Estructura-comunitaria-de-macroalgas-en-dos-sistemas-arrecifales-de-Bahias-de-Huatulco-Oaxaca-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO 
 
 
 
POSGRADO EN CIENCIAS 
BIOLÓGICAS 
 
 
 Facultad de Ciencias 
 
 
 
ESTRUCTURA COMUNITARIA DE MACROALGAS EN DOS 
SISTEMAS ARRECIFALES DE BAHÍAS DE HUATULCO, OAXACA, 
MÉXICO. 
 
 
 
 
T E S I S 
 
QUE PARA OBTENER EL GRADO ACADÉMICO DE 
 
 
MAESTRA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
(BIOLOGÍA AMBIENTAL) 
 
 
 
P R E S E N T A 
 
 
 
MARÍA LAURA GONZÁLEZ RESENDIZ 
 
 
 
 
 
 
DIRECTORA DE TESIS: DRA. HILDA PATRICIA LEÓN TEJERA 
 
 
 
 
MÉXICO, D.F. OCTUBRE, 2008. 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
 
 
Al M. en C. Carlos Federico Candelaria 
Silva por el apoyo prestado en campo 
fundamental para este trabajo. 
 
A las autoridades del Parque Nacional 
Huatulco por las facilidades para el 
desarrollo del trabajo de campo 
 
Al Posgrado en Ciencias Biológicas de 
la UNAM 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Agradezco a las siguientes 
instituciones el apoyo económico para 
la realización de esta tesis. 
 
Proyecto de CONABIO: BE020 
"Inventario ficoflorístico de las 
comunidades arrecifales del Parque 
Nacional Bahías de Huatulco, Oaxaca". 
 
UNAM Proyecto PAPIIT-DGAPA IN 
211206-3 "Uso de la cobertura 
alga/coral para la evaluación de las 
comunidades coralinas de Bahías de 
Huatulco" 
 
A CONACYT por la beca otorgada 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A los miembros del comité tutoral 
 
Dra. Hilda Patricia León Tejera 
Dra. Dení Claudia Rodríguez Vargas 
Dr. Juan José Luis Carballo Cenizo 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A la Dra. Alicia Cruz Martínez 
Al Dr. Abel Sentíes Granados 
 
 
 
 
 
 
A todos, gracias por las valiosas aportaciones al presente trabajo 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dedico esta tesis con mucho amor a 
mis padres Felipe y Elena sé que 
cuento con ellos incondicionalmente. 
 
A mis dos amores 
Jorge por apoyarme en todas mis 
locuras, a Elena Georgina simplemente 
por existir 
 
Con amor a Gabriel mi hijo-hermano 
 
Con cariño a mis hermanos Araceli, 
Patricia, Felipe y Héctor 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A mis “pingos” adorados Rodolfo, 
Karla, Alfonso, Gustavo, Jesús y Felipe 
 
A mamá Toña y al recuerdo de mis 
abuelos Aurelia, Felipe y Baldomero 
 
A Anselmo, Isabel, Jorge, Teresa, 
Graciela y Beatriz Resendiz por que la 
familia es importante. 
 
Con cariño a mi tía Isabel Chávez 
 
A Juanita Mérida, Luis Ángel Martínez 
Pérez y Luis Ángel Martínez Mérida por 
todo el apoyo y cariño recibidos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A la Dra. Hilda León por su profesionalismo y paciencia además del apoyo 
brindado sobre todo a nivel personal. 
 
A mis compañeros y amigos de laboratorio Pablo, Cecilia, Luisa, Alicia, Tania, 
Lizeth y Edgardo, gracias por su ayuda. 
 
A Ileana Alcocer, Luis Felipe Vilchis, Belinda Victoria, Erika Romero, Jorge 
Castañeda, Martín Andrés, Lidia Adrián, Laura Padilla, César Elizalde, Miguel 
Huicochea y José Luis Munguía por la amistad sincera. 
 
Y a todos aquellos amigos que forman parte de mi vida diaria 
 
 
Resumen 
 
Resumen 
 
Las macroalgas son uno de los componentes más conspicuos de las 
comunidades arrecifales y frecuentemente juegan un papel decisivo en su dinámica. 
En la región del Pacífico Tropical Mexicano (PTM) existen pocos estudios sobre las 
algas marinas que crecen sobre arrecifes de coral. Como parte de una serie de 
estudios realizados en Bahías de Huatulco, recientemente descrito como una de las 
áreas arrecifales más importantes en el Pacífico Mexicano, se llevó a cabo el análisis 
de los patrones temporales de riqueza, composición y distribución de las algas 
asociadas a dichas comunidades, utilizando transectos y cuadrantes a lo largo de 4 
temporadas (2004 -2005). Se reporta para las dos localidades de estudio un total de 
74 especies, pertenecientes a 5 divisiones, 12 especies de Chlorophyta, 7 especies de 
Phaeophyta, 54 especies de Rhodophyta y 1 especie de Bacillariophyta. La riqueza de 
especies fue mayor en Bahía San Agustín que en Bahía Cacaluta (64 y 39 especies, 
respectivamente). Se utilizaron índices univariados y análisis multivariados para 
comparar la composición de las algas entre localidades y entre estaciones. El número 
de especies por m2 fue analizado con una ANOVA de dos vías, luego de probar 
normalidad y homogeneidad de varianzas. Se encontró variación a nivel temporal y se 
comprobó que existían diferencias significativas entre localidades. A partir de una 
matriz de similitud utilizando datos de presencia-ausencia de las especies por 
transecto se realizó un análisis de clasificación (Cluster), además de un análisis de 
gradiente (nMDS), encontrando que la estructura comunitaria de las algas en ambas 
bahías es similar, existiendo pocas diferencias por estación del año y en menor 
medida por localidad. Este trabajo es pionero en esta región (PTM) en este tipo de 
ambiente, sentando las bases de futuros estudios sobre las relaciones ecológicas 
entre las algas y los corales. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Índice 
 
ÍNDICE 
1. INTRODUCCIÓN 1 
1.1 Las comunidades algales y el cambio de fase 1 
1.2 Grupos funcionales 3 
2. ANTECEDENTES 5 
3. OBJETIVOS 6 
3.1. General 6 
3.2. Particulares 6 
4. ÁREA DE ESTUDIO 7 
5. MÉTODO 9 
5.1 Riqueza de especies y composición 9 
5.2 Patrón de abundancia de grupos funcionales en Cacaluta 10 
5.3. Análisis de datos y pruebas estadísticas 11 
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 14 
6.1 Riqueza de especies 14 
6.1.1 San Agustín 17 
6.1.2 Cacaluta 18 
6.1.3 San Agustín vs. Cacaluta 19 
6.2 Distribución y composición 22 
6.2.1 San Agustín22 
6.2.2 Cacaluta 26 
6.2.3 Distribución y composición San Agustín-Cacaluta 29 
6.3 Patrones de Diversidad 32 
6.3.1 San Agustín 32 
6.3.2 Cacaluta 34 
6.3.3 Patrones de diversidad San Agustín-Cacaluta 35 
6.3.4 Composición, Distribución y Patrones de diversidad de especies en San 
Agustín y Cacaluta 37 
6.4 Análisis de la cobertura en Cacaluta 39 
6.4.1 Composición de grupos funcionales 40 
7. CONCLUSIONES 44 
7.1 Perspectivas 45 
8. REFERENCIAS 47 
9. APÉNDICES 56 
Apéndice A. Parámetros ambientales 56 
Apéndice B. Datos de cobertura de grupos funcionales en Cacaluta 57 
Apéndice C Datos de temperatura 58 
Apéndice D. Valores de nutrientes 59 
Índice 
 
 
TABLAS Y FIGURAS 
TABLAS 
 
Tabla 6.1 Lista de especies de macroalgas registradas 14 
Tabla 6.2 ANOVA de dos vías de la variación temporal y espacial del número de 
especies en San Agustín, 33 
Tabla.6.3 ANOVA de la variación temporal del número de especies en Cacaluta 34 
Tabla 6.4 ANOVA de dos vías de la variación temporal y espacial del número de 
especies en San Agustín-Cacaluta, 35 
Tabla 6.5 ANOVA de una vía de la variación temporal de la cobertura total en 
Cacaluta 39 
Tabla 9.1 Cobertura de grupos funcionales en Cacaluta 57 
Tabla 9.2 Valores de Nutrientes (Invierno, Verano, Otoño 2006) 59 
 
FIGURAS 
 
4.1 Área de estudio 7 
5.1a Transecto de 25 m desplegado 11 
5.1b Cuadro (0.5 X 0.5 m) sobre transecto 11 
5.1c Céspedes (de algas filamentosas) sobre coral (Ceramium sp. y Bryopsis sp.) 11 
6.1 Curva de acumulación de especies en San Agustín 18 
6.2a Número de especies registradas en ambas localidades 20 
6.2b Número acumulativo de especies registradas por área (m2) Cacaluta 20 
6.2c Número acumulativo de especies registradas por área (m2) San Agustín 20 
6.3a Dendograma de clasificación las ua en San Agustín 23 
6.3b Análisis de ordenación de las ua en San Agustín (nMDS) 24 
6.3c Análisis de ordenación de las ua en San Agustín (nMDS) 24 
6.4a Dendograma de clasificación de las ua en Cacaluta 28 
6.4b Análisis de ordenación de las ua en Cacaluta (nMDS) 28 
6.4c Análisis de ordenación de las ua en Cacaluta (nMDS) 29 
6.5a Dendograma de clasificación San Agustín-Cacaluta 30 
6.5b Análisis de ordenación de las ua en San Agustín y Cacaluta (nMDS) 30 
6.5d Análisis de ordenación de las ua en San Agustín y Cacaluta (nMDS) 31 
6.6a ANOVA de la variación temporal del número de especies en San Agustín 33 
6.6b ANOVA de la variación espacial del número de especies en San Agustín 33 
6.6c ANOVA de la variación temporal y espacial del número de especies en San 
Agustín 33 
6.7 ANOVA de la variación temporal del número de especies en Cacaluta 35 
Índice 
 
