal de Xochimilco es un pez de cuerpo esbelto y comprimido con unalongitud patrón máxima de 250 mm (LP); boca terminal subtriangular más o menos oblicua, con su mandíbula superior un poco curva en su parte media; la mandíbula inferior proyectada un poco por delante de la superior. Cuenta con 43 a 73 escamas en una serie longitudinal y de 25 a 40 escamas predorsales. Posee 19 a 28 branquiespinas a lo largo del primer arco branquial. La distancia del hocico al origen de las aletas pélvicas es de 40.9 a 51.2 % de la longitud patrón (LP), la longitud postorbital es de 12.2 a 16.8% LP, la distancia orbital es de 4.6 a 7.8% LP, el hocico 8.4 a 13.4% LP y la base de la aleta anal 17.1 a 22.2% LP (Barbour, 1973). Esta especie tenía una amplia distribución pues se le encontraba al oriente desde los lagos interiores del valle de México como Xochimilco, Chimalhuacán, Texcoco y Tláhuac (Soto, 1953), la cuenca del río Lerma y hacía el oeste, en las lagunas de Juanacatlán (Jal), Santa María y San Pedro Lagunillas (Nay.). En la actualidad se encuentra en la laguna de Zacapu (Mich.); Trinidad Fabela, Huapango, Danxhó, Tiacaque y Tepuxtepec (todos en el Estado de México). Alaye (1988), menciona la existencia de Chirostoma humboldtianum en Pátzcuaro, producto quizá de una introducción involuntaria como sucedió en los embalses el Bosque (Mich.), Villa Victoria (Méx.), ubicados en la cuenca del río Balsas (Rosas, 1970; Bonilla, 1982; Chávez, 1987). Actualmente su distribución natural esta restringida en al menos cuatro cuerpos de agua en el Estado de México: la presa Villa Victoria, la presa Huapango, el embalse Danxhó y la presa San Felipe Tiacaque o Las Tazas. Además en el estado de Michoacán en la Laguna de Zacapu, en el lago de Patzcuaro y en el embalse Cointzio (Paulo et al., 2000). Unas de las ventajas de cultivar esta especie es el hecho , de que si bien el género no es tan exigente en cuanto a la calidad del agua, sí requiere que su medio no tenga contaminantes que en ocasiones registran las presas, lagos, o embalses donde se desarrolla (Banco de boletines, 2001). Por otro lado, de lograr su reproducción en cautiverio, seria la primera especie de pez mexicano de agua dulce que se cultivaría. Todas las demás que se cultivan en estanques en el país son introducidas ( Banco de boletines, op cit). El cultivo también podría ayudar al desarrollo de las comunidades, con lo cual se generarían fuentes de empleo permanentes. En la actualidad se realizan estudios en la secuencia de aminoácidos de algunas hormonas involucradas en el crecimiento y la reproducción, así como en el estudio de identificación de tipos de bacterias asociadas al pez, que puedan representar una amenaza para el mismo o la población que lo consume. De conseguirse los elementos suficientes para lograr su cultivo del charal es probable que la presión sobre las poblaciones naturales de este género disminuya en forma considerable (Banco de boletines, 2001). 4 UBICACIÓN TAXONÓMIICA El charal (Chirostoma humboldtianum) forma parte de la ictiofauna nativa de México, por lo que se considera una especie endémica y su importancia es significativa desde el punto de vista ecológico, económico, evolutivo y de conservación (Barbour, 1973). El taxón Chirostoma humboldtianum fue descrito por Valenciennes en 1835 como Atherina humboldtiana, pero poco después fue cambiado de posición taxonómica y utilizado como especie tipo del género por Swainson en 1839. De acuerdo a los criterios de Lagler et.al. (1984) y Barbour (1973), la clasificación taxonómica de Chirostoma humboldtianum es la siguiente: PHYLUM CHORDATA SUBPHYLUM VERTEBRATA SUPERCLASE PISCES CLASE OSTEOICHTHYES SUBCLASE ACTINOPTERYGII SUPERORDEN ATHERINOMORPHA ORDEN ATHERINIFORMES SUBORDEN ATHERINOIDEI FAMILIA ATHERINOPSIDAE GENERO Chirostoma ESPECIE Chirostoma humboldtianum Chirostoma humboldtianum conocido también como charal de Xochimilco es un pez de cuerpo esbelto y comprimido con una longitud patrón máxima de 250 mm (LP); boca terminal subtriangular más o menos oblicua, con su mandíbula superior un poco curva en su parte media; la mandíbula inferior proyectada un poco por delante de la superior. Cuenta con 43 a 73 escamas en una serie longitudinal y de 25 a 40 escamas predorsales. Posee 19 a 28 branquiespinas a lo largo del primer arco branquial. La distancia del hocico al origen de las aletas pélvicas es de 40.9 a 51.2 % de la longitud patrón (LP), la longitud postorbital es de 12.2 a 16.8% LP, la distancia orbital es de 4.6 a 7.8% LP, el hocico 8.4 a 13.4% LP y la base de la aleta anal 17.1 a 22.2% LP (Barbour, 1973). Esta especie tenía una amplia distribución pues se le encontraba al oriente desde los lagos interiores del valle de México como Xochimilco, Chimalhuacán, Texcoco y Tláhuac (Soto, 1953), la cuenca del río Lerma y hacía el oeste, en las lagunas de Juanacatlán (Jal), Santa María y San Pedro Lagunillas (Nay.). En la actualidad se encuentra en la laguna de Zacapu (Mich.); Trinidad Fabela, Huapango, Danxhó, Tiacaque y Tepuxtepec (todos en el Estado de México). Alaye (1988), menciona la existencia de Chirostoma humboldtianum en Pátzcuaro, producto quizá de una introducción involuntaria como sucedió en los embalses el Bosque (Mich.), Villa Victoria (Méx.), ubicados en la cuenca del río Balsas (Rosas, 1970; Bonilla, 1982; Chávez, 1987). 5 Actualmente su distribución natural esta restringida en al menos cuatro cuerpos de agua en el Estado de México: la presa Villa Victoria, la presa Huapango, el embalse Danxhó y la presa San Felipe Tiacaque o Las Tazas. Además en el estado de Michoacán en la Laguna de Zacapu, en el lago de Patzcuaro y en el embalse Cointzio (Paulo et al., 2000). Unas de las ventajas de cultivar esta especie es el hecho , de que si bien el género no es tan exigente en cuanto a la calidad del agua, sí requiere que su medio no tenga contaminantes que en ocasiones registran las presas, lagos, o embalses donde se desarrolla (Banco de boletines, 2001). Por otro lado, de lograr su reproducción en cautiverio, seria la primera especie de pez mexicano de agua dulce que se cultivaría. Todas las demás que se cultivan en estanques en el país son introducidas ( Banco de boletines, op cit). El cultivo también podría ayudar al desarrollo de las comunidades, con lo cual se generarían fuentes de empleo permanentes. En la actualidad se realizan estudios en la secuencia de aminoácidos de algunas hormonas involucradas en el crecimiento y la reproducción, así como en el estudio de identificación de tipos de bacterias asociadas al pez, que puedan representar una amenaza para el mismo o la población que lo consume. De conseguirse los elementos suficientes para lograr su cultivo del charal es probable que la presión sobre las poblaciones naturales de este género disminuya en forma considerable (Banco de boletines, 2001). 