Estructura-de-las-comunidades-bentonicas-asociadas-a-paredes-rocosas-verticales-con-distinto-grado-de-exposicion-a-la-luz

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Universidad Nacional Autónoma De México 
ESTRUCTURA DE LAS COMUNIDADES BENTÓNICAS ASOCIADAS A 
PAREDES ROCOSAS VERTICALES CON DISTINTO GRADO DE 
EXPOSICIÓN A LA LUZ 
T E s 1 s 
Que para obtener el grado académico de Maestro en Ciencias 
PRESENTA 
BIÓL. ACUA. CLAUDIA JANET PADILLA VERDÍN 
DIRECTOR DE TESIS: Dr. Juan José Luis Carballo Cenizo 
COMITÉ TUTORAL: Dr. James J. Bell 
Dr. Samuel E. Gómez Noguera 
Dr. Luis A. Soto González 
Dra. María Nuria Méndez Ubach 
Dra. Susana Enríquez Domínguez 
MAZATLÁN, SIN., JUNIO DE 2007 
 
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DEDICATORIA 
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JU¡ ~ CUIÚfJ'J,: 
Juan ~é .fuió ~ &nizo, 
AGRADECIMIENTOS 
Quiero agradecer por esta tesis a un grupo de personas muy 
importantes en mi vida y gracias a las cuales pude realizar esta tesis. 
Primeramente quiero agradecerle a mi familia, mi padre Mario 
Padilla Cabanillas, mi mamá María Guadalupe Verdín Armienta y mi 
hermana Marina Guadalupe Padilla Verdín porque siempre me han 
apoyado en las desiciones que he tomado y gracias a ello he podido 
seguir mi camino sin obstáculos familiares, a pesar de que solo me ven 
en la mañana y en la noche, ellos siempre se han interesado en mis 
proyectos y en todo lo que hago en mi tesis en gracias "pueblo" ahh!! y 
también a mi cuñado Jorge Alberto Ulloa. 
En segundo lugar, y no por ello restándole importancia quiero 
agradecerle a mi mejor amigo y director de tesis Dr. Juan José Luis 
Carballo Cenizo, ya que además de ser un gran científico con el que he 
aprendido muchísimas cosas y sigo aprendiendo, es una persona que 
no sé como describirla en una sola palabra, es gentil, muy listo, divertido, 
preocupado y con un gran corazón, aunque la mayoría de las veces 
esté tan ocupado que no muestra sus grandes virtudes al mundo, y 
aunque tenemos discrepancias musicales ... , quiero agradecerle por 
todo, te quiero mucho Jefe. 
Sin desviarme del tema principal quiero agradecerle a mis 
"hermanitos carballitos" aunque algunos de ellos no me quieran. A José 
Antonio Cruz Barraza, Manuel Leonardo Camacho Cruz, Héctor Hugo 
Nava Bravo por ayudarme en la recolección de mis muestras, a Cristina 
Vega Juárez por prestarme su traje de 5mm cuando tuve que bucear 
en invierno por mi tesis y a mis otros compañeros Benjamín Yañez 
Chávez, Eric Bautista Guerrero, Enrique Ávila Torres y finalmente a José 
Joel por ayudarme en otro tipo de cuestiones como asesoría y más que 
nada por su amistad, también a José Joel Barrón Álvarez y no podía 
olvidarme de la Bochita (Adriana González) que es tan buena amiga. 
También quiero agradecerle a una serie de personas cuyo apoyo 
me ha sido de gran valor en algunos momentos: a María Clara Ramírez 
Jáuregui por facilitarme la bibliografía que necesitaba, a Germán 
Ramírez Reséndiz y a Carlos Suárez Gutiérrez por su ayuda técnica en 
cuestiones computacionales, a Margarita Cordero por la información 
proporcionada acerca de aspectos del posgrado. 
Gracias además al Dr. Rafael Ríos Mena así como a Pedro Medina 
por su colaboración en la identificación de algunas especies de mi tesis. 
Finalmente gracias a mis amigos Nadia, José Salgado, Samuel 
Gómez y a mis maestros y amigos de inglés Dimitri, Alfredo y Jason que 
me enseñaron a mejorar mi entendimiento hablado y leído del inglés y 
que aún ahora siguen ayudándome. 
INDICE 
RESUMEN 
l. INTRODUCCIÓN ........................................................................................................ 1 
2. ANTECEDENTES ....................................................................................................... 5 
3. OBJETIVOS ................................................................................................................. 8 
, 
HIPOTESIS ....................................................................................................................... 9 
AREA DE ESTUDIO ....................................................................................................... 10 
Características de la zona de muestreo ........................................................................... 12 
4. MATERIAL Y MÉTODOS ......................................................................................... 13 
4.1. Selección y características de los sitios de muestreo ......................................... 13 
4.2. Metodología del muestreo ................................................................................... 14 
4.4. Parámetros ambientales ...................................................................................... 15 
4.4. l. Medición de la intensidad lumínica .... ..... ................... ..... ... ......................... 15 
4.4.2. Temperatura .. ~ ..... ...... .......................... ....... .......... ......... ........ ..... ........ ...... ..... 16 
4.4.3. Movimiento del agua .................. .... ......... ....... ...... .... .. ..... ... ... .... ... ........ ........ 16 
Diferencias espaciales ... .. ..... ....... ........... ........ ...... .. .. ........... .. .... ..... .... ..................... 17 
4.3. Parámetros biológicos ......................................................................................... 18 
4.3.l. Abundancia (cobertura) y número de especies ...................... ........ ............... 18 
Análisis de la estructura de la comunidad 
Diversidad ... .. ............. ... ....... .......... .. .... ............... .... ... ... ...... ... ..... ... ........ ..... .. ........ .. 20 
Métodos multivariantes .......... ...... ...... .. ....... .... .... ...... ........ ...... ..... ........... .... .......... . 20 
Análisis de clasificación jerarquizada ..... ...... ... ... ......... ... ... ... .... .... ........ .......... ... ... 20 
Análisis de ordenación NMDS ...... ....... ........ .. ............. ...... ... ..... ........... ................. 21 
Análisis de diferencias espaciales: ANOSIM ...... .......... ..... ... .... ... .......... ... ............ 21 
Relación entre patrones ambientales y biológicos ................................................ 22 
5. RESULTADOS ........................................................................................ ..................... 23 
5.1. Parámetros ambientales 
Intensidad lumínica .. .... ... ................ ... ..... ....... ......... ........ .............. .... ..... .... .... ........... 23 
Temperatura .... ...... .. .... ..... .... ...... ...... .... ......... ......... ....... ... ...... ... .... ..... .. ................ ..... 23 
Movimiento del agua ..... .. ........... ... ... ................. .................. ... ... ....... ......... ....... .... ..... 24 
Diferencias espaciales .. ..... ........... ....... ....... .... ......................... ..... ... .. .. ...... ..... ........... . 25 
5.2. Patrones biológicos 
5.2.1. Variación en la abundancia ....... ...... ......... ........ ... ...... ..... ... .. ... ..... ................. . 27 
5 .2.2. Patrones de diversidad ..... ......... ........ ....... .... ... ..... ... .... .... ... .... ..... .... .............. 28 
5.2.3. Estructurade la comunidad ..................... .......... ...... ... ..... .... .... ... .... ... ........... 32 
Análisis de los agregados .. ....... .... ......... ........ ......... ........... .. .... ... ... ... ..... ...... ......... .. 34 
5.3. Relación entre patrones biológicos y ambientales 
5 .3 .1. Resultados de las tendencias generales ... .... .... ... ... ... ... ........... ......... ............. 3 7 
5.3.2. Ajuste a modelos .. .. .... .......................... ...... .. .. ..... ..... .. .. ........ .......... .. ... .... ..... 38 
6. DISCUSION ...................................................... .............................. .............................. 42 
7. CONCLUSIONES ........................................................................................................ 52 
, 
BIBLIOGRAFIA ............................................................................................................... 54 
ANEXOS ....................................................................................... ; .................................... 70 
RESUMEN 
El estudio de los patrones de diversidad y de los factores ambientales que explican estos 
patrones constituye temas centrales en la ecología de comunidades. En el presente 
trabajo se llevó a cabo un estudio de las comunidades bentónicas asociadas a paredes 
verticales con distinto grado de exposición a la luz en Bahía de Banderas, con el 
objetivo de establecer si la luz determina la estructura de las comunidades bentónicas en 
este hábitat. Para conocer la estructura de las comunidades, se midió la cobertura, el 
número de especies y la diversidad. La cobertura más alta se registró en la pared más 
iluminada (orientación sur) (944.01 cm2 0.25 m-2) y la menor en la más oscura (387.67 
cm2 0.25 m-2) (cueva). La diversidad no varió significativamente entre las paredes, 
indicó que los distintos tipos de paredes considerados en el estudio albergaban un 
número similar de especies. Sin embargo, los métodos multivariantes demostraron que 
la comunidad de cada pared era completamente distinta, y dominada por grupos 
taxonómicos y especies diferentes. De las 56 especies registradas 36 de ellas se 
consideraron exclusivas (9 en la pared oscura, 11 en la semioscura, 11 en la norte y 5 en 
la sur). Además de las variables biológicas, se registraron las variables ambientales que 
se consideraron de mayor importancia (intensidad lumínica, temperatura y movimiento 
del agua) y que son considerados tres de los principales factores que intervienen en la 
estructuración de las comunidades bentónicas. De los factores físicos medidos, la 
intensidad lumínica fue el único que varió significativamente entre las paredes (Pw = 
0.635), y además fue el que explicó mas de la variación en la estructura de la 
comunidad. Se encontró un ajuste lineal entre la cobertura total y la intensidad lumínica 
promedio (p = 0.0278, r = 0.7626, R2 = 0.5815), entre el número de especies de 
esponjas y la intensidad lumínica. (p= 0.0316, r= -0.7515, R2 = 0.5647) y un ajuste 
polinomial entre el número de especies de algas y la intensidad lumínica (p= 0.00002, r 
= 0.9792,). El número de especies de esponjas disminuyó al aumentar los valores de 
intensidad lumínica promedio al contrario que las algas que incrementaban su número 
de especies a mayores valores de intensidad lumínica. 
1. INTRODUCCIÓN 
El estudio de los patrones de diversidad y de los factores que explican estos 
patrones constituyen temas centrales en la ecología de comunidades (Gaston 2000, 
Olabarria & Chapman 2001, Wulff2005). 