6.8a ANOVA de la variación temporal del número de especies en San Agustín vs. 
Cacaluta 36 
6.8b ANOVA de la variación espacial del número de especies en San Agustín vs. 
Cacaluta 36 
6.8c ANOVA de la variación temporal y espacial del número de especies en San 
Agustín vs. Cacaluta 36 
6.9 ANOVA de la variación temporal de la cobertura total en Cacaluta 39 
6.10a Dendograma de clasificación de las ua, en función de la cobertura de grupos 
funcionales en Cacaluta 41 
6.10b Análisis de ordenación de las ua en función de los grupos funcionales en 
Cacaluta (nMDS) 41 
6.11 Cacaluta, variación temporal de la cobertura (%) de los grupos funcionales 42 
9.1a San Agustín, Parámetros ambientales durante 2004, 2005 y 2006 56 
9.1b Cacaluta, Parámetros ambientales durante 2004, 2005 y 2006 56 
9.2a Cacaluta, Temperatura primavera, verano, otoño e invierno 58 
9.2b San Agustín, Temperatura promedio en invierno y primavera 58 
 
Introducción 
1 
1. INTRODUCCIÓN 
 
Los ecosistemas marinos costeros tropicales están considerados como los más 
ricos en especies y los menos conocidos del planeta. 
La menor cantidad de estudios realizados sobre la biodiversidad de los 
ecosistemas marinos frente a los terrestres (Ray et al., 1991), así como las drásticas 
alteraciones a que se están viendo sometidas las áreas costeras tropicales de todo el 
mundo (Culotta 1994), hace indispensable intensificar estudios en estas áreas, con los 
objetivos de incrementar el conocimiento sobre el funcionamiento de estos ecosistemas y 
ver el efecto que las alteraciones de origen natural o humano están provocando sobre 
ellos (Ray et al., 1991; Solbrig 1991). Esto es particularmente importante en las 
comunidades de arrecifes de coral que tienen gran relevancia a nivel ecológico, ambiental, 
estético y socio-económico, por ser uno de los ecosistemas marinos más diversos, bellos 
y con alta productividad, en los cuales la pesca artesanal y el turismo, suelen ser 
actividades que están afectando de manera importante muchas regiones costeras de 
países tropicales (Dufour et al., 1995). 
 
1.1 Las comunidades algales y el cambio de fase 
 
Las comunidades de algas bénticas contribuyen de manera importante en la 
productividad primaria y en la estabilidad ecológica de los ecosistemas marinos costeros, 
sin embargo, comparado con las comunidades algales de sistemas templados las 
comunidades tropicales son menos conocidas (Thongroy et al., 2007). 
 
Las macroalgas son uno de los principales componentes de los ecosistemas 
arrecifales, aunque normalmente son poco evidentes en arrecifes bien desarrollados y en 
buen estado, donde las concentraciones de nutrientes son bajas y la presión de la 
herbivoría es alta (Tsai et al., 2004). 
 
En particular, las macroalgas bénticas asociadas a corales, juegan un papel 
primordial en la salud y degradación de los arrecifes de coral, por ello, el conocimiento de 
la abundancia y composición de macroalgas arrecifales son un elemento importante para 
entender la ecología de los arrecifes. Díaz-Pulido y Garzón-Ferreira (2002), enfatizan que 
las algas calcáreas consolidan el material y contribuyen a la construcción y la 
estructuración de la comunidad coralina, las algas perforantes aumentan la fragilidad dela 
estructura y en especial los céspedes algales (“turfs”) contribuyen significativamente a la 
producción primaria y juegan un papel clave en la dinámica trófica de los arrecifes. La 
Introducción 
2 
competencia por el sustrato ha sido propuesto como el factor determinante en la 
distribución y abundancia de algas asociadas a corales (Díaz-Pulido et al., 2004). 
 
En las últimas décadas ha aumentado el deterioro de este tipo de comunidades y 
por consiguiente la preocupación por la tendencia que presenta actualmente la dinámica 
de las comunidades de arrecifes de coral en el mundo, debido principalmente al disturbio 
antropogénico. Recientemente algunos estudios se han enfocado en la dinámica de las 
comunidades algales arrecifales, enfocándose en los roles de las algas tanto en la 
construcción como en la destrucción de arrecifes (Aronson et al., 2000; Ateweberhan et 
al., 2006; Costa et al., 2001; Costa et al., 2002; Diaz-Pulido et al., 2002; Hay 1997, Jompa 
et al., 2002; Larned 1998; Lirman et al.,2000; Lundberg et al., 1999; McCook 1999; 
McCook et al., 2001; Miller et al., 1999; Smith et al., 2001; Thongroy et al., 2007; Tsai et 
al., 2004). Desde hace varias décadas, algunos autores como Womersley et al. (1969) y 
Round (1981), han afirmado que son las algas y no los corales los elementos dominantes 
en muchas de las formaciones arrecifales en condiciones “pristinas”, especialmente en la 
zona de rompiente y sugieren incluso que el nombre de “arrecife de coral” es engañoso y 
debe ser abandonado y proponen el término de “arrecife biótico” como más adecuado. 
Este debate ha continuado, especialmente con la reciente discusión acerca del cambio de 
fase coral-alga, en el cual las macroalgas crecen compitiendo con los corales después de 
cambios derivados de disturbios naturales y/o antropogénicos (Hughes et al., 1999; 
Lapointe et al., 2004; McManus et al., 2000; Stiger et al., 1999). 
Algunos autores plantean que la causa de esta transformación en la cobertura 
alga-coral se puede deber a múltiples factores. Entre los más importantes están el papel 
que juegan los nutrientes, existiendo estudios (Szmant 2002; McManus y Polsenberg, 
2004) que sugieren que los corales dominan sobre las macroalgas carnosas en 
condiciones de nutrientes bajos, pero que cambian hacia una dominancia por macroalgas 
ante niveles altos de nutrientes, asumiendo que los nutrientes son la causa principal del 
este cambio de fase (Szmant 2002). Sin embargo McCook y colaboradores. (2001) han 
afirmado que aunque la competencia entre algas y corales es clara y directa, la jerarquía 
competitiva está determinada por muchos más factores que simplemente la disponibilidad 
de nutrientes y en esto concuerdan autores como Díaz-Pulido et al., 2004; Díaz-Pulido y 
McCook 2002; Fabricius 2001; Gherardi y Bosence 2001; Jompa y McCook 2002 y Lirman 
2001. Otro de los factores importantes para la explicación de este “cambio de fase” es la 
herbivoría; por la remoción de los peces, principales herbívoros en las cadenas 
alimenticias tropicales y subtropicales, que ha resultado en la disminución del pastoreo y 
el incremento en la proliferación de algas en muchos arrecifes de coral (McMannus y 
Polsenberg 2004). Además, es posible que se presente en ocasiones un aumento en las 
Introducción 
3 
poblaciones de otros organismos que pueden reducir drásticamente la proliferación de 
coral, como son moluscos y otros invertebrados (McMannus y Polsenberg 2004). 
 
En lo que la mayoría de los autores esta de acuerdo es que, el fenómeno del 
cambio de fase de alga-coral en los arrecifes de coral ha ido en aumento en diferentes 
partes del mundo, como resultado del incremento gradual del estrés debido ya sea a la 
disminución de la herbivoría y/o al incremento en los niveles de nutrientes, pero que este 
efecto es normalmente activado, por una perturbación mayor como un huracán, un brote 
de enfermedad en el coral, o un evento de blanqueamiento. Existe sin embargo evidencia 
de que el cambio puede ocurrir en ausencia de perturbaciones de este tipo (McMannus y 
Polsenberg 2004). Estos estudios además coinciden en que el conocimiento de los 
factores actuales que producen un aumento en la cobertura y distribución espacial de 
algas marinas es esencial para conocer la dinámica comunitaria de las algas en el 
ambiente arrecifal, además de permitir evaluar su influencia critica en las interacciones 
alga-coral, e indispensable para elaborar propuestas que permitan en un futuro remediar 
la situación de las comunidades coralinas (Fabricius 2001; Kuta et al., 2002; James et al., 
2002; Szmant , 2001). 
 
1.2 Grupos funcionales 
 
Las macroalgas son consideradas como buenos elementos para la descripción de 
comunidades bénticas y son ampliamente utilizadas para caracterizar y monitorear 
sistemas costeros (Leliaert et al., 2000; Lirman et al., 2000; Piazzi et al., 2002; Underwood 
et al., 1988; Underwood et al., 1998; Vadas et al., 1988; Villalard-Bohnsack et al., 1992). 
 
La estructura de las comunidades de macroalgas normalmente es descrita por la 
composición y abundancia de especies, donde recientemente el uso de grupos 
funcionales ha sido ampliamente favorecida (Hay 1994, Littler 1980, Littler y Littler 1980, 
1984, Steneck y Dethier 1994). Según Littler y Littler (1984) la aproximación por grupos 
funcionales al estudio de la estructura de la comunidad permite una evaluación distinta del 
disturbio ambiental tomando en cuenta su efecto en relación con las características morfo-
funcionales de las macroalgas. Aunque algunos autores han considerado que existe 
pérdida de información cuando se usa esta aproximación (Lavery y Vanderklift 2000, 
Phillips et al., 1997), los grupos funcionales pueden ser uno de los mejores descriptores 
de las comunidades bénticas de acuerdo a lo planteado por numerosos estudios 
ecológicos (Costa et al., 2001; Costa et al., 2002; Diaz-Pulido et al., 2002; Lirman y Biber 
2000, Piazzi et al., 2002; Steneck y Dethier 1994, Thongroy et al., 2007; Vadas y Steneck 
1988, Viejo 1997). 
Introducción 
4 
Con esta aproximación alternativa, las comunidades algales de arrecifes de coral 
pueden ser interpretadas como ensambles de varios grupos funcionales, con estructuras y 
propiedades ecológicas diferentes (Hatcher y Larkum 1983; Lirman y Biber 2000; Steneck 
y Dethier 1994). Respecto de la relación con la función que desempeñan estas “formas” 
en los arrecifes se considera que en general, las algas cafés de dosel y las algas foliosas 
a menudo dominan en arrecifes poco profundos y planos y constituyen un refugio para los 
herbívoros (McCook 1996, 1997). Otras observaciones muestran que delante de las 
pendientes y las crestas arrecifales generalmente dominan las coralinas costrosas (Hay 
1981; Gaines y Lubchenco 1982; Morrison 1988). Asimismo se considera que las algas 
céspitosas o “turfs” son las responsables de una gran proporción de la productividad de la 
comunidad y altas tasas de transferencia (Hatcher y Larkum 1983; Klumpp y Mckinnon 
1989, 1992; Marsh 1976), además de que se consideran que están bien adaptadas a los 
disturbios por lo que pueden proliferar en habitats sometidos a estrés (Hay 1981). 
 