6 ANTECEDENTES Respecto a la alimentación de Chirostoma humboldtianum existen trabajos como los de Téllez (1983) y Gamez (1984) que estudian los hábitos alimenticios de Chirostoma humboldtianum del embalse Huapango obteniendo que su alimento varía en relación con la época del año, la talla y le sexo. Navarrete y Cházaro (1992) analizan el espectro trófico de Chirostoma humboldtianum a través de cuatro estaciones del año en la presa San Felipe Tiacaque en el Estado de México donde observa que esta especie es zooplantófaga en los primeras etapas con tendencia a zoobentófaga en las tallas más grandes. Sánchez – Merino y colaboradores(1994) y Sánchez – Merino en 1995 estudian la depredación selectiva de Chirostoma humboldtianum sobre el zooplancton en la presa Danxhó en el Estado de México concluyendo que la proporción de alimento varía con relación a la talla, sexo, y época del año. Por su parte Sánchez – Merino (1995) menciona que el número de géneros seleccionados se explica con base en la competencia ínterespecífica que se da entre la ictiofauna del embalse. Moreno (1977) analiza las implicaciones ecológicas de las relaciones alimenticias entre Chirostoma humboldtianum y Chirostoma jordani en los embalses Trinidad Fabela, Villa Victoria y Aristeo Mercado. Arellano – Méndez et al. (1999) realizan una evaluación de la composición de la dieta de los peces de un microembalse urbano, entre los cuales se encuentra Chirostoma humboldtianum. Enríquez y Soto (2000) realizan estudios sobre la ecología y la alimentación de Chirostoma humboldtianum (Valenciennes) (Familia Atherinidae) de la presa Las Tazas en San Felipe Tiacaque, Estado de México. Fuentes (2000) estudia el espectro trófico durante un ciclo anual de Chirostoma humboldtianum en la presa Las Tazas, Estado de México. 7 OBJETIVOS: OBJETIVO GENERAL: *Analizar el espectro trófico de Chirostoma humboldtianum y la variación de los parámetros físico–químicos del estanque Jesús Cruz (JC) en Soyaniquilpan, Estado de México. OBJETIVOS ESPECIFICOS: * Evaluar la variación de los parámetros ambientales del estanque JC en Soyaniquilpan, Estado de México. * Determinar los grupos alimenticios al nivel de género ingeridos por Chirostoma humboldtianum del estanque JC. * Analizar las variaciones mensuales y por tallas de los grupos alimenticios para Chirostoma humboldtianum. 8 ÁREA DE ESTUDIO El estanque JC (Jesús Cruz); cuenta con un área de 3000 m² se ubica entre las coordenadas geográficas de 99°30´ de longitud Oeste y 20°05´ de latitud Norte, en el municipio de Soyaniquilpan de Juárez, Edo. de México, a una altitud de 2446 m.s.n.m. (Lara, 1998). El suelo de la región es de tipo Vertisol y el uso que se le da es agrícola de temporal (INEGI, 2000). El clima del lugar según Koppen, modificado por García (1988) es de tipo Cb(w1)(w)(i´)g que corresponde a un clima templado con verano fresco largo con una temperatura media anual de 15.6 º C, es subhúmedo con régimen de lluvias de verano, siendo intermedio entre los subhúmedos con una precipitación anual de 749.5 mm. Figura 1. Localización del estanque JC en Soyaniquilpan de Juárez, Estado de México. 9 METODOLOGÍA La metodología se desarrolló en tres partes la primera correspondió al trabajo de campo, la segunda se realizó en el laboratorio y por último se efectuó el trabajo de gabinete. Trabajo de campo Se realizaron seis muestreos mensuales de diciembre del 2001 a mayo del 2002. En el estanque se obtuvieron los siguientes parámetros físicos y químicos. * Temperatura con un termómetro digital de marca Elitte * Profundidad y transparencia con un disco de Secchi. * Conductividad con un conductivimetro marca Cole Parmer. * Turbiedad con un turbidímetro marca Lamotte 2020. * pH con un potenciómetro marca Elite. * Oxígeno disuelto por titulación utilizando el método de Winkler. * Dureza por el método titulométrico (EDTA al 0.1 m.). * Alcalinidad por titulación con ácido sulfúrico al 0.02 N. . Los tres últimos parámetros con los procedimientos metodológicos reportados por APHA (1995). Para capturar a los peces se utilizó un chinchorro charalero de 25 metros de longitud y 8 mm de abertura de malla. Una vez capturados se fijaron con formalina al 10% y se colocaron en bolsas de polietileno previamente etiquetadas (Laevastú, 1971). Para posteriormente trasladarlos al laboratorio de Producción de Peces e Invertebrados en la FES Iztacala. Trabajo de laboratorio Los ejemplares se identificaron hasta nivel de especie utilizando las claves de Álvarez (1970). Posteriormente se seleccionaron 25 peces por mes considerando todas las tallas presentes, estableciéndose cuatro intervalos de talla según la regla de Sturges (en: Daniel, 1993), a los cuales se procedió a tomarles algunos parámetros biométricos tales como la longitud patrón con la ayuda de un vernier graduado en mm y el peso que se registró con una balanza semianálitica electrónica digital marca Acculab modelo 333; los organismos fueron disectados y se determinó el sexo de estos (Nikolsky, 1963). Para el análisis del contenido estomacal debido a que no hay diferencia clara entre el estomago e intestino, se tomo la tercera parte anterior como estomago para ser analizada (Laevastú, 1971). Los estómagos se abrieron y su contenido se vertió en una caja Petri para 10 ser revisados los grupos, con la ayuda de un microscopio estereoscópico marca Karl Zeiss y un microscopio óptico para los grupos más pequeños. La robustez del pez se obtuvo de acuerdo a la cantidad de grasa presente, considerando muy gordo cuando el tracto digestivo se encuentre rodeado de grasa, “gordo” cuando el tracto digestivo se presente parcialmente cubierto de grasa, delgado cuando existiera un hilillo de grasa alrededor del tracto digestivo y sin grasa cuando la ausencia de esta fuera total (Laevastú, 1971). La determinación de los organismos presentes en el contenido se realizó dependiendo de las dificultades taxonómicas que se presentaron debido a su estado de digestión. La determinación de los grupos alimenticios se realizó con las claves especializadas de Pennak (1978) para invertebrados; Koste (1978) para rotíferos. Para el análisis del contenido estomacal se registro el número, la frecuencia, y el volumen de los organismos (Laevastú, 1971). Trabajo de gabinete Para el análisis del contenido estomacal se empleo un método combinado con el cual se obtiene una mayor información sobre las preferencias alimentarías de los peces. Para este fin se utilizaron los métodos Volumétrico y de Frecuencia; estando el primero basado en el volumen de un determinado grupo alimenticio (Téllez, 1979) V = v/Vt donde: V = volumen (%) v = volumen de un tipo alimenticio Vt = volumen total del contendido por talla El segundo método, se basa en la frecuencia de ocurrencia o aparición de los organismos en el contenido estomacal. Lo que da una estimación de la porción de la población de los peces que se alimenta de un grupo en especial (Contreras - Balderas, 1976). F = ne/Ne(100) donde: F = Frecuencia