Estos patrones se deben a procesos biológicos, y físicos o a una combinación de 
ambos que actúan sobre la comunidad, espacial y temporalmente. Entre los primeros 
destacan la competencia, la depredación, el reclutamiento, la perturbación, la 
heterogeneidad de los recursos (Armstrong & McGehee 1976, Toft 1985, Brown 1986, 
Chensson 1986, Holt and Kotler 1987, Naeem 1988, Malanson 1993, Bell & Barnes 2003, 
Wulff 2005), y otros en donde participan las relaciones simbióticas (Steindler et al. 2002, 
Carballo et al. 2006), el parasitismo y las enfermedades (Thorson 1964, Olson 1983, 
Hurlbut 1991 ). Entre los segundos destacan los factores físicos como el movimiento del 
agua producido por el oleaje o el viento, la temperatura (Allen et al. 2002, 2005 & 2006), 
la intensidad lumínica (Schmahl 1990, Zea 1993, Olabarria & Chapman 2001, Blockley & 
Chapman 2006), la sedimentación (Zea 1993, Connell 2005, Carballo 2006), o la salinidad 
(Barry et al. 1995, Death & Winterboum 1995, Hernández-Arana et al. 2003 ). 
Un papel central en la ecología de comunidades es por tanto, determinar el grado en 
que estos factores influyen sobre la variación espacial y temporal de la estructura de la 
comunidad (Dunson & Travis 1991 ). 
Los ecosistemas rocosos marinos son ambientes muy heterogéneos, altamente 
diversos y productivos (Littler & Littler 1984, Da vis et al. 2003 ). Dentro de éstos, las 
paredes verticales se caracterizan por presentar una alta diversidad, pero también se 
caracterizan por presentar una gran heterogeneidad en la composición de las comunidades 
que albergan a escala global (Witman et al. 2004), regional (Sebens 1985), y local (Vanee 
1988). 
Aunque muchos trabajos destacan la enorme dificultad para determinar en que 
grado los factores ambientales regulan la estructura de la comunidad (Dunson & Travis 
1991, lrving & Connell 2002), las paredes verticales son ideales para ese tipo de estudios, 
ya que en general son superficies casi planas, lo que minimiza las posibles diferencias 
debidas a la propia heterogeneidad del hábitat a escala local y global (Witman et al. 2004), 
o debidas a variables muy importantes y a la vez difíciles de cuantificar como la 
sedimentación, la cual tiene una gran importancia en los sustratos horizontales (Hiscock 
1983, Bell & Barnes 2000a, b, Airoldi 2003, Connell 2005, Carballo 2006, Haussermann & 
Fürsterra 2007, Hawkins 2007). 
Se han realizado estudios en paredes verticales dentro de cuevas que sugieren que 
variables como el movimiento del agua, la cantidad de materia orgánica particulada y la 
luz, son las responsables de la variación en la estructura de la comunidad que se observa a 
lo largo del gradiente ambiental que se establece desde el exterior hacia el interior de las 
mismas (Bibiloni et al., 1989, Martí et al., 2004). Estos factores son controlados en un gran 
parte por la distancia horizontal desde la entrada, y por la morfología de la cueva (Gilí et 
al. 1986), y su efecto individual sobre la estructura de la comunidad es muy difícil de 
separar (Bell 2002). 
Los pocos estudios que intentan explicar los patrones en la estructura de las 
comunidades asentadas en paredes verticales (fuera de cuevas) se han centrado mas en la 
variación temporal, destacando a la estacionalidad, y a las variables asociadas a la misma, 
como es la variación en la temperatura y en la intensidad lumínica a lo largo del año, como 
los factores mas importantes, siendo la depredación o la competencia por el sustrato 
factores secundarios (Vanee 1988). Los depredadores parecen influenciar la distribución de 
la comunidad de esponjas a pequeña escala en hábitats rocosos intermareales, nuestra 
impresión es que la depredación no podría explicar la variación a gran escala, ni los 
patrones de zonación encontrado en las paredes verticales del Gulf of Maine (Whitman & 
Sebens 1990). 
Aunque, la luz es sumamente importante en estos ambientes, y en parte explica la 
variación estacional de la comunidad, hasta donde tenemos conocimiento, no hay ningún 
trabajo donde de forma específica se intente explicar las diferencias espaciales tan 
frecuente en este tipo de ambientes con el grado de exposición a la luz al que están 
sometidas las paredes. 
La importancia de la luz es evidente, ya que, por un lado grupos fotosintéticos 
como las algas o invertebrados confotosimbiontes (cianobacterias, dinoflagelados, 
diatomeas y macroalgas) dominan en ambientes iluminados (Sara 1971, Vacelet & 
Donadey 1977, Roberts et al. 1999, Steindler et al. 2002, Irving & Connell 2002, Connell 
2 
2005, Finelli et al. 2005, Carballo et al. 2006) porque necesitan recibir la radiación 
fotosintéticamente activa (PAR) o radiación visible ( 400-700 nm) para llevar a cabo la 
fotosíntesis. En cambio, en paredes sombreadas, la abundancia de algas tiende a disminuir 
y la dominancia de invertebrados como esponjas y tunicados tiende a aumentar (Sebens 
1985, Blockley & Chapman 2006). 
Por otro lado, el efecto que tiene la radiación solar sobre las comunidades también 
puede ser negativo debido a que la radiación UV (280-400nm) es dañina para los 
organismos, y en particular para los organismos que no cuentan con protección contra este 
tipo de radiación (Worrest et al. 1978, Worrest et al. 198 l, Calkins 1982, DeNicola & 
Hoagland 1996, Blaustein et al. 2001, Hiider 2001) los cuales llegan a ser muy sensibles 
(algunas esponjas, tunicados y briozoos) (Jokiel 1980) causándoles daños genéticos y 
citotóxicos (Vincent & Neale 2000, Whitehead et al. 2000, Hiider et al. 2003), así como la 
muerte al cabo de un par de días (Jokiel 1980). Solamente algunas especies que están 
adaptadas a sitios con altos niveles de exposición de radiación UV (Jokiel 1980) presentan 
pigmentos que actúan como pantallas protectoras de rayos UV como ocurre en corales 
(Shick et al. 1999) y algunas ascidias (Endean 1961 ), que reflejan la luz como ocurre en 
algunas esponjas (Jokiel 1980) o que previenen el fotodaño UV con la síntesis de 
pigmentos absorbe-UV producidos por cianobacterias simbiontes de esponjas como la 
Dysidea herbacea (Bandaranayake et al. 1996). 
El presente estudio se desarrolló con la intención de responder a la pregunta de ¿por 
qué la comunidad bentónica asociada a paredes verticales es tan heterogénea a escala 
local?, incluso en paredes separadas por pocos metros. 
Para la realización del estudio nos planteamos por una parte describir la estructura 
de la comunidad bentónica asociada a paredes verticales con distinta orientación, y 
posteriormente relacionar los patrones biológicos con una serie de variables ambientales 
como la temperatura y el movimiento del agua, y especialmente con la luz. Las paredes 
verticales son un tipo de hábitat ideal para cuantificar la importancia de estas variables 
físicas en la estructura de las comunidades, ya que seleccionando paredes a la misma 
profundidad pero con distinta orientación, se obtienen cambios significativos en la 
iluminación, lo que permite estudiar las asociaciones de variación entre la luz disponible y 
los cambios observados en la comunidad (Laurion et al. 2000). El diseño experimental (ver 
material y métodos) también contempló la selección de paredes con diferente grado de 
3 
exposición a la luz, pero muy próximas entre sí (metros), lo que permitirá examinar la 
importancia de algunos procesos biológicos como el reclutamiento (Smith & Witman 
1999, Martí et al. 2004), o la depredación (Jackson 1977, Menge & Lubchenco 1981 , 
Malanson 1993) para explicar la diferencias encontradas. 
4 
2. ANTECEDENTES 
La dinámica de las comunidades asentadas en paredes rocosas verticales se ha 
estudiado en Estados Unidos (Sureste de California (Vanee 1978, 1979, 1988) y 
Massachussetts (Sebens 1982, 1983, 1986)), Suecia (Lundalv 1971), Noruega (Gulliksen 
1978, 1980), Australia (Ayling 1981 ), Nueva Zelanda (Grange et al. 1981 ), y New 
Brunswick, Canadá (Noble et al. 1976, Logan et al. 1984). Este tipo de hábitat presenta una 
gran diversidad cuyos patrones se relacionan con aspectos físicos del propio hábitat como 
la altura e inclinación de las paredes, la incidencia de luz en las mismas, el movimiento del 
agua, e incluso con procesos biológicos como la protección contra la depredación (Hiscock 
1983, Bell & Barnes 2000a, b, Davis et al. 2003). 
De tal manera, que según la morfología de las paredes se pueden encontrar 
diferentes comunidades, debido a la diferente incidencia de las variables ambiéntales. Por 
ejemplo, las paredes rocosas ligeramente socavadas ubicadas por debajo de los 3 m de 
profundidad mantienen una comunidad dominada por invertebrados incrustantes. Tal es el 
caso del área ubicada entre el noreste de Massachussetts y el centro de Maine donde las 
comunidades están dominadas por octocorales, tunicados coloniales, ascidias solitarias, 
esponjas y briozoos incrustantes, holoturias, balanos y poliquetos tubícolas (Sebens 1985). 
Entre de los factores que tienen una gran influencia en las comunidades bentónicas 
se encuentra la sedimentación, que en general no afecta a las comunidades asentadas en 
paredes verticales, a diferencia del movimiento del agua que si tiene efectos sobre ellas 
(Connell 2005). Maughan y Barnes (2000) estudiaron el movimiento del agua y sus efectos 
sobre las comunidades en Lough Hyne y encontraron que las comunidades tienden a tener 
una mayor cobertura promedio en sitios sujetos a corrientes fuertes, y que las comunidades 
generalmente presentan una baja cobertura en sitios donde la corriente es débil. 
Otro de los factores físicos más importantes en las comunidades bentónicas es la 
radiación solar (Glasby 1999), y en particular la radiación UV que es conocida por sus 
efectos dañinos que se manifiestan por una reducción de ·1a productividad tanto en agua 
dulce como en el mar (Vincent & Roy 1993, Cullen & Neale 1994, Booth et al. 1997). 
5 
Sin embargo se han encontrado grupos de invertebrados bentónicos habitando en 
sustratos bien iluminados como esponjas (Turon et al. 1998), gorgonias (Russo 1985), 
corales (Knowlton 2001 ). Estos invertebrados se encuentran en ese tipo de hábitats porque 
poseen pigmentos que los protegen, o porque presentan asociaciones simbióticas con algas 
y cianobacterias (Larkum et al. 1967, lrving & Connell 2002, Steindler et al. 2002, 
Blockley & chapman 2006). 
La luz no sólo es importante por causar daños directos sobre los organismos del 
bentos, sino que también les afecta indirectamente al favorecer a especies fotófilas de 
rápido crecimiento como las algas (Rützler 1965, Vine 1974, Birkeland 1977, Baynes 
1999), o afectar a las etapas larvarias de invertebrados sésiles (Dybern 1962, Thorson 
1964, Olson 1983, Hurlbut 1993, Maughan 2001, Blockley & Chapman 2006). 