En algunos estudios de la estructura de las comunidades algales en los arrecifes, 
la abundancia relativa de cada grupo funcional, a menudo se asume como estable en el 
tiempo, excepto cuando hay catástrofes ecológicas que afectan al sistema, como la 
sobrepesca (Littler y Littler 1984; McClanahan et al. 1994; Hughes et al. 1999), el 
enriquecimiento por nutrientes (Anderson et al., 2005; Naim 1993; Lapointe et al., 2004), 
huracanes (Connell et al., 1997.), el blanqueamiento de coral (Done 1999; McClanahan et 
al., 2001), o la mortalidad masiva de erizos (De Ruyter van Steveninck et al., 1986; 
Carpenter 1990) entre otros. Es importante mencionar que no todos los arrecifes de coral 
están restringidos aambientes estables y oligotróficos (Hatcher 1997; Szmant 1997), ya 
que muchos de ellos existen en márgenes continentales someros (Sheppard et al 1992; 
Hughes et al., 1999), algunos en regiones con surgencias costeras (Glynn 1997; Jiménez 
2001; Diaz-Pulido y Garzon-Ferreira 2002) y en áreas con marcada temporalidad (Coles y 
Fadlalah 1991; Shepard et al., 1992; Glynn 1993). 
 
Antecedentes 
5 
2. ANTECEDENTES 
 
La zona de las Bahías de Huatulco en las costas de Oaxaca, ha sido descrita 
como una de las áreas de arrecifes de coral, más importantes del Pacifico Mexicano 
(Glynn et al., 1997; Reyes-Bonilla 2003). Hasta el momento, el principal enfoque de 
estudio de la zona se ha basado en la caracterización faunística y abiótica de las 
comunidades arrecifales (Glynn et al., 1997; Leyte-Morales 1997; Leyte-Morales et al., 
2001; Lirman et al., 2001; López-Pérez et al., 2002; López-Pérez et al., 2004; López 
Pérez et al., 2007; Reyes-Bonilla et al., 1998; Reyes-Bonilla et al., 2002; Rodríguez-
Troncoso 2004, 2006). El estudio de otros procesos o fenómenos que afectan a esta 
comunidad arrecifal esta limitado a pocos trabajos, como es el caso de la bioerosión 
(Herrera-Escalante et al., 2005; Bautista 2006), Por su parte, los trabajos más 
recientes sobre comunidades algales en la región son de florística, principalmente de 
la zona intermareal, (Arroyo 2000; Galindo-Villegas et al., 1997; León-Tejera et al 
1993; Mendoza-González et al., 1996; Mendoza-González et al., 1999; Mendoza-
González et al., 2000; Mendoza-González et al., 2005). Hasta el momento, no hay 
referencias para estudios de comunidades algales creciendo o asociadas a 
formaciones coralinas o arrecifales en el Pacífico Tropical Mexicano (PTM). 
El área de trabajo ha sido reconocida en prospecciones previas por el grupo de 
trabajo de la Sección de Algas del Herbario de la Facultad de Ciencias UNAM, 
habiéndose observado que una parte considerable de las comunidades coralinas en 
algunas bahías de la región como San Agustín, han sido sobrecrecidas por 
macroalgas a lo largo del tiempo. Dado que el impacto antropogénico sobre algunas 
de estas comunidades va en aumento en la región, es muy importante evaluar los 
cambios que pueden causar en la comunidad coralina este tipo de presiones y 
comparar con localidades con poco impacto antropogénico como Cacaluta. 
Este trabajo pretende generar la información básica para conocer la dinámica 
comunitaria de las macroalgas en este ambiente. Un primer paso para entender este 
proceso a nivel local es conocer cuales y cuantas especies de macroalgas se 
presentan, cual es su distribución y abundancia y cuales son sus variaciones a lo largo 
del tiempo. Con el objeto de caracterizar a la comunidad se determinarán además 
algunos factores ambientales topográficos y fisicoquímicos como la profundidad y 
cercanía de la playa, la temperatura, salinidad, y pH. El estudio y comparación de 
comunidades de este tipo proporciona el conocimiento básico necesario para 
desarrollar posteriormente estudios ecológicos detallados a fin de conocer si el 
impacto antropogénico afecta la estructura comunitaria de las macroalgas espacial o 
temporalmente. 
 
Objetivos 
6 
3. OBJETIVOS: 
 
3.1. General 
Conocer la estructura comunitaria de macroalgas de los arrecifes de las bahías 
San Agustín y Cacaluta, Huatulco, Oaxaca. 
 
3.2. Particulares 
• Conocer el patrón de riqueza y composición de macroalgas y su variación a lo 
largo de un ciclo anual en cada bahía. 
• Conocer el patrón de abundancia de grupos funcionales de macroalgas en 
bahía Cacaluta a lo largo de un ciclo anual. 
• Conocer si existen diferencias en los patrones de riqueza, composición y 
distribución de macroalgas entre localidades. 
• Determinar la influencia de la profundidad en los patrones de riqueza, 
composición y distribución de algas en bahía San Agustín. 
 
 
 
 
 
Área de Estudio 
7 
4. ÁREA DE ESTUDIO 
El área de estudio se encuentra en el Pacífico Tropical Mexicano (PTM) y es 
parte del Parque Nacional Huatulco. El Parque tiene una extensión de 11,890.98 ha 
(118.9 Km2) de las cuales 5,516.00 ha (55.16 Km2) pertenecen a la zona marina. La 
geomorfología y fisiografía de la zona, se encuentran definidas por las estribaciones 
de la Sierra Madre del Sur, mismas que en la región de Huatulco llegan al mar y 
forman las bahías, acantilados y escarpes rocosos que caracterizan a esta porción del 
Pacífico en Oaxaca (Plan de Manejo del PNH, 2003). 
 
La zona marina del Parque Nacional Huatulco se caracteriza por abarcar la 
plataforma continental y de los 55 km2 que la conforman, un 90 % tiene una 
profundidad menor a 200m. Incluye cinco de las nueve principales bahías de Huatulco: 
San Agustín, Chachacual, Cacaluta, Maguey y Órgano. Punta Sacrificio al Occidente y 
Punta Violín al Oriente marcan el límite de la poligonal marina, la cual se extiende de 
los puntos anteriores a una distancia aproximada de 3.5 km o dos millas náuticas mar 
adentro y paralela a la costa. 
 
Las comunidades coralinas están cercanas a la franja litoral y tienen 10 metros 
de profundidad máxima en promedio. Las comunidades coralinas están dominadas por 
Pocillopora spp. y constituyen uno de los sistemas arrecifales mejor desarrollados del 
Oeste de México” (Reyes-Bonilla 2003). 
 
Fig. 4.1 Área de estudio (recuadros). Modificado de Bautista (2006). 
 
 
Área de Estudio 
8 
San Agustín (Fig. 4.1) es una bahía localizada a los 15º41’9’’ latitud y 96º14’17’’ 
longitud, ubicada en la zona Oeste dentro del Parque Nacional Huatulco, es una de las 
bahías más extensas del parque con aproximadamente 1.7 km de línea de playa. 
Presenta el macizo coralino de mayor tamaño del PNH, tiene 201m en su eje más 
largo y 131m en su porción más ancha, por lo que cubre un área aproximada de 2.63 
ha (Glynn et al., 1997). Se extiende desde la orilla de la playa, a 1m de profundidad y 
llega hasta los 10m en su parte más profunda donde gran parte de la comunidad 
coralina tiene más de 3m de profundidad (Candelaria-Silva, Com. Pers.). Solo la parte 
marina de esta Bahía se encuentra dentro del Parque Nacional Huatulco (PNH) y en la 
playa se presenta un poblado casi exclusivamente formado por palapas. La bahía 
cuenta con acceso por tierra y embarcación por lo que es visitada por numerosos 
turistas (Sosa 1995). 
 
Cacaluta (Fig. 4.1) esta localizada a los 15º43’12.1’’ latitud y 96º09’47’’ longitud, 
ubicada al oeste del Parque Nacional Huatulco. Es una bahía de aproximadamente 1 
km de playa y protegida por un islote. Solo la parte marina de esta bahía se encuentra 
dentro del Parque Nacional Huatulco (PNH); la playa no está habitada en el momento 
del estudio. La comunidad coralina se encuentra al NO del islote, en la parte protegida. 
La comunidad coralina forma una placa continua con senderos arenosos, de 
aproximadamente 86m de ancho por 200m de largo, tiene una pendiente aproximada 
de 20º y una profundidad de 5 a 11.6 m (Glynn et al., 1997). La comunidad coralina 
estudiada se encuentra adyacente a un islote ubicado a unos 500m de la playa, por lo 
que sólo es posible llegar a ella por embarcación. El islote no cuenta con una zona de 
playa por lo que la afluencia de turistas es restringida. 
 
Método 
9 
5. MÉTODO 
Con el objeto de tener una descripción y caracterización general de cada 
comunidad se tomó la ubicación (GPS) y los siguientes datos ambientales: salinidad 
(ups), pH, temperatura (°C) del agua e irradiancia (lum/ft²) utilizando un refractómetro, 
papel pH y termógrafos-sensores de luz marca Hobo (datos y gráficos en Apéndices A 
y B). 
Los muestreos se llevaron a cabo en mayo del 15 al 16, en agosto del 5 al 7 
(San Agustín), el 23 de septiembre (Cacaluta) del año 2004 y del 24 al 25 de enero y 
del 15 al 16 de mayo de 2005. Todo el trabajo de muestreo se llevó a cabo utilizando 
buceo autónomo (SCUBA). 
 
Dada la mayor extensiónde la comunidad coralina, en San Agustín se trazaron 
6 transectos y en Cacaluta dos transectos. En ambas localidades los transectos fueron 
lineales, de 25m (Fig. 5.1a), localizados al azar y perpendiculares a la línea de costa, 
con el objeto de conocer la distribución vertical de las algas. 
 
Además, en San Agustín debido a su pendiente los transectos se ubicaron de 
forma tal que correspondieran a 2 profundidades, elegidas arbitrariamente: somera, y 
profunda (0-3m y 3.1-9m). 
En Cacaluta la profundidad en promedio de los transectos fue de 5 a 10m. 
 