ne = Núm. de estómagos con un tipo alimenticio Ne = Núm. de estómagos examinados por temporada o talla. Para el análisis de las preferencias alimentarías se siguió el criterio propuesto por Albertine (1975 en: Tellez, 1979): F < 0.1 alimento accidental F>0.1<0.5 = alimento secundario F>0.5 = alimento preferencial RESULTADOS Los datos comprenden las seis salidas de muestreo que corresponden a los meses de diciembre del 2001 a mayo del 2002, en los cuales se presentan los siguientes resultados: PARÁMETROS FÍSICO - QUÍMICOS: La temperatura presentó un aumento del mes de diciembre a marzo, que en promedio registró 18.10 º C para los seis meses de muestreo y como valor mínimo 16.7 º C en el mes de diciembre y el máximo de 19.4 º C en el mes de marzo. El oxígeno disuelto en el agua, registró su máximo valor en el mes de diciembre con 8.2 mg/l. Pudo notarse una disminución en su concentración en los meses posteriores; registrándoseel valor mínimo en mayo con 6.1 mg/l; con un promedio de 7.3 mg/l (Figura 2). La profundidad presentó un ligero aumento del mes de diciembre al mes de enero que es cuando se observo su máximo valor de 0.39 m en los dos meses siguientes descendió registrando en marzo el mínimo valor de 0.19 m para el mes de abril y mayo la profundidad volvió a registrar un muy ligero incremento; la transparencia presento un descenso constante del mes de diciembre con 0.3 m a mayo con 0.1 m con un promedio de 0.18 m de transparencia (Figura 3). La dureza registro un ligero aumento durante los seis meses de muestreo, presentando en el mes de diciembre el mínimo valor de 91.08 mg CaCO3 /l y en el mes de mayo el valor máximo de 105.04 mg CaCO3 /l y en promedio 99.27 mg CaCO3 /l ; mientras la alcalinidad registro 64 de mg CaCO3 /l y 80 mg CaCO3 /l como valores mínimo y máximo en los meses de diciembre y mayo respectivamente y un promedio de 80 de mg /l (Figura 4). Los valores de pH presentaron un promedio de 7.31 aunque el valor máximo se presentó en lo meses de febrero y marzo con 7.8 y el mínimo en mayo con 6.7. Los valores de conductividad se presentaron dentro del intervalo de 210 a 340 µmhos/cm en los meses de diciembre a mayo respectivamente y un promedio 281.5 µmhos/cm (Figura 5). En la turbiedad se registraron variaciones, presentándose el máximo valor en los meses de diciembre y enero con 58.15 unidades nefelométricas de turbidez (UNT) y el mínimo en mayo con 28 UNT y el promedio fue de 44.20 UNT para los seis meses de muestreo (Figura 6). La temperatura del agua del estanque registró un aumento del mes de diciembre de 16.7 º C a 19.4 º C en el mes de marzo, y en promedio 18.10 º C para los seis meses de muestreo. La temperatura ambiente presentó su valor mínimo en el mes de febrero con 20.1 º C y su máximo valor en el mes de mayo con 24.7 º C y en promedio 22.6 º C (Figura 7). PARÁMETROS BIOLÓGICOS Se analizaron 150 ejemplares de Ch. humboldtianum, cuyas longitudes variaron de entre 3.0 y 6.6 cm y su peso entre 0.3 – 2.9 gr estableciéndose seis intervalos de talla. Estado del pez Los tractos digestivos de los charales considerados como “gordos” presentaron el mayor porcentaje de grasa durante el mes de marzo con 76 %, aunque en casi todos los meses se encontraron peces “gordos” con más del 52 % de grasa que fue el porcentaje mínimo que se presentó en abril; de los peces considerados como “muy gordos” el mayor porcentaje fue de 32 % para los meses de abril y mayo y el mínimo de 4 % para el mes de marzo finalmente para los peces considerados como “delgados” el mayor fue de 20 % para el mes de diciembre y el menor para mayo con solo 4 % de contenido de grasa (Figura 8). Grado de llenado Los charales dentro de la categoría de “llenos” de alimento en el tracto digestivo presentaron el valor máximo en el mes de marzo con 40 % y el valor mínimo en mayo con 12 % mientras en la categoría de “medio llenos” se registraron 40 % y 12 % como valor máximo y mínimo para los meses de abril y marzo respectivamente; de los “casi vacíos” diciembre fue el mes que presento mayor porcentaje con 44 % febrero y abril el menor valor con 28 % de esta categoría (Figura 9). Grado de digestión El grado de digestión de los grupos alimenticios encontrados en los estómagos de los charales se presentó en su mayoría dentro de la categoría de “medio digerido” con 76 % como valor máximo para enero y el mínimo de 32 % en marzo; en la categoría de “fresco” el mes de mayo fue donde mostró el mayor porcentaje con 32 % y enero el mínimo valor con 4 % ; en la categoría de “digerido” los meses de marzo y mayo presentaron el máximo valor con 36 % y el valor mínimo se presentó en el mes de enero con 20 % (Figura 10). Espectro trófico En el presente estudio se encontró que Ch. humboldtianum consume 21 tipos de organismos del período de diciembre del 2001 a mayo del 2002, de los cuales el mayor número pertenece al zooplancton con grupos como : Rotífera con cinco géneros, Cladócera con 4 géneros y Copépoda (de los ordenes Cyclopoida y Calanoida). Del zoobentos se presentaron grupos como Hemíptera (ninfas de corixido), Díptera (larvas de quironómidos), Tricóptera y Coleóptera (larvas). Además se registró el grupo de organismos que son terrestres pero que de alguna manera constituyeron parte del alimento de los charales como lo fueron dípteros adultos, una hormiga y una avispa (Tabla 1). Método Volumétrico En el mes de diciembre el alimento más importante en las tallas 3.0 – 3.6 y 3.7 – 4.2 cm por su volumen lo ocupo Keratella con (46 %); en la talla de 4.3 – 4.8 cm los ciclopoideos y calanoideos fueron los más importantes con (45 % y 35 %) respectivamente; en la talla de 4.9 – 5.4 cm los dípteros adultos se presentaron como los más importantes con (71 %); en las tallas 5.5 – 6-0 y 6.1 – 6.6 los ciclopoideos y calanoideos fueron los más importantes por su volumen con (60 % y 51 %) respectivamente (Figura 11). El mes de enero, señala como alimento más importante a los dípteros; la talla 3.0 - 3.6 cm el mayor volumen lo ocupan Keratella con (52 %) y Trichocerca. (35 %); mientras en él intervalo 3.7 – 4.2 cm Keratella. volvió a mostrarse como el alimento más importante por su volumen seguido de los ciclopoideos con (30 %); en tanto en las tallas 4.3 – 4.8, 4.9 – 5.4 y 5.5 – 6.0 cm los dípteros adultos se presentaron por su volumen como el alimento más importante con (78 %), aunque en estas tallas se registraron ninfas de corixidos y una hormiga (Figura 12). Para el mes de febrero se señala como alimento más importante a Keratella; en las tallas 3.0 – 3.6, 3.7 – 4.2 y 4.3 – 4.8 cm Keratella se mostró por su volumen como el grupo más importante con (69 %) aunque también se presentaron Asplanchna, Trichocerca y ciclopoideos; mientras en el intervalo 4.9 – 5.4 cm el alimento más importante por su volumen fueron las larvas de tricópteros con (34 %) seguido de los dípteros adultos con (17 %), Bosmina con (16 %) y ciclopoideos con (12 %) respectivamente ; en tanto en la talla de 5.5 – 6.0 cm los alimentos más importante por su volumen fueron Bosmina con (31 %), dípteros adultos con (26 %) y larvas de tricópteros con (21 %) respectivamente (Figura 13). El mes de marzo, señala como alimento más importante a las larvas de quironómidos; en la talla 3.0 – 3.6 cm Keratella fue el alimento más importante por su volumen con (64 %); mientras en la talla 3.7 – 4.2 cm las larvas de quironómidos registraron (40 %) del volumen seguido de Keratella con (24 %); en tanto en la talla de 4.3 – 4.8 cm los dípteros adultos mostraron el mayor volumen con (31 %), Bosmina con (20 %) y Keratella con (19 %) respectivamente; en la talla 4.9 – 5.4 cm los cladóceros de la familia Chydoridae del género Alona fueron los más importantes con (54 %); en el intervalo de 5.5 – 6.0 cm las larvas de tricópteros se mostraron como el grupo más importante con (38 %) y los dípteros adultos con (24 %) (Figura 14). En el mes de abril, mostró a Bosmina como el grupo más importante por su volumen; en las tallas 3.3 – 3.6, 3.7 – 4.2 y 4.3 – 4.8 cm los cladóceros del género Bosmina ocuparon el mayor volumen con (51 %); en las tallas 4.9 -5.4 y 5.5 – 6.0 cm Daphnia por su volumen se presentó como alimento más importante con (33% y 25%) respectivamente (Figura 15). Para el mes de mayo Ch. humboltianum mostró en su espectro trófico como alimento más importante por su volumen en todas las tallas a Bosmina con (94 %); aunque también se registro un porcentaje de copépodos calanoideos de (22 %) y de ciclopoideos con (19 %) (Figura 16). Método de frecuencia El método de frecuencia mostró a los ciclopoideos como alimento preferencial durante cinco meses y a Keratella en por lomenos cuatro meses de muestreo; mientras que Chidoridae fue alimento preferencial en tres meses, Asplanchna, Brachionus, Alona, Bosmina y los copépodos calanoideos fueron alimento preferencial en solo dos meses (Tabla 2). En el mes de diciembre se tuvieron como alimento preferencial a Chydoridae, Keratella y ciclopoideos, como alimento secundario a Brachionus, Asplanchna, Trichocerca, Alona, larvas nauplio de copépodo y como alimento accidental Alonella, Bosmina, Dípteros y Filinia (Tabla 2). En el mes de enero se presentaron como alimentos preferenciales a Asplanchna, Trichocerca, Keratella, y dípteros adultos; como alimento secundario se presentaron Alona, calanoideos, Brachionus y larvas nauplio de copepodo y como alimentos accidentales se encontraron a Alonella, ninfas de corixidos, larvas de quironómidos (Lienzella, Polypedilum, Einfeldia), larvas de tricópteros y un formicido (Tabla 2). Para el mes de febrero se presentaron como alimentos preferenciales a Asplanchna, Keratella, Alona y ciclopoideos, como alimento secundario se registraron calanoideos, dìpteros adultos, Trichocerca, Brachionus, larvas nauplio de copépodos y huevos de copépodos y las larvas de quironómidos (Lienzella, Einfeldia) y una avispa fue alimento de tipo accidental (Tabla 2). En el mes de marzo se presentaron como alimentos preferenciales Keratella, Brachionus, Trichocerca, Chydoridae, Alona; como alimento secundario Bosmina, dipteros adultos y larvas de tricopteros; como alimento accidental se registraron calanoideos, ciclopoideos, Dapnhia, Asplanchna y Filinia (Tabla 2). Para el mes de abril se presentaron como alimentos preferenciales Bosmina, Daphnia, calanoideos y ciclopoideos; como alimento secundario Trichocerca, Asplanchna, Keratella, larvas nauplio y huevos de copépodos y como alimento accidental a, Brachionus, Alona, Alonella, ninfas de corixidos, larvas quironómidos (Lienzella, Einfeldia), larvas de coleópteros, larvas de tricópteros y dípteros adultos (Tabla 2). Para mayo se presentaron como alimentos preferenciales a ciclopoideos, calanoideos, Bosmina, como secundarios Daphnia, larvas nauplio de copépodos y Keratella; como alimento accidental a Asplanchna, Brachionus (Tabla 2). 15 DISCUSIÓN PARÁMETROS FÍSICO-QUÍMICOS El estanque se clasifica de acuerdo con el comportamiento de sus aguas, como: aguas templadas, turbias, con regular concentración de oxígeno, dureza moderada y de acuerdo a su alcalinidad es agua blanda a media dura (Rosas, 1982). La temperatura del agua del estanque mostró un comportamiento similar a la temperatura ambiental para esos meses del año, siendo baja durante los meses correspondientes al invierno (dic – feb) y alta en los meses correspondientes a primavera (mar – may). Hecho semejante a lo reportado por varios autores, entre ellos Daborn and Clifford, (1974), Khalaf and MacDonald, (1975) y Lara, (1998). El aumento de la temperatura del agua del estanque se ve influenciado de manera importante por la profundidad, la cual disminuye durante los meses de muestreo. En estas condiciones la transmisión del calor de la superficie hacia el fondo es muy rápida, como lo menciona Margalef, (1983), que del total de luz incidente en la superficie del agua, es aproximadamente el 53 % de ella se transforma en calor en el primer metro de profundidad, acelerando los procesos diagenéticos e incrementando con esto la producción primaria reflejada en una menor transparencia, hecho similar a lo aquí encontrado. Este comportamiento concuerda con el registrado por Elías, (1994), Lara, (1998) y López, (1998) en estanque cercanos al estudiado. El oxígeno disuelto en el agua se manifestó en una forma antagónica a la temperatura del agua del estanque, pues a medida que la temperatura aumenta, la concentración de oxígeno disminuye. Esta variación entre ambos parámetros es un fenómeno común por que la solubilidad del oxígeno decrece con un aumento de la temperatura (Wetzel, 1981). Aunque durante el mes de marzo se registró un ligero aumentó en la concentración de oxígeno y de la temperatura este fenómeno puede ser explicado si consideramos que al incrementarse la temperatura aumenta la actividad fotosintética que da como resultado el aumento en la producción de este gas (Téllez y Motte, 1982). La profundidad del estanque registró un ligero aumentó del mes de diciembre a enero Ocampo, (1996), menciona que el estanque recibe ocasionalmente aportes de agua del embalse la “Goleta” esto pudo provocar el aumento en la profundidad durante ese mes, o tal vez por la precipitación de lluvias ocasionales, lo que trajo como consecuencia que en este mes se registraran valores altos de transparencia resultado de la dilusión de los sedimentos en la columna de agua; en los meses siguientes del estudio la profundidad disminuyo debido quizá por el empleo de esta agua para el riego de los cultivos aledaños al estanque y por el uso que se le da como abrevadero (Lara, 1998), además la temporada del año fue la de secas en la cual durante esos meses la temperatura ambiente registró sus mayores valores y como consecuencia generando una perdida de agua hacía la atmósfera por evaporación (Wetzel, 1981). 