Historia-de-vida-y-habitos-de-alimento-del-lenguado-Citharichthys-spilopterus-Pleuronectiformes-Paralichtyidae-en-un-estuario-del-Golfo-de-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE 
MÉXICO 
 
 
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES 
 ZARAGOZA 
 
 
 
HISTORIA DE VIDA Y HÁBITOS DE 
ALIMENTO DEL LENGUADO Citharichthys 
spilopterus (Pleuronectiformes: Paralichtyidae) EN 
UN ESTUARIO DEL GOLFO DE MÉXICO 
 
 
 T T T T E E E E S S S S I I I I SSSS 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 BIÓLOGOBIÓLOGOBIÓLOGOBIÓLOGO 
 PRESENTA: 
 LAURA MAGALY ROLDÁN LUNALAURA MAGALY ROLDÁN LUNALAURA MAGALY ROLDÁN LUNALAURA MAGALY ROLDÁN LUNA 
 
 
 DIRECTOR DE DIRECTOR DE DIRECTOR DE DIRECTOR DE TESISTESISTESISTESIS 
 Dr.Dr.Dr.Dr. Manuel Arnoldo Castillo RiveraManuel Arnoldo Castillo RiveraManuel Arnoldo Castillo RiveraManuel Arnoldo Castillo Rivera 
 
 
2008200820082008 
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UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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DEDICATORIA 
 
Va dedicado a mi familia, muy especialmente a dos personas que me dieron la vida, 
cariño, amor, comprensión, apoyo, confianza, educación; y no terminaría de escribir 
todo lo que me han dado y enseñado; es para ustedes mis padres: Nohemi Luna Luna y 
Juan Roldán Damián. Los amo gracias por creer en mí. 
 
A mis hermanas Guille, Leti y Angélica, gracias por su apoyo, su cariño y por todos los 
momentos que hemos compartido juntas. Las quiero mucho. 
 
A mi bebé, mi niña hermosa Michelle gracias, porque tu sonrisa e inocencia es el tesoro 
mas preciado que tienes y compartes con nosotros; gracias por alegrar mi vida y por 
unir más a la familia. Eres mi adoración y motivación para seguir adelante. Te amo 
sobrinita. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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AGRADECIMIENTOS 
 
Muy especial a mi Director de Tesis Dr. Manuel A. Castillo Rivera por la enorme 
dedicación, tiempo, esfuerzo, enseñanza y apoyo que me brindo para llevar a cabo la 
tesis. Este logro es también suyo porque sin su ayuda y sus valiosas sugerencias no 
hubiese logrado este trabajo. Mil gracias por todo, por la amistad y confianza dada. 
Siempre lo recordaré. 
 
A mi asesor M. en C. Ernesto Mendoza Vallejo por la paciencia y facilidades 
otorgadas que me brindo. 
 
A mis Sinodales: Biol. Ernesto Constanzo, Dr. Isaías Salgado y Biol. José Luis 
Guzmán por sus comentarios y sugerencias realizadas para mejorar mi trabajo. 
 
A mis profesores de la FES Zaragoza por sus enseñanzas y su esfuerzo; gracias a esta 
institución a la que pertenezco la UNAM . 
 
A mis amigos por la confianza y cariño que me han dado, por esos momentos que serán 
inolvidables para mi; porque eh aprendido cosas muy valiosas de cada uno de ustedes. 
Gracias especialmente a Nathy, Ana, Conchis, Atenógenes y Yosef los quiero mucho 
y no los olvidaré. 
 
 
 
 
 
 
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ÍNDICE 
 
 
 Páginas 
Introducción ……………………………………………………………….. 1-4 
 
 
Antecedentes ……………………….............................................................. 5-7 
 
 
Área de Estudio .............................................................................................. 7,8 
 
 
Justificación ….….......................................................................................... 8 
 
 
Objetivos ……................................................................................................ 9 
 
 
Material y Métodos ........................................................................................ 10-13 
 
 
Resultados 
Variabilidad de las condiciones ambientales ………………………………. 14-19 
 
Variabilidad de la abundancia ……....……………………………………... 20-23 
 
Estructura de tallas …………………………………………………………. 24-29 
 
Aspectos reproductivos …………………………………………………….. 30-32 
 
Alimentación ……………………………………………………………….. 33-43 
 
 
Discusión 
Variables ambientales ……………………………………………………… 44-46 
 
Abundancia ………………………………………………………………… 47-50 
 
Estructura de tallas …………………………………………………………. 51-53 
 
Aspectos reproductivos …………………………………………………….. 54, 55 
 
Alimentación ……………………………………………………………….. 56-61 
 
 
Conclusiones ……………………………………………………………….. 62 
 
 
Bibliografía ………………………………………………………………… 63-70 
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 1 
INTRODUCCIÓN 
 
México cuenta con 10 000 km de litoral, de los cuales 12 500 km2 son lagunas costeras, 
ocupando cerca de un 35% del territorio (Yáñez-Arancibia, 1986). Los ambientes 
lagunar-estuarinos presentan un gran intercambio de materiales como el agua, la 
salinidad, los nutrientes, los sedimentos y los organismos vivos, lo que permite 
presentar una gran diversidad de ambientes o tipos de hábitat. En estos ambientes, la 
vegetación es un factor importante, ya que proporcionan alimento y protección a las 
especies que lo habitan. Los peces que habitan estos ambientes altamente fluctuantes, 
requieren de un elevado gasto de energía para alimentarse (Granado, 2002), teniendo un 
papel ecológico y biológico importante en estos sistemas, debido a que transforman la 
energía por el consumo de productores primarios, conduciéndola activamente a través 
de la trama trófica, realizando un intercambio energético con ecosistemas vecinos y a su 
vez almacenándola dentro del mismo ecosistema, constituyendo un agente de regulación 
energética (Yáñez-Arancibia y Nugent, 1977). En este sentido es como se propone 
contribuir al conocimiento acerca de la historia de vida y hábitos alimenticios de 
Citharichthys spilopterus, ya que los estudios realizados de esta especie son escasos, 
principalmente en la laguna de Pueblo Viejo, Veracruz. Esta laguna guarda una gran 
importancia al encontrarse situada entre dos regiones zoogeográficas, la Región 
Templado Cálido (Provincia Carolina) y la Región Tropical (Provincia Caribeña) del 
Atlántico Occidental (Moyle y Cech, 2004), implicando esto una importante 
variabilidad biogeográfica y de diversidad de especies (Castillo-Rivera et al., 2003b). 
Otro de los aspectos biológicos importantes es conocer la composición y estructura de 
las comunidades de los peces en sistemas estuarinos tropicales, esencialmente en la 
laguna de Pueblo Viejo, Castillo-Rivera et al. (2003a) identifican los patrones espaciales 
y temporales principales en la variación de la diversidad de los peces. Considerando las 
variaciones en las épocas climáticas, vegetación sumergida, gradiente de salinidady 
turbidez. En cuanto a la variación nictímera en los estuarios, la biota muestra 
fluctuaciones en ciclos de 24 horas, las cuales son implícitas a sus historias de vida de 
los peces (Castillo-Rivera et al., 2005). Debido a que la simple periodicidad diaria de 
salida y puesta del sol, afecta la conducta y actividad de los peces, se pueden reconocer 
patrones a lo largo del día relacionados con la depredación o reproducción, los cuales 
tienden a variar en el ciclo diario de luz-oscuridad. 
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 2 
La especie C. spilopterus se encuentra dentro del orden Pleuronectiformes conocidos 
como peces planos, representados por los lenguados, rodaballos y platijas, entre otros; 
se caracterizan por presentar una morfología externa muy diferenciada, siendo los 
únicos vertebrados sin simetría bilateral ya que su cuerpo se encuentra completamente 
aplanado lateralmente. Así un lado es pálido e inoculado, mientras que en el otro lado la 
pigmentación es oscura, alcanzando ambos ojos que se encuentran en un solo lado del 
pez (Guedes et al., 2004). Su cuerpo es comprimido y presenta la capacidad de cambiar 
de color semejando al del sustrato donde se oculta con facilidad de sus depredadores y 
presas. Uno de los aspectos biológicos más relevantes de estos peces planos es la 
metamorfosis, debido a que existen cambios en la simetría, ya que mientras los 
juveniles poseen simetría bilateral, cambian en adultos a asimétricos (Nelson, 2006); 
involucrando modificaciones complejas en los vasos sanguíneos, los huesos del cráneo 
y en los músculos (Moyle y Cech, 2004). De acuerdo a Nelson (2006) los peces planos 
son carnívoros bentónicos que pueden alcanzar longitudes de hasta 3 m como es el caso 
particular de la Hippoglossus stenolepis. Mientras que los demás grupos de lenguados 
su longitud es menor. 
 
Los pleuronectiformes comprenden cerca de 678 especies en 134 géneros y 14 familias 
(Nelson, 2006). Las Familias representantes de este orden son: Psettodidae, Citharidae, 
Achiropsettidae, Samaridae, Bothidae, Pleuronectidae, Achiridae, Cynoglossidae, 
Scophthalmidae, Soleidae y Paralichthyidae, a esta última pertenece C. spilopterus. 
La familia Psettodidae, son peces marinos, con las aletas pélvicas cercanamente 
simétricas, tienen un distinto margen preopercular y una boca grande. La máxima 
longitud que alcanzan es de 60 cm. Con un género Psettodes el cual cuenta con 3 
especies. 
 
La familia Bothidae, los ojos se localizan del lado izquierdo, las aletas pélvicas cuentan 
con una espina, las membranas branquiales están conectadas. Su morfología se basa en la 
aleta caudal, por lo que se ha considerado que Pleuronectidae, Paralyicthyidae, 
Scophtalmidae y Bothidae pertenecen al grupo botido. Existen 20 géneros con menos de 
115 especies. 
La familia Pleuronectidae comprende peces marinos que raramente están en sistemas 
dulceacuícolas; los ojos casi siempre están en el lado derecho. A esta familia también se 
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 3 
le relaciona más estrechamente con los bótidos. La familia probablemente no es 
monofilética. Cuenta con 23 géneros y cerca de 60 especies. 
La familia Achiridae, son peces marinos y dulceacuícolas, sus ojos se encuentran en el 
lado derecho, el margen preopercular esta representado por un surco superficial; la aleta 
pélvica derecha se encuentra enlazada con la aleta anal. Existen 7 géneros, con cerca de 
33 especies. 
La familia Cynoglossidae, son peces marinos que habitan en aguas subtropicales y 
tropicales, los ojos están en el lado izquierdo; el margen preopercular está cubierto por 
piel y escamas, la aleta pélvica del lado “ciego” tiene 4 rayas a lo largo de la línea media 
ventral; los ojos son muy pequeños. La máxima longitud de la mayoría de las especies es 
menor a 30 cm raramente alcanzan los 40 cm. Existen 3 géneros y cerca de 127 especies. 
En la familia Scophthalmidae, los ojos se sitúan en el lado izquierdo, la boca es grande y 
está más debajo de la mandíbula prominente. La longitud máxima es cerca de 100 cm. 
Hay 4 géneros y 8 especies. 
 