En cada uno de los transectos se colocaron al azar 5 cuadros, cada uno de 0.5 
por 0.5 m (0.25m2), marcados cada 10cm que fueron elaborados con tubo plástico de 
PVC (Fig. 5.1b) con orificios para poder sumergirlos. Para cada cuadro se registró la 
cobertura de coral vivo, muerto y algas. Se realizaron colectas tanto de las algas más 
conspicuas de los cuadros como muestras generales en cada localidad cuya 
composición se analizó de distinta manera. 
 
5.1 Riqueza de especies y composición 
 
Para evaluar el número y composición de las algas para cada cuadro se 
colectaron todas las distintas algas visibles. Las muestras se etiquetaron con la fecha, 
localidad y profundidad a la que fueron colectadas. Los organismos colectados fueron 
fijados en una solución al 4 % de formol-glicerina neutralizado, en agua de mar. Se 
realizó el análisis de las muestras en laboratorio utilizando un microscopio compuesto. 
La determinación de los ejemplares colectados se realizó utilizando claves 
especializadas (Abbott et al., 1976; Dawes 1986; Dawson 1949; Dawson 1950; 
Dawson 1953; Dawson 1954; Dawson 1960; Dawson 1961a; Dawson 1961b; Dawson 
Método 
10 
1962; Dawson 1963a; Dawson 1963b; Hollenberg 1961; Taylor 1945; Taylor 1960). 
Para el listado sistemático se utilizó a Silva et al. (1996). Los especímenes se 
depositaron en la Colección de la Sección de Algas del Herbario de la Facultad de 
Ciencias (FCME), para lo cual se les asignó una numeración con el prefijo PTM 
(correspondiente a la colección de algas del Pacífico tropical mexicano). 
 
Para evaluar la influencia de la profundidad en San Agustín, los valores de 
riqueza, composición y distribución de las especies de algas se utilizaron para el 
análisis dos profundidades: somera de menos de 3 m y profunda con más de 3.1 m. 
En Cacaluta como se mencionó anteriormente dado el área menor que cubre y la 
mayor pendiente con que se presenta esta comunidad, solo se utilizaron 2 transectos. 
Estos se ubicaron a una profundidad (medio-profunda) de 5- 10m en una zona donde 
la comunidad coralina era contínua y que por tanto presentaba mayor similitud con las 
características de las áreas muestreadas en San Agustín, mientras que las partes 
someras de Cacaluta presentaban gran abundancia de rocas intercaladas con corales 
y se encuentra sujeta turbulencia del agua originada por la rompiente del oleaje. 
 
5.2 Patrón de abundancia de grupos funcionales en Cacaluta 
 
El patrón de abundancia por grupos funcionales sólo se realizó para Cacaluta 
debido a que por tener que muestrear para San Agustín un mayor número de 
transectos, no se tuvo el tiempo suficiente de tomar esa información. Aunque existen 
para San Agustín registro fotográfico de los cuadros, para esta tesis no se dispuso del 
tiempo suficiente para analizarlo. 
Las algas de esta localidad fueron categorizadas en 5 grupos funcionales 
modificados de la propuesta de Steneck et al. 1994: algas foliosas (Fo), algas 
filamentosas (Fi), corticadas subcilíndricas (Cs) (pequeñas formas corticadas), costras 
(Co) y coralinas artículadas (Ca). 
 
La abundancia de estos grupos fue estimada registrando en campo la 
cobertura que presentó cada grupo funcional (Fig. 5.1c) en el cuadro de muestreo 
(0.25 m2). Para la estimación de cobertura se tomó en cuenta el área ocupada por los 
distintos grupos funcionales dentro del cuadro tomando como referencia las marcas 
existentes cada 10 cm. Además de realizar una descripción detallada de la cobertura 
de las especies más evidentes que pudieran ser determinadas en campo, dentro del 
cuadro de muestreo, se utilizó la información de cada cuadro, para estimar la 
distribución de cada grupo funcional. 
 
Método 
11 
5.3. Análisis de datos y pruebas estadísticas 
 
Patrones de riqueza 
Para el análisis estadístico de los datos se tomaron en consideración las 
especies registradas en los cuadros. De un total de 135 muestras de cuadros 
colectadas (40 para Cacaluta y 95 para San Agustín). 
El análisis de datos obtenidos del número de especies por unidad de muestra 
(25 m2), por temporada y localidad, se iniciaron comprobando los supuestos de 
normalidad y homogeneidad utilizando la prueba de Lilliefors y usando estadística 
paramétrica (ANOVA). Para conocer la variación temporal del número de especies de 
cada bahía (Riqueza) y para evaluar la cobertura total de algas del cuadro 
(abundancia) en Cacaluta se utilizaron ANOVAs de una vía. 
 
5.1a. 
 
5.1b. 
 
5.1c. 
Figura 5.1. a. Panorámica del arrecife de bahía San Agustín donde se observa el 
transecto de 25 m desplegado. b. Cuadro (0.5 X 0.5 m) sobre transecto, c. Céspedes 
(de algas filamentosas) sobre coral (Ceramium spp. y Bryopsis sp.). 
 
Para comparar los patrones de riqueza de especies en las dos bahías se utilizó 
una ANOVA de dos vías, siendo los factores: temporada (4 niveles: P1, V, I, P2) y 
localidades (2 niveles: Cacaluta y San Agustín). 
Método 
12 
Para evaluar las diferencias significativas se utilizó un análisis Pos-hoc (prueba 
de Tukey). Los análisis estadísticos se realizaron con el programa STATISTICA Ver. 7 
y se trabajaron con un nivel de significancia del 95 % (Zar 1984). 
 
Heterogeneidad biológica (composición y distribución de especies) 
Análisis de clasificación jerarquizada (Cluster) 
 
Las similitudes entre e intra localidades fueron establecidas por medio de un 
análisis de clasificación, usando las especies presentes en cada uno de los cuadros 
como variables en ambas bahías. La matriz de similitud utilizada en la clasificación fue 
calculada por medio del índice cualitativo de Sorensen (Krebs 1989). Este índice fue 
utilizado por que no considera las dobles ausencias. Para la generación del 
dendograma se empleo el algoritmo de agrupación de promedios (UPGMA). 
Análisis de ordenación nMDS (“non-metric multi-dimensional scaling”) 
 
Una ordenación puede ser entendida como un mapa de las unidades de muestras o 
temporadas, generalmente en dos o tres dimensiones, en donde la localización 
espacial de dichas unidades refleja la similitud en la composición de su comunidad 
(Kruskal y Wish 1978). De esta forma, unidades de muestras o temporadas próximas 
en el diagrama tendrán comunidades semejantes, mientras que las más alejadas 
presentan pocas especies en común (Clarke y Warwick 1994). El análisis se realizó 
partir de la matriz de similitud previamente calculada para el análisis de clasificación. 
Para determinar el grado de significancia de la representación de los datos, se utilizó 
el valor de estrés de Kruskal, este valor es el indicador de la confiabilidad de una 
ordenación en un número determinado de dimensiones. De acuerdo a las 
descripciones originales del método nMDS y a su experiencia de análisis de 
comunidades Clarke y Warwick, aportan los siguientes umbrales de estrés para una 
ordenación bi-dimensional, con la descripción de confiabilidad que puede derivarse de 
esos valores (Herrando-Pérez 2002). 
 
Excelente confiabilidad para un valor de estrés menor a 0.05, los programas 
estadísticos suelen detener las iteraciones al conseguir valores de estrés menores a 
0.01. 
Buena confiabilidad para valores de estrés entre 0.05 y 0.10, para estos valores se 
sugiere evaluar aisladamente la estructura de grupos de muestras compactas. 
 
Método 
13 
Se consideran útiles los valores de estrés entre0.10 y 0.20, para estos valores se 
sugiere realizar un cluster o realizar el nMDS en 3 dimensiones para facilitar la lectura 
de la ordenación. 
Dudosos son los valores de estrés entre 0.20 y 0.30, para estos valores se sugiere 
realizar el nMDS en tres dimensiones o utilizar otra técnica de ordenación. 
No útiles son los valores de estrés mayores a 0.30, lo que indica que las muestras se 
distribuyen casi al azar. Se recomienda utilizar otra técnica de ordenación. 
 
Estos análisis nos permitirán caracterizar la composición de la comunidad, los 
análisis se realizaron con el programa PRIMER ver. 5 
 
Cobertura de grupos funcionales en Cacaluta 
Para evaluar la cobertura total de algas del cuadro (abundancia) en el análisis 
de datos obtenidos de la cobertura (%) por ua se utilizó una ANOVA de una vía, se 
comprobó normalidad y homogeneidad utilizando la prueba de Lilliefors. 
 
Para evaluar la cobertura de grupos funcionales en Cacaluta se utilizó el mismo 
método con los siguientes factores: temporada (niveles, P1, V, I, P2) y grupos 
funcionales (Co= costras, Ca=coralinas articuladas, Fi= filamentosas y Cs= corticadas 
subciíndricas). 
 
 
 
Resultados y Discusión 
14 
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 
6.1 Riqueza de especies. 
Se reporta para las dos localidades de estudio un total de 74 especies, 
pertenecientes a 5 divisiones, 12 especies de Chlorophyta, 7 especies de Phaeophyta, 54 
especies de Rhodophyta y 1 especie de Bacillariophyta. (Tabla.6.1). 
 