Se sabe que las comunidades bentónicas también son afectadas por procesos 
biológicos como la depredación, la competencia y el reclutamiento larvario (Jackson 1977, 
Menge & Lubchenco 1981, Gaines & Roughgarden 1985, Underwood & Fairweather 
1989, Malanson 1993, Rickleffs & Schluter 1993, Smith & Witman 1999, Bell & Barnes 
2003). La depredación es especialmente importante porque afecta la estructura de las 
comunidades sésiles bentónicas tanto en la etapa larvaria, juvenil (Thiel 1997, Pechemik 
1999) y de adultos (Robles et al. 1995). Las larvas pueden llegar a ser devoradas incluso 
antes de fijarse (Thiel 1997, Pechemik 1999) y los grupos que son grandes competidores 
inhiben la fijación de las larvas de invertebrados sésiles (Vine 1974, Birkeland 1977). 
La competencia por el espacio es frecuentemente en las comunidades marinas 
epifaunales, en la que participan miembros de diferentes phyla (Jackson 1977). La 
competencia entre invertebrados incluye típicos ejemplos de sobrecrecimiento entre 
esponjas y corales, ascidias y esponjas, cnidarios y poliquetos, y briozoos y ascidias 
(Witman et al. 2004). La competencia no solo ocurre entre invertebrados, las algas son el 
principal grupo con el que compiten los invertebrados, no sólo por ser un grupo de rápido 
crecimiento (Day 1977, Ayling 1981, Hixon 1983), sino porque llegan a inhibir su 
reclutamiento (Vine 1974, Birkeland 1977).En un estudio realizado en el Golfo de Maine 
Witman y Sebens (1985) encontraron que, la cobertura de esponjases baja en superficies 
rocosas horizontales dominadas por algas a 30 m. en contraste las esponjas son abundantes 
en paredes rocosas verticales a la misma profundidad. Esto se debe a la asociación negativa 
entre esponjas y macroalgas que viene de una inversa relación entre el incremento de la 
6 
abundancia de esponjas de 30-40 m y la reducción en la abundancia de algas a 40 m 
(Witman & Sebens 1985, Vadas & Steneck 1988). 
7 
3. OBJETIVOS 
Objetivo general 
Describir los patrones de organización y Ja estructura de Ja comunidad bentónica 
asociada a paredes verticales rocosas con distinto grado de orientación, así como la 
relación entre estos y algunos parámetros ambientales (intensidad lumínica, movimiento 
del agua y temperatura). 
Objetivos particulares 
1.- Analizar Ja variación de la abundancia de algas e invertebrados en paredes 
verticales sometidas a distintos grados de exposición a Ja luz. 
2.- Analizar Ja variación de Ja diversidad y el número de especies de algas e 
invertebrados en paredes verticales sometidas a diferentes grados de exposición a la luz. 
3.- Relacionar el patrón de Ja diversidad con las variables ambientales medidas 
(temperatura, movimiento del agua, intensidad lumínica). 
8 
HIPÓTESIS 
Los patrones de diversidad se pueden atribuir a factores biológicos, físicos, o a una 
combinación de ambos (Alcolado 1979, Díaz et al. 1990, Schmahl 1990, Zea 1993, 
Malanson 1993, Smith & Witman 1999, Bell & Barnes 2003). 
Entre los factores físicos, la temperatura, el movimiento del agua y especialmente la 
luz son de los más importantes para explicar la heterogeneidad que se observa en la 
composición de las comunidades bentónicas asentadas en paredes verticales. 
Pensamos que la mayor parte de esta variación presentada por las comunidades se 
debe a su relación con la radiación solar que incide en las paredes a lo largo del día, la cual 
variará incluso entre paredes cercanas entre si (pocos metros) si presentan diferente 
orientación, espectralmente y en intensidad (i.e, flujo instantáneo de fotones) y exposición 
a lo largo del día. 
El efecto de la luz como factor estructurador de las comunidades asentadas en las 
paredes verticales se debería, a la dependencia trófica que tienen de la fotosíntesis las 
algas, u organismos (invertebrados) como esponjas, tunicados y corales que viven en 
simbiosis con organismos fotosintéticos, y que necesitan de la luz que activa el proceso 
fotosintético (radiación fotosintéticamente activa (PAR)) (Kirk 1994). La radiación solar, 
además de activar la fotosíntesis e influir en aspectos bióticos como la competencia (algas 
vs. Invertebrados), tiene un efecto negativo sobre los organismos en el rango espectral < 
400 nm que corresponde al de la radiación UV (Jokiel 1980, DeNicola & Hoagland 1996). 
9 
Área de Estudio 
El área de estudio se encuentra localizada en la provmcia Sur del margen 
continental del Golfo de California, el cual está delimitado por una línea imaginaria que va 
desde Cabo San Lucas (B. C. S.) al norte, hasta Cabo Corrientes (Jalisco) en el sur. Las 
zonas que componen al área de estudio se encuentran en Bahía de Banderas entre el estado 
de Jalisco y el de Nayarit, entre los 21°27'36" y 20°23'24" N y los 105º54' a 105º1 l '24" W. 
Esta área fue seleccionada para este estudio por presentar los diversos tipos de hábitats 
requeridos (paredes verticales iluminadas y oscuras). Figuras 1, 1.1 y 1.2. 
\\ .. ···· ·· 
Nayarit 
Océano Pacifico 
··· .. ·· .. ' 
Jalisco 
Figura 1. Bahía de Banderas y ubicación de las Islas Marietas (recuadro rojo superior) y de 
Los Arcos (recuadro rojo inferior). 
10 
Figura 1.1. Vista aérea de la Isla Marieta "redonda" que forma parte del complejo insular 
Islas Marietas e indicación del sitio de muestreo (recuadro rojo). 
Figura 1.2. Vista aérea de las formaciones rocosas Los Arcos e indicación del sitio de 
muestreo (recuadro rojo). 
11 
Características de la zona de muestreo 
Bahía de Banderas 
Bahía de Banderas, de 52 kilómetros de ancho y una extensión de 4 289 km2, es una 
de las bahías naturales más grandes del mundo, y la segunda más grande en Norte América 
con más de 100 millas de línea costera. 
Al norte está limitada por Punta Mita que es la terminación de la Sierra Vallejo-
Talpa cuya superficie corresponde a 570, 299 Ha y al Sur por Cabo Corrientes formado por 
las estribaciones de la Sierra Cuale, correspondiente a la región prioritaria Charnela - Cabo 
Corrientes con una superficie de 506, 069 Ha (CONABIO 1997). 
Esta Bahía está compartida por los estados de Nayarit y Jalisco, presenta un clima 
cálido subhúmedo con lluvias en verano. Temperatura media anual mayor de 18º C. El 
régimen de lluvias registra una precipitación media de 1,417.5 milímetros. Las tormentas 
tropicales y huracanes se incrementan entre los meses de junio, julio y agosto. 
Pertenece a un área de influencia y confluencia de los extremos septentrional y 
meridional de varias masas de agua: por el norte, la Corriente de California y el agua 
subtropical del reflujo del Golfo de California y por el sur, la masa de agua tropical 
proveniente de los sistemas de corrientes Norecuatorial y de Costa Rica (Wyrtki, 1965). 
En el extremo norte de Bahía de Banderas se encuentran las Islas Marietas, que son 
un grupo de islas volcánicas ubicadas a 32 kilómetros de Puerto Vallarta. Sus coordenadas 
geográficas son 20º 42' N 105° 33' W. Estas islas fueron declaradas con la categoría de 
parque nacional por decreto federal en Abril de 2005 . 
Al sur de Bahía de Banderas se encuentran los Arcos que son formaciones 
submarinas de piedra y granito que tienen entre de los 7 y 1 O metros de profundidad. Se 
localizan entre las coordenadas 20º 32' N y 105º 18' W. 
12 
4. MATERIAL Y MÉTODOS 
4.1. Selección y características de los sitios de muestreo 
En Bahía de Banderas se encuentra una gran diversidad de hábitats rocosos, entre 
ellos paredes rocosas con distinta orientación. Esto permitió obtener el gradiente de 
intensidad lumínica necesario para este estudio. Una vez estudiada la bahía, se 
seleccionaron paredes verticales iluminadas ( 4 sitios de muestreo), y oscuras ( 4 sitios de 
muestreo) en distintas partes de la misma (figura 2). 
Pared 
Iluminada 
Sitio 1: Pared orientada al 
norte (Los Arcos) 
Sitio 2: Pared orientada al 
norte (Los Arcos) 
Sitio 3: Pared orientada al sur 
(Marietas) 
Sitio 4: Pared orientada al sur 
(Marietas) 
Sitio 5: Túnel (Los Arcos) 
/ 1 
Sitio 6: Túnel (Los Arcos) 
...------~ ._______ _ ______, 
Pared 
Oscura 
Sitio 7: Cueva (Marietas) 
Sitio 8: Cueva (Marietas) 
Figura 2. Esquematización de los sitios de muestreo. 
réplicas 
réplicas 
réplicas 
réplicas 
13 
4.2. Metodología de muestreo 
En Marzo de 2006 se realizó un único muestreo en cada una de los 8 sitios descritos 
en el apartado anterior. Todos los sitios fueron muestreados en un intervalo de tres días, 
con lo cual se aseguró que las diferencias espaciales no se confundieran con variaciones 
temporales estacionales. 
Los muestreos se realizaron mediante buceo autónomo a una profundidad de 6 m, 
ya que a esta profundidad la influencia del oleaje y de las mareas es mínima (Alcolado & 
Gotera 1985, Bell & Barnes 2000c ), y de esa manera además se minimizan posibles efectos 
asociados con la variación en profundidad. La cueva en la que se realizó el muestreo se 
encuentra ubicada a una profundidad de 11 metros, debido a que no se encontró una que 
estuviera a la misma profundidad que los otros tres sitios de muestreo. En cada sitio de 
muestreo se colocó 1 transecto, el cual estuvo compuesto por 4 cuadrantes de 0.25 m2 cada 
uno (Bell & Barnes 2000c), obteniéndose un área de 1 m2 (Figura 3). 
Figura 3. Representación esquemática de un transecto con los 4 cuadrantes de 0.25 m2. 