En la familia Paralichthyidae tienen por características generales la localización de los 
ojos en el lado izquierdo de la cabeza, sus aletas no tienen espinas; la mayoría de las 
especies son de menos de 30 cm en su longitud, exceptuando a Paralichthys californicus 
que alcanza los 150 cm. Estas especies se encuentran típicamente en la plataforma 
continental, en aguas someras, aguas profundas y pocas especies penetran en aguas 
dulces. Habitan una variedad de sustratos desde arena hasta fondos cubiertos de 
vegetación. En algunas especies se presenta dimorfismo sexual con respecto a la 
distancia entre los ojos, el largo de los pectorales y el tamaño (Bussing, 1998). Para esta 
familia existen 16 géneros, Ancylopsetta, Citharichthys, Cyclopsetta, Etropus, 
Gastropsetta, Paralichthys, Hipoglossina, Lioglossina, Pseudorhombus, Syacium, 
Tarphops, Tephrinectes, Thysanopsetta, Verecundum y Xystreurys, con cerca de 105 
especies (Nelson, 2006). Cabe resaltar que en esta familia se encuentra la especie 
Citharichthys spilopterus la cual es un representante abundante, especialmente en las 
zonas costeras del Golfo de México. 
 
El lenguado Citharichthys spilopterus Günter 1862 presenta una boca grande, dientes 
pequeños y uniseriales, escamas ctenoides y la línea lateral es casi recta. Del lado 
oculado varía la pigmentación de clara a oscura en peces vivos, mientras que en los 
peces muertos la coloración es parda. Las aletas dorsales y anal son de color pardo con 
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algunas manchas oscuras distribuidas a lo largo, y al nivel de la tercera parte proximal de 
cada aleta (Bussing, 1998). Su distribución es desde Nueva York hasta el sur de Brasil 
(Briggs y Weber, 1986). Este lenguado habita principalmente en aguas costeras, pero 
también puede ser abundante en ríos muy próximos al mar, en compañía de ictiofauna 
netamente dulceacuícola. Se encuentran a profundidades de 40 brazas, raramente 
exceden 20 brazas en el Golfo de México, estos se mueven dentro del estuario y a poca 
profundidad del Golfo en los meses más calientes del año siendo esta especie una de las 
mas comunes en esta área (Hoese y Moore, 1998). 
 
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ANTECEDENTES 
 
Los estudios de peces realizados en lagunas costeras del Golfo de México, han sido 
diversos predominando entre ellos, los que analizan la abundancia y diversidad de peces 
a nivel de la comunidad. En los peces planos se han hecho varios estudios destacando los 
de aspectos biológicos, tales como anatomía, morfología, abundancia, diversidad, hábitos 
alimenticios, reproducción, entre otros. 
 
Específicamente para C. spilopterus, Castillo-Rivera et al., (2000) analizan aspectos 
tróficos, presentando que esta especie es de hábitos carnívoros, basándose su dieta 
principalmente en peces y crustáceos, en la laguna de Tampamachoco, México. 
Considerando también este estudio, las variaciones estacionales que puedan afectar la 
dieta. Guedes et al., (2004) estudiaron los cambios ontogénicos en la dieta de C. 
spilopterus en la bahía Sepetiba, Brasil; mostrando que la especie tiene preferencia hacia 
los crustáceos peracáridos (Mysicadea y Amphipoda). Toepfer y Fleeger (1995a, 1995b) 
han evaluado la dieta de los peces juveniles Citharichthys spilopterus, Symphurus 
plagiusa y Gobionellus boleosoma; así como el efecto de las variables del hábitat en el 
éxito de la alimentación de C. spilopterus. 
 
Mendonca y Araujo (2002) encontraron que en la bahía de Sepetiba Brasil, la familia 
Paralichtyidae es la mas representativa, siendo Citharichthys spilopterus una de las 
especies con mayor abundancia. Walsh et al. (1999) evaluaron que la abundancia de los 
peces planos está relacionada en algunos casos con las características ambientales del 
hábitat, tales como turbidez, composición bentónica y profundidad.Otros autores como 
Curran y DuBeck (2006) y Allen y Baltz (1997) consideraron otros factores, tales como: 
temperatura, oxígeno disuelto y salinidad. 
De Tarso et al. (1997) encontraron que en el sur de Brasil, en la Bahía Guaratuba, las 
especies C. arenaceus y C. spilopterus son los peces planos mas comunes, estudiando 
también el índice gonadosomático y análisis morfológico de las gónadas. De acuerdo a 
Van Der Veer et al. (1994), en diferentes tipos de hábitat en Puerto Rico se encontraron 
diferentes especies de los peces planos, se hallaron de la familia Paralichthyidae (entre 
ellas se encontró a C. spilopterus), la familia Soleidae y la familia Cynoglossidae, 
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determinando que la abundancia de los peces está relacionada con los requerimientos 
del hábitat para las especies y se estimó el crecimiento de C. spilopterus. 
Cabe mencionar que los autores Castillo et al. (2000), Kobelkowsky (2002) y Ruiz-
Carus y Rider (1998) han realizado estudios sobre aspectos anatómicos y morfológicos, 
en el género de Citharichthys abarcando aspectos osteológicos y morfología de la 
simetría inversa. 
Por otro lado Warlen et al. (1998) observaron que en C. spilopterus y Paralichthys 
albigutta el reclutamiento puede estar afectado por los efectos tóxicos del dinoflagelado 
Gymnodinium. 
 
En lo que respecta a diferentes estudios realizados en la laguna de Pueblo Viejo 
Veracruz, se tiene una variedad de información. Así, Castillo-Rivera et al. (1994) 
reanalizaron la distribución y abundancia de la especie Anchoa mitchilli encontrando 
que el aumento en abundancia en algunos meses fue debido a las fluctuaciones de la 
precipitación y que la mayor abundancia se registró durante la noche. Castillo-Rivera y 
Kobelkowsky (2000), evaluaron la distribución espacial y patrones de segregación en 
dos especies de lachas simpátricas, Brevoortia gunteri y B. patronus observando que los 
factores relevantes en las variaciones y la segregación espacial resultaron ser la 
temperatura y la salinidad, ya que B. gunteri se capturó en periodos y zonas con altas 
concentraciones de salinidad y B. patronus en zonas con bajas concentraciones de 
salinidad. En cuanto al aspecto trófico (Castillo-Rivera et al., 1996), estas especies 
muestran un reparto de recursos alimenticios significativo, siendo el zooplancton el 
predominante en B. gunteri y el fitoplancton en B. patronus por lo que esto disminuye 
competencia entre ambas, permitiendo así una coexistencia de las especies en el mismo 
lugar. 
 
Kobelkowsy y Castillo-Rivera (1995) elaboraron una diagnosis sobre la alimentación en 
las especies Ariopsis felis, Cathorops melanopus y Bagre marinus, observando que la 
alimentación está básicamente relacionada con la anatomía alimentaria. 
Castillo-Rivera et al. (2003a) exploran los patrones espaciales y temporales de la 
diversidad y composición de los peces, en la laguna de Pueblo Viejo, tomando en 
cuenta el patrón de lluvias y la vegetación sumergida existente en el hábitat; así como 
los factores ambientales que influyen en el comportamiento de la abundancia de los 
peces. 
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En las investigaciones realizadas en esta laguna se han estudiado tanto factores 
ambientales, físicos y químicos, básicamente para conocer el comportamiento de 
abundancia en los peces; sin embargo recientemente Castillo-Rivera et al. (2005) toman 
en cuenta el patrón nictímero, para evaluar la abundancia, riqueza y especies 
abundantes. 
 
ÁREA DE ESTUDIO 
 
La laguna de Pueblo Viejo se localiza al norte del estado de Veracruz entre los paralelos 
22° 05' y 22° 15' Latitud Norte y meridianos 97° 50' y 98° 00' Longitud Oeste, entre las 
provincias zoogeográficas Carolina y Caribeña. 
La laguna está conectada en su porción noreste con el río Pánuco, aproximadamente a 
10 km de la desembocadura de éste en el Golfo de México y en la porción sur recibe 
una importante descarga del Río Tamacuil. 
 
Tiene aproximadamente un área de 88.7 km2, con una profundidad promedio de 1.3 m. 
El sistema presenta una época de lluvias, de junio a octubre (con precipitaciones 
mayores a los 120 mm) y una de secas, de noviembre a mayo (con precipitaciones 
menores a los 50 mm) (García, 1988). 
La temperatura varía de 15 ºC en Enero a 34 ºC en Agosto, la salinidad promedio es de 
13 ‰ prevaleciendo condiciones mesohalinas en el sistema (Castillo-Rivera y 
Kobelkowsky, 1993). De acuerdo al sistema de clasificación climática de Köppen, el 
clima de la región es cálido, sub-húmedo. 
 
El fitoplancton, las clorofilas y la producción primaria presentan dos pulsos a lo largo 
del año, uno de marzo a mayo y otro de julio a octubre (Contreras, 1985). En la parte 
sur, la laguna presenta densos lechos de Ruppia maritima, esta vegetación se empieza a 
desarrollar aproximadamente a 5 m de la orilla alcanzando una anchura de 35 m 
aproximadamente. Esta vegetación se encuentra ausente en la parte norte de la laguna. 
 
Alrededor de la laguna se encuentra un manglar cuya amplitud varía de los 40 a 600 m, 
el cual está constituido por cuatro especies que en orden de abundancia son: Avicennia 
germinans (L.) L., Laguncularia racemosa Gaertn., Rhizophora mangle L. y 
Conocarpus erectus L. (Castillo-Rivera y Zárate-Hernández, 2001). 
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Figura 1. Ubicación geográfica del área de estudio y sitios de muestreo, hábitat con vegetación 
sumergida (1) y hábitat sin vegetación (2). 
 