Tabla 6.1. Lista especies de macroalgas registradas en el área de estudio (P1= primavera1, mayo 2004; V= 
verano, agosto-septiembre 2004; I= invierno, enero 2005; P2= primavera2, mayo 2005; Fo=Foliosas, Fi= 
filamentosas, Cs=corticadas subcilíndricas, Co= costras, Ca= coralinas articuladas; GF=grupo funcional al que 
fue asignado cada especie, independiente de su nivel de organización). San Agustín, especies efímeras (1), 
especies permanentes (2). Cacaluta, especies efímeras (3), especies permanentes (4). 
 San Agustín Cacaluta 
GF Especie P1 V I P2 P1 V I P2 
 Chlorophyta 
Ulvales 
Ulvaceae 
Fi Ulva flexuosa(2), (3) + + + + + 
Fo Ulva sp.(1) ++ 
 Cladophorales 
Cladophoraceae 
Fi Cladophora sp1 ++ ++ 
Fi Cladophora sp2(3) + + + 
Fi Cladophora sp3 + + + + + 
Fi Cladophora sp4 + + + + + 
 Bryopsidales 
Caulerpaceae 
Fi Caulerpa sertularioides(1) ++ 
 Bryopsidaceae 
Fi Bryopsis pennatula(2), (4) + + + + + + + + 
Fi Bryopsis hypnoides(1) ++ 
 Derbesiaceae 
Fi Derbesia marina(1), (3) + + 
 Udoteaceae 
Fi Boodleopsis sp.(1) ++ 
Fi Chlorodesmis hildebrandtii(3) + + + + 
 Phaeophyta 
Dictyotales 
Dictyotaceae 
Fo Dictyopteris sp1 ++ ++ 
Fo Dictyopteris sp2 ++ ++ 
Fo Dictyopteris delicatula(1) ++ 
Fo Dictyota sp.(3) + 
Fo Dictyota divaricata + + + 
Fo Padina sp. ++ ++ 
 Ectocarpales 
Ectocarpaceae 
Fi Ectocarpus sp. ++ ++ ++ 
 Sphacelariales 
Sphacelariaceae 
Fi Sphacelaria furcigera + + + + + 
 
Resultados y Discusión 
15 
Tabla 6.1 Cont. 
 San Agustín Cacaluta 
GF Especie P1 V I P2 P1 V I P2 
 Rhodophyta 
Bangiophyceae 
Fi Bangia sp.(3) ++ 
 Goniotrichales 
Goniotrichaceae 
Fi Goniothrichum alsidii(1), (3) + + 
 Erytrhopeltidales 
Erythrotrichiaceae 
Fi Erythrotrichia carnea + + + + 
 Ceramiales 
Ceramiaceae 
Fi Antithamnion sp.(3) ++ 
Fi Callithamnion sp.(3) + + + + 
Fi Ceramium flaccidum(2) + + + + + + + 
Fi Ceramium clarionensis ++ ++ ++ 
Fi Ceramium affine + + + + + 
Fi Ceramium hamatispinum ++ ++ 
Fi Ceramium sp.(1) ++ 
Fi Ceramium sp1(3) + + + + 
Fi Ceramium sp2(1) ++ 
 Dasyaceae 
Fi Dasya sp.(1), (3) + + 
Fi Heterosiphonia sp.(3) + + + 
Fi Griffithsia sp.(1) ++ ++ 
 Rhodomelaceae 
Cs Chondria sp.(1) ++ 
Fi Herposiphonia sp.(1) ++ 
Fi Lophosiphonia sp1(2) + + + + + + 
Fi Lophosiphonia sp2(1) ++ 
Fi Lophosiphonia sp3 ++ ++ 
Fi Lophosiphonia sp4 ++ ++ 
Fi Polysiphonia sp.(4) + + + + + + + 
Fi Polysiphonia sp2 ++ ++ 
Fi Neosiphonia mollis(1), (3) + + 
Fi Neosiphonia simplex(3) ++ 
Fi Polysiphonia nathanielii(1) ++ 
 Corallinales 
Corallinaceae 
Ca Jania capillacea + + + + 
Ca Amphiroa sp1(4) + + + + + + + 
Ca Amphiroa sp2 ++ ++ 
Ca Amphiroa sp3 ++ ++ 
Ca Amphiroa sp4(1) ++ 
Ca Amphiroa sp5(1) ++ 
 Corallinaceae 
Co Costra roja(2) + + + + + + + 
Co Costra rosa(2), (4) + + + + + + + + 
 
 
Resultados y Discusión 
16 
Tabla 6.1 Cont. 
 San Agustín Cacaluta 
GF Especie P1 V I P2 P1 V I P2 
 Gelidiales 
Gelidiellaceae 
Cs Gelidiella stichidiospora(1) ++ 
Cs Gellidiella sp.(1) ++ 
 Gelidiaceae 
Cs Gelidium pusillum(2) ++ ++ ++ ++ 
Cs Gelidium sp.(3) ++ 
Cs Gelidium sp1 + + + + + + 
Cs Pterocladiella caloglosoides(1) ++ 
 Gigartinales 
Hypneaceae 
 
Cs Hypnea pannosa(2), (4) + + + + + + + + 
Cs Hypnea sp1 ++ ++ 
Cs Hypnea sp2(1) ++ 
 Solieriaceae 
Cs Wurdemannia miniata(2) ++ ++ ++ ++ 
 Kallymeniaceae 
Fo Kallymenia sp.(3) ++ 
 Peyssonneliaceae 
Co Peyssonnelia sp.(1) ++ 
 Gracilariales 
Gracilariaceae 
Ct Gracilaria sp.(3) + + + + 
 Halymeniales 
Halymeniaceae 
 
Fo Halymenia sp. + + + + + 
Cs Grateloupia sp.(3) ++ 
 Rhodymeniales 
Champiaceae 
Cs Champia parvula(3) ++ 
 Lomentariaceae 
Cs Lomentaria sp.(1) ++ 
Co Costra café(3) ++ 
 Bacillariophyta 
Biddulphiales 
Biddulphiaceae 
Fi Biddulphia biddulphiana(1), (3) + + 
 Total deespecies por temporada (por 
localidad) 21 33 42 39 16 18 12 23 
 Especies exclusivas por temporada 2 7 8 8 6 6 2 9 
 Total especies exclusivas en distintas 
temporadas 25 23 
 Especies exclusivas por localidad (++) 35 10 
 Total de especies por localidad 64 39 
 Total de especies 74 
 
 
 
 
 
Resultados y Discusión 
17 
6.1.1 San Agustín 
En esta localidad se reporta un total de 64 especies, 12 especies de Chlorophyta, 
7 especies de Phaeophyta, 44 especies de Rhodophyta y 1 especie de Bacillariophyta. De 
las cuales 21 especies se presentan en primavera1, 33 en verano, 42 en invierno y 39 en 
primavera2. De estos registros, 2 (9.5%) especies son exclusivas de la primavera1, 7 
(21%) exclusivas del verano, 8 (19%) del invierno y 8 (20%) de la primavera2, es decir 
que 25 (39%) especies de las 64 son exclusivas ya sea para una u otra temporada y 9 
(14%) especies se presentaron en todas las temporadas del año, el 46.8% de las 
especies restantes se encuentran en al menos dos temporadas del año (Tabla 6.1), estas 
cifras muestran que en todas las temporadas cambia en general casi un quinto de las 
especies. 
Del total de las 64 especies reportadas en San Agustín, 35 (54%) son exclusivas 
de esta localidad, por otro lado 9 (14%) especies permanecen durante todas las 
temporadas, 25 (39.1%) especies son efímeras (Tabla 6.1), el 46.9% restante se 
presentan en dos o tres temporadas. 
La Fig.6.1 muestra la curva de acumulación de especies por área de muestreo, en 
San Agustín, que comprueba que el esfuerzo de muestreo fue suficiente para tener 
representada la riqueza de especies de la localidad, e incluso se desprende de este 
análisis que aparentemente no es necesario hacer un esfuerzo de muestreo mayor a 4m2. 
en la mayor parte de las estaciones, con excepción del verano en que se requerirían 6m 
aproximadamente. Los datos graficados están en función del número de especies 
registrado en un total de 95 muestras a lo largo de 4 temporadas en San Agustín. 
Resultados y Discusión 
18 
0 1 2 3 4 5 6 7 8
0
5
10
15
20
25
8
16
24
32
0
10
20
30
40
0
9
18
27
36
45
Verano
Invierno
Primavera 2
Primavera 1
 
N
úm
er
o 
de
 e
sp
ec
ie
s
Área (m2)
 
 
 
 
Fig. 6.1 Curva de acumulación de especies en San Agustín 
6.1.2 Cacaluta 
Sereporta un total de 39 especies, 7 especies de Chlorophyta; 2 especies de 
Phaeophyta; 29 especies de Rhodophyta y 1 especie de Bacillariophyta. Del total de 
especies, 16 se presentaron en las primavera1, 18 en el verano, 12 en invierno y 23 en 
primavera2. Respecto de la riqueza por estación, 6 (37.5%) especies son exclusivas de la 
primavera1, 6 (33.3%) del verano, 2 (16.6%) del invierno y 9 (23%) de primavera2, es 
decir que 23 (59%) especies de las 39 son exclusivas ya sea para alguna temporada y 
solo 5 (12.8%) especies se presentaron en todas las temporadas del año, el 28.2 % de las 
especies restantes encuentran en al menos dos temporadas del año (Tabla 6.1). 
 
De las 39 especies 10 (25%) son exclusivas de la localidad, por otro lado 5 
(12.8%) permanecen durante todas las temporadas y 10 (25%) especies son efímeras 
(Tabla 6.1). De estas aparecen 2 especies sólo en primavera1, 3 sólo en verano, 2 sólo 
en invierno y 3 sólo en primavera2. Estas cifras muestran que en 3 de las estaciones 
cambia al menos la tercera parte de las especies, cifra que es mayor a la proporción 
respectiva que se presenta en San Agustín. 
 
Resultados y Discusión 
19 
6.1.3 San Agustín vs. Cacaluta 
 
Para poder realizar los análisis estadísticos y tener una comparación equilibrada 
entre las dos localidades, se utilizó el siguiente criterio en San Agustín se tomó una 
muestra aleatoria de los datos obtenidos de las 95 muestras registradas. Esta reducción 
en el número de muestras de San Agustín permitió igualar el número de estas en ambas 
localidades, quedando solo 40 que fueran comparables con los datos del mismo número 
de muestras obtenidas para Cacaluta. Adicionalmente, dado que la profundidad promedio 
de las muestras de Cacaluta era de 5 a 9m, las muestras comparables de San Agustín se 
tomaron de un rango de profundidades similar. 
 
Comparando entre localidades tenemos que de 64 especies para San Agustín 35 
(55%) son exclusivas de la localidad, mientras que para Cacaluta sólo 10 (26%), esto 
indica que el resto: 29 especies son compartidas entre ambas localidades. De estas sólo 
3 (4%) especies permanecen durante las cuatro temporadas en las dos localidades: 
Bryopsis pennatula, Hypnea pannosa y la costrosa rosa, 30 especies (40%) son efímeras, 
es decir que sólo se presentaron en alguna temporada. Esto nos indica que hay un alto 
recambio temporal en la composición de especies en ambas localidades. 
De aquí en adelante se utilizará la siguiente expresión ua para representar la 
unidad de área (0.25 m2) y la expresión sp/ua, para indicar las especies registradas por 
unidad de área (0.25m2). 
 