14 
4. 3. Parámetros ambientales 
4.3.1. Medición de la intensidad lumínica 
Para obtener los valores de intensidad lumínica(iluminancia) promedio en un ciclo 
de 24 horas, en cada una de las paredes se dispusieron simultáneamente dos HOBO® 
Pendant Temperature/Light Data Logger (Figura 4) programados para realizar mediciones 
de luz cada hora durante un periodo de dos días, al final de los cuales obtuvimos los 
valores de intensidad lumínica promedio. Con los HOBO® Pendant Temperature/Light 
Data Logger se midió la iluminancia cuya longitud de onda pertenece al espectro visible 
(400-700 nm) (ver figura 4) y cuya unidad se expresó en lux/día. El rango de medición de 
luz de los dispositivos va de O a 320,000 lux. La iluminancia (lx) es la cantidad de flujo 
luminoso emitido por una fuente de luz que incide, atraviesa o emerge de una superficie 
por unidad de área. Su unidad de medida en el SI es el Lux/ m2 y su magnitud radiométrica 
asociada es la irradiancia (E, µmol quanta m-2 s-1). 
Los lux, usados en fotometría son una medida de intensidad de luz pesado 
espectralmente de acuerdo a una función de luminosidad de un modelo estandarizado a la 
capacidad de detección de brillantez del ojo humano. 
120 _ J 1 
--Pl!Mont 
100 
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I 
1 
\ \ \ 
/ 
V J \ \ 
o 200 400 600 800 1000 1200 1'400 
Wavelength (nm) 
Figura 4. HOBO® pendant utilizado para obtener los valores de intensidad lumínica 
(lux/día) promedio y gráfico del rango de la longitud de onda captada por el dispositivo. 
15 
4.3.2. Temperatura 
La temperatura promedio se obtuvo a partir de los valores registrados por los 
HOBO® Pendant Temperature/Light Data Logger instalados en cada una de las paredes 
seleccionadas. Las mediciones de temperatura se realizaron cada hora durante dos días. El 
rango de temperatura de los HOBO® Pendant Temperature/Light Data Logger es de -20º a 
70º C. 
4.3.3. Movimiento del agua 
El movimiento del agua se sinonimizó con la tasa de dilución y se determinó según 
el método de dilución de esferas de escayola de 5 cm de diámetro (Carballo et al. 1996, 
Naranjo et al. 1996), asumiendo que la disminución de la masa de cada esfera está 
linealmente relacionada con el movimiento del agua (Muss 1968, Komatsu & Kamwai 
1992, Maldonado & Young 1999). Las esferas fueron fabricadas en el laboratorio usando 
una mezcla de yeso piedra super dent tipo alfa y fueron secadas en una estufa a 60º C 
durante 24 horas para eliminar por completo la humedad. Después fueron pesadas 
individualmente (incluyendo la base de alambre y la etiqueta rotulada de cada esfera) para 
obtener el peso inicial (Wo ). Las esferas de escayola se colocaron en las estaciones de 
muestreo el primer día y se retiraron el último día del muestreo (Figura 5), permaneciendo 
en el agua por un periodo de 3 días. 
Para eliminar la humedad de las esferas de escayola retiradas del medio, se siguió el 
mismo procedimiento de desecación salvo que la temperatura fue de 100º e durante 24 
horas. Una vez libre de humedad, se pesaron de nuevo para obtener el peso final (Wf). 
Para descartar la pérdida de masa de las esferas por su capacidad de disolución se 
utilizó una ecuación de calibración del desgaste de las mismas a diferentes temperaturas 
(Nava 2004). 
Mt = 0.0178 (Tº)+3.7337 
donde Mt = pérdida de masa de las esferas debido a su disolución, y Tº = temperatura del 
agua donde fueron expuestas las esferas. 
16 
Posteriormente al peso final se restó el valor de Mt obteniendo así el desgaste neto 
causado por el movimiento del agua. Este desgaste fue transformado a porcentaje, 
considerando al peso inicial como el 100%. 
Figura 5. Esfera de escayola puesta en cada estación de muestreo. 
Diferencias espaciales 
Para ver si había diferencias ambientales significativas entre las diferentes paredes 
para cada una de las variables estudiadas (luz, temperatura del agua y movimiento del 
agua) se realizó un ANOV A de una vía. Previamente se comprobó la normalidad mediante 
la prueba de Kolmogorov-Smimov y la homocedasticidad de los datos mediante la prueba 
de Cochran (Krebs 1989). La variación de las diferencias entre los tratamientos se analizó 
posteriormente con la prueba de Newman Keuls. 
En cada caso se trata de una ANOV A de un factor (orientación de la pared), con 
cuatro niveles (pared orientada al norte, pared orientada al sur, pared en cueva y pared en 
túnel). 
17 
4.4. Parámetros biológicos 
4.4.1. Abundancia (cobertura) y número de especies 
Cada cuadrante se dividió en cuatro áreas de 25 x 25 cm para obtener una mayor 
resolución, y se tomó una fotografía de cada uno con una cámara SONY Ciber-shot DSC-
Pl 50 de 7.2 megapixeles, siguiendo el mismo orden en cada cuadrante (ver Figura 6). Las 
fotografías (figura 7) fueron procesadas posteriormente con la ayuda del programa CPCe 
3.1 (Coral Point Count with Excel extensions), delineando el contorno para obtener la 
superficie de cada organismo. Todos los organismos dentro de los cuadrantes fueron 
contabilizados para obtener la cobertura (cm2 / m2) y el número de especies total y por 
grupo por m2• El tiempo utilizado para el procesamiento de cada fotografía fue muy 
variable, este dependió principalmente de la diversidad presente en cada cuadrado y del 
tamaño de cada grupo. Para la identificación de las especies fotografiadas se tomaron 
muestras que se guardaron in situ en tubos Eppendorf de 1.5 mi asegurados con silicona en 
una gradilla de plástico (Figura 6) y se preservaron con formaldehído al 4%. Para la 
identificación de las distintas especies se contó con la asistencia de: Dr. Rafael Ríos Mena 
(algas), Dr. José Luis Carballo y M. en C. José Antonio Cruz Barraza (esponjas), M. en C. 
Pedro Medina Rosas, (hexacorales y gorgonias) y Zahira Inda (tunicados). 
18 
Figura 6. A la izquierda, imagen del cuadrante utilizado en los muestreos (compuesto por 4 
cuadrados de 25 x 25 cm), las medidas de referencia para el cálculo de la cobertura (franjas 
negras), el transecto (cuerda naranja) y el orden utilizado para la toma de fotografías (a, b, 
c y d). A la derecha muestreador utilizado para la recolección de muestras de los 
organismos. 
Figura 7. Ejemplos de las fotografías procesadas de las paredes estudiadas, pared oscura 
(a), pared semioscura (b), pared norte (c) y pared sur (d). 
19 
ANALISIS DE LA ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD 
Diversidad 
La diversidad fue calculada en cada estación utilizando el número total de especies, 
el número de especies por 0.25 m2, y el índice de diversidad de Shannon y Wever (H ' ) 
(Shannon & Wever 1963). Asimismo se calculó la equitatividad por el índice de Pielou (J') 
(Pielou 1969), ambos índices se realizaron utilizando los valores de cobertura total 
registrada. 
Métodos multivariantes 
La estructura de la comunidad fue analizada por medio de análisis multivariantes 
usando el programa PRIMER (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research). 
Los métodos multivariantes se caracterizan por basar la comparación entre muestras entre 
las especies que comparten. Se usaron los análisis de clasificación y de ordenación. La 
abundancia fue expresada en términos de cobertura total obtenida, además de expresar el 
porcentaje de espacio ocupado por las distintas comunidades. 
Análisis de clasificación jerarquizada 
La matriz de similitud se calculó mediante el índice de Bray-Curtis (Bray & Curtis 1957), 
el cual no considera las dobles ausencias. La matriz se generó a partir de los datos de 
abundancia promedio previa transformación por raíz cuarta (Warwick & Clarke 1991). Para 
la generación del dendrograma se empleó como algoritmo de agrupación la media 
ponderada de cada par de muestras (método UPGMA) (Sneath & Sokal 1973). 
Posteriormente se determinaron las especies que más contribuyen a la separación de los 
diferentes grupos representados en los dendrogramas mediante el análisis SIMPER 
("Similarity Percentage") (Warwick et al. 1991 , Clarke & Ainsworth 1993). 
20Análisis de ordenación NMDS (Non-Metric Multi-Dimensional Scaling) (Kruskal 
& Wish 1978). 
El análisis se realizó a partir de la matriz de similitud previamente calculada para el 
análisis de clasificación. Una ordenación puede ser entendida como un mapa de la 
estación-ecosistema generalmente en dos o tres dimensiones, en donde la localización 
espacial de dicha estación refleja la similitud-disimilitud en la composición de su 
comunidad. De esta forma, estaciones próximas en el diagrama tendrán comunidades 
semejantes, mientras que las más alejadas presentarán pocas especies en común o con 
diferentes niveles de abundancia o biomasa (Clarke & Warwick 1994). Para determinar el 
grado de significación de la representación de los datos se utilizó el valor de estrés de 
Kruskal (Clarke & Ainsworth 1993): 
~ Estrés < 0.05 da una representación excelente sin problemas de mala interpretación. 
~ Estrés < 0.1 corresponde a una buena ordenación sin riesgos de dibujar falsas 
inferencias. 
~ Estrés < 0.2 puede todavía mostrar una representación útil, aunque para los valores más 
altos de este rango hay un error potencial; no se debería mostrar muchas confianza en 
los detalles del gráfico. 
~ Estrés> 0.2 daría gráficas que serían muy peligrosas de interpretar. De hecho, con un 
estrés entre 0.35 y 0.40 las muestras se distribuyen al azar, mostrando poca relación 
con los rangos de similitud originales. 
Análisis de las diferencias espaciales: ANOSIM 
Este análisis evalúa si hay diferencias significativas entre grupos de datos de 
réplicas definidas previamente contra una serie de simulaciones al azar. En este caso se usó 
para ver si hay diferencias significativas en la estructura de la comunidad en cada una de 
las situaciones establecidas previamente en el estudio: pared norte, pared sur, pared de 
cueva, y pared de túnel (Clarke & Warwick 1994). 
El análisis se basa en la matriz de similitud calculada previamente con el índice de 
Bray-Curtis, calculada a partir de datos transformados por raíz cuarta. El análisis 
21 
ANOSIM, calcula el estadístico R, el cual varía entre O y 1, indicando el grado de 
discriminación entre los sitios: R = 1 solo si todas las réplicas dentro de los sitios son más 
similares entre ellas que entre réplicas de distintos sitios. R es cercano a cero si las 
similitudes entre y dentro de los sitios son los mismos en promedio. 
Relación entre los patrones ambientales y biológicos 
Este estudio se realizó a tres niveles: 
1) Univariante. 
Correlaciones y análisis de regresión (lineal y no lineal) entre las variables 
ambientales y los índices univariantes (número de especies totales, cobertura y número de 
especies por grupo) . 
2) Multivariante (cualitativo). 