 
JUSTIFICACIÓN 
 
El lenguado Citharichthys spilopterus es uno de los principales depredadores, junto a el 
peje-sapo Opsanus beta, de la laguna de Pueblo Viejo, representando ambos las 
especies depredadores tope más abundantes del sistema (Castillo-Rivera y Zárate-
Hernández, 2001; Castillo-Rivera et al., 2003a; 2003b; 2005). Esto implica que dentro 
de la estructura trófica de la comunidad de peces de esta laguna, la dinámica ecológica 
de C. spilopterus juegue un papel relevante. Aunque se conocen algunos aspectos 
biológicos de la especie concretamente para la laguna de Tampamachoco (Castillo-
Rivera y Kobelkowsky, 1992; Castillo-Rivera et al., 2000), en la laguna de Pueblo 
Viejo solamente se cuenta con información de la existencia de esta especie. En este 
sentido, cualquier estudio que nos permita conocer sobre la biología y el 
comportamiento que presenta la especie en los sistemas estuarinos del Golfo de México 
permitirá incrementar el conocimiento sobre la dinámica de la comunidad de peces del 
sistema estudiado. 
 
 
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OBJETIVOS 
 
Objetivo General 
 
Contribuir al conocimiento de la biología del lenguado Citharichthys spilopterus en la 
laguna costera de Pueblo Viejo, Veracruz. 
 
Objetivos Particulares 
 
1. Describir y analizar los patrones espaciales, nictímeros y estacionales de la 
distribución y abundancia de la especie y la influencia que sobre ellos ejercen las 
variables ambientales. 
2. Describir y analizar las variaciones nictímeras y estacionales de la estructura de talla 
poblacional de la especie. 
3. Describir y analizar las variaciones estacionales de los aspectos relevantes de la 
biología reproductiva de las especie. 
4. Describir y analizar las variaciones espaciales, nictímeras y estacionales en los 
hábitos de alimento de la especie. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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MATERIAL Y MÉTODOS 
 
Colecta del Material Biológico 
 
El material procesado corresponde a la Colección del Laboratorio de Peces del 
Departamento de Biología, División de Ciencias Biológicas y de la Salud, de la 
Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa. 
Las colectas se realizaron durante el período de septiembre de 1989 a septiembre de 
1990, las cuales fueron obtenidas a través de seis ciclos de 24 horas realizados 
bimestralmente en una localidad con vegetación sumergida (septiembre a julio), y seis 
ciclos de 24horas realizados, también bimestralmente (noviembre a septiembre), en una 
localidad sin vegetación sumergida. En cada ciclo de 24 horas se tomaron muestras cada 
dos horas (12 por ciclo), excepto durante el mes de noviembre en la localidad sin 
vegetación, que debido a condiciones climáticas adversas (nortes), se realizaron sólo 6 
muestreos (tres en el día y tres en la noche). Así, el total de muestras analizadas fue de 
138. 
 
Todas las muestras se obtuvieron con un chinchorro playero de 30 m de longitud, 1 m de 
profundidad y con 1 cm de luz de malla. Los especimenes colectados se fijaron en 
formol al 10% y después se preservaron en alcohol al 70%. Las determinaciones 
taxonómicas se realizaron de acuerdo con Topp y Hoff (1972) y Carpenter (2002). A 
cada individuo se le determinó la longitud patrón, peso total, peso de las gónadas 
(derecha e izquierda), peso del estómago lleno y peso del estómago vacío. 
 
Análisis de variables ambientales del sistema 
 
Las variables ambientales que se midieron en cada muestreo fueron: salinidad 
(refractómetro de campo A0-10419 ups), oxígeno disuelto (por el método de Winkler 
mg/l) y temperatura (termómetro de mercurio ºC). Se realizó el análisis del 
comportamiento espacio-temporal de las variables ambientales, para conocer los 
patrones de variabilidad dentro del sistema y como afectan éstos a la población de 
Citharichthys spilopterus. 
 
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Análisis de patrones espaciales, estacionales y nictímeros de la abundancia relativa 
 
Dentro de los patrones de variabilidad de la abundancia, se consideró el espacial, 
tomando en cuenta dos tipos de hábitat, el de influencia marina, sin vegetación 
sumergida, y el de influencia dulceacuícola con densos lechos de Ruppia maritima. A 
nivel estacional, se consideró la variabilidad entre meses y entre las épocas de lluvias 
(junio a octubre) y de secas (noviembre a mayo). En relación con la variabilidad 
nictímera, se tomó en cuenta la hora del día, así como las diferencias entre el día (06:00 
a 18:00 h) y la noche (20:00 a 04:00 h). Todos estos factores se evaluaron para conocer 
el efecto que tienen sobre la abundancia de C. spilopterus en el estuario. 
 
Análisis de estructuras de tallas 
 
Las tallas que presentó el lenguado, se analizaron entre sexos para conocer si hembras o 
machos son más grandes, y a nivel espacial y nictímero, para evaluar si existía una 
segregación en el tamaño de los individuos, entre los dos tipos de hábitat y entre horas 
del día. A nivel estacional, el análisis del comportamiento mensual de las modas 
permitió determinar algunos patrones de crecimiento y desarrollo de C. spilopterus 
dentro del sistema estudiado. 
Análisis de la Biología Reproductiva 
 
Para los aspectos reproductivos, se evaluó en cada organismo su sexo, de acuerdo al 
tipo de gónada que presentaron, las cuales posteriormente se extrajeron y pesaron en 
una balanza analítica. En el caso de los organismos que no habían madurado 
sexualmente, se les clasificó como inmaduros. 
 
Principalmente como un indicador de la temporada reproductiva, se calculó el índice 
gonadosomático IGS (De Vlaming et al., 1982), el cual expresa en porcentaje, el peso 
de la gónada con respecto al peso total del organismo y se interpreta como el estado de 
desarrollo de la gónada. 
 
 
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Análisis de los Hábitos de Alimento 
 
Para el análisis trófico de la especie C. spilopterus, a cada organismo se le determinó el 
peso del contenido estomacal. Se realizaron grupos de tallas de todos los individuos, 
con la finalidad de evaluar los cambios ontogénicos en la alimentación, debido a que la 
dieta de los peces se va modificando, de acuerdo a como van creciendo. 
 
El contenido estomacal de cada organismo se colocó de manera homogénea en un 
portaobjetos con graduación en mm, de acuerdo con el método de Hyslop (1980) para el 
análisis de volúmenes estomacales pequeños. Este es un método cuantitativo que 
expresa en porcentaje, la importancia del área cubierta por un ítem presa determinado, 
en relación con el área total cubierta por todos los ítems presa presentes en la muestra. 
Posteriormente la materia ingerida por los peces se examinó en un microscopio 
estereoscópico (40X), donde se determinó y agrupó por nivel taxonómico los 
organismos encontrados hasta donde fue posible identificar, desde clase, orden, género 
y cuando fue posible hasta especie. 
 
Análisis Estadístico 
 
Se realizaron diferentes pruebas de inferencia estadística, para determinar si existían o 
no diferencias significativas. Para el efecto se utilizaron los paquetes estadísticos SPSS 
Versión 11.0 y NCSS 2000. Para evaluar los cambios de las variables ambientales, se 
aplicó estadística descriptiva y un Análisis de Varianza Factorial (ANOVA de tres vías), 
considerando simultáneamente los factores espacial (presencia/ausencia de vegetación 
sumergida), estacional (época de lluvias y secas) y nictímero (día/noche), así como la 
interacción entre estos factores. Similarmente, para la abundancia relativa de la especie 
y la estructura de tallas, también se aplicaron Análisis de Varianza Factorial para 
evaluar cambios significativos entre los diferentes niveles de los factores espacial, 
estacional y nictímero, así como para evaluar la interacción que existe entre éstos (Zar, 
1999; Tabachnick y Fidell, 2007). Para evaluar las diferencias de una variable entre dos 
o más grupos de un solo factor, inicialmente se comprobó si la estructura de los datos 
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cumplía con los supuestos de normalidad y homoscedasticidad, evaluadas a través de la 
prueba de Omnibus de D’Agostino-Pearson y de la prueba de Levene, respectivamente. 
Cuando se cumplió con estos supuestos se aplicó un ANOVA de una sola vía, pero 
cuando existieron violaciones a estos supuestos, se utilizó la prueba no paramétrica de 
Kruskal-Wallis (H), seguida por una prueba de comparaciones múltiples derivada de 
este análisis y estandarizada a valores de Z, para conocer entre cuáles meses existieron 
diferencias. 
Para el análisis de la estructura de tallas, se aplicó una prueba de Kolmogorov-Smirnov 
para evaluar si la distribución de tallas entre dos grupos (hembras y machos, día y 
noche, etc.), diferían significativamente. Para la evaluación de las diferencias en peso, 
entre las gónadas izquierdas y derechas, se utilizó un análisis pareado de Wilcoxon, para 
hembras y machos por separado. El grado de asociación entre dos variables se evaluó a 
través de correlaciones no paramétricas de Spearman. 
Finalmente, para evaluar diferencias significativas multivariadas en la dieta de C. 
spilopterus entre dos o más grupos (hembras/machos, grupos de talla, tipo de hábitat, 
época climática y día/noche), se aplicaron análisis de discriminantes, considerando cada 
uno de los grupos tróficos como variables discriminatorias (independientes). La “matriz 
de estructura” derivada de este análisis (correlaciones entre las funciones discriminantes 
e importancia de los grupos tróficos), permitieron reconocer cuales fueron los grupos 
tróficos que marcaron la diferencia entre grupos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 14 
RESULTADOS 
 
1. Variabilidad de las condiciones ambientales 
 
a) Espacial 
Los promedios de las variables ambientales (Tabla 1), mostraron diferencias 
significativas entre los dos tipos de hábitat del sistema (Tablas 2-4), siendo los de 
salinidad y oxígeno mayores en el hábitat con vegetación, mientras que el de 
temperatura fue mayor en el hábitat sin vegetación. En cuanto a la variabilidad de las 
condiciones ambientales (Tabla 1), en ambos tipos de hábitat, la salinidad fue la que 
mostró mayor variabilidad, mientras que la temperatura fue la que menos varió. 
Asimismo, la temperatura y salinidad mostraron menos variación en el hábitat con 
vegetacióny por el contrario el oxígeno presentó la menor variabilidad en el hábitat sin 
vegetación. Para las tres variables ambientales existió una interacción significativa entre 
los factores espacial y estacional (Tablas 2-4). 
 