En la figura 6.2a, se observa que el total de especies registrado siempre es mayor 
en San Agustín con respecto de Cacaluta, los valores de riqueza de especies son: 17-16, 
20-18, 28-13 y 33-23, para la primavera1, verano, invierno y primavera2 respectivamente 
en el mismo número de muestras en ambas localidades. Hay una diferencia entre ambas 
de 1 a 15 especies adicionales registradas para San Agustín, siempre por arriba de 
Cacaluta. Esto muestra que la comunidad coralina de San Agustín presenta siempre una 
mayor riqueza de especies, que puede estar relacionada con que su mayor extensión 
posibilita una mayor heterogeneidad ambiental. En particular esta diferencia en el número 
de especies entre ambas comunidades se acentúa en invierno y primavera2. 
 
 
 
Resultados y Discusión 
20 
0
5
10
15
20
25
30
35
 Primavera2VeranoPrimavera1 Invierno
N
úm
er
o 
de
 e
sp
ec
ie
s
 San Agustín
 Cacaluta
 
 Fig. 6.2a) 
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
0
3
6
9
12
15
18
3
6
9
12
15
18
3
6
9
12
6
9
12
15
18
21
24
 
Primavera 1 (mayo 04)
N
úm
er
o 
ac
um
ul
at
iv
o 
de
 e
sp
ec
ie
s
Curva de acumulación de especies
Cacaluta
 
 
Área (m2)
 
Verano 
 
 
Invierno 
 
 
Primavera 2 (mayo 05)
 
 
Fig. 6.2b) 
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
6
9
12
15
18
3
6
9
12
15
18
21
5
10
15
20
25
5
10
15
20
25
30
35
Primavera 1 (mayo 04)
Curva de acumulación de especies
San Agustín
N
úm
er
o 
ac
um
ul
at
iv
o 
de
 e
sp
ec
ie
s
Área (m2)
Verano
 
 
Invierno
 
 
Primavera 2 (mayo 05)
 
 
 
Fig. 6.2c) 
Fig. 6.2. a) Número de especies registradas en ambas localidades; b) Número acumulativo de 
especies registradas por área (m2) a lo largo del ciclo anual en Cacaluta y c) en San Agustín. Los 
valores graficados para San Agustín, fueron estimados a partir de una muestra aleatoria de las 95 
muestras que permitieran hacer la comparación de ambas localidades. 
 
En la figura 6.2 b y c, se muestran las graficas del acumulativo de especies 
registrado para ambas bahías, las cuales corroboran que en un área de 2.5 m2, San 
Agustín generalmente tiene un mayor número de especies con respecto de las registradas 
Resultados y Discusión 
21 
en Cacaluta, además dado que la pendiente de la curva siempre es distinta de cero es 
probable que se requiera de un área mayor de 2.5 m2 de esfuerzo de muestreo para 
ambas bahías. Si tomamos en cuenta los datos de San Agustín en el que se tomó un área 
mayor de muestreo y consideramos que se puede obtener una respuesta similar para 
Cacaluta, podemos proponer que para estudios futuros, 4 m2 puede ser considerada el 
área mínima muestral en estas comunidades. 
 
Se reporta un total de 74 especies de macroalgas para las dos localidades de 
estudio, siendo de los primeros reportes en este tipo de ambiente. La alta diversidad y 
abundancia de Rhodophyta es característico de ambientes tropicales (Taylor 1960, Trono 
1997, Littler y Littler 2003). 
 
Algunas de las especies de macroalgas más evidentes en el área de estudio 
fueron las algas de tipo cespitoso (“turfs”), las cuales no son consideradas como 
causantes de mortalidad en corales, pero si se les considera responsables de una alta 
productividad en este tipo de comunidades (Hatcher y Larkum 1983; Klumpp y Mckinnon 
1989, 1992; Marsh 1976). En particular las especies Bryopsis pennatula, y especies de 
Polysiphonia spp., Lophosiphonia sp., Amphiroa sp., y Ceramium sp., e Hypnea pannosa 
y la costrosa rosa (tabla 6.1) son muy comunes en las dos localidades y en todas las 
épocas del año, donde las cinco primeras son formadoras de céspedes. Esto, a diferencia 
de las algas foliosas que fueron registradas en mucho menor proporción. Para San 
Agustín, una de las especies de algas foliosas fue Padina sp., de la cual algunas especies 
son conocidas por tener una tasa de crecimiento rápido y colonizar áreas muy grandes, 
inhibiendo el reclutamiento larval y causando la muerte de corales (Thongroy et al., 2007), 
sin embargo en las dos bahías estudiadas no es muy frecuente y en general se presenta 
mas comúnmente en las zonas mas profundas (8-10m) de contacto de la comunidad 
coralina con el arenal o creciendo sobre fragmentos pequeños de coral desprendidos y 
esparcidos en la arena. 
 
 En la bibliografía se considera que la contribución de las algas y otros organismos 
bénticos a la comunidad arrecifal, varía considerablemente dependiendo de las 
características de cada sitio, como puede ser la posición del arrecife con respecto de la 
costa, su extensión, pendiente y sus crestas, la exposición a barlovento y sotavento, la 
presencia de surgencias, etc.. Este tipo de características proveen variación en el número 
y tipos de habitats arrecifales presentes en cada caso. Esta variación ya ha sido 
registrada previamente en algunos estudios (Costa et al., 2001, 2002; Hay 1981; McCook 
Resultados y Discusión 
22 
1996, 1997; Round 1981; Tsai et al., 2004 ) y es por esta razón que se consideró en este 
trabajo como un resultado esperado, el hecho de que la riqueza de especies en San 
Agustín para cada temporada se mantuviera por arriba de la de Cacaluta, pues al tener la 
primera comunidad una mayor extensión y un gradiente de profundidad más evidente, era 
probable que se presentara un mayor númerode habitats o microhábitats (Fig. 6.2a). 
 
6.2 Distribución y composición 
 
Los resultados obtenidos en los análisis multivariados proporcionan una imagen 
clara de los cambios temporales y espaciales en la composición y distribución de las 
especies. 
 
6.2.1 San Agustín 
 
Como puede verse en la Fig. 6.3a se forman dos grandes grupos el primero (A) 
con un índice de similitud del 100%, 3 ua pertenecientes a la primavera2, 8 a la 
primavera1 y dos al invierno. De estas 13 ua sólo dos presentaron una profundidad 
promedio de 6m, la característica que comparten las 13 ua, es que en ellas no se 
encontró ninguna especie de alga, o sea un 100% de cobertura por coral evidenciando así 
el buen estado de salud del mismo. 
 
Con respecto del segundo grupo Fig. 6.3a (B) en el que están la mayoría de las 
muestras formando varios grupos (todos con crecimientos algales), podemos señalar que 
es muy heterogéneo y con un porcentaje de similitud cercano a cero entre todos los 
grupos. El porcentaje de similitud promedio en algunos grupos es de alrededor del 35%. 
Este segundo gran grupo, se divide a su vez en varios grupos donde en apariencia la 
composición de especies entre temporadas no difiere considerablemente, pero entre 
profundidades existen ligeras diferencias. Los grupos que se forman dentro del 
dendograma se componen como sigue: de las 64 especies reportadas, 43 especies se 
presentan en la parte somera del arrecife y 51 especies en la parte profunda; dentro del 
gradiente de profundidad 8 especies son exclusivamente someras y 20 especies son 
exclusivamente profundas, las restantes 36 se registraron indistintamente en la parte 
somera y en la parte profunda del arrecife. 
 
Para poder observar un patrón más claro en cuanto a la composición y distribución 
espacial y temporal de las especies en San Agustín se realizó el análisis nMDS. 
Resultados y Discusión 
23 
 
El análisis nMDS (Fig. 6.3b), indica que las muestras no se ordenan de acuerdo al 
gradiente de profundidad, sin embargo cabe aclarar que en la mayoría de las ua someras 
de la primavera1 que son 8 no se encontraron algas, situación que ya se había 
mencionado que ocurre en tres ua de la primavera2 y dos del invierno. Esto permite 
observar un gradiente marcado en la gráfica, separando dos grandes grupos A (con 
algas) y B (sin algas) que no es un argumento suficiente para afirmar que la composición 
y distribución de especies en San Agustín se vean regidas por la profundidad y/o la 
temporalidad. Por esto se decidió quitar las ua sin algas y realizar otro nMDS (Fig. 6.3c) 
únicamente con las ua del grupo A (que contienen algas), para realizar un análisis más 
profundo. 
 
Fig. 6.3a. Dendograma de clasificación de las ua en San Agustín. P, primavera1; I, invierno; V, verano; p2 
primavera2; s, somero; p, profundo. 
Resultados y Discusión 
24 
 
Fig. 6.3 b) Análisis de ordenación de las ua en San Agustín (nMDS). (A) ua con presencia de 
 macroalgas, B) ua sin presencia de macroalgas.Profundo (rellenos) y somero (blancos). 
 
 
Fig. 6.3 c) Análisis de ordenación de las ua en San Agustín (nMDS), en ua con presencia 
de macroalgas. Profundo (rellenos) y somero (blancos). 
Resultados y Discusión 
25 
 
En cuanto a la descripción de los patrones espaciales (Fig. 6.3c) se puede decir que: las 
especies Amphiroa sp2, Amphiroa sp3, Amphiroa sp5, Biddulphia biddulphiana, Bryopsis 
hypnoides, Cladophora sp2, Derbesia marina, Dictyota divaricata, Dictyopteris delicatula, 
Erythrotrichia carnea, Goniothrichum alsidii, Gellidiella sp., Jania capillacea, 
Lophosiphonia sp2 y sp3, Peyssonelia sp., Boodleopsis sp., Polysiphonia mollis, 
Gellidiella sp. y Pterocladiella caloglosoides, son exclusivas de la parte profunda del 
arrecife (mayor a 3m de profundidad). Mientras que Amphiroa sp4, Ceramium sp., 
Chondria sp., Dasya sp., Ulva sp., Herposiphonia sp., Lomentaria sp, Polysiphonia 
nathanielii son exclusivas de la parte somera del arrecife. El resto de las especies se 
encontraron en ambas profundidades. 
En relación a los patrones temporales Amphiroa sp4, Ceramium sp., Ulva sp., 
Chondria sp., Herposihonia sp., sólo están presentes en la primavera2; Dasya sp., 
Lomentaria sp., Polysiphonia nathanielii, sólo se presentan en el verano y Griffithsia sp., 
sólo están presentes en el invierno. Es decir que las especies exclusivamente someras 
son efímeras y además sólo se presentan en tres de las cuatro temporadas del año. 
Con respecto de las 20 especies presentes en la parte profunda estas se distribuyen de 
manera diferente registrándose en todas las temporadas del año, y en diversas 
combinaciones, donde 13 (65%) son efímeras: Pterocladiella caloglosoides y Polysiphonia 
mollis sólo registradas en la primavera; solo en el verano Derbesia marina, Gelidiella 
stichidiospora y Biddulphia biddulphiana; solo en el invierno Griffithsia sp., Goniothrichum 
alsidii, Erythrotrichia carnea, Amphiroa sp5, Bryopsis hypnoides y Boodleopsis sp. El resto 
de las especies Amphiroa sp2, Amphiroa sp3, Cladophora sp2, Lophosiphonia sp3, Jania 
capillacea, y Dictyota divaricata se registraron en distintas combinaciones temporales 
predominando la combinación primavera2–invierno, como puede verse en el análisis 
nMDS (Fig. 6.3c), donde la primavera2 y el invierno en la zona profunda se observan más 
cercanos. 
 