16 La transparencia fue disminuyendo durante los meses de muestreo a consecuencia de la baja profundidad del agua del estanque provocando un aumento en la materia particulada en suspensión Novotny and Olem, (1994), (evidenciada por el aumento de la conductividad y la dureza). Además el incremento de la temperatura pudo haber provocado un aumento de los productores primarios como lo sugieren Téllez y Motte, (1982) ocasionando una menor transparencia, puesto que el color verde observado en el estanque puede ser producto de una gran cantidad de materia orgánica suspendida o probablemente algas (Wetzel, 1981). Los valores de dureza y alcalinidad, se incrementaron de diciembre a mayo debido tal vez a que la profundidad del estanque fue disminuyendo conforme fueron transcurriendo los meses del estudio provocando que en un volumen menor de agua aumentaran las concentraciones de aniones que miden la alcalinidad y los cationes que miden la dureza (Contreras, 1990, Wetzel, 1981). El aumento de la alcalinidad en los dos últimos meses puede ser producto de la elevada actividad biológica (productividad primaria), que se reflejo en los niveles de oxígeno disuelto de estos meses, lo que significó que los procesos fotosintéticos a la hora del muestreo fueran más intensos (Margalef, 1983). La conductividad aumenta a lo largo del período estudiado, pues este parámetro esta relacionado con la concentración de iones en el agua; sobre todo los iones relacionados con la dureza (Ca ++ y Mg++) y la alcalinidad (OH-, CO3= y HCO3-). Novotny y Olem (1994), señalan que la disminución en el volumen del agua en un estanque, propicia un incremento de solutos, lo que facilita el paso de corrientes eléctricas. Este fenómeno fue observado años atrás en el estanque en trabajos realizados por Lara, (1998) y López, (1998). El pH presento ligeras fluctuaciones siendo alcalino (7.8) en los primeros meses a ligeramente ácido en el mes de mayo (6.8) lo anterior se puede deber a la baja profundidad y al incremento de la temperatura del estanque que provoco un aumento en la descomposición de la materia orgánica acumulada en el fondo que emplea a los carbonatos para neutralizar los ácidos generados, y tratar de mantener un pH más estable (Pontius, 1990). 17 PARÁMETROS BIOLÓGICOS Estado del pez En todos los meses se encontraron altos porcentajes de peces “gordos” sobresaliendo el mes de enero en el que 76 % de los peces se encontraron dentro de esta categoría (ocupando un volumen mayor Keratella, y dípteros adultos), esto tal vez se deba a que en inviernoel alimento permanece por más tiempo en el estomago ya que según Téllez (1979), las temperaturas bajas hacen disminuir el metabolismo del pez almacenando así reservas que se reflejan en la gran cantidad de grasa que se presenta en los tubos digestivos de los peces. De los peces considerados como “muy gordos” el mayor porcentaje correspondió al mes de abril esto quizás se deba a que han almacenado mucha grasa durante el invierno Aguilar (1993), señala que Chirostoma humboldtianum realiza la mayor parte de su crecimiento en unas cuantas semanas y el consumo de este tipo de alimentos, es de vital importancia en la reproducción de crías, ya que el tipo de alimento ingerido favorece el crecimiento de los peces y pueden alcanzar su madurez sexual más rápidamente, (Wootton, 1990; Watanabe and Kiron, 1994). Grado de llenado El mes de marzo registró el mayor porcentaje de estómagos “llenos”; esto se puede deber a que los grupos encontrados dentro de los tractos digestivos de los charales durante este mes principalmente fueron organismos zoobentonicos (larvas de quironomidos, tricópteros) o que caen al sistema accidentalmente (dípteros adultos), los cuales son más grandes y por lo tanto ocupan un volumen mayor en los tractos digestivos que hace que se observen más “llenos”. Tal vez sea por esta cuestión por lo que Chirostoma humboldtianum consumió este tipo de alimentos y según Lagler (1984) menciona que de las postrimerías de la primavera a los primeros días del verano, es cuando se presenta la etapa para devorar insectos acuáticos, pues tiene lugar el tiempo de que los estadios acuáticos de muchas clases de diferentes insectos se metamorfosean, durante este intervalo la presa se concentra (como lo hace siempre en esta temporada del año) y entonces los insectos acuáticos son particularmente vulnerables a ser depredados por los charales. Además de que este tipo de alimentos aporta un mayor contenido energético y su consumo es de vital importancia en la producción de crías, ya que favorece el crecimiento y alcanzan la madurez sexual más rápidamente. (Wootton, 1990; Watanabe and Kiron, 1994). 18 De los estómagos “medio llenos” el mayor porcentaje se registró en el mes de mayo, siendo principalmente cladóceros y en menor grado copépodos los grupos más capturados por los peces en todos los intervalos de talla. Suárez (1997) señala que el zooplancton incide fuertemente (numéricamente) en los estómagos de los charales, gracias a que es un alimento disponible, fácilmente capturable y de textura agradable para los atherínidos; no obstante su importancia en cuanto a su volumen en los estómagos se ve disminuida, en vista de su menor dimensión y peso. Además se encontraron estómagos “casí vacíos” sobre todo en el mes de diciembre esto puede deberse a que en la temporada de invierno donde la disponibilidad del zooplancton disminuye (Suárez, 1997). De los estómagos de los peces considerados como “vacíos” el mayor porcentaje se presentó en el mes de abril; esto se puede deber a que el alimento consumido por los charales sea aprovechado inmediatamente pues según Aguilar (1993) Chirostoma humboldtianum realiza la mayor parte de su crecimiento en unas cuantas semanas de la primavera. Grado de digestión En el mes de mayo se registró el mayor porcentaje de alimento “fresco” tal vez se debe al aumento de la temperatura del agua del estanque. Lagler (1984) menciona que la temperatura induce a que haya diferencias estacionales en el crecimiento, desde el momento en que la temperatura afecta el metabolismo y el consumo de alimento. Además la elevación estacional de la temperatura de las aguas dulces coincide con un incremento en la abundancia del alimento natural para los charales y es precisamente cuando los peces son más activos lo que provoca que mejore su apetito (Lagler, Op. cit.). En este mes los cladóceros (Bosmina) se presentaron como el grupo alimenticio más depredado por los charales. Lagler (1984), menciona que la abundancia de una especie potencialmente buena como alimento, determinará a menudo que sea o no devorada por los peces por su disponibilidad es un factor clave para determinar lo que un pez debe comer. González (1987), señala que en la primavera se lleva a cabo la época de reproducción de las bosminas, además el aumento de la temperatura del agua propicia que las bosminas maduren más rápidamente dando origen a un aumento en la abundancia de la población (Kerfoot, 1974). En los meses de invierno se registro el mayor porcentaje de alimento ”medio digerido” y esto pudo deberse a que el alimento permanece más tiempo en el estómago ya que las temperaturas bajas hacen disminuir el metabolismo del pez e inclusive pueden ocasionar que los peces dejen de alimentarse (Tellez, 1979). También se puede deber a que los organismos capturados para este trabajo se encontraban en tallas previas a la madurez sexual como lo señala Suárez (1997); lo cual genera un aumento en su coeficiente metabólico como lo sugiere Aguilar (1993), provocando que el alimento sea asimilado rápidamente. 