Tabla 1. Promedio (X ), desviación estándar (s), coeficiente de variación (C.V.), valor mínimo (Min ) y 
valor máximo (Max) de las variables ambientales en ambos tipos de hábitat (con y sin vegetación 
sumergida). 
 
 Hábitat con vegetación sumergida Hábitat sin vegetación sumergida 
 X s C.V. Min Max X s C.V. Min Max 
Temperatura 24.71 4.49 18.17 18 34 25.45 5.55 21.81 15.5 34 
Salinidad 14.58 7.22 49.52 2 27 13.58 7.45 54.86 0 24 
Oxígeno 5.48 1.75 31.93 1.44 9.16 4.28 1.06 24.77 1.90 6.5 
 
b) Estacional 
En la figura 2 se observan las variaciones de los promedios mensuales de cada variable 
ambiental, para los dos tipos de hábitat, siendo evidente que el comportamiento 
estacional de estas variables fue fuertemente similar en ambos ambientes. Así, los 
promedios de temperatura disminuyeron de septiembre-noviembre hasta alcanzar los 
mas bajos en enero, mes después del cual ascendieron progresivamente hasta alcanzar 
sus máximos valores en julio (Figura 2a). La salinidad presentó los valores más bajos en 
septiembre, los cuales fueron en aumento hasta mayo, siendo este mes cuando se 
presentaron los valores mayores (Figura 2b). Finalmente, la concentración del oxígeno 
presentó un ligero ascenso de septiembre-noviembre, hasta alcanzar los pulsos máximos 
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 15 
en enero, mes después del cual, existió un fuerte descenso progresivo hasta alcanzar los 
mínimos en julio (Figura 2c). 
 
Tabla 2. Resultados de la aplicación del ANOVA multifactorial a la Temperatura. 
 
Origen Suma de Cuadrados Probabilidad 
Variabilidad cuadrados g.l. medios F 
Espacial 17.148 1 17.148 5.170 0.025 
Estacional 2468.929 5 493.786 148.760 <0.0001 
Nictímero 98.647 1 98.647 29.720 <0.0001 
Espacial/estacional 165.278 5 33.056 9.960 <0.0001 
Espacial/nictímero 0.003 1 0.003 0.000 0.974 
Estacional/nictímero 13.811 5 2.762 0.830 0.529 
Espacial/estacional/nictímero 16.401 5 3.280 0.990 0.428 
Error 378.415 114 3.319 
Total (Ajustada) 3457.027 137 
Total 138 
 
 
Tabla 3. Resultados de la aplicación del ANOVA multifactorial a la Salinidad. 
 
Origen Suma de Cuadrados Probabilidad 
Variabilidad cuadrados g.l. medios F 
Espacial 33.406 1 33.406 17.680 <0.0001 
Estacional 6353.165 5 1270.633 672.380 <0.0001 
Nictímero 3.631 1 3.631 1.920 0.168 
Espacial/estacional 38.942 5 7.788 4.120 0.002 
Espacial/nictímero 0.044 1 0.044 0.020 0.879 
Estacional/nictímero 25.711 5 5.142 2.720 0.023 
Espacial/estacional/nictímero 15.154 5 3.031 1.600 0.165 
Error 215.433 114 1.890 
Total (Ajustada) 7346.727 137 
Total 138 
 
 
Este comportamiento estacional de los promedios de temperatura, salinidad y oxígeno 
presentó diferencias significativas entre meses (Tablas 2-4). Además, la interacción 
entre los factores espacial y estacional fue significativa para las tres variables, lo que 
implica que la variabilidad estacional se ve afectada por la variabilidad espacial. Así, en 
el caso de la temperatura, a pesar de que los promedios mensuales tendieron a ser 
mayores en el hábitat sin vegetación (Tabla 1), en los meses de enero y marzo, se 
invirtió el patrón, ya que estos valores fueron mayores en el hábitat con vegetación 
(Figura 2a). Para la salinidad y el oxígeno disuelto, aunque los promedios tendieron a 
ser más altos en el hábitat con vegetación (Tabla 1), en noviembre (para la salinidad) y 
julio (para el oxígeno), los valores se invirtieron, siendo mayores en el hábitat sin 
vegetación (Figura 2b y 2c). 
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 16 
Tabla 4. Resultados de la aplicación del ANOVA multifactorial al Oxígeno disuelto. 
 
Origen Suma de Cuadrados Probabilidad 
Variabilidad cuadrados g.l. medios F 
Espacial 35.703 1 35.703 38.22 <0.0001 
Estacional 135.142 5 27.028 28.93 <0.0001 
Nictímero 10.283 1 10.283 11.01 0.001 
Espacial/estacional 18.915 5 3.783 4.05 0.002 
Espacial/nictímero 2.417 1 2.417 2.59 0.110 
Estacional/nictímero 3.201 5 0.640 0.69 0.635 
Espacial/estacional/nictímero 3.992 5 0.798 0.85 0.514 
Error 106.494 114 0.934 
Total (Ajustada) 304.604 137 
Total 138 
 
 
c) Nictímero 
En la figura 3 se observan las variaciones en los promedios por hora de cada variable 
ambiental en ambos tipos de hábitat (con y sin vegetación sumergida). Similarmente a 
la variación estacional, el comportamiento nictímero de cada una de las variables fue 
similar en los dos ambientes. La temperatura alcanzó los valores más bajos a las 06:00 
h, después de la cual existió un aumento, adquiriendo los valores máximos a las 14:00 
h, para descender posteriormente en forma progresiva. La salinidad presentó los valores 
más bajos a las 08:00 h, siendo entre las 14:00 h y 16:00 h cuando alcanzó los máximos 
valores, para volver a disminuir en el atardecer y noche. La concentración del oxígeno 
disuelto presentó los mayores valores al medio día, con el máximo a las 14:00 h, 
existiendo valores bajos en la noche y primeras horas del día (06:00 h a 10:00 h). 
 
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 17 
 
 
Figura 2. Variación estacional de la temperatura (a), salinidad (b) y oxígeno disuelto (c) en los hábitat 
con (●) y sin vegetación sumergida (○). 
 
 
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 18 
 
 
Figura 3. Variación nictímera de la temperatura (a), salinidad (b) y oxígeno disuelto (c) en los hábitat con 
(●) y sin vegetación sumergida (○). 
 
 
 
 
 
 
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 19 
Los promedios del día y la noche, mostraron diferencias significativas nictímeras para la 
temperatura (Tabla 2) y para el oxígeno disuelto (Tabla 4). Por el contrario, la salinidad 
(Tabla 3) no mostró diferencias significativas a este nivel. La interacción entre los 
factores espacial y nictímero no fue significativa en las tres variables, lo que implica 
que independientemente de la variabilidad espacial, la variación entre el día y la noche 
de estas variables mostró el mismo tipo de patrón en ambos ambientes (Figura 3). En 
cuanto a la interacción entre los factores estacional y nictímero, para las variables de 
temperatura y oxígeno ésta no fue significativa, lo que implica para estas variables, que 
la variación nictímera además de ser independiente del factor espacial, también es 
independiente del factor estacional, es decir, la variación entre el día y la noche fue del 
mismo tipo en todos los meses analizados. Por el contrario, que en el caso de la 
salinidad si hubo una interacción significativa entre los factores espacial y nictímero, lo 
que implica que para este caso, la variación nictímera depende de la variación 
estacional, debido a que en enero y marzo los promedios nocturnos fueron mayores, 
mientras que en mayo, julio, septiembre y noviembre los valores mas altos se 
presentaron durante el día. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 20 
2. Variabilidad de la Abundancia 
 
En los 138 muestreos realizados fueron capturados 167 individuos de Citharichthys 
spilopterus, con un peso total de 733.22 g. El menor número de individuos por muestreo 
fue de 0 y el mayor de 15 individuos capturados con un peso total de 83.15 g en 
conjunto. En la laguna de Pueblo Viejo C. spilopterus En la tabla 5 se muestran los 
intervalos de las principales condiciones ambientales, a los que fue capturada la especie 
en todo el sistema, observándose que la especie tiende a estar presente en las bajas 
salinidades a pesar que es de origen marino, tolera cambios en la variabilidad de dicho 
factor ambiental. De manera general, los intervalos de temperatura, salinidad y oxígeno 
disuelto a los que fue capturada la especie, son prácticamente los mismos que el 
espectro de variación que muestran éstos para todo el sistema (Tabla 1). 
 
Tabla 5. Promedio (X ), desviaciónestándar (s), coeficiente de variación (C.V), valor mínimo (Min ) y 
valor máximo (Max) de las condiciones ambientales (temperatura, salinidad y oxígeno) a las que fue 
capturada la especie Citharichthys spilopterus en toda la laguna. 
 
 X s C.V Min Max 
Temperatura 26.56 4.631 17.44 15.5 34 
Salinidad 10.08 7.889 78.26 0.5 24 
Oxígeno 3.980 1.298 32.61 1.44 9.02 
 
 
El número de individuos capturados por muestra, se correlacionó fuertemente con el 
correspondiente peso (r=0.977; n=138; P<0.0001), por ello en los siguientes análisis 
solo se considerará el número como indicador de abundancia. Asimismo, el número de 
individuos capturados se correlacionó significativamente con la salinidad (r= -0.209; 
n=138; P=0.014) y el oxígeno disuelto (r= -0.370; n=138; P<0.0001). 
 
a) Espacial 
En el hábitat sin vegetación sumergida fueron capturados cuatro veces más individuos 
que en el hábitat con este tipo de vegetación (Tabla 6), existiendo diferencias 
significativas entre los promedios de ambos ambientes (Tabla 7). Asimismo, la 
variabilidad espacial de la abundancia en número tuvo incidencia sobre la variabilidad 
estacional y nictímera. 
 
 
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 21 
Tabla 6. Número de individuos capturados de la especie Citharichthys spilopterus, durante el día y la 
noche de cada mes en los dos tipos de ambiente. 
 