Las especies que muestran persistencia a lo largo de las cuatro temporadas del 
año en San Agustín son: las algas verdes, Ulva flexuosa y Bryopsis pennatula y las algas 
rojas Ceramium flaccidum, Hypnea pannosa, Gelidium pusillum, Wurdemannia miniata, 
Lophosiphonia sp. y las costras rojas y rosas (Tabla 6.1). En algunos estudios se 
menciona a las especies de Ulva como macroalgas con más tolerancia a temperaturas 
elevadas, a eutrofización y más resistentes al estrés, encontrándose muchas veces en las 
partes más expuestas del arrecife (Littler y Littler 1980., Tsai et al., 2004). Esta situación 
concuerda con lo observado en particular en San Agustín donde es muy común encontrar 
Resultados y Discusión 
26 
pequeños talos de U. flexuosa (hasta 1 cm de largo) creciendo sobre las puntas de los 
corales en buen estado en las partes profundas y en especial en zonas someras. En esta 
última zona, los corales están cercanos a la orilla de la playa y por lo tanto sujetos al 
oleaje (aunque no es muy intenso en la zona), a una mayor insolación y posiblemente 
mayor daño mecánico por la presencia de turistas. 
 
Con respecto de la composición, casi todas las especies antes mencionadas, con 
excepción de Peyssonelia sp., forman parte de los céspedes, por lo que podemos decir 
que los céspedes presentan una composición parcialmente distinta, con predominancia de 
algas filamentosas. 
El mayor número de especies registradas a lo largo del año forman parte de las 
“costras” o de los “céspedes”, que son los grupos más comunes en este tipo de 
ambientes. Dichas especies proliferan en condiciones de estrés y se consideran 
adaptadas al disturbio. Pero además estas mismas especies se registraron en ambas 
profundidades (34 de 64 especies), indicativo de que la profundidad no es un factor 
importante en su distribución, al menos en la escala en que se realizaron las colectas. En 
particular se observó que tanto las coralinas costrosas, aquí denominadas “costras”, como 
las coralinas articuladas (Amphiroa spp.), forman parte de los céspedes o “turfs” y se 
presentan frecuentemente en los “huecos” que se forman cuando el macizo coralino se 
fragmenta o agrieta. Al respecto se ha mencionado el papel consolidador de las algas 
costrosas en los arrecifes, sin embargo las especies encontradas de Amphiroa forman un 
crecimiento inicial costroso por lo que se puede suponer que este papel consolidador 
también lo pueden desempeñar céspedes formados por algas de este género. 
 
El análisis estadístico de la composición y distribución de especies de macroalgasen San Agustín no muestra diferencias importantes entre distintas profundidades y 
temporadas del año por lo que no hay patrones claros detectados en este arrecife. 
 
6.2.2 Cacaluta 
En la Fig. 6.4 a y b se presentan los resultados del análisis de clasificación 
(cluster) y ordenación (nMDS) de las ua en función de las especies registradas en ellas 
usando el índice de similitud de Sorensen. 
 
Como puede verse en la Fig. 6.4a primero se forman dos grandes grupos (A y B) 
el primero con un índice de similitud del 100%, este compuesto por doce ua, que 
pertenecen: 5 a la primavera1, 2 al verano, 4 al invierno y 1 a la primavera2. La diferencia 
Resultados y Discusión 
27 
entre este grupo de doce ua con respecto del resto, es que presentaba una cobertura de 
coral del 100% y no se encontraron macroalgas en ellos. 
El segundo grupo (B) aún más grande observado en la gráfica, tiene un índice de 
similitud en promedio de 40%, se divide a su vez en varios grupos, en los cuales la 
composición de especies es como sigue: Las cinco especies que mostraron persistencia a 
lo largo de las 4 temporadas fueron: Bryopsis pennatula, Amphiroa sp1, Hypnea pannosa, 
Polysiphonia sp. y costra rosa. Salvo la costra rosa, el resto de estas especies forma parte 
de los “céspedes”, mencionado anteriormente como uno de los componentes más 
comunes de este tipo de ambientes y a las costras rosas se les considera como uno de 
los componentes de consolidación y construcción de arrecifes. En el grupo más pequeño 
formado por las ua PC24 e IC13 la única especie que comparten con el grupo principal es 
Bryopsis pennatula. Y entre ellas dos comparten a Ceramium flaccidum. En el segundo 
grupo los veranos VC21, VC22 y VC23 se agrupan por la homogeneidad en la 
composición de sus especies, sobre todo por la presencia de las algas costrosas. Las ua 
IC14 y P2C21 se agrupan por la presencia de dos especies de algas, una de ellas es 
Ceramium affine y se agregan al grupo más grande por la presencia en ambos cuadros de 
la filamentosa roja Polysiphonia sp. En la ua VC11 la única especie registrada es Hypnea 
pannosa. 
 
El nMDS (Fig. 6.4 b) indica que no existe temporalidad, los dos grupos formados 
se separan en función de la ausencia de algas las ua en donde no se encontraron 
macroalgas forman el grupo B, en el otro grupo (A) se encuentran el resto de las ua. 
Posteriormente, se decidió quitar las ua del grupo B (que no presentan ninguna alga) y 
realizar otro nMDS (Fig. 6.4c) con las ua del grupo A para realizar un análisis más 
profundo. 
Resultados y Discusión 
28 
Fig. 6.4a) Dendograma de clasificación de las ua en Cacaluta. P, primavera1; V, verano; I, invierno; 
P2, primavera2. C, Cacaluta. 
 
 
Fig. 6.4. b) Análisis de ordenación de las ua en Cacaluta (nMDS). (A) ua con presencia de 
macroalgas, (B) ua sin presencia de macroalgas. 
Resultados y Discusión 
29 
 
 
Fig. 6.4. c) Análisis de ordenación de las ua en Cacaluta (nMDS) en ua con presencia de 
macroalgas. 
En la Fig. 6.4c se observa un ligero gradiente de ordenación, sobre todo en la 
primavera2 y el invierno que en apariencia en cuanto a composición de especies tiende a 
parecerse entre ellos, a diferencia de el verano que se separa, y es en esta temporada 
donde las especies Derbesia marina, Chlorodesmis hildebrandtii, Bangia sp., 
Callithamnion sp., Grateloupia sp. y la costra café son exclusivas. La composición de 
especies no difiere considerablemente entre temporadas de acuerdo a este análisis. 
 
6.2.3 Distribución y composición San Agustín-Cacaluta 
 
 Este análisis esta en función de los patrones de variación del número de especies 
presentes en cada ua y de cada una de las especies presentes en ellas. 
 
Resultados y Discusión 
30 
 
Fig. 6.5 a) Dendograma de clasificación San Agustín-Cacaluta. P, primavera1; V, verano; I, invierno; P2, 
primavera2. C, cacaluta, el resto se refiere a la posición de la ua. 
 
Fig. 6.5. b) Análisis de ordenación de las ua en San Agustín y Cacaluta (nMDS). (A) ua con presencia de 
macroalgas, (B) ua sin presencia macroalgas 
 
Resultados y Discusión 
31 
Fig. 6.5. c) Análisis de ordenación de las ua en San Agustín y Cacaluta (nMDS) en ua con 
presencia de macroalgas. 
 
Los patrones observados en la figura 6.5 a y b, se parecen mucho a los patrones 
observados en los análisis realizados por separado en cada una de las localidades, las 
dos localidades comparten 33 especies representadas en las distintas temporadas, los 
dos grupos formados se separan en función de la ausencia de algas las ua en donde no 
se encontraron macroalgas forman el grupo B, en el otro grupo (A) se encuentran el resto 
de las ua. Posteriormente, se decidió quitar las ua del grupo B (sin algas) y realizar otro 
nMDS (Fig. 6.5c) con las ua marcadas como A, en este gráfico es interesante notar que 
hay macroalgas efímeras que son compartidas por ambas localidades estas son, 
Goniothrichum alsidii, Dasya sp., Polysiphonia mollis, y Biddulphia biddulphiana y algas 
permanentes a lo largo de todas las temporadas como Bryopsis pennatula, Hypnea 
pannosa, y la costra rosa y al igual que en la composición de especies por bahía al 
comparar las dos localidades predominan los céspedes algales y las formas costrosas. 
 
A pesar de estas diferencias puntuales, en los análisis estadísticos realizados la 
composición y distribución de especies no difiere considerablemente entre sitios y entre 
temporadas del año y no existen patrones claros detectados espacial y temporalmente en 
estos dos arrecifes. 
 
 
 
Resultados y Discusión 
32 
6.3 Patrones de Diversidad 
 
Para el análisis de los patrones de diversidad en este trabajo se utilizaron los 
análisis univariados (ANOVA) de la riqueza de especies registrada por sp/ua para ambas 
bahías. 
 
6.3.1 San Agustín 
 
Para San Agustín se comparó el número de sp/ua, a dos profundidades diferentes 
(s= somera; p= profundo (3.1-9m)) en una ANOVA de dos vías (Tabla 6.2). 
 