19 Durante los meses de marzo y mayo se registraron los mayores porcentajes de “alimento digerido” Esto se puede deber al aumento gradual de la temperatura en el agua del estanque, que hace que aumente el coeficiente metabólico de los peces provocando un crecimiento acelerado, alcanzando pesos y longitudes máximas en intervalos de tiempo cortos (Cushing, 1979; Navarrete, 1981). Método volumétrico El análisis del espectro trófico mostró que un grupo cuyos porcentajes son altos durante los cuatro primeros meses de muestreo y en los intervalos de tallas menores fue el de los rotíferos principalmente Keratella, Trichocerca y Asplanchna. Esto puede deberse a que los peces en sus tallas menores se inclinan por consumir organismos pequeños que a su vez son más fáciles de capturar o quizá también a la gran abundancia de estos. Provocando que los peces recurran al recurso disponible; por su abundancia. Aunque en el ambiente existan otros organismos que sean más ricos en nutrientes pero que su captura requiere más gasto de energía, debido a que la presa manifiesta mecanismos de evasión, como el ser incoloros, el ser pequeños o el poder realizar el nado con mayor rapidez. (Kerfoot and Peterson, 1980). Además Wetzel (1981) señala que para un gran número de rotíferos y crustáceos planctónicos la tasa de reproducción es una función inversa de la temperatura y fue precisamente en estos meses en que se registró los menores valores de este parámetro. Otro de los grupos que ocupo un volumen importante fue Cladocera, sobre todo Bosmina que en los meses de abril y mayo registraron los más altos porcentajes de alimento consumido por los charales en casi todos los intervalos de talla, esto se puede deber a que en estos meses coincidieron con la época de reproducción de las bosminas que según (González, 1987) se lleva a cabo en primavera. Es importante señalar que en los últimos meses del estudio se dio un aumento en la temperatura del agua en el estanque lo que propicia que las bosminas madurarán más rápidamente dando origen a un aumento en la abundancia de la población (Kerfoot, 1974), cabe señalar que cuando hay una elevada abundancia de bosminas disminuyen los demás cladoceros (De Mott, 1982). Siguiendo con los grupos zooplantonicos podemos observar que los copépodos (ciclopoideos y calanoideos) por su volumen no se presentaron como un grupo importante sin embargo estos constituyeron parte de la dieta de Chirostoma humboldtianum en todos los meses del muestreo y en todos los intervalos de talla aunque con menor proporción en tallas menores. La abundancia de los copépodos puede ser la causa del porque Chirostoma humboldtianum se alimente de este grupo alimenticio durantelos seis meses que duro el estudio pues según Margalef (1983) los copépodos constituyen entre el 35 % y 50 % de la biomasa zooplantonica en los sistemas lacustres. 20 Los grupos alimenticios del zoobentos, como las larvas de chironomidos fueron consumidas en casi todos los meses de estudio (excepto en diciembre y en mayo) con un mayor consumo en las tallas medias y mayores registrando en el mes de marzo su mayor volumen. Por otro lado los tricópteros se mantuvieron presentes en los meses de febrero, marzo y abril sobre todo en tallas mayores de los charales. Otro grupo alimenticio que por su volumen cobro importancia fue el de insectos adultos que caen al sistema presentándose en casi todos los meses excepto en mayo; pero en el mes de enero resultaron ser el alimento más importante por su volumen en las tallas medianas y mayores de los charales. Las ninfas de corixidos aunque no ocuparon un volumen trascendente se presentaron en el mes de enero. La aparición de los grupos antes mencionados, se podría deber a que el consumo de estos tipos alimenticios como los insectos y crustáceos, que son alimentos ricos en proteínas y calorías que abastecen sus requerimientos nutricionales sin ingerir alimentos en gran cantidad Bond (1979), el consumo de este tipo de alimentos, es de vital importancia en la reproducción de crías, ya que el tipo de alimento ingerido favorece el crecimiento de los peces y pueden alcanzar su madurez sexual más rápidamente, (Wootton, 1990, Watanabe and Kiron, 1994). Aunque Hernández (1993) menciona que esta variación en la dieta no se deba a la abundancia de insectos si no más bien a la disminución de zooplancton. Método de frecuencia El análisis del espectro trófico mediante el método de frecuencias mostró que el grupo de los copépodos ciclopoideos presentó los más altos valores de ocurrencia durante casi todos los meses del muestreo y de este mismo grupo los copépodos calanoideos presentaron solo en los meses de abril y mayo valores de ocurrencia altos, tal vez se deba a la abundancia de los copépodos pues según Margalef (1983) menciona que en los sistemas lacustres constituyen entre el 35 % y 50 % de la biomasa zooplanctónica, la mayor abundancia registrada de los copépodos puede ser explicada en base a que se registraron los mayores valores de temperatura, alcalinidad y dureza como consecuencia de las bajas profundidades observadas en estos meses, estas condiciones ambientales pudieron influir en el aumento de la densidad de la población de copépodos ciclopoideos en invierno y de calanoideos en primavera (Hazelwood and Parker, 1961; Rojas y Sánchez, 1987). También la transparencia durante esos meses fue de las menores registradas lo cual nos puede indicar una buena actividad de los productores primarios (Wetzel, 1981). Del grupo de los Rotíferos se registraron cinco géneros siendo Keratella quién registró el valor más alto de ocurrencia del mes de diciembre a marzo, Sánchez (1995) realizó estudios en el embalse “Tiacaque” de la selección del zooplancton depredado por Chirostoma humboldtianum y reporta que este charal ejerce una depredación selectiva sobre este rotífero sobre todo por tallas pequeñas, medianas y en la temporada de invierno y primavera. Otro rotífero que presentó valores de ocurrencia altos durante los meses de enero a marzo fue Asplanchna, esto quizás se deba a la abundancia de este rotífero lo que propicia un aumento en la tasa de encuentro entre el depredador y su presa 21 (Werner and Hall, 1974), en estudios realizados por Elías (1994) sobre la variación temporal de los grupos zooplantonicos en un bordo cercano al embalse “La Goleta” del cual recibe aporte de agua el estanque “JC”, observó que Asplanchna era el género de los rotíferos más abundante. Los géneros Trichocerca y Brachionus solo en los meses de enero y marzo respectivamente presentaron sus mayores valores de ocurrencia. Del grupo de los cladóceros se presentaron cuatro géneros Alona, Alonella, Bosmina, y Dapnhia, de las dos primeras sus valores de ocurrencia mayores se registraron en diciembre y enero, en cambio el género Bosmina presentó en los meses de abril y mayo sus valores de ocurrencia altos y Daphnia solo en el mes de abril. Se han realizado estudios para explicar la depredación selectiva que tienen los charales sobre los cladóceros Sánchez (1995), en ellos se plantean las características que determinan la preferencia sobre este grupo, una de ellas es la presencia de un ojo compuesto de color rojo intenso, que hace más visibles a las bosminas para el depredador (Zaret, 1972), el intestino que presenta las dapnhias que contrasta con el resto del medio y el tamaño de las propias dapnhias que se considera un organismo de talla grande que propicia una mayor detectabilidad del mismo, al igual que los movimientos lentos y regulares que presentan en general los cladóceros propician una mayor vulnerabilidad de los mismos (O´Brian, 1979; Vinyard, 1980). Los dípteros adultos que caen al sistema se presentaron como grupo alimenticio con valor de ocurrencia alto en el mes de enero. De los alimentos considerados como secundarios sobresalen el grupo de los copépodos (calanoideos y larvas nauplio de copépodo) que en por lo menos cuatro meses fueron el alimento secundario más importante. En cambio en el grupo alimenticio de los rotíferos los géneros Trichocerca y Brachionus resultaron en tres meses por su valor de ocurrencia como secundarios Otros grupos de alimento que se consideraron por su valor de ocurrencia como accidental fueron las larvas de tricopteros, las pupas de quironomidos, las ninfas de corixidos, los huevos de copépodos, esto pudo deberse a que solo fueron parte del complemento alimenticio, ya que la mayor proporción para esos meses fue compuesto por los rotíferos del género Keratella y los copépodos ciclopoideos. De manera general se puede decir que el charal Ch. humboldtianum varía su alimentación en función de la talla y de la disponibilidad del alimento en el ambiente, presenta hábitos alimenticios preferentemente zooplanctofago sobre todo en las tallas pequeñas y medianas, y tiene tendencias a zoobentofago en las tallas más grandes. La diferencia en la alimentación entre las tallas pequeñas y las grandes puede ser una estrategia para disminuir la competencia intraespecífica entre los organismos de una población (Krebs, 1985) y aprovechar así de manera más eficiente su ambiente. 22 Los resultados del presente estudio concuerdan con los reportados por Navarrete y Cházaro (1992), Sánchez (1995), Fuentes (2000), aunque estos autores reportaron tallas más grandes de charales y difieren de los reportados por Gaméz, (1984), quién menciona que la alimentación de esta especie no presenta en función de la talla , ni del tiempo, pero lo que determino la diferencia fue que este autor realizó el análisis de los contenidos alimenticios a nivel de grandes grupos (cladóceros, copépodos y rotíferos), lo que propicia que nos se manifiesten las diferencias en los hábitos alimenticios, mismas que se observan si se trabaja los contenidos estomacales a nivel de género o especie. CONCLUSIONES El agua del estanque JC por sus características está clasificada como templada, alcalina, turbia, con regular concentración de oxígeno disuelto, de dureza suave a moderada y de alcalinidad blanda a media dura. En cuanto al estado del pez, la mayor parte de los peces pertenece a la categoría de gordos sobre todo en el mes de marzo, donde se obtuvo el 76 % de esta categoría. En cuanto al grado de llenado el mayor porcentaje perteneció a las categorías de “medio lleno” y “lleno” con 40 % ambos parámetros durante los meses de mayo y marzo y el menor porcentaje se registró en losmeses de marzo y mayo con 10 % respectivamente. El espectro trófico mostró que Ch. humboldtianum. consumió 21 tipos de organismos, del zooplancton rotíferos, cladóceros y copépodos; del zoobentos, ninfas de corixidos, larvas de quironomidos, de tricópteros y de coleópteros; también otros organismos que caen al estanque accidentalmente como lo fueron los dípteros adultos, una hormiga y una avispa. El espectro trófico, mediante el método volumétrico muestra como alimentos sobresalientes a Keratella, ciclopoideos, Bosmina y dipteros adultos. El espectro trófico, mediante el método de frecuencias, mostró como alimento preferencial a los copépodos ciclopoideos, los rotíferos Keratella, Asplachna, los cladoceros Alona, Alonella, Bosmina y Daphnia. Chirostoma humboldtianum es un organismo que tiene marcada preferencia por organismos zooplanctonicos en sus primeros intervalos de talla (3.0 a 4.2 cm) con tendencias del zoobentofagas en sus tallas más grandes (4.3 a 6.0 cm). INDICE DE TABLAS GRÁFICOS Y FIGURAS Figura 1. ................... Localización del estanque JC. Figura 2. ................... Variación de la temperatura y del oxígeno. Figura 3. ................... Variación de la profundidad y la transparencia. Figura 4. ................... Variación de la dureza y de la alcalinidad. Figura 5. ................... Variación del pH y de la conductividad. Figura 6. ................... Variación de la turbiedad. Figura 7. ................... Variación de la temperatura del agua y de la temperatura ambiente. Figura 8. ................... Estado del pez. Figura 9. ................... Grado de llenado. Figura 10. ................... Grado de digestión. Tabla 1. ................... Grupos encontrados en el contenido alimenticios Ch. humboldtianum. Figura 11. ................... Espectro trófico de Ch. humboldtianum en el mes de diciembre. Figura 12. .................. Espectro trófico de Ch. humboldtianum en el mes de enero. Figura 13. .................. Espectro trófico de Ch. humboldtianum en el mes de febrero. Figura 14. .................. Espectro trófico de Ch. humboldtianum en el mes de marzo. Figura 15. .................. Espectro trófico de Ch. humboldtianum en el mes de abril. Figura 16. .................. Espectro trófico de Ch. humboldtianum en el mes de mayo. Tabla 2. ................... Preferencias alimentarías encontradas para Ch. humboldtianum durante el mes de diciembre a mayo. RESULTADOS PARÁMETROS FÍSICOS Y QUÍMICOS 0 5 10 15 20 25 diciembre enero febrero marzo abril mayo Temperatura ºC 0 2 4 6 8 10 12 Oxígeno mg/l. temperatura oxígeno Figura 2. Variación de la temperatura y del oxígeno registrados en el estanque JC de diciembre del 2001 a mayo 2002. Figura 4. Variación de la dureza y de la alcalinidad registradas en el estanque JC de diciembre del 2001 a mayo 2002. Figura 3. Variación de la profundidad y de la transparencia registrados en el estanque JC de diciembre del 2001 a mayo 2002. 