 HÁBITAT 
 CON VEGETACIÓN SIN VEGETACIÓN 
 MES DIA NOCHE 
 
DIA 
 
NOCHE 
Septiembre 2 5 
Noviembre 0 0 0 1 
Enero 2 3 2 8 
Marzo 2 2 9 20 
Mayo 0 1 0 11 
Julio 7 9 6 30 
Septiembre 8 39 
Total 13 20 25 109 
 
 
b) Estacional 
Los promedios mensuales de la abundancia en número de la especie Citharichthys 
spilopterus, en ambos tipos de hábitat, mostraron un comportamiento semejante, 
presentando los valores más bajos en noviembre, mes después del cual existió un 
aumento y posteriormente alcanzó, en los meses de julio y septiembre, los valores más 
altos (Figura 4). Los promedios entre meses mostraron diferencias significativas (Tabla 
7). La interacción entre los factores espacial y estacional fue significativa (Tabla 7), 
implicando una dependencia debida a que en el ambiente con vegetación sumergida el 
promedio en el mes de enero fue mayor que en mayo, mientras que en el ambiente sin 
este tipo de vegetación sucedió lo contrario. Otra situación similar se presenta en 
septiembre y julio, debido a que en el ambiente con vegetación, durante julio el valor 
promedio fue más alto que en septiembre, invirtiéndose tal caso, en el ambiente sin 
vegetación sumergida (Figura 4). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 22 
Tabla 7. Resultados de la aplicación del ANOVA multifactorial a la abundancia en número de la especie 
Citharichthys spilopterus. 
 
Origen Suma de Cuadrados Probabilidad 
Variabilidad cuadrados g.l. medios F 
Espacial 94.736 1 94.736 22.81 <0.0001 
Estacional 124.854 5 24.970 6.01 <0.0001 
Nictímero 86.980 1 86.980 20.94 <0.0001 
Espacial/estacional 61.040 5 12.208 2.94 0.015 
Espacial/nictímero 53.173 1 53.173 12.80 0.0005 
Estacional/nictímero 40.476 5 8.095 1.95 0.100 
Espacial/estacional/nictímero 23.340 5 4.668 1.12 0.367 
Error 473.467 114 4.153 
Total (Ajustada) 936.123 137 
Total 138 
 
 
 
Figura 4. Variación estacional de la abundancia en número de Citharichthys spilopterus en ambos tipos 
de hábitat con (■) y sin (□) vegetación sumergida. 
 
 
d) Nictímero 
Los valores de los promedios por hora de la abundancia se muestran en la figura 5, 
donde se observa que en el hábitat sin vegetación, los valores más altos los presenta en 
la noche (de 20:00 h a 04:00 h) y los más bajos durante las horas luz, alcanzando de las 
6:00 a las 18:00 h los menores valores. Un similar comportamiento se observa en el 
hábitat con vegetación, pero con diferencias menos marcadas. Así, los promedios entre 
día y noche mostraron diferencias significativas (Tabla 7). Este comportamiento 
nictímero fue independiente del mes de muestreo, debido a que la interacción entre los 
factores estacional-nictímero no fue significativa (Tabla 7), lo que implica que la mayor 
Neevia docConverter 5.1
 23 
abundancia durante la noche fue un patrón común en todos los meses del año (Tabla 6). 
Por el contrario, la interacción espacial-nictímera fue significativa, implicando que la 
variabilidad nictímera en número va mostrar diferencias dependiendo del hábitat en el 
que se encuentre. Esto debido a que la abundancia de las 06:00 h fue mayor en el hábitat 
con vegetación, invirtiéndose el patrón espacial generalizado (Figura 5, Tabla 6). Por 
otro lado esta interacción significativa, también se puede deber, a que las diferencias 
entre el día y la noche fueron más conspicuas en el hábitat sin vegetación, mientras que 
el hábitat con vegetación los valores entre el día y la noche tendieron a ser muy 
parecidos (Tabla 6). 
Hora
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
N
um
er
o
0
1
2
3
4
5
6
 
Figura 5. Variación nictímera de la abundancia en número de Citharichthys spilopterus en ambos tipos 
de hábitat con (■) y sin (□) vegetación sumergida. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 24 
3. Estructura de tallas 
 
De los individuos capturados en ambos tipos de ambiente (con y sin vegetación 
sumergida), se midió la longitud patrón (mm) de 167. El individuo de mayor talla fue de 
178 mm mientras que el de menor talla fue de 20 mm (Tabla 8). En el histograma de la 
distribución de frecuencias de tallas (cada 5 mm) de todos los individuos capturados, se 
observa que las longitudes entre 125 y 180 mm son menos frecuentes, mientras que las 
longitudes más frecuentes de los organismos se encuentran alrededor de los 70 mm 
(Figura 6). 
0.0
5.0
10.0
15.0
20.0
15.0 70.0 125.0 180.0
Longitud patrón (mm)
Fr
ec
ue
nc
ia
 
 
Figura 6. Histograma de tallas (longitud patrón) de todos los organismos capturados de la especie 
Citharichthys spilopterus, en la laguna de Pueblo Viejo. 
 
A estos 167 individuos se les identificó su sexo por medio del análisis de sus 
correspondientes gónadas, teniendo un total de 84 hembras, 76 machos y 7 inmaduros. 
En la tabla 8 se muestra la estadística descriptiva de la longitud patrón (mm) para 
hembras, machos e inmaduros, observando que las hembras presentaron una talla 
mínima de 21.1 mm y una talla máxima de 178.0 mm, siendo su promedio mayor que el 
de machos. Los machos presentaron tallas entre 27.0 y 89.0 mm; mientras que para los 
organismos inmaduros las tallas oscilaron entre los 20.0 y 32.2 mm, tendiendo a ser las 
mas pequeñas de todos los individuos y por esta razón no fue posible determinar su 
sexo, debido a que las gónadas aún no alcanzaban la madurez. 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 25 
Tabla 8. Promedio (X ), desviación estándar (s), valor mínimo (Min ) y valor máximo (Max) de longitud 
patrón (mm) en hembras, machos y organismos indeterminados, de la especie C. spilopterus. 
 
HEMBRAS n=84 MACHOS n=76 INMADUROS n=7 
 X s Min Max X s Min Max X s Min Max 
65.85 26.85 21.10 178.00 60.63 15.39 27.00 89.00 25.45 4.43 20.00 32.20 
 
Se aplicó una prueba de Kolmogorov-Smirnov a las distribuciones de tallas de hembras 
y de machos, teniendo como resultado que no existieron diferencias significativas 
(D=0.167, P=0.075) entre sexos, sin embargo en la figura 7 es evidente que en las 
distribuciones de tallas, las hembras son las que alcanzan las más grandes en 
comparación con los machos, quienes tienen la mayor frecuencia de tallas entre los 70 
mm y 80 mm. 
 
Longitud patrón (mm)
0 20 40 60 80 100 120 140 160 180
F
re
cu
en
ci
as
 H
em
br
as
0
4
8
12
16
20
F
recuencias m
achos
0
4
8
12
16
20
 
 
Figura 7. Distribuciones de tallas de hembras y machos de C. spilopterus. 
 
a) Espacial 
En el hábitat con vegetación sumergida los organismos mostraron un promedio y 
variabilidad (C.V.) mayor en sus tallas,que en el hábitat sin vegetación sumergida, 
aunque el individuo de mayor talla fue capturado en el ambiente sin vegetación (Tabla 
9). A pesar de lo anterior, las tallas promedio de los individuos no mostraron diferencias 
significativas entre localidades (Tabla 10). Similarmente, una prueba de Kolmogorov-
Smirnov también mostró que no hay diferencias significativas entre los intervalos de 
Neevia docConverter 5.1
 26 
tallas correspondientes a cada hábitat (Dmn=0.229, 33/134, P=0.1040). Por lo tanto, el 
tamaño de los organismos no depende del hábitat donde fueron capturados. 
 
Tabla 9. Promedio (X ), desviación estándar (s), coeficiente de variación (C.V), valor mínimo (Min) y 
valor máximo (Max) de las tallas en ambos tipos de hábitats (con y sin vegetación sumergida) de la 
especie Citharichthys spilopterus. 
 
 Hábitat con vegetación sumergida Hábitat sin vegetación sumergida 
Longitud patrón X s C.V. Min Max X s C.V. Min Max 
 (mm) 64.80 30.16 46.54 20.0 142.9 61.04 21.05 34.48 20.2 178.0 
 
 
Tabla 10. Resultados de la aplicación de ANOVA multifactorial a las tallas. 
 
Origen Cuadrados Probabilidad 
Variabilidad g.l. medios F 
Espacial 1 0.427 0.001 0.974 
Estacional 5 3122.987 7.915 <0.0001 
Nictímero 1 252.301 0.639 0.425 
Espacial/estacional 4 308.449 0.782 0.539 
Espacial/nictímero 1 604.307 1.532 0.218 
Estacional/nictímero 3 1200.563 3.043 0.031 
Espacial/estacional/nictímero 3 434.360 1.101 0.351 
Error 148 392.703 
Total (Ajustada) 166 
Total 167 
 
b) Estacional 
En la figura 8 se observan los promedios de tallas, considerando en conjunto ambos 
tipos de ambiente (con y sin vegetación sumergida) para cada mes, exceptuando el mes 
de septiembre, para el cual se realizó el promedio separado por tipos de ambiente, 
debido a que corresponden a diferentes años (89 y 90). Durante el período julio-
septiembre se presentan los mayores promedios de longitud patrón de los organismos. 
En noviembre-enero se alcanzaron los valores promedio mínimos, cuando los 
individuos presentaron una menor talla. A partir de este periodo los promedios de las 
tallas fueron ascendiendo hasta julio. Este comportamiento estacional presentó 
diferencias significativas entre los meses (Tabla 10), por lo que existe una variabilidad 
en las tallas de los organismos dependiendo del mes en el que fueron capturados. 
Asimismo, el factor estacional fue independiente del factor espacial (interacción no 
significativa entre estos factores) lo que significa que este patrón mensual en los 
promedios de talla fue similar en ambos tipos de hábitat. 
Neevia docConverter 5.1
 27 
En la figura 9 se muestran las distribuciones de frecuencias de tallas (cada 5mm) para 
cada uno de los meses analizados, considerando por separado todos los individuos, 
hembras y machos. En esta figura también se muestran las líneas que unen las 
frecuencias modales más importantes en cada mes, las cuales pueden indicar el ritmo de 
crecimiento de la especie en el área de estudio. Así, se observa que a partir del mes de 
enero las modas se van desplazando hacia la derecha en cada mes, conforme los 
organismos van creciendo a través de los meses. Tomando en cuenta el total de 
individuos capturados y considerando el individuo más pequeño del primer septiembre, 
como un potencial grupo modal, éste tendría una talla aproximada a los 20mm. 
Siguiendo la línea de crecimiento hasta el siguiente septiembre, este grupo modal 
alcanzaría una talla aproximada entre los 80 y los 90mm, es decir un ritmo de 
crecimiento entre los 60 y 70mm al primer año (edad 1+). Un segundo probable grupo 
de edad (2+), partiendo de los 90mm en el primer septiembre, alcanzaría 
aproximadamente los 150mm al segundo septiembre, lo que representaría un 
crecimiento de aproximadamente 60mm durante su segundo año de vida. El individuo 
de mayor talla fue una hembra de 178mm la cual se registró en julio dentro de la laguna 
de Pueblo Viejo. También se puede apreciar, en esta figura que en general las hembras 
alcanzan mayores tallas a la de los machos. 
 
