Morfologia-y-anatomia-de-raiz-tallo-y-base-del-pedunculo-floral-del-genero-Manfreda-Salisb-Agavaceae

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE 
MÉXICO 
 
FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES ZARAGOZA 
 
Morfología y anatomía de raíz, tallo y base del 
pedúnculo floral del género Manfreda Salisb. 
(Agavaceae). 
 
 
 
 
 
 
 
T E S I S 
q u e p a r a o b t e n e r e l t í t u l o d e 
B I Ó L O G O 
p r e s e n t a : 
DE LA CRUZ MATEOS ANA RUT 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: DR. ELOY SOLANO CAMACHO 
 
 
 
 
ESTE PROYECTO FUE FINANCIADO POR DGAPA-PAPIIT 
CONVENIO 211103 
 
 
 
 
 
MÉXICO, D. F., NOVIEMBRE 2007 
 
 
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AGRADECIMIENTOS 
 
A la Dirección General de Asuntos de Personal Académico. UNAM. PAPITT, convenio IN211103 por la 
beca otorgada durante la elaboración de esta tesis. 
 
Mi más sincero agradecimiento es para usted, Dr. Eloy Solano C. por su gran apoyo, dedicación y por el 
tiempo invertido para la realización de este trabajo; sé que sin usted no lo hubiese logrado. 
 
A la Dra. Teresa Terrazas S. por sus recomendaciones y, sobre todo, por la revisión del escrito. 
 
A Q. F. I. María de la Luz López M. por su colaboración durante la parte experimental y también por sus 
palabras de aliento. 
 
A Andrés, Vicky y especialmente a Doris, estudiante del Colegio de Postgraduados por su tiempo en la 
toma de las fotografías. 
 
A la M. en C. Sonia Rojas C. por la gran ayuda en el material bibliográfico y por su amable colaboración y 
recomendaciones durante la impresión del presente trabajo pero, sobre todo, porque pude conocerte como 
una amiga. 
 
Al M. en C. Carlos Castillejos C. le agradezco su aportación intelectual para la determinación de los 
ejemplares, sin los cuales el trabajo no hubiese culminado; así como en la revisión de la tesis. 
 
Al Biól. Héctor Serrano C. por su colaboración tanto en la parte experimental y a la Biól. M. Magdalena 
Ayala H. en la determinación de los ejemplares recolectados. 
 
Gracias a la Dra Alejandrina Ávila O. y al Biol. Antonio Muñoz. H. porque se mostraron como excelentes 
compañeros de trajo. 
 
Al Biol. Jorge Gutierrez porque fuiste la primer persona que confió en mí. 
 
Al Biol. Jorge Reyes R. por tu ayuda en la utilización de equipo de cómputo pero en especial porque te has 
mostrado como un verdadero compañero y amigo. Quiero agregar que lamento no haberte tratado lo 
suficiente. 
 CONTENIDO 
 PÁG. 
 
 
 
 
 
 
 
LÁMINAS……………………………………………………………………………… 
 
i 
CUADROS……………………………………………………………………………... 
 
i 
RESUMEN……….……………………………………………………………………. 
 
 
I. INTRODUCCIÓN………………………………………………………………….. 
 
2 
II. ANTECEDENTES………………………………………………………………... 3 
 2.1 Problemática taxonómica del género Manfreda.…………………………………... 3 
 2.2 Morfología…………….………………………………………………………… 4 
 2.3 Anatomía……………………………………………………………………........ 7 
 2.4 Descripción…………………... ……………………………………………......... 
 
9 
III. OBJETIVOS……………………………………………………………………….. 10 
 3.1 General………………………………………………………………………….. 10 
 3.2 Particulares…………….……………………………………………………........ 
 
10 
IV. MATERIAL Y MÉTODOS…..…………………………………………………… 11 
 4.1 Trabajo de campo……………………………………………………………… 11 
 4.2 Trabajo de laboratorio………………………………………………………........ 12 
 4.2.1 Morfología……………………………………………………………........ 12 
 4.2.2 Anatomía…………………………………………………………………. 
 
13 
V. RESULTADOS Y DISCUSIÓN…………………………………………………… 15 
 5.1 Morfología………………………………………………………………………. 15 
 5.1.1 Raíces…………………………………………………………………….. 15 
 5.1.2 Tallos…………………………………………………………………........ 16 
 5.1.3 Base del pedúnculo floral…………………………………………………. 17 
 5.2 Anatomía………………………………………………………………………... 20 
 5.2.1 Raíces……………………………………………………………………... 20 
 5.2.2 Cormos………………………………………………………………......... 24 
 5.2.3 Bulbos…………………………………………………………………… 28 
 5.2.4 Base del pedúnculo floral…………………………………………………. 
 