0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 diciembre enero febrero marzo abril mayo Profundidad m. 0 0,05 0,1 0,15 0,2 0,25 0,3 0,35 0,4 Transparencia m. profundidad transparencia 0 20 40 60 80 100 120 140 diciembre enero febrero marzo abril mayo Dureza mg CaCO3/l 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 Alcalinidad mg CaCO3/l dureza alcalinidad Figura 4. Variación de la dureza y de la alcalinidad registradas en el estanque JC de diciembre del 2001 a mayo 2002. 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 diciembre enero febrero marzo abril mayo pH 0 50 100 150 200 250 300 350 400 Conductividad µmhos/cm. pH conductividad Figura 5. Variación del pH y la conductividad registrados en el estanque JC de diciembre del 2001 a mayo 2002. 0 10 20 30 40 50 60 70 80 diciembre enero febrero marzo abril mayo NTU turbidez Figura 6. Variación de la turbiedad registrada en el estanque JC de diciembre del 2001 a mayo 2002. 0 5 10 15 20 25 30 diciembre enero febrero marzo abril mayo º C temperatura temp. ambiente Figura 7. Variación de la temperatura del agua y la temperatura ambiente registrados en el estanque JC de diciembre del 2001 a mayo 2002. PARÁMETROS BIOLÓGICOS 0% 20% 40% 60% 80% 100% dic. ene. feb. mar. abr. may. delgado gordo muy gordo Figura 8. Representación del estado del pez (contenido de grasa) registrados para Ch. humboldtianum en el estanque JC de diciembre del 2001 a mayo del 2002. 0% 20% 40% 60% 80% 100% dic. ene. feb. mar. abr. may. lleno medio lleno casi vacio vacio Figura 9. Representación del grado de llenado registrados para Ch. humboldtianum en el estanque JC de diciembre del 2001 a mayo del 2002. 0% 20% 40% 60% 80% 100% dic. ene. feb. mar. abr. may. digerido medio digerdo fresco Figura 10. Representación del grado de digestión registrado para Ch. humboldtianum en el estanque JC de diciembre del 2001 a mayo del 2002. ZOOPLANCTON Rotífera Asplanchna sp Trichocerca sp. Keratella sp. Brachionus sp. Filinia sp. Cladócera Bosmina sp. Alona sp. Alonella sp. Dapnhia sp. Copépoda Larvas nauplio de copépodos Calanoida Cyclopoida ZOOBENTOS Hemiptera Ninfas de corixido. Díptera Chironomidae Larva de Lienzella sp. Larva de Polypedilum sp. Larva de Einfeldia sp. Tricóptera Larva de tricóptero Coleóptera Larva de coleóptero OTROS Dipteros adultos Formicido Avispa Tabla 1. Grupos alimenticios encontrados en Chirostoma humboldtianum durante diciembre del 2001 a mayo del 2002 en el estanque JC en Soyaniquilpan, Edo. de México. Calanoida Cyclopoidaotros T r i chocer ca A spl anchna Dipteros Keratella 0% 20% 40% 60% 80% 100% 3,0 - 3,6 3,7 - 4,2 4,3 - 4,8 4,9 - 5,4 5.5 - 6.0 6.1 -6.6 Tallas cm. CalanoidaCyclopoida otros Trichocerca Asplanchna Brachionus Dipteros Keratella Figura 11. Espectro trófico (volumétrico) de Ch. humboldtianum registrado en el mes de diciembre. * Otros incluye en diciembre a Filinia, Chydoridae (Alonella, Alona), larvas nauplio de copépodos. Ciclopoidea otros Trichocerca Keratella dipteros corixidos 0% 20% 40% 60% 80% 100% 3.0 - 3.6 3.7 - 4.2 4.3 - 4.8 4.9 - 5.4 5.5 - 6.0 Tallas cm. Cyclopoida otros Trichocerca Asplanchna Keratella dipteros corixidos formicidos Figura 12. Espectro trófico (volumétrico) de Ch. humboldtianum registrado en el mes de enero. Otros incluye en enero a Chydoridae (Alonella), Brachionus sp, Filinia sp, calanoideos, larvas nauplio de copépodos, larvas y pupas de quironomidos (Lienzella sp, Polypedilum sp, Einfeldia sp), Tricoptera. Cyclopoida otros Trichocerca Asplanchna dipteros Bosmina Keratella tricopteros 0% 20% 40% 60% 80% 100% 3.0 - 3.6 3.7 - 4.2 4.3 - 4.8 4.9 - 5.4 5.5 - 6.0 Tallas cm. Cyclopoida otros Trichocerca Asplanchna dipteros Bosmina Keratella tricopteros Figura 13. Espectro trófico (volumétrico) de Ch. humboldtianum registrado en el mes de febrero. Otros incluye en febrero a Chydoridae (Alona), Brachionus, pupas de quironomidos, larvas nauplio de copépodos, huevos de copepodos, avispa. Asplanchna dipteros quironomidos tricopteros Bosmina Keratella Chydoridae 0% 20% 40% 60% 80% 100% 3.0 - 3.6 3.7 - 4.2 4.3 - 4.8 4.9 - 5.4 5.5 - 6.0 Tallas cm. otros Asplanchna Brachionus dipteros quironomidos tricopteros Bosmina Keratella Cyclopoida Chydoridae Calanoida Figura 14. Espectro trófico (volumétrico) de Ch. humboldtianum registrado en el mes de marzo. Otros incluye copépodos calanoideos, ciclopoideos, huevos de copépodos, larvas nauplio de copépodos. Calanoida Cyclopoidaotros dípteroscorixidos Bosmina Daphnia quironómidos 0% 20% 40% 60% 80% 100% 3.0 - 3.6 3.7 - 4.2 4.3 - 4.8 4.9 - 5.4 5.5 - 6.0 Tallas cm. Calanoida Cyclopoida otros dípteros corixidos Bosmina Daphnia tricópteros quironómidos coleópteros Figura 15. Espectro trófico (volumétrico) de Ch. humboldtianum registrado en el mes de abril. Otros incluye a Chydoridae (Alona), Asplanchna, Trichocerca, Keratella, Brachionus, larvas nauplio de copépodos, huevos de copepodos. Calanoida Cyclopoida otros Bosmina 0% 20% 40% 60% 80% 100% 3.0 - 3.6 3.7 - 4.2 4.3 - 4.8 4.9 - 5.4 5.5 - 6.0 6.1 - 6.6 Tallas cm. Calanoida Cyclopoida otros Bosmina Figura 16. Espectro trófico (volumétrico) de Ch. humboldtianum registrado en el mes de mayo. Otros incluye a Keratella, Asplanchna, Brachionus, Daphnia, huevos de copépodos, larvas nauplio de copépodos. Tabla 2. Preferencias alimentarías encontradas para Ch. humboldtianum durante diciembre del 2001 a mayo 2002, en el estanque JC; en Soyaniquilpan, Edo. de Méx. Donde P = preferencial, s = secundario, a = accidental. Cyclopoida Keratella sp. Asplanchna Chydoridae. Alona sp. Alonella sp. Bosmina sp. Calanoida Dípteros adultos. Trichocerca sp. Brachionus sp. larvas nauplio de cop. Dapnhia sp. huevos de copépodos. Filinia sp. larvas de tricopteros. larvas de quironomidos. ninfas de coríxidos. Formicidos. Avispa larva de coleoptero Diciembre P P s P s a a a s s s a Enero P P P P s a s P P s s a a a a a Febrero P P P s P s s s s s s s a Marzo a P a P P s a s P P a a s Abril P s s a a a P P a s a s P s a a a a Mayo P s a P P a s s 35 BIBLIOGRAFIA Aguilar, P.J.F. 1993. Crecimiento supervivencia y reproducción del charal Chirostoma humboldtianum en el embalse San Felipe Tiacaque, Estado de México tesis (Biol.). E.N.E.P. Iztacala UNAM. 37 pag. Aguilar,P.J.F. y Navarrete, S. N. 1994. Reproducción del charal Chirostoma humboldtianum del embalse San Felipe Tiacaque, Estado de México. VI Congreso Nacional de Ictiología del 21 al 25 de noviembre 1994. Aguilar,P.J.F. y Navarrete, S. N. 1996. Crecimiento, condición y Mortalidad del charal Chirostoma humboldtianum (Atheriniformes: Atherinidae) en México. Rev. Biol.Trop.44(3). pp. Alaye, R. N. 1988. Taxonomía de especies del género Chirostoma del lago de Pátzcuaro, tallas grandes (pescado blanco) pp. 106 – 108. 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