Como resultado del ANOVA, donde se comparó el número sp/ua y la temporada 
del año, se obtuvieron diferencias significativas en función de la temporada y de la 
profundidad (Tabla 6.2). Con respecto de las diferencias temporales al realizar una prueba 
Post Hoc (Tukey) las diferencias significativas encontradas fueron en el invierno y la 
primavera2 ambas en la parte profunda y contra la primavera1 en la parte somera (Fig. 
6.6 a). Al comparar el gradiente de profundidad (somera y profunda), en la tabla 6.2 se 
observan diferencias significativas, esto nos indica una diferencia espacial con respecto 
del número de sp/ua registradas para las profundidades somera y profunda de la 
comunidad arrecifal. Ese resultado se ve gráficamente representado en la Fig. 6.6 b). 
 
 Se realizó la comparación de la interacción de los dos factores (profundidad y 
temporalidad), para comprobar si existían diferencias del número de sp/ua a diferentes 
profundidades a lo largo del ciclo anual (Fig. 6.6 c). A pesar de que el resultado del 
análisis indica que no hay diferencias significativas para esta interacción (Tabla 6.2), 
gráficamente (Fig. 6.6 c) se observa que la primavera2 en su parte profunda tiene un 
mayor número de especies por ua que la primavera1 en su parte somera, además en 
general con excepción del verano, la riqueza de especies es mayor en todas las 
temporadas en la parte profunda con respecto de la somera. El factor profundidad afecta 
el número de sp/ua lo mismo sucede con los cambios temporales, el número de especies 
registrado cambia a distintas profundidades y en distintas temporadas, pero en la 
interacción de ambos factores se observa que en el verano el número de especies es muy 
similar en ambas profundidades. 
 
 
 
Resultados y Discusión 
33 
Fuente de variación df MS F P 
Temporada 3 27.979 3.6647 0.016171 s 
Profundidad 1 74.112 9.7073 0.002636 s 
Interacción 3 12.412 1.6258 0.190909 ns 
 
Tabla 6.2.ANOVA de dos vías de la variación temporal y espacial del número de especies 
por ua en San Agustín. Factores: temporada (4 niveles, P1, V, I, P2), profundidad (2 
niveles, s somero, p profundo). df grados de libertad; MS suma de cuadrados; F Índice de 
Fisher; ns no-significativo (p>0.05), s significativo (p<0.05). 
 
I P2 V P1
Temporada
1
2
3
4
5
6
7
8
N
úm
er
o 
de
 e
sp
ec
ie
s 
(u
a)
 
Fig. 6.6a) 
p s
Profundidad (p profundo, s somero)
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
6.0
6.5
7.0
N
úm
er
o 
de
 e
sp
ec
ie
s 
(u
a)
Fig. 6.6b) 
 
 Profundo
Somero
I P2 V P1
Temporada
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
N
úm
er
o 
de
 e
sp
ec
ie
s 
(u
a)
 
Fig. 6.6c) 
Fig. 6.6. ANOVA de la variación temporal y espacial del número de especies registradas por ua en San Agustín. 
(0.25m2), a) temporada; b) profundidad y c) temporada y profundidad. 
 
Resultados y Discusión 
34 
El análisis de los patrones de diversidad muestra que el número de especies varió 
con la profundidad, es decir que hay una diferencia significativa entre el número de 
especies registrado en la parte somera con respecto de la profunda (Fig. 6.6b). Este 
resultado refuerza las observaciones en el sentido de presentarse varios tipos de habitats 
dentro del propio arrecife, donde la parte profunda (3-9m) presenta un mayor número de 
especies, que puede estar relacionado con una mayor amplitud en el rango de 
profundidad y posiblemente un mayor número de habitats. En la parte somera colectada 
en este estudio (0.20-3m) se presenta una menor heterogeneidad ya que la mayoría de 
los transectos se ubicaron en zonas coralinas que representaban superficies mas o 
menos homogéneas, con pendiente ligera que presenta algunos huecos o fracturas, 
donde en San Agustín se presenta una mezcla de coral y arena. En la parte profunda se 
observó un sustrato más heterogéneo formado por la presencia de un macizo coralino con 
crestas y valles, que influyen en la generación de un mayor número de habitats, se 
presenta además tanto coral vivo como basamento de coral muerto y en los límites mas 
profundos del macizo, fragmentos de coral cubiertos por algas entre arena. 
 
En cuanto a la temporalidad, los análisis realizados muestran diferencias en las 
cuatro temporadas con respecto del número de especies (Fig. 6.6a). Sobre todo en las 
dos primaveras, donde P1 tiene un menor número de especies que la P2, coincidiendo 
con el hecho de que en la primavera1 se encontró un mayor número de ua sin algas. 
 
 
6.3.2 Cacaluta 
 
Los resultados de la ANOVA indican que no hay diferencias significativas en el 
número total sp/ua entre distintas temporadas (Tabla 6.3). Según este análisis no se 
presenta temporalidad en esta localidad en función del número de especies registrado por 
ua. 
 
Fuente de variación df MS F P 
Temporada 3 14.2026 1.75217 0.174330 ns 
 
Tabla.6.3. Cacaluta, ANOVA de una vía variación temporal de especie por ua. df grados de 
libertad; MS suma de cuadrados; F Índice de Fisher; ns no-significativo (p>0.05), s 
significativo (p<0.05). 
 
Resultados y Discusión 
35 
P1 V I P2
Temporada
0
1
2
3
4
5
6
7
8
N
úm
er
o 
de
 e
sp
ec
ie
s 
(u
a)
 
Fig. 6.7. ANOVA de la variación temporal del número de especies registradas por ua en 
Cacaluta. 
 
6.3.3 Patrones de diversidad San Agustín-Cacaluta 
 
Los resultados del análisis al comparar las dos localidades con respecto de la 
riqueza de especies por ua muestran que existen diferencias significativas con respecto 
de la temporada y la localidad, tomadas individualmente (Tabla 6.4), pero no así en la 
interacción entre los dos factores. 
 
 
Fuente de variación df MS F P 
Temporada 3 24.483 3.1842 0.028877s 
Localidad 1 92.450 12.0238 0.000890 s 
Interacción 3 9.483 1.2334 0.303916 ns 
 
Tabla 6.4. ANOVA de dos vías de la variación temporal y espacial del número de especie 
por ua en San Agustín-Cacaluta. Factores: temporada (4 niveles, P1, V, I, P2), localidad (2 
niveles, San Agustín, Cacaluta). df grados de libertad; MS suma de cuadrados; F Índice 
de Fisher; ns no-significativo (p>0.05), s significativo (p<0.05). 
 
Gráficamente lo que se puede observar (Fig. 6.8a) es una diferencia entre los 
patrones de diversidad sobre todo de las primaveras para ambas localidades. Al comparar 
el patrón de riqueza entre localidades la diferencia es significativa (Fig. 6.8b), pero cuando 
se observa la interacción temporada-localidad no presenta diferencias significativas (Fig. 
6.8c), al realizar un análisis Post-Hoc (Tukey), resulta que las diferencias significativas se 
encuentran entre el Invierno de ambas localidades (el Invierno y P2 de san Agustín vs. P1 
Resultados y Discusión 
36 
de Cacaluta) la primavera1 de Cacaluta vs. el Invierno de San Agustín, la primavera 2 de 
San Agustín vs. el invierno y la primavera1 de Cacaluta. Estos resultados se corroboran 
gráficamente e la Fig. 6.8c, donde se observan diferencias entre el invierno y las 
primaveras, además es interesante notar que el verano en ambas localidades no presentó 
diferencias significativas para este patrón. Esto podría significar que en la época de mayor 
temperatura que es en el verano, la flora entre ambas localidades presenta mayor 
similitud. 
 
V I P1 P2
Temporada
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
6.0
6.5
7.0
7.5
8.0
N
úm
er
o 
de
 e
sp
ec
ie
s 
(u
a)
 
Fig. 6.8a) 
SA CA
Localidad
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
5.0
5.5
6.0
6.5
7.0
N
úm
er
o 
de
 e
sp
ec
ie
s 
(u
a)
 
Fig. 6.8b) 
 San Agustín
Cacaluta
V I P1 P2
Temporada
-1
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
N
úm
er
o 
de
 e
sp
ec
ie
s 
(u
a)
 
Fig. 6.8c) 
Fig. 6.8. ANOVA de dos vías de la variación temporal y espacial del número de especies registradas por 
ua en San Agustín-Cacaluta. a) temporada; b) localidad y c) temporada-localidad. 
 
Resultados y Discusión 
37 
6.3.4 Composición, Distribución y Patrones de diversidad de especies en San Agustín y 
Cacaluta 
 
Es conocido que en general el crecimiento y distribución de las macroalgas están 
influenciados por factores físicos tales como la temperatura, luz, salinidad y movimiento 
de agua (Lüning 1993). Para ambientes arrecifales, los nutrientes (Tsai et al., 2004), la 
herbivoría y la irradiancia (Lobban y Harrison 1997 in Tsai et al., 2004), están 
considerados como los factores que gobiernan la estructura de las macroalgas bénticas. A 
pesar de que en el período en que se desarrolló este trabajo no se tomaron en cuenta 
estos factores, datos tomados durante 2006 muestran, que el aporte de nutrientes es 
mayor en invierno (Apéndice D) en San Agustín, que en Cacaluta, aparentemente más 
relacionado con la actividad turística, pero no se puede descartar la influencia de las 
surgencias en la zona en esta temporada del año (Glynn 1997). 
 
Al realizar el análisis conjunto de la composición y distribución de especies así 
como de los patrones de diversidad en ambas localidades, se encontró que existen 
diferencias significativas en la riqueza total de ambas localidades, sin embargo al analizar 
la estructura a partir de las unidades de área, existe cierto grado de homogeneidad en la 
composición y distribución de especies entre ambas bahías. Esto se debe quizá a que las 
dos localidades pertenecen a una misma región y por lo tanto están geográficamente 
influenciadas de manera similar por los mismos fenómenos meteorológicos y 
oceanográficos generales que en gran medida definen o controlan los factores que 
afectan la composición de las especies, es decir que los factores ambientales generales 
como irradiancia, temperatura y movimiento del agua, etc. pueden ser muy similares en 
ambas bahías y además con muy poca variación temporal entre ellas. En el caso de San 
Agustín se nota un aumento en el número de especies que aparecen en invierno, algunas 
de las cuales permanecen hasta la primavera lo que pudiera relacionarse