Para estudiar si había una posible relación entre los patrones ambientales y la 
estructura de la comunidad, se solapó el efecto de las variables ambientales (luz, 
temperatura y movimiento del agua) sobre la ordenación de la comunidad obtenida a través 
del análisis NMDS basado en la matriz de similaridad de Bray-Curtis (Field et al. 1982, 
Carballo et al. 1996). Con este método se puede determinar de forma preliminar la 
importancia de estos factores como moduladores de los patrones biológicos encontrados. 
3) Multivariante cuantitativo (análisis BIOENV) 
Este análisis consiste fundamentalmente en la comparación de la ordenación de la 
comunidad obtenida en el análisis NMDS a partir de variables bióticas (basado en la matriz 
de similitud de Bray-Curtis previamente transformado de los datos con raíz cuarta), y la 
ordenación de las variables abióticas (basada en distancias euclidianas previa 
transformación de los datos con el objeto de establecer qué conjunto de factores 
ambientales favorecen la máxima correlación entre ambas configuraciones (Clarke & 
Ainsworth 1993). Este análisis se realizó con los datos de abundancia y se utilizó la 
correlación de Spearman. 
22 
5. RESULTADOS 
5.1. Parámetros ambientales 
Intensidad lumínica 
Los valores de intensidad lumínica promedio fueron diferentes en cada pared (p = 
0.000001), incrementándose desde los sitios menos expuestos a la radiación solar, como la 
pared ubicada en la cueva y el túnel (O y 8.23 lux/día), hasta los más expuestos a la luz, 
como la pared norte y sur (67.63 y 137.59 lux/día, respectivamente). De esta manera se 
logró establecer una variación significativa en cuanto a este factor, desde hábitats 
completamente oscuros como las paredes ubicadas en la cueva (O lux/día), oscuros con un 
poco de incidencia lumínica como las ubicadas en el túnel (8.23 lux/día), iluminados 
moderadamente como la pared orientada hacia el norte (67.67 lux/día), y finalmente los 
que presentan más incidencia lumínica como la pared orientada al sur (137.59 lux/día) 
(figura 8). 160 
:i 140 
"'C 
)( 120 ª-
"' 100 .!:! e: ·e 80 
~ 
"'C 60 "' "'C ·¡¡; 
40 e: s 
.E 20 
o 
cueva túnel norte sur 
Figura 8. Intensidad lumínica promedio en cada una de las paredes. Las barras representan 
el error estándar. 
Temperatura 
La temperatura del agua se obtuvo mediante un promedio de los datos registrados 
por el HOBO® pendant en cada una de las paredes. Los valores obtenidos no presentaron 
v2-riaciones significativas (p = 0.1) (Tabla la), a pesar de que las diferencias fueron de casi 
23 
un grado centígrado (0.9º C). La pared ubicada en el túnel (22.3º C), seguido por la sur 
(22.1 º C), la cueva (22º C) y la pared norte (21.4º C) (figura 9). 
30 ~~~~~~~~~~~~~~~ 
25 -o 
e... 20 
~ 
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Q) 
c. 
E 10 
Q) 
1-
5 
o 
cueva túnel norte sur 
Figura 9. Temperatura promedio del agua en cada una de las paredes. Las barras 
representan el error estándar. 
Movimiento del agua 
Para tener una medida más real del movimiento del agua en cada uno de los sitios, 
este se midió dos veces y los valores fueron promediados. El porcentaje de dilución por día 
fue más alto en las paredes del túnel (20.14), y norte (19.33), y mas bajos en la sur (12.74) 
y cueva ( 11.07) (figura 1 O). Sin embargo, estas diferencias no fueron significativas (Tabla 
1 b). 
25 
ns 20 ::::s 
C'l 
ns 
Q) 15 "C 
o -e: 
Q) 10 
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> o 
:::¡¡¡: 5 
o 
cueva túnel norte sur 
Figura 1 O. Movimiento del agua en los cuatro sitios de muestreo expresado como desgaste 
(%)por el movimiento del agua (LW) de la esfera en un periodo de 24 horas de muestreo. 
Las barras representan el error estándar. 
24 
Diferencias espaciales 
El análisis de varianza mostró que la intensidad lumínica varió significativamente 
en las distintas paredes (Tabla le). La prueba de Newman Keuls mostró que existen 
diferencias entre cueva vs. norte y sur, túnel vs. norte y sur y norte vs. sur (Tabla 2c), y que 
no existen diferencias significativas con respecto al movimiento del agua (Tabla 2b) y a la 
temperatura (Tabla 2a) entre los sitios de muestreo. 
Tabla 1. Resultado de los Análisis de varianza (ANOV A) de una vía y cuatro niveles 
(norte, sur, cueva y túnel) para las variables ambientales de las distintas paredes. SS : suma de 
cuadrados, MS: cuadrados medios, f: índice de Fisher, p: probabilidad(< 0.05, significativo), los 
recuadros sombreados son los valores significativos de p. 
ANOVA SS Grados de libertad MS f p 
a Tem era tura 
Intercepto 7734.311 1 7734.311 988.001 0.000000 
2 
Sitios 1.932 3 0.644 0.0823 0.968403 
error 93.939 12 7.828 
b Movimiento del a ua 
Intercepto 3844.971 3844.971 1349.06 0.000000 
9 
Sitios 22.216 3 7.405 2.598 0.100600 
error 34.201 12 2.850 
e Intensidad lumínica 
Intercepto 45563.69 1 45563.69 121.623 0.000000 
Sitios ~ª722.75 3 0.000001 
error 4495.55 12 374.63 
25 
Tabla 2. Resultados de la prueba de Newman Keuls realizada a partir del análisis de 
varianza previo para la comparación de sitios. Los recuadros sombreados son los valores 
significativos de p 
Neuman Cueva Túnel Norte Sur 
Keuls 
a Tem era tura 
Cueva 0.991472 0.739304 0.980246 
Túnel 0.991472 0.965147 0.922242 
Norte 0.7393040.965147 0.929276 
Sur 0.980246 0.922242 0.929276 
b) Movimiento del a ua 
Cueva 0.959940 0.262680 0.086432 
Túnel 0.959940 0.460743 0.129267 
Norte 0.262680 0.460743 0.262160 
Sur 0.086432 0.129267 0.262160 
e Intensidad lumínica 
Cueva 0.558744 0.001063 0.000199 
Túnel 0.001099 0.000191 
Norte 0.000409 
Sur 0.000409 
26 
5.2. Patrones biológicos 
5.2.1. Variación en la abundancia 
La pared orientada al sur presentó la mayor cobertura total (algas + invertebrados) 
con un valor de 944.01 cm2 0.25 m·2, seguido por el túnel (715 .26 cm2 0.25 m"2), la pared 
norte (559.6 cm2 0.25 m"2), y finalmente la cueva con 387.67 cm2 0.25 m·2 (figura 11). 
1000 
900 O Algas 
,-... • Invertebrados .... e 800 
ll'l 
N 700 = --.. 
"'E 600 
(J ,_, 
o: 500 r... = t: 
111 400 ,.Q 
o 
u 300 
200 
100 
o 
cueva túnel norte sur 
Figura 11. Cobertura total de algas e invertebrados en los cuatro sitios de muestreo 
expresada en 0.25m2 . 
Otro de los resultados mas destacados, es que en cada una de las paredes dominó 
(en cobertura) un grupo taxonómico distinto. En las más oscuras (cueva, O lux) la mayor 
cobertura fue alcanzada por las esponjas, que llegaron a ocupar 333 cm2 0.25 m·2, 
siguiendo el gradiente lumínico, en la pared semioscura, ubicada en el túnel (8.23 lux) el 
grupo dominante fue el de los hexacorales, con un valor promedio máximo de 235 .8 cm2 
0.25 m·2, en la pared orientada al norte (67.67 lux) las algas rojas fueron el grupo 
predominante con 153.7 cm2 0.25 m·2, y finalmente en la pared orientada al sur (137.59 
lux) la mayor cobertura la presentaron los tunicados (302 .7 cm2 0.25 m"2) (figura 12). 
27 
~'1 
600 
O cueva 
,-.. 
"'e 500 mi túnel 
tri 
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Q 
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"'E 
400 !!! sur 
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= - 100 l. 
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Figura 12. Cobertura promedio de los invertebrados y algas por grupo taxonómico según la 
orientación de las paredes. 
El porcentaje de ocupación de invertebrados para cada pared fue de 29.92% en la 
pared sur, 10.56% en la norte, 28.22% en la semioscura y 15.26% en la oscura. Para el caso 
de las algas fue de 4.93% y 7.28% para la pared sur y norte respectivamente. 
5.2.2. Patrones de diversidad 
25 
"' .. 20 ·;:; .. 
c. 
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15 'C 
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.<: 
= 10 ... .. e 
·= z 
o 
cueva túnel norte 
• Invertebrados 
O Algas 
sur 
Figura 13. Número total de especies de algas e invertebrados en los cuatro hábitats. 
28 
Los invertebrados en conjunto fueron mas diversos en todas las paredes en 
comparación con las algas ; 22, 26, 18 y 16 especies en la pared norte, el túnel, la cueva y la 
pared sur respectivamente. Las algas (solo presentes en dos sitios) solo presentaron 3 
especies en la pared norte y 4 en la pared sur (figura 13). 
El número total de especies fue máximo en la pared del túnel, con 26, seguida de la 
pared norte con 25, la pared sur con 20, y la pared cueva con 18 especies (figura 14). Sin 
embargo, a pesar de que la tendencia de las distintas curvas indica que la pared del túnel 
podría ser la mas diversa, por problemas logísticos en la pared orientada al norte solo se 
pudo muestrear 1.25 m2 y no 1.75 m2 como en el resto de la paredes, por lo que la 
comparación solo la podemos hacer hasta 1.25 m2: con lo que tenemos 24 especies para la 
pared norte, seguida de el túnel (20), la pared sur (19) y la cueva (17). 
30 
25 
111 
.2! ... 
QI 20 Q, 
111 
QI 
QI 
'C 
15 
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.s 
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QI 
/ 
/ 
E 
·:::i x-- - X 
z 
5 
o 
0,25 0,5 
O· • • • ·O·· ••• O 
x· 
/ 
0,75 
,,x - -... - x-
1,25 
Incremento de área (m2) 
- - X - - - X 
- X - cueva 
-o-túnel 
· <> · norte 
-er-sur 
1,5 1,75 
Figura 14. Número total de especies acumuladas en cada una de las paredes según el 
incremento en el área de muestreo (por cuadrante). 
En total en las cuatro paredes, se encontraron 56 especies, de las cuales 20 de ellas 
fueron encontradas en más de una pared. El resto de las especies (36) se catalogaron como 
especies exclusivas de cada pared por ser encontradas habitando únicamente en una pared. 