33 
VI. CONCLUSIONES………………………………………………………………… 
 
36 
ANEXO……………...………...………………………………………………………... 
 
37 
BIBLIOGRAFÍA……………………………………………………………………….. 43 
FIGURAS 
 
 
FIGURA I. Morfología del género Manfreda. …..………………………………………... 
 
19 
FIGURA II. Anatomía de la raíz. …………….…………………………………………. 
 
23 
FIGURA III. Anatomía del cormo……………………...……………..………………… 
 
27 
FIGURA IV. Anatomía del bulbo…………………….…………………………………. 
 
32 
FIGURA V. Anatomía de la base del pedúnculo floral…………………………………... 
 
35 
 
 
CUADROS 
 
CUADRO I. Especímenes recolectados del género Manfreda………………………..…… 
 
11 
CUADRO II. Número de estratos del meristemo de engrosamiento 
 secundario (MES) del cormo……………………………….………………….….. 
 
25 
CUADRO III. Idioblastos contenidos en el parénquima del cormo……………………... 
 
26 
CUADRO IV. Idioblastos contenidos en el parénquima del bulbo…………………...….. 
 
29 
CUADRO V. Idioblastos contenidos en el parénquima de la base del pedúnculo……….. 
 
34 
 
 
i 
 1 
 
 
RESUMEN 
 
Con el objetivo de generar evidencias taxonómicas que ayuden a delimitar las especies del 
género Manfreda, se describió la morfología y anatomía de la raíz, tallos y base del pedúnculo 
de 12 especies. Se presentan dos tipos de tallos: cormo y bulbo. En ambos órganos, los 
caracteres morfológicos observados son poco variables; únicamente la presencia de raíces 
contráctiles suculentas y fusiformes caracterizan a Manfreda longiflora y M. potosina; en el bulbo 
los restos membranáceos de las bases de las hojas separan a M. longiflora, M. maculata, M. 
potosina y M. singuliflora, en las demás especies éstos son fibrosos. Tricomas en la base del 
pedúnculo distinguen a M. pubescens y M. maculata. Anatómicamente la presencia de rafidios 
en el parénquima de las raíces separó a M. guerrerensis, M. longiflora y M. potosina. En este 
órgano, las células corticales internas forman un anillo de tres a cinco estratos de células 
probablemente lignificadas; la presencia de este tipo de células es un caráter diagnóstico en la 
delimitación de las especies ya que el número de estratos fue constante. Manfreda nanchititlensis 
presentó cinco estratos mientras que, M. guerrerensis, M. maculata, M. pubescens, M. scabra y M. 
singuliflora presentaron tres. M. elongata, M. galvaniae, M. guttata, M. longiflora, M. potosina y M. 
pringlei carecen de este tipo de células. La endodermis con paredes engrosadas por la 
acumulación de lignina, en las paredes colindantes con el periciclo, es característica de M. 
nanchititlensis. En el cormo de todas las especies se desarrolla un meristemo de engrosamiento 
secundario (MES). En M. galvaniae, M. elongata y M. nanchititlensis se presentan cuerpos de sílice 
en la región central del tallo. En el bulbo, la cutícula muy gruesa distinguió a M. nanchititlensis 
mientras que la cutícula estriada separó a M. pubescens. Una banda de fibras continua y de 
paredes engrosadas es úcica de Manfreda elongata. Por otro lado, la ausencia de fibras en los 
haces vasculares permitió separar a M.longiflora, M. potosina y M. singuliflora. En la base del 
pedúnculo la cutícula es muy gruesa en M. potosina y estriada en M. pubescens. Manfreda scabra es 
una especie con caracteres variables probablemente por su amplia distribución. 
 
 
 
 
 2 
 
I. INTRODUCCIÓN 
 
La familia Agavaceae, endémica del continente americano fue creada por S. L. Endlicher en 
1841 (Solano, 2000) y tiene gran importancia económica; no sólo en América, sino también 
en Asia y África, dado que proporciona materia prima indispensable para la extracción, 
producción y fabricación de diversos productos. Dentro de esta familia según Verhoek-
Williams (1978), se encuentran ocho géneros: Agave, Beschorneria, Furcraea, Hesperalöe, Manfreda, 
Polianthes, Prochnyanthes y Yucca. De estos géneros, Agave es el más utilizado desde la época 
prehispánica por su uso comestible, medicinal, ceremonial, en la producción de bebidas y 
materiales de construcción. Además de proporcionar fibras resistentes y duraderas utilizadas 
para la elaboración de diversos artículos (Gentry, 1972). Según Álvarez (1987), después de 
Agave, le siguen en importancia económica los géneros Yucca, Furcraea, Manfreda y Polianthes. 
Entre los géneros antes mencionados, Manfreda, conocido comúnmente con el 
nombre de “amole” o “amolli”, también ha sido utilizado desde el México antiguo. Por su 
contenido en saponinas se empleó como shampoo y agente limpiador para lavar ropa, 
también fue efectivo en remedios contra cólicos, dispepsia y como antídoto en mordeduras 
de serpientes; además actúa como tónico, carminativo, antiespasmódico y estomático 
(Verhoek-Williams, 1975; Piña, 1985; Álvarez, 1987). 
Manfreda se distribuye desde los Estados Unidos de Norteamérica hasta el norte de 
Nicaragua. En México se encuentran el 96.4% de las 28 especies hasta ahora reconocidas. 
Solamente Manfreda scabra se comparte con Centroamérica, mientras que, M. virginica, M. 
maculosa, M. longiflora, M. variegata y M. sileri también se encuentran en Estados Unidos (Ayala, 
2006). La delimitación taxonómica de los géneros cercanamente relacionados con Manfreda e 
inclusive las especies de este género, ha sido motivo de controversia entre los diversos 
autores que han estudiado su sistemática. Ante esta situación, es necesario generar nuevas 
evidencias taxonómicas que ayuden a definir la circunscripción específica del género, sobre 
todo, aquellos caracteres que no han sido considerados en trabajos previos. Entre estos 
caracteres se encuentran los morfológicos y anatómicos de las raíces, cormos, bulbos y base 
del pedúnculo que se analizan en este trabajo. 
 
 3 
II. ANTECEDENTES 
 
2.1 PROBLEMÁTICA TAXONÓMICA 
Desde su establecimiento la familia Agavaceae ha experimentado una serie de cambios 
taxonómicos. Según Álvarez (1987), originalmente se constituyó a partir de géneros ubicados 
en Amaryllidaceae y Liliaceae. Desde ese momento la circunscripción tanto de géneros como 
de especies se ha modificado. Al igual que la familia, el género Manfreda ha tenido diversos 
cambios a lo largo de su historia taxonómica, no únicamente en lo que se refiere a la 
delimitación de sus especies, sino también con géneros cercanamente relacionados como 
Agave y principalmente con los géneros de hábito herbáceo; Bravoa, Polianthes, Prochnyanthes, 
Pseudobravoa y Runyonia. Por tal motivo, este género ha sido objeto de discusión, diversos 
autores sugieren que Manfreda, es un subgénero de Agave y algunos otros la reconocen como 
un género dentro de Agavaceae. 
Agave virginica fue propuesta por Linnaeus (1753), posteriormente Salisbury (1866), 
creó el género Manfreda y transfirió A. virginica a M. virginica. Engelman (1875-1911) y 
Bentham y Hooker (1883), reconocieron a Manfreda como un subgénero de Agave. Asimismo, 
Baker (1888) reconoció en Agave, los subgéneros Agave, Littaea y Manfreda. Dentro de este 
último, ubicó 12 especies. Rose (1899) basándose en el hábito herbáceo, hojas sin espinas e 
inflorescencias no ramificadas, reconoció a Manfreda como un género dentro del suborden 
Agaveae y le adjudicó 17 especies. En 1915, Berger y más adelante Jacobsen (1960), 
retomaron la clasificación de Baker (1888) y únicamente varío el número de especies; Berger 
(1915) reconoció 18, mientras que, el segundo no especificó el número. Por otra parte, 
Matuda (1960) siguió el criterio de Rose (1899), y además describió tres especies nuevas, 
elevando su número a 20. Shinners (1966) ubicó las especies de Manfreda que se distribuyen 
en Texas en el género Polianthes. 
Posteriormente, Gentry (1972) confirmó la posición del género Manfreda en la familia 
Agavaceae, sin embargo, no especificó el número de especies. Verhoek-Williams (1975) con 
base en el hábito de crecimiento, tipo de hojas e inflorescencia, consideró a Manfreda como 
un género de la tribu Poliantheae y le atribuyó 21 especies. Espejo y López-Ferrari (1993) 
 4 
reconocieron 25, no obstante, este número fue incrementado por García-Mendoza y Galván 
(1995) quienes finalmente estimaron que el género contiene 28 especies. 
Recientemente, Thiede (2001) con base en estudios filogenéticos moleculares 
realizados por otros autores como Bogler y Simpson (1995, 1996), Eguiarte (1994), Eguiarte, 
et al. (1995) y Hernández (1995), consideró a Manfreda como un subgénero de Agave. Sin 
embargo, ninguno de los estudios anteriormente citados ha incluido en sus propuestas e 
hipótesis de clasificación caracteres anatómicos que ayuden a definir la taxonomía del género. 
 
2.2 MORFOLOGÍA DEL GÉNERO MANFREDA SALISB. 
Los caracteres florales han sido muy utilizados en la delimitación taxonómica de los géneros 
y especies que conforman la familia Agavaceae. En este sentido, principalmente las 
características del perianto y la posición del ovario han jugado un papel importante a través 
de la historia taxonómica de la familia. Fueron precisamente estas estructuras quienes 
permitieron a Hutchinson (1934) separar a Agavaceae de Xanthorrhoeaceae dentro