 
 
Figura 8. Variación estacional de los promedios mensuales de tallas de los organismos capturados de la 
especie Citharichthys spilopterus. 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 28 
 
Figura 9. Histograma de las distribuciones de frecuencias de tallas de todos los individuos (a), hembras 
(b) y machos (c) de cada mes, ordenados cronológicamente. 
 
Neevia docConverter 5.1
 29 
c) Nictímero 
Los valores de los promedios por hora de las tallas de los 167 organismos se muestran 
en la figura 10, observando que el menor valor se presentó en el día (14:00 h) y el 
máximo se presentó también en el día (10:00 h), pero este último correspondió al único 
organismo (hembra) que se capturó a esta hora y que fue el de mayor longitud (178 mm) 
de todos los individuos del estudio realizado (Tabla 8). Los promedios entre día y noche 
no mostraron diferencias significativas (Tabla 10). Asimismo, la prueba de 
Kolmogorov-Smirnov demostró que en las distribuciones de tallas del día y la noche, no 
existen diferencias significativas (Dmn=0.235, 128/39, P=0.0639). Así, la talla de los 
organismos no presenta variación nictímera evidente. 
A pesar de que el factor nictímero no tuvo una interacción significativa con el factor 
espacial, existió una interacción significativa entre éste y el factor estacional, 
implicando una dependencia de la variabilidad nictímera hacia la variabilidad 
estacional, debido a que la variación en los promedios de las tallas entre el día y noche 
fueron diferentes en algunos de los meses analizados (Tabla 10). 
 
 
 
Figura 10. Variación nictímera de los promedios por hora de talla de los organismos capturados de la 
especie Citharichthys spilopterus. 
 
 
 
 
 
 
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 30 
4. Aspectos reproductivos 
 
Análisis gonádico 
Para evaluar los aspectos reproductivos de los organismos capturados de C. spilopterus, 
se pesaron ambas gónadas (derecha e izquierda) tanto de hembras como de machos. De 
esta manera se observó por medio de un análisis pareado (Wilcoxon), que las gónadas 
de las hembras presentaron una lateralización, siendo las gónadas derechas 
(X =0.01644) significativamente mayores (Z=3.175, P=0.0015), que las gónadas del 
lado izquierdo (X =0.01617). En el caso de los machos su comportamiento fue distinto, 
ya que el peso de las gónadas derechas (X =0.00062) e izquierdas (X =0.00066) no 
mostraron diferencias significativas (Z=1.123, P=0.2612), teniendo ambas gónadas un 
peso similar. 
En cuanto al peso total de las gónadas, las hembras presentaron un mayor promedio 
(X =0.0242) que el de los machos (X =0.0005), difiriendo significativamente los pesos 
de las gónadas entre ambos sexos (H=33.611, g.l.=1, P<0.0001). 
El peso total de las gónadas en las hembras mostró una relación directa significativa con 
la longitud patrón (rs=0.920, P<0.0001) y con el peso total (rs=0.921, P<0.0001). 
Asimismo en el caso de los machos, el peso de las gónadas se correlacionaron 
significativamente tanto con la longitud patrón (rs=0.640, P<0.0001), como con su peso 
total (rs=0.622, P<0.0001). Estos resultados implican que a medida de que los 
individuos van creciendo, éstos aumentan su capacidad para reproducirse (valor 
reproductivo). 
 
Análisis del Índice Gonadosomático 
El índice gonadosomático (IGS) indica la relación que hay entre el peso de las gónadas 
y el peso corporal del pez, por lo tanto por medio de éste se puede conocer la actividad 
reproductiva de los organismos. En este sentido, este índice se analizó principalmente a 
nivel estacional, para evaluar aspectos reproductivos de C. spilopterus a lo largo del 
año. En lo que respecta al IGS de las hembras, éste difirió significativamente entre 
meses (H=12.020, g.l.=4, P=0.017) a través del año; siendo los valores de septiembre 
significativamente mayores a los de marzo (prueba de comparaciones múltiples Z deKruskal-Wallis: Z=3.009, P<0.05), como se observa en la figura 11. 
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 31 
Meses
sep 89 nov ene mar may jul sep 90
IG
S
 H
em
br
as
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
0.30
 
 
Figura 11. Índice gonadosomático de hembras para los meses que se realizó el muestreo de la especie C. 
spilopterus. 
 
El IGS de los machos también varió de manera significativa entre meses (H=12.319, 
g.l.=5, P=0.031), con los valores más altos durante el mes de septiembre (90) y los más 
bajos durante el mes de mayo (Figura 12). 
 
Meses
sep 89 nov ene mar may jul sep 90
IG
S
 M
ac
ho
s
0.000
0.005
0.010
0.015
0.020
0.025
0.030
 
 
Figura 12. Índice gonadosomático de machos para los meses que se realizó el muestreo de la especie C. 
spilopterus. 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 32 
En la figura 13 se observan los valores promedio del IGS general (hembras y machos en 
conjunto) a lo largo del año, el cual también presentó diferencias significativas entre 
meses (H=14.828, g.l.=5, P=0.011), siendo los valores de julio y septiembre 
significativamente mayores a los del mes de mayo (Z’s>3.283, P’s<0.05). 
 
Meses
sep 89 nov ene mar may jul sep 90
IG
S
 T
ot
al
0.00
0.05
0.10
0.15
0.20
0.25
 
 
Figura 13. Índice gonadosomático general para los meses que se realizó el muestreo de la especie C. 
spilopterus. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 33 
5. Alimentación 
 
Dieta general 
Para determinar los hábitos de alimento de la especie Citharichthys spilopterus en la 
Laguna de Pueblo Viejo, Veracruz, se analizaron 107 estómagos de los cuales, 
solamente 66 organismos presentaron contenido estomacal. En la figura 14 se observa 
que de acuerdo con el número de grupos tróficos consumidos de forma acumulada por 
los individuos considerados, existió una adecuada representatividad de la dieta, 
alcanzando una asíntota aproximadamente al 65% de los contenidos estomacales 
analizados. En relación con lo anterior, se puede considerar que el número de grupos 
tróficos determinados es representativo para conocer los hábitos de alimento que tiene 
C. spilopterus en esta laguna. La dieta del lenguado se constituyó por 14 ítems 
consumidos, siendo los grupos tróficos pertenecientes a los crustáceos los más 
relevantes en la dieta general de la especie, alcanzando en conjunto un porcentaje del 
68% (Tabla 11). Otras fuentes de alimento importantes las representaron los peces, con 
más del 11 % y la materia orgánica no determinada (MOND) presentando el 9.2 %. 
 
Dentro de los crustáceos destacan los decápodos y copépodos. En lo que concierne a los 
decápodos, el consumo estuvo constituido básicamente por larvas (Mysis y Megalopa) 
y restos de peneidos, carideos; mientras que para los copépodos, los mas relevantes 
fueron los calanoideos. Otros crustáceos que consumió dicha especie, aunque con 
menor frecuencia, fueron del grupo de los peracáridos, siendo los anfípodos, 
exclusivamente de la familia Gammaridae (con mayor frecuencia del género 
Gammarus), y tanaidáceos, principalmente la especie Tanais cavolini, como los más 
importantes. Dentro de los peces, los Góbidos (como Gobionellus) y Eleotridos, así 
como los restos de peces no determinados (paquetes musculares, aletas, etc.) 
constituyeron los principales componentes de este grupo trófico. El grupo de los 
poliquetos (5%) y restos de otros invertebrados (3.9%), presentaron un menor 
porcentaje en la alimentación de C. spilopterus. Finalmente los restos vegetales (algas y 
Ruppia maritima) fue el alimento de menor consumo para dicha especie. 
Neevia docConverter 5.1
 34 
Porcentaje de contenidos estomacales
cronológicamente analizados
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
N
úm
er
o 
de
 p
re
sa
s 
ac
um
ul
ad
as
0
2
4
6
8
10
12
14
16
 
 
Figura 14. Número acumulado de categorías tróficas consumidas por C. spilopterus, en función del 
incremento del porcentaje de contenidos estomacales analizados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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 35 
Tabla 11. Dieta general e importancia porcentual de cada uno de los grupos tróficos que se encontraron 
en los contenidos estomacales de C. spilopterus. Asimismo, se muestra la importancia relativa de cada 
grupo trófico en inmaduros, machos y hembras. 
 