La cueva presentó un 50% de especies exclusivas, la pared norte tuvo un 44% de especies 
exclusivas, el túnel 42.3% exclusivas y finalmente la pared sur 25% exclusivas (ver anexo 
1 ). 
29 
La diversidad (H') y la equitatividad (J ' ) presentaron una variación similar en los 
sitios de muestreo. Los valores más altos de equitatividad (J') (0.8148) se presentaron en la 
pared sur, y de diversidad (H') (2.312) promedio se presentaron en la pared semioscura 
(figura 15). 
3 
2,5 o • 0,8 o o • o o 
2 • • • 
0,6 
H' 1,5 J' 
0,4 
0,5 
0,2 
o o 
N N N ~ N 
ro ro a; a; Q) ~ :; :; > > e e t: 
Q) Q) •::J •::J o o en en 
::J ::J 1-- 1-- z z ü ü 
Figura 15. Variación de la diversidad (H') y la equitatividad (J') promedio para cada una 
de las paredes. La ordenación de las zonas en el eje X se realizó siguiendo un gradiente 
lumínico desde oscuro hasta iluminado. 
Cuando consideramos a los principales grupos por separado, en el caso de las 
esponjas, el mayor número de especies se registró en la pared norte (13 especies), seguido 
por la cueva (11 especies), el túnel (1 O especies), y finalmente la pared sur (5 especies) 
(figura l 6a) . Para los tunicados, el mayor número de especies se encontró en la pared del 
túnel (5), seguido por la pared sur y la cueva (4) y la pared norte (3) (figura 16b). El grupo 
de los briozoos tuvo su mayor número de especies en el túnel (3), tanto la pared sur como 
la cueva presentaron 2 especies cada una y finalmente la pared norte donde sólo 
encontramos 1 especie (figura l 6c) . Las gorgonias solo se encontraron en tres sitios 
(ausentes en la cueva) (figura l 6d). En la pared sur se detectó el número más alto, y 
además permaneció constante (4). En la pared norte y túnel solo se encontraron 2 especies 
en cada una (figura 16d). 
30 
14 ~~~~~~~~~~ 
"' 12 
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~ 10 
Q., 
~ 8 
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"el 6 
a) 
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kí 
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x· · .+-- .. ..:+--•--·------
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~ 4 ,,.& / ' / - -+- - túnel 
,; 2 • · ··""' =!=~~~e 
:z ···X-·· cueva o -1---~-~-~-~------j 
0,25 0,5 0,75 1,25 1,5 1,75 
Incremento de área (m2) 
3,5 ------------~ 
- -+- - túnel 
"' .S:! 3 
tJ 
~ 
Q., 2,5 
"' ~ 
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e 1,5 
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..... . ..... sur 
· ··X··· cueva 
I 
I 
I 
I 
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• . * ....... .... ...... ---·•- ··· -~---- -~ . 
• • IÍ • • . 
c) 
0,25 0,5 0,75 1,25 1,5 1,75 
Incremento de área (m2) 
~ 5 .... 
tJ 
~ 4 
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e 2 
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5 ·= 1 :z 
b) 
- -+- - túnel 
-----norte 
..... . ·· ··· sur 
···X-· · cueva 
o -!--------------~ 
~ 4 .... 
tJ 
~ 
~ 3 
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~ 
~ 2 -~ 5 
·= :z 
0,25 0,5 0,75 1 1,25 1,5 1,75 
Incremento de área (m2) 
. ... ... .... ........... ......... ......... ..................... .. . 
/ 
. . . ,,,..- .... 
- -+- - túnel / 
------ norte / 
··· • ··· ··· sur / d) 
I o _¡_...._~....___...__..~__....~---~ 
0,25 0,5 0,75 1 1,25 1,5 1,75 
Incremento de área (m2) 
Figura 16. Incremento acumulado de especies de esponjas (a), tunicados (b), briozoos (c) y 
gorgonias ( d) en las diferentes paredes. 
31 
5.2.3. Estructura de la comunidad 
El dendrograma mostró una división de 2 grandes grupos principales: las paredes 
que reciben iluminación (pared sur, norte y túnel), las cuales se separaron del sitio que está 
en completa oscuridad (cueva). El primer grupo a su vez se divide en tres subgrupos, 
indicando que existen diferencias importantes en la estructura de la comunidad aún entre 
los que reciben luz (figura 17). 
o 
20 
1 
~ 40 .. 
~ 
¡¡; 
60 
80 
100 
N - N - N - N .. .. a; a; :s :s > > ., ., e: e: C/I ... 
::1 ::1 .a .a 
<.> <.> 
.,., 
'C 'C 
o o 
e: e: 
Figura 17. Dendrograma de las distintas paredes en base a la cobertura de las especies. 
El análisis NMDS presentó un nivel de significación muy alto (nivel de estrés = 
O.O 1 ). En él se observaron 4 grupos perfectamente separados, ubicándose de izquierda a 
derecha las paredes de la cueva, seguidas por las del túnel, norte y finalmente las del sur. 
Este análisis por tanto confirma que existen cuatro comunidades separadas completamente, 
las cuales son muy homogéneas entre si ya que las dos réplicas de cada pared se encuentra 
muy próximos entre sí. Esta ordenación además sugiere que existe un gradiente ambiental 
importante responsable de la ordenación, ya que las paredes se han ordenado siguiendo 
este gradiente lumínico (figura 8), desde las completamente oscuras o escasamente 
32 
iluminadas a la derecha de la imagen, hasta las que reciben mayor incidencia en la 
izquierda (figura 18). 
Stress: 0.01 
8 
Figura 18. Análisis de ordenación NMDS de las paredes basado en la cobertura de las 
especies. 
El análisis de similitud ANOSIM confirmó que había diferencias significativas en 
la estructura de la comunidad en cada una de las paredes con respecto a las otras (p :SO.O 1) 
(ver Tabla 3). 
Tabla 3. Valores de R y p obtenidos en el análisis ANOSIM (mil permutaciones). Las 
letras indican T =Túnel, C =Cueva, S = Sur y N =Norte. 
Comparación entre cada par de R p 
grupos 
T,C 1.0 0.002 
T, S 1.0 0.002 
T,N 1.0 0.002 
e, s 1.0 0.002 
C,N 1.0 0.002 
S, N 0.989 0.002 
33 
Análisis de los agregados y especies responsables de los mismos 
Las especies que más contribuyeron en la separación del grupo 1 (pared oscura de 
la cueva) fueron las esponjas Microciona sp.3 , Halisarca sp. y calcárea con una 
disimilaridad promedio de 9.89, 9.04 y 7.66 respectivamente. En el grupo 2 (pared 
semioscura del túnel) las especies más importantes fueron el coral Phyllangia 
consagiensis, la esponja Damiriella sp. y el tunicado sp.3 con 6.49, 6.40 y 5.92 de 
disimilaridad promedio respectivamente. Para el grupo 3 (pared norte) las especies que 
presentaron loa valores más altos de disimilaridad promedio fueron el alga roja Amphiroa 
misakiensis, la anémona sp. l y la esponja Mycale cecilia con 6.83 , 6.43 y 6.24 
respectivamente. Finalmente para el grupo 4 (sur) la gorgonia sp.2, el briozoo sp.3 y el 
briozoo sp.4 fueron las especies con la disimilaridad más alta (8.93 , 8.34 y 8.18) 
respectivamente. La disimilaridad promedio más alta se encontró en la relación entre la 
pared oscura y la sur (89.14) y la menor entre la pared semioscura y la sur (69.26) (ver 
tabla 4a, b, c, d, e y f). 
Tabla 4. Abundancia promedio (y) de las especies que más contribuyeron a la 
diferenciación entre los distintos grupos (PO = pared oscura, PS = pared semioscura, N = 
norte y S= sur). Las especies están ordenadas de acuerdo a su contribución a la 
disimilaridad promedio entre los dos grupos (8;) en cada tabla hasta el 30 % de la 
disimilaridad acumulada (L:O;o/o ). D. P.= disimilaridad promedio 
a) Grupos PO y PS D. P.= 76.15 
y PO yPS Ó¡ 0;/SD(&) O;o/o L:o;o/o 
0.00 142.10 4.42 2.44 5.81 5.81 
100.15 0.00 4.40 10.03 5.78 11 .58 
0.00 71.81 4.15 9.38 5.45 17.03 
0.00 77.77 4.12 8.71 5.41 22.44 
0.00 33 .57 3.39 14.66 4.45 26.89 
73 .96 0.00 3.36 2.09 4.41 31 .30 
34 
~'1 
b Gru os PO yN D. P.= 82.53 
}'PO }'N Ó¡ Ó;/SD(&) Ó;% LÓ;% 
100.15 0.00 5.17 6.94 6.27 6.27 
0.00 97.29 4.79 6.08 5.80 12.07 
0.00 97.29 4.79 6.08 5.80 12.07 
73.96 0.00 3.94 2.06 4.77 21.78 
51.56 0.29 3.83 2.71 4.64 26.42 
0.00 25.56 3.71 16.20 4.49 30.91 
e) Grupos PS y N D. P.= 79.64 1 
Especies }'PS yN Ó¡ Ó;/SD(&) Ó;% LÓ;% 
Tubastrea coccinea 142.10 0.00 4.14 2.40 5.20 5.20 
IPhyllangia consagiensis 71.81 0.00 3.88 7.47 4.88 10.07 
Tunicado sp. 3 77.77 0.00 3.86 6.97 4.84 14.92 
Amphiroa misakiensis 0.00 97.29 3.83 5.45 4.81 19.72 
Didemnium sp. 97.24 0.00 3.81 3.56 4.78 24.51 
Damiriella sp. 77.31 0.67 3.26 2.84 4.10 28.61 
Esponja sp. 4 0.00 37.15 3.23 3.66 4.06 32.66 
d) Gru os PO y S D. P.= 89.14 
}'PO ys Ó¡ Ó;/SD(&) Ó;% LÓ;% 
. 0.00 129.33 5.24 6.81 5.88 5.88 
0.00 116.95 5.15 18.11 5.78 11.66 
100.15 0.00 4.84 11.01 5.43 17.08 
0.00 77.89 4.66 12.30 5.23 22.35 
0.00 71.32 4.49 11 .09 5.04 27.35 
0.07 82.26 4.26 5.43 4.78 32.13 
e) Gru os PS S D. P.= 69.26 
}'PS ys Ó¡ Ó;/SD(&) Ó;% LÓ;% 
0.00 129.33 5.24 6.81 5.88 5.88 
142.10 0.00 3.92 2.48 5.66 11.77 
0.00 77.89 3.76 14.69 5.43 17.20 
0.00 70.33 3.40 3.11 4.90 22.11 
5.44 116.95 3.05 2.11 4.41 26.52 
33.57 0.00 3.01 16.74 4.35 30.87 
f) Gru os N y S D. P.= 73.19 
J'N ys Ó¡ Ó;/SD(&) Ó;% LÓ;% 
0.00 129.33 4.88 5.83 6.67 6.67 
0.00 82.26 4.40 9.46 6.01 12.67 
0.00 77.89 4.34 8.27 5.93 18.60 
37.15 0.00 3.54 3.57 4.83 23.43 
0.00 27.23 3.33 7.52 4.55 27.99 
1.79 71.32 3.27 2.14 4.47 32.45 
35 
o 
20 
40 
El dendrograma también fue utilizado para ver la relación entre las especies 
encontradas en las diferentes paredes. Lo más destacado fue que las especies se agruparon 
en grupos muy homogéneos en cuanto a su distribución. 