 
Variabilidad sexual 
La alimentación de inmaduros, machos y hembras de C. spilopterus se muestra en la 
tabla 11, observándose que en el caso de los organismos inmaduros, los copépodos y 
larvas de decápodos fueron los que presentaron una mayor importancia en el consumo, 
mientras que en machos y hembras los decápodos fueron el grupo trófico mas 
representativo y secundariamente los copépodos. En el caso de las hembras los peces y 
peracáridos también mostraron un porcentaje importante en su dieta, mientras que para 
los machos otro grupo trófico importante fue el de materia orgánica no determinada, 
que al contrario del caso de las hembras e inmaduros, este grupo trófico no fue 
consumido. 
En este sentido, un análisis de discriminantes mostró (considerando solo hembras y 
machos), que existen diferencias significativas entre sus correspondientes dietas 
(λ=0.593; P=0.011). De acuerdo con las correlaciones de la “matriz de estructura”, esto 
 Dieta total Dieta 
inmaduros 
Dieta Machos Dieta Hembras 
Categorías Tróficas n=66 n=2 n=27 n=37 
 Importancia Importancia Importancia Importancia 
 
POLYCHAETA 5.303 0.000 0.741 8.919 
CRUSTACEA 68.258 92.5 67.964 67.161 
 Copepoda 21.697 47.500 24.519 18.243 
 Peracarida 8.606 2.500 3.075 12.973 
 Cumacea e Isopoda 0.909 2.500 .556 1.081 
 Amphipoda y Tanaidacea 4.818 0.000 .667 8.108 
 Restos no determinados 2.879 0.000 1.852 3.784 
 Decapoda 36.061 42.500 36.111 35.675 
 Larvas de decápodos 24.591 42.500 29.370 20.135 
 Penaeidae y Portunidae 5.182 0.000 4.148 6.216 
 Caridea 6.288 0.000 2.593 9.324 
 Restos de crustáceos 1.894 0.000 4.259 0.270 
 
RESTOS OTROS INVERTEBRADOS 3.939 7.500 1.481 5.541 
 
OSTEICHTHYES 11.364 0.000 7.222 15.000 
 Peces (Gobiidae y Eleotridae) 6.894 0.000 7.222 7.027 
 Restos no determinados 4.470 0.000 0.000 7.973 
 
RESTOS VEGETALES 1.894 0.000 0.000 3.378 
 
MOND 9.242 0.000 22.593 0.000 
 
Total 100 100 100.001 99.999 
Total de grupos consumidos 14 4 12 13 
Neevia docConverter 5.1
 36 
se debe a que la materia orgánica no determinada (0.530), anfípodos y tanaidáceos 
(-0.293), y restos de peces no determinados (-0.267), fueron los grupos tróficos que más 
contribuyeron a diferenciar las dietas entre hembras y machos. 
En cuanto al promedio del índice de repleción en hembras (X = 0.879), éste fue mayor 
que en los machos (X = 0.518), sin embargo éstos no mostraron diferencias 
significativas (P= 0.209). 
 
Variabilidad ontogénica 
Para determinar los cambios ontogénicos en la dieta de C. spilopterus, se consideró las 
tallas que mostraron los individuos, clasificando éstas en 4 grupos de 20 mm cada uno, 
por lo que la talla 1 estuvo representada por individuos de 20 a 39.9mm, la talla 2 de 40 
a 59.9 mm, la talla 3 de 60 a 79.9 mm y finalmente la talla 4 con organismos mayores a 
80 mm. 
Las dietas de las tallas 1 y 2 fueron similares, alimentándose preferentemente de 
crustáceos, destacando los copépodos y larvas de decápodos (Tabla 12). Para los grupos 
de tallas 3 y 4, los crustáceos también resultaron fuente importante de alimento en su 
dieta, aunque los copépodos y larvas de decápodos fueron reemplazados 
progresivamente, ya que a medida que los individuos van creciendo sus preferencias 
alimenticias aumenta hacia los organismos de mayor tamaño, como son los carideos y 
peces (góbidos y eleótridos). 
De acuerdo con el análisis de discriminantes, las dietas entre tallas presentaron 
diferencias significativas para la primera función (λ1=0.223, P<0.0001; varianza 
acumulada= 63.3%), siendo los copépodos (-0.538), cumáceos e isópodos (-0.346), 
peces (0.257) y carideos (0.193), los grupos tróficos que más contribuyeron a esta 
diferenciación. 
En lo que respecta a la intensidad de alimentación, a pesar que el grupo de clase de talla 
1 tuvo el mayor promedio en el índice de repleción (X 1=1.392) y que los valores de 
este índice decrecieron progresivamente en los demás grupos de tallas (X 2= 0.700; X 3= 
0.497; X 4= 0.296), entre éstos no existieron diferencias significativas (P= 0.0648). 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 37 
Tabla 12. Importancia relativa porcentual de cada grupo trófico encontrado en los contenidos 
estomacales en cada uno de los grupos de talla de C. spilopterus. 
 
 Dieta 
talla 1 
Dieta 
talla 2 
Dieta 
talla 3 
Dieta 
talla 4 
Categorías Tróficas n=16 n=21 n=22 n=7 
 Importancia Importancia Importancia Importancia 
 
POLYCHAETA 14.375 0.714 4.773 0.000 
CRUSTACEA 75.001 80.475 57.954 48.572 
 Copepoda 39.063 32.952 5.227 0.000 
 Peracarida 5.313 4.428 8.864 27.857 
 Cumacea e Isopoda 2.813 0.714 0.000 0.000 
 Amphipoda y Tanaidacea 1.250 2.524 2.273 27.857 
 Restos no determinados 1.250 1.190 6.591 0.000 
 Decapoda 24.375 43.095 43.181 19.286 
 Larvas de decápodos 24.375 29.667 26.136 5.000 
 Penaeidae y Portunidae 0.000 10.095 5.909 0.000 
 Caridea 0.000 3.333 11.136 14.286 
 Restos de crustáceos 6.250 0.000 0.682 1.429 
 
RESTOS OTROS INVERTEBRADOS 4.375 2.381 6.364 0.000 
 
OSTEICHTHYES 6.250 6.429 11.364 37.857 
 Peces (Gobiidae y Eleotridae) 0.000 2.619 10.682 23.571 
 Restos no determinados 6.250 3.810 0.682 14.286 
 
RESTOS VEGETALES 0.000 0.000 1.364 13.571 
 
MOND 0.000 10.000 18.182 0.000 
 
Total 100.001 99.999 100.001 100 
Total de grupos consumidos 9 12 13 7 
 
Variabilidad espacial 
Los hábitos de alimento del lenguado en los dos diferentes tipos de hábitats (con y sin 
vegetación sumergida) muestran algunas variaciones en el consumo de los grupos 
tróficos, como se observa en la tabla 13, debido a que los poliquetos y peracáridos 
(anfípodos y tanaidáceos) los consumió más en el hábitat con vegetación sumergida, al 
contrario del hábitat sin este tipo de vegetación donde estas presas fueron menos 
abundantes, mostrando una mayor preferencia por los copépodos. Asimismo, aunque 
para ambos tipos de hábitat, los decápodos fueron el alimento más importante; los 
carideos tuvieron mayor importancia en el ambiente con vegetación sumergida, 
mientras que para el ambiente sin este tipo de vegetación, tuvieron mayor importancia 
las larvas de decápodos. Otra diferencia secundaria importante en la dieta, fue la 
piscívora (góbidos y eleótridos). Por último, los organismos consumieron 
exclusivamente restos vegetales en el ambiente con vegetación, mientras que la materia 
orgánica no determinada se consumió únicamente en el otro tipo de ambiente. 
Neevia docConverter 5.1
 38 
Un análisis de discriminantes mostró que hay diferencias significativas en las dietas de 
los organismos, entre los tipos de hábitat (λ=0.514; P=0.001). De acuerdo con las 
correlaciones de la “matriz de estructura”, estas diferencias en las dietas fueron 
primordialmente debidas al consumo diferencial de los grupos tróficos: restos vegetales 
(0.397), anfípodos y tanaidáceos (0.358), poliquetos (0.333), larvas de decápodos 
(-0.325), y carideos (0.256). 
En lo que corresponde al índice de repleción, la intensidad de la alimentación en ambas 
localidades fue similar, sin presentar los promedios de la localidad con vegetación 
sumergida (X = 0.705) y sin vegetación (X = 0.732) diferencias significativas 
(P= 0.408). 
 
Tabla 13. Importancia relativa porcentual de cada grupo trófico encontrado en los contenidos 
estomacales de C. spilopterus en los dos tipos de hábitat. 
 
 Dieta 
Hábitat c/vegetación 
Dieta 
Hábitat 
s/vegetación 
Categorías Tróficas n=16 n=50 
 Importancia Importancia 
 
POLYCHAETA 14.375 2.400 
CRUSTACEA 63.439 69.8 
 Copepoda 9.688 25.540 
 Peracarida 18.438 5.460 
 Cumacea e Isopoda 2.500 0.400 
 Amphipoda y Tanaidacea 15.938 1.260 
 Restos no determinados 0.000 3.800 
 Decapoda 34.688 36.500 
 Larvas de decápodos 10.313 29.160 
 Penaeidae y Portunidae 8.125 4.240 
 Caridea 16.250 3.100 
 Restos de crustáceos 0.625 2.300 
 
RESTOS OTROS INVERTEBRADOS 4.063 3.900 
 
OSTEICHTHYES 10.313 11.700 
 Peces (Gobiidae y Eleotridae) 10.313 5.800 
 Restos no determinados 0.000 5.900 
 
RESTOS VEGETALES 7.813 0.000 
 
MOND 0.000 12.200 
 
Total 100 100 
Total de grupos consumidos 11 13 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 39 
Variabilidad estacional 
En la tabla 14 se observa que dentro del grupo de decápodos, las larvas de estos 
organismos fueron las presas de mayor importancia para C. spilopterus en las épocas de 
lluvias y de secas. En la época de secas los copépodos resultaron otra fuente importante 
de alimento y sólo durante este período se consumieron peneidos y portúnidos, mientras 
que en la época de lluvias la materia orgánica no determinada y los peracáridos 
(anfípodos, tanaidáceos y restos no determinados) fueron componentes relevantes en su 
dieta. Un análisis de discriminantes mostró que existen diferencias significativas en la 
alimentación de los organismos entre épocas (λ=0.655; P=0.044). Estas diferencias las 
constituyeron primordialmente los copépodos (-0.429), restos no determinados de 
peracáridos (0.327), peneidos y portúnidos (-0.309) y materia orgánica (0.308). 
La intensidad de la alimentación mostró un pulso en el mes de enero (Figura 15), 
correspondiente a la época de secas y durante el mes de septiembre (en la localidad sin 
vegetación sumergida), época lluviosa, presentó el menor valor. Así, el promedio del 
índice de repleción durante la época de lluvias (X =0.268), fue significativamente menor 
al de secas (X =1.088; P=0.003). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 40 
Tabla 14. Importancia relativa porcentual de cada grupo trófico encontrado en los contenidos 
estomacales de C. spilopterus en épocas de lluvias y de secas. 
 
 Dieta 
Lluvias 
Dieta 
Secas 
Categorías Tróficas n=25 n=41 
 Importancia Importancia 
 
POLYCHAETA 0.800 8.049 
CRUSTACEA 63.400 71.219 
 Copepoda 10.200 28.707 
 Peracarida 14.000 5.317 
 Cumacea e Isopoda 0.200 1.341 
 Amphipoda y Tanaidacea 7.800 3.000 
 Restos no determinados 6.000 0.976 
 Decapoda 38.200 34.756 
 Larvas de decápodos 31.800 20.195 
 Penaeidae y Portunidae 0.000 8.341 
 Caridea 6.400 6.220 
 Restos de crustáceos 1.000 2.439 
 
RESTOS OTROS INVERTEBRADOS 2.000 5.122 
 
OSTEICHTHYES 13.600 10.000 
 Peces (Gobiidae y Eleotridae) 10.400 4.756 
 Restos no determinados 3.200 5.244 
 
RESTOS VEGETALES 3.800 0.732 
 
MOND 16.400 4.878 
 
Total 100 100 
Total de grupos consumidos 13 14 
 
Neevia docConverter 5.1
 41 
 
 
 
Figura 15. Promedios mensuales del índice de repleción para la especie C. spilopterus. 
 
Variabilidad nictímera 
Con respecto a la variabilidad nictímera en los hábitos de alimento de C. spilopterus, se 
observa que durante el día los organismos tienden alimentarse preferentemente de 
decápodos (principalmente larvas) y secundariamente de copépodos (Tabla 15). En la 
noche los individuos consumen materia orgánica no determinada y restos vegetales, al 
contrario del día cuando no consumen estos grupos tróficos. A pesar de estas ligeras 
diferencias, la prueba de discriminantes mostró que no existen diferencias significativas 
en la dieta entre el día y la noche (λ=0.758; P=0.325), ya que no hay grupos tróficos que 
presenten una variación relevante en el comportamiento nictímero. 
En la figura 16 se muestra que a las horas de penumbradel anochecer (18:00 a 20:00 h) 
es cuando la especie se alimenta con mayor intensidad en ambos ambientes, mientras 
que a las 06:00 horas es cuando la especie presenta una menor intensidad en la 
alimentación en ambos tipos de hábitat. En cuanto al ambiente con vegetación 
sumergida a las 24 horas presenta el mayor pulso en cuanto al índice de repleción. 
Durante las 18:00 y 20:00 h es donde el lenguado consume más grupos tróficos tales 
como: larvas de decápodos, copépodos, poliquetos peracáridos, peces, anfípodos y 
tanaidáceos, cumáceos e isópodos y peracáridos. Al contrario de las 6:00 h donde solo 
consume poliquetos y copépodos. 
Neevia docConverter 5.1
 42 
Así, aunque la intensidad de alimentación en promedio fue mayor en el día (X =0.831) 
que en la noche (X =0.680), estos promedios no presentaron diferencias significativas 
(P=0.643). 
 
Tabla 15. Importancia relativa porcentual de cada grupo trófico encontrado en los contenidos 
estomacales de C. spilopterus en el día y la noche. 
 
 Dieta 
día 
Dieta 
noche 
Categorías Tróficas n=25 n=41 
 Importancia Importancia 
 
POLYCHAETA 7.800 3.780 
CRUSTACEA 79.800 61.221 
 Copepoda 27.280 18.293 
 Peracarida 6.120 10.123 
 Cumacea e Isopoda 1.000 0.854 
 Amphipoda y Tanaidacea 2.520 6.220 
 Restos no determinados 2.600 3.049 
 Decapoda 46.400 29.756 
 Larvas de decápodos 33.120 19.390 
 Penaeidae y Portunidae 6.880 4.146 
 Caridea 6.400 6.220 
 Restos de crustáceos 0.000 3.049 
 
RESTOS OTROS INVERTEBRADOS 4.200 3.780 
 
OSTEICHTHYES 8.200 13.293 
 Peces (Gobiidae y Eleotridae) 8.200 6.098 
 Restos no determinados 0.000 7.195 
 
RESTOS VEGETALES 0.000 3.049 
 
MOND 0.000 14.878 
 
Total 100 100.001 
Total de grupos consumidos 10 14 
Neevia docConverter 5.1
 43 
Horas
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
In
di
ce
 d
e 
re
pl
ec
ió
n
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
 
 
Figura 16. Promedios por hora del índice de repleción para la especie C. spilopterus en los hábitat con 
(■) y sin vegetación sumergida (□). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Neevia docConverter 5.1
 44 
DISCUSIÓN 
 
1. Variables ambientales 
 
Espacial 
En el sistema lagunar de Pueblo Viejo Veracruz, se analizaron las variaciones de las 
condiciones ambientales, temperatura, oxígeno y salinidad en relación con los factores 
espacial, estacional y nictímero, para poder evaluar la influencia de ésta variabilidad 
sobre la biología de la especie Citharichthys spilopterus. El comportamiento de dichas 
variables ambientales (Tabla 1) fue similar al encontrado por Castillo-Rivera y 
Kobelkowsky (1993), de acuerdo con los promedios, máximos y mínimos que 
previamente reportaron para este sistema lagunar. En este sentido, Allen y Baltz (1997) 
capturaron especies de pleuronectiformes en un estuario de Louisiana, bajo condiciones 
de promedios similares de estas variables ambientales, reportando una temperatura 
general de 10 a 34ºC y con una concentración de oxigeno disuelto de 4.4 a 12.2 mg/l en 
el estuario. 
 
El comportamiento general de la temperatura corresponde al de un sistema tropical y 
con respecto a la salinidad, el sistema presentó características de tipo mesohalino, con 
un promedio general de ~14 ‰, por la comunicación restringida que tiene la laguna con 
el mar, recibiendo descargas importantes del río Pánuco (Castillo-Rivera y 
Kobelkowsky, 1993), lo que provoca que esta variable sea la que más variación mostró 
dentro del sistema (Tabla 1). En este sentido, la temperatura y salinidad presentaron una 
mayor variabilidad en el ambiente sin vegetación sumergida, lo que señala a este 
ambiente como el de mayor heterogeneidad ambiental. La concentración del oxígeno 
disuelto presentó valores más altos y una mayor variabilidad en el ambiente con 
vegetación, lo cual se ve influenciado por la presencia de densos lechos de Ruppia 
maritima, los que aumentan la concentración de oxígeno. En general, el 
comportamiento ambiental presentó diferencias espaciales importantes, debido a que las 
tres variables mostraron diferencias significativas, entre los dos diferentes tipos de 
hábitats (Tablas 2-4). 
 
 
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Estacional 
Las condiciones ambientales presentaron un similar comportamiento mensual (Figura 2) 
en ambos tipos de hábitat, mostrando las tres variables ambientales (temperatura, 
salinidad y oxígeno) diferencias significativas entre meses (Tabla 2-4), como 
previamente lo habían reportado Castillo-Rivera y Kobelkowsky (1993). 
La temperatura mostró un patrón estacional semejante al reportado por Allen y Baltz 
(1997) en un estuario tropical de Lousiana. Así, las temperaturas más altas se 
presentaron en el mes de julio (verano), como lo observaron Allen y Baltz (1997), 
mientras que las más bajas fueron en enero, correspondientes al invierno cuando es la 
época mas fría (Figura 2a). En este sentido, las variaciones estacionales de temperatura 
en la laguna de Pueblo Viejo, corresponden a las típicas que se presentan en los 
sistemas tropicales y subtropicales del hemisferio norte (Castillo-Rivera et al., 2003a). 
En relación con la salinidad, la variación significativa entre meses está afectada por el 
régimen de precipitación local de la laguna de Pueblo Viejo, con una época de lluvias 
(de junio a octubre), con promedios mensuales de precipitación superiores a los 120 mm 
y una época de secas (noviembre a mayo) con promedios menores a 50mm (Castillo-
Rivera y Zárate, 2001). 
Por lo tanto, en los meses de agosto y septiembre la salinidad en dicha laguna puede 
descender hasta cero (Castillo-Rivera y Kobelkowsky, 1993), como fue en el caso del 
hábitat sin vegetación sumergida en el presente estudio (Figura 2b), presentando de esta 
manera, una salinidad más baja en los meses cuando existe una mayor precipitación. Al 
contrario, durante la época de secas, existe un incremento en la concentración de 
salinidad, como sucede en mayo cuando se presentó el máximo pulso (Figura 2b), 
debido a la baja precipitación y por la evaporación que hay en las lagunas costeras 
durante el período cálido seco (Yáñez-Arancibia et al., 1985). Otro contribuyente para 
dicho comportamiento de la salinidad es el río Pánuco, ya que este presenta una 
descarga importante hacia la laguna. 
 
En cuanto al comportamiento de la variación estacional del oxígeno disuelto, éste 
presentó los valores significativamente más altos de noviembre a enero (Figura 2c) y los 
más bajos en julio, teniendo este comportamiento una relación con la variación mensual 
en la densidad de los lechos de R. maritima, ya que ésta es poco abundante durante julio 
y septiembre (Castillo-Rivera, 1995) y con la temperatura del sistema, debido a que 
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cuando la temperatura fue baja, la concentración del oxígeno disuelto tendió a aumentar 
y viceversa, patrón que es típico en los sistemas acuáticos. 
Por último, para las tres variables ambientales existió una interacción significativa entre 
el factor espacial y el estacional, lo que significa que el comportamiento mensual de las 
variables ambientales va a depender de la variabilidad espacial, debida al tipo de hábitat 
(Tablas 2-4). 
 
Nictímero 
De igual manera que en la variabilidad estacional, el comportamiento nictímero que 
presentaron las tres variables ambientales fue similar en ambos tipos de ambiente 
(Figura 3), solo la temperatura y oxígeno disuelto mostraron diferencias significativas 
entre el día y la noche (Tablas 2 y 4). Los valores máximos de la temperatura y oxígeno 
se presentaron a las 14:00 h, y los más bajos durante la noche y primeras horas del día 
(Figuras 3a y 3c). El patrón observado en la variación de las concentraciones de oxígeno 
a lo largo del día presentó el comportamiento típico de los sistemas estuarinos (Day et 
al., 1989). Asimismo, la temperatura y oxígeno disuelto se relacionan