El primer grupo está compuesto por las especies encontradas, la mayoría de ellas 
únicamente en la pare norte, el segundo grupo corresponde a los organismos encontrados 
en la cueva, el tercero a los de la pared sur, y finalmente a las especies encontradas en el 
túnel (figura 19). 
Figura 19. Análisis de clasificación basado en la abundancia de las especies. 
36 
5.3. Relación entre patrones biológicos y ambientales 
5.3.1. Resultados de las tendencias generales 
Este análisis es de tipo exploratorio, y sirve para ver si hay algún tipo de relación 
entre las variables ambientales consideradas y la estructura de la comunidad. Para ello se 
superpone el efecto de cada una de las variables ambientales sobre el análisis de 
ordenación realizado con los datos biológicos (figura 20a), a mayor tamaño del círculo 
mayor efecto del mismo. 
De los factores considerados, sólo la luz parece segmr el mismo gradiente 
observado en la estructura de la comunidad. El tamaño de los círculos decrece de izquierda 
a derecha del gráfico (de oscuro a iluminado) y coincide con la ordenación de los datos 
biológicos (de la cueva a la pared sur) (figura 20a y b). El movimiento del agua y la 
temperatura no siguen el gradiente observado en la estructura de la comunidad (figura 20c 
y d). 
tunel 1 Stress: 0.01 Stress: 0.01 
tunel 2 
surgur 2 -
cueva 2 
cueva 1 
norte 1 • 
a 
norte2 
b • 
' 
Stress: 0.01 
•• ' 
Stress: 0.01 
-• • • .. • 
e • d • 
Figura 20. a) Análisis de ordenación NMDS, con superposición de las variables 
ambientales: b) intensidad lumínica, c) movimiento de agua y d) temperatura. 
37 
Estos resultados se confirman con el análisis BIOENV. La variable que presentó la 
correlación mas alta con la abundancia fue la intensidad lumínica (pw = 0.635). El 
porcentaje de dilución por día (pw = 0.026) presentó la correlación más baja, y la 
temperatura del agua se ubicó en un nivel intermedio (pw = 0.208). Al combinar los 
factores, la correlación mas alta se obtuvo con la combinación de la luz con la temperatura 
del agua (p"' = 0.634), y al considerar la combinación de las tres variables disminuye la 
correlación (pw = 0.633) indicando que la intensidad lumínica, en combinación con el 
movimiento del agua, son las variables que mejor explican las diferencias encontradas en 
la estructura de la comunidad (Tabla 5). 
Tabla 5. Combinación de variables que muestran la mayor correlación entre las variables 
ambientales y la estructura de la comunidad. La letra K corresponde al número de variables 
correlacionadas. 
K 
1 
1 
1 
2 
2 
2 
3 
Combinación de variables (Pw) 
Correlaciones 
Intensidad lumínica (0.635) 
Temperatura (0 .208) 
Movimiento del agua (0.026) 
Intensidad lumínica, Temperatura (0.634) 
Intensidad lumínica, Movimiento del agua (0.633) 
Movimiento del agua-temperatura (0.056) 
Intensidad lumínica-Movimiento del agua-Temperatura(0 .633) 
5.3 .2. Ajuste a modelos 
No se encontró ninguna función que describiera la relación entre el número de 
especies de la comunidad completa y la intensidad lumínica (Tabla 6). Gráficamente se 
observó una relación unimodal entre las dos variables (Figura 21 ), al igual que entre la 
diversidad y la intensidad lumínica (ver figura 15). Sin embargo, ninguna fue significativa. 
38 
30 
- Invertebrados 
25 c::::::J Algas 
"' ... 20 ·;:¡ ... 
c. 
"' ... ... 15 "Q 
'B s 
e:> 10 ... ... 
e 
·= ;z 
5 
o 
cueva túnel norte sur 
Figura 21. Variación del número de especies total con respecto a la intensidad lumínica 
promedio para cada una de las paredes. 
Tabla 6. Resultados de los análisis de regresión entre los valores de intensidad lumínica 
promedio y los resultados biológicos. IL = Intensidad Lumínica. 
Lineales 
Í L r p y 
IL vs H' 0,0848 0,2912 0,4841 2,12547434 + 0,000782841564*x 
IL vs J' 0,2087 0,4568 0,2552 0,737730806 + 0,000374909029*x 
IL VS N. Total de 0.0071 -0 .0840 0.8433 l 8. l 570495-0.00528537559X 
Especies 
Polinomiales 
IL vs H' 0,2912 0,4841 2, l 532-0,002*x+2,006E-5*x/\2 
IL vs J' 0,4568 0,2552 O, 7544-0,0013*x+ l ,2042E-5*x/\2 
IL VS N. Total de -0.0840 0.8433 l 7,6016+0,0496x-0,0004x/\2 
Especies 
39 
El número de especies de esponjas y la intensidad lumínica siguieron una función lineal, la 
cual indica que el número de especies disminuye proporcionalmente con el incremento de 
los valores de la intensidad lumínica (figura 22a). Por el contrario el número de especies de 
algas se ajustó a un modelo polinomial presentando un incremento y una posterior 
estabilización con respecto a los valores de intensidad lumínica promedio (figura 22b). 
Estos son los únicos casos que presentaron un ajuste a un modelo lineal con respecto a la 
intensidad lumínica promedio. 
12 
Q) 
10 
---"' .!!, 
e 
o 
c. 8 
"' ~ 
"' .. 6 •¡j .. 
c. 
"' .. .. 4 
"CI 
o ... 
y= -0,039x + 9,73 .. 
s 2 R2 = 0,5647 ·= 
o 
z p = 0,0316 
o 
o 50 100 
Lux/ día 
b) 
.-.. 
"' ~ 
.J:!l 
~ 
'-' 
"' ., ·¡:¡ ., 
CI. 
"' ., ., 
-= 
Q ... ., 
e 
•::S 
z 
o 
150 
4,5 
4 
3,5 
3 
2,5 
2 
1,5 
0,5 
o 
o 50 
a) 
200 
100 
Lux/ día 
y= -0 ,0001x2 + 0,0474x - O, 1778 
r = 0,9792 
p = 0,00002 
150 200 
Figura 22. Relación del número de especies de esponjas / m2 (a) y el número de especies 
de algas / m2 (b) con respecto a la intensidad lumínica promedio 
40 
La cobertura total (algas+ invertebrados) y la intensidad lumínica también presentó 
una relación interesante, ya que ambas variables covariaron lineal y positivamente, indicó 
que la cobertura en las paredes aumenta linealmente con la luz que reciben. 
1000 
-"' E 
800 ll) 
N 
o -"' 
E 600 
~ 
~ 
o 
400 -ns ... 
:::J 
t:: 
Q) 
.J:l 200 o 
(.) 
o 
o 50 
Lux I día 
() () 
y= 2,824x + 500 ,95 
R2 = 0,5815 
p = 0,0278 
100 150 
Figura 23. Relación entre la cobertura total (todos los grupos) y la intensidad lumínica. 
41 
6. DISCUSIÓN 
Describiendo los patrones 
Los ecosistemas rocosos marinos, y entre estos las paredes verticales, se consideran 
ambientes muy heterogéneos que albergan una gran diversidad (Littler & Littler 1984, 
Sebens 1985, Vanee 1988, Davis et al. 2003, Witman et al. 2004). 
La estructura de la comunidad bentónica asociada a las paredes verticales de bahía 
de Banderas varió significativamente, y los análisis multivariantes separaron las 
comunidades de las 4 categorías de paredes consideradas, confirmando la gran 
heterogeneidad espacial en este tipo de ambientes. En general la pared semioscura fue la 
más diversa, presentando tanto el mayor número de especies (26), como el valor mas alto 
de diversidad H' (2.3). Por el contrario, la pared oscura (ubicada en la cueva) fue la menos 
diversa, con solo 18 especies, y 2 de diversidad (H'). 
Cabe destacar, que de todos los grupos taxonómicos encontrados, solo tres de ellos; 
esponjas, tunicados y briozoos, estuvieron presentes en todas las paredes. Este hecho 
confirma por una parte que las esponjas y los tunicados son los grupos de invertebrados 
mas abundantes en las comunidades verticales rocosas (Witman et al. 2004), 
A pesar de que las esponjas, tunicados y briozoos estuvieron presentes en todas las 
paredes estudiadas, en cada pared dominó en cobertura un grupo taxonómico distinto. 
Aunque en cuanto a número de especies, las esponjas dominaron en todas las paredes. 
Vanee (1988) encontró un patrón diferente en paredes verticales den California, ya que 
ningún grupo taxonómico monopolizó el sustrato. 
El número total de especies contabilizadas (56) fue superior al que se suele reportar 
en sustratos rocosos horizontales (Zea 1993). La cobertura de los organismos bentónicos 
también suele ser superior en paredes verticales que en sustratos horizontales, pudiendo 
ocupar entre un 11 y un 30 % del sustrato disponible (Knott et al. 2004). En nuestro caso el 
nivel de ocupación del sustrato fue ligeramente superior al reportado por Knott et al. ya 
que osciló entre un 30 y un 40%. Mas concretamente, el porcentaje de ocupación de los 
invertebrados para cada pared fue de 29.92% en la pared sur, 10.56% en la norte, 28 .22% 
en la sem ioscura y 15 .26% en la oscura. Estos porcentajes son cercanos a los reportados 
42 
por Davis et al. (2003) y Knott et al. (2004) para paredes mediterráneas (17-45%) y Port 
Kembla (Australia) (30%) respectivamente, pero muy por debajo de los registrados por 
Davis et al. (2003) para paredes verticales en Jarvis Bay (Australia) donde los 
invertebrados presentaron una ocupación de más del 95%. 
La cobertura mas alta se registró en la pared más iluminada (944 cm2/0.25m2), y la más 
baja en la pared oscura (387 cm2/0.25m2), patrón detectado anteriormente por otros autores 
(Harmelin 1985, Ruth et al. 2004). Sin embargo, a pesar de que las algas dominan en 
cobertura en sustratos horizontales y/o paredes iluminadas (Irving & Connell 2002, 
Connell 2005), la mayor cobertura en las paredes iluminadas la presentaron los 
invertebrados como lo reportaron Davis et al. (2003) contradiciendo lo expuesto por 
Blockley y Chapman (2006), quienes encontraron una mayor cobertura de algas e 
invertebrados en sustratos verticales iluminados y sombreados respectivamente. 
Lewbel et al. (1981) encontraron una mayor cobertura de algas que de 
invertebrados en sustratos horizontales en California (Cortés Norte 31 % y Cortés Sur 
11 %), pero interesantemente, fueron similares a las encontradas en este estudio (sur 
29.92%, semioscura, 28.22% y norte 10.56%) a pesar de la diferencia en la orientación del 
sustrato (horizontal vs. vertical). 
La mayor cobertura por grupo la presentó el grupo de las esponjas con 333 cm2/0.25m2 
en la pared completamente oscura. El segundo grupo que más cobertura presentó fue el de 
los tunicados con 302 cm2/0.25m2 en la pared mas iluminada. El tercer grupo más 
abundante de todas las paredes fue el de los hexacorales con 235 cm2/0.25m2 en la pared 
semioscura, y finalmente el cuarto grupo más abundante fue el de las algas rojas con 153 
cm2/0.25m2 en la pared norte. 
En el caso concreto de las esponjas, la abundancia registrada en el presente estudio fue 
mucho mayor que la reportada por Carballo y Nava (2007) en sustratos rocosos 
horizontales, y sobre rocas sueltas en el Pacífico Mexicano (333 cm2 / 0.25 m2 vs. 8 y 11 
cm2 /0.25 m2 respectivamente). 
También es interesante destacar que en cada pared se encontraron especies exclusivas, 9 
en la pared oscura, 11 en la semioscura, 11 en la norte y 5 en la sur. De las especies 
exclusivas encontradas las más abundantes fueron, para la pared oscura las esponjas 
Aplysilla sp. (147 cm2/0.25 m2) y Microciona sp.3 (106 cm2/0.25 m2), para la pared 
semioscura el coral Tubastrea coccinea (223 cm2/0.25 m2) y la esponja Microciona roja 1 
43 
(48 cm2/0.25m2), para la norte el alga verde Codium pictoratum (97.5 cm2/0.25 m2) y la 
esponja sp. 4 (82 cm2/0.25 m\ Finalmentepara la pared sur el briozoo sp.3 
(122.88cm2/0.25m2) y la gorgonia Lophogorgia sp. (89.54 cm2/0.25 m2) . 
Las principales especies responsables de la separación de las paredes en cuatro grupos 
en el dendrograma fueron: para la pared oscura la esponja Microciona sp.3, para la 
semioscura el coral Phyllangia consagiensis, para la norte el alga roja Amphiroa 
misakiensis, y para la sur la Gorgonia sp.2. 
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Explicando los patrones 
La estructura de los invertebrados sésiles está determinada por factores bióticos 
(Malanson 1993, Bell & Barnes 2003, Martí et al. 2004), y abióticos como el movimiento 
del agua, la intensidad lumínica, el ángulo de inclinación del sustrato y la sedimentación, 
entre otros (Konnecker 1973, Alcolado 1979, Hiscock 1983, Díaz et al. 1990, Schmahl 
1990, Cheshire & Wilkinson 1991, Zea 1993, Barnes 1999, Ricciardi & Bourget 1999, 
Tkachenko & Zhirmunsky 2002, Knott et al. 2004). 
El movimiento del agua es muy importante para explicar la dinámica y la estructura 
de las comunidades bentónicas (Barry et al. 1995). Tres procesos relacionados con el flujo 
o movimiento del agua podrían explicar los cambios en las comunidades bentónicas: 1) un 
efecto directo relacionado con la adhesión de los individuos (Butman 1986, Denny 1988, 
Abelson 1994, Bell et al. 2003) o el reclutamiento larvario (Goslin 1992, Martí et al. 2004), 
2) un efecto indirecto relacionado con la disponibilidad de alimento, el flujo de comida y la 
tasa de alimentación (Jumars & Nowell 1984, Nowell & Jumars 1984, Martí et al. 2004), y 
3) un efecto sobre la morfología o estructura y crecimiento de los invertebrados (Nowell & 
Jumars 1984, Bell & Barnes 2000a, b y c ). La temperatura también tiene una gran 
importancia por la relación entre esta y el metabolismo de los individuos (Enquist et al. 
2003, Allen et al. 2002, 2005 & 2006). Sin embargo, los resultados indican que ninguna de 
estas variables podría explicar las diferencias encontradas en la estructura de la comunidad, 
ya que en el caso concreto de la temperatura, las diferencias encontradas son de décimas de 
grado. Esto también confirma que la diferencia de profundidad entre la cueva (11 m) y las 
demás paredes (6 m) tiene poca importancia ecológica, y que no repercute en los resultados 
ya que presenta la misma temperatura promedio y movimiento de agua que el resto de las 
paredes consideradas (Rützler 2004). La diferencia principal asociada a la profundidad se 
debe a la relación entre la intensidad lumínica y la profundidad (la intensidad lumínica 
disminuye con la profundidad). Pero precisamente, la cueva se seleccionó para aumentar la 
diferencia en la intensidad lumínica recibida por esta con respecto a las paredes 
iluminadas. 
Sin embargo, parte de las diferencias encontradas parece que se debe a la cantidad 
de luz que reciben cada una de las paredes consideradas en el estudio. Anteriormente ya se 
había sugerido que la variación estacional de la comunidad bentónica asentada en este tipo 
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de hábitat se relacionaba con la variación en la temperatura del agua, y con la luz que 
recibía a lo largo del año (Vanee 1988), pero es la primera vez, hasta donde tenemos 
conocimiento, que se intenta explicar parte de la heterogeneidad espacial de este tipo de 
ambientes por la diferente incidencia de la luz a lo largo del día. De hecho, el análisis 
NMDS mostró la presencia de una importante variación determinado por la intensidad 
lumínica, que explicó más del 50 % de la varianza total. Esto también se confirmó con el 
análisis BIO-ENV, ya que la correlación más alta se obtuvo con la intensidad lumínica (p = 
0.635). Al combinar los distintos factores ambientales no se encontró una correlación igual 
o mayor que la de la intensidad lumínica (temperatura = 0.208, movimiento del agua = 
0.026, todas las variables = 0.633). 
¿Cómo podría explicar la diferente intensidad lumínica recibida por las paredes las 
diferencias en la estructura de la comunidad? 
La luz es muy importante para los grupos fotosintéticos como las algas (Larkum et 
al. 1967, Irving & Connell 2002, Steindler et al. 2002, Blockley & Chapman 2006), pero 
también puede tener efectos negativos en el rango espectral del UV (DeNicola & Hoagland 
1996, Keller et al. 1997, Kiffney et al. 1997, Santas et al. 1998, Lotze et al. 2002), pues 
puede ser dañina para los tejidos de organismos carentes de pigmentos fotoprotectores que 
mueren o son dañados cuando son expuestos a la luz solar (Jokiel 1980, De Nicola & 
Hoagland 1996), como ocurre en muchas esponjas, briozoos y tunicados (Jokiel 1980). 
Las esponjas, a pesar de ser un grupo dominante en ambientes oscuros (Wilkinson 
& Vacelet 1979, Wilkinson 1980, Warner 1984, Ballesteros 1989, Ginn et al. 2000, Martí 
et al. 2004) también se encuentra en sitios iluminados, incluso compitiendo eficazmente 
con otros invertebrados y algas. Esto se debe -como hemos comentado anteriormente- a 
que muchas de estas especies están asociadas a organismos simbiontes fotosintetizadores 
como cianobacterias (Pang 1973, Kott 1980, Olson 1983, Connell 2005, Thacker 2005), o 
a que cuentan con pigmentos fotoprotectores de los rayos UV (ascidias, corales etc.), o que 
reflejan la luz (esponjas). De hecho, en las esponjas son muy frecuentes las asociaciones 
simbióticas con cianobacterias y algas (Sara 1971, Vacelet & Donadey 1977, Roberts et al. 
1999, Steindler et al. 2002, Carballo et al. 2006), las cuales producen pigmentos que 
pueden proveerlas de fotoprotección (Sara 1971, Wilkinson 1983 Bandaranayake et al. 
1996) y nutrientes (Muller-Parker & D'Elia 1997, Steindler et al. 2002, Thacker 2005). Las 
esponjas del género Aplysina pueden llegar a tener más de la mitad de su volumen ocupado 
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por fotosimbiontes de los que obtiene energía adicional para competir por el espacio 
(Turon et al. 2000). La esponja Crambe crambe por ejemplo, a pesar de que se defiende 
mejor química y físicamente en ambientes sombreados, también lo hace en sitios 
iluminados dominados por las algas (Turon et al. 1998). 
Así la presencia de esponjas en las paredes iluminadas (norte y sur) puede ser 
explicada por la presencia de pigmentos protectores o por asociaciones simbióticas con 
organismos fotosintéticos. 
La alta o baja incidencia lumínica además puede favorecer indirectamente a otros 
organismos al beneficiar a uno o más de sus competidores. Las algas son buenas 
competidoras en ambientes iluminados, donde pueden inhibir el reclutamiento de algunos 
invertebrados sésiles como los poliquetos (Vine 1974) y los corales (Birkeland 1977) o les 
causen la muerte sofocándolas, ensombreciéndolas o descargando aleloquímicos (Day 
1977, Ayling 1981, Hixon 1983). Aunque en general, organismos como las esponjas y los 
tunicados son malos competidores de las algas en hábitats iluminados, lo que confina a 
estos grupos a lugares sombreados como paredes extraplomadas u oscuros como cuevas 
(Rützler 1965, Young & Chia 1984) donde son competitivamente superiores de las algas 
(Foster 1975, Jackson & Winston 1982, Sebens 1986 Baynes 1999), en el presente estudio 
se encontró una gran abundancia de tunicados en la pared más iluminada, esto debido 
probablemente a la baja abundancia de algas. De hecho, la abundancia, riqueza y 
diversidad de las esponjas es significativamente más alta en cuevas, superficies verticales y 
extraplomadas (Preciado & Maldonado 2005), debido a que estas superficies llegan a tener 
valores bajos de incidencia lumínica (Rützler 1965, Sebens 1985, Baynes 1999, Blockley 
& Chapman 2006). En hábitats profundos (30-60 m), las esponjas son más abundantes en 
paredes verticales que en sustratos horizontales, debido a la desaparición de macroalgas 
para el primer caso y a la acumulación de sedimento para el segundo caso (Witman & 
Sebens 1990). Para el caso de los briozoos a diferencia de los estudios realizados por Silén 
y Jansson (1972), Todd y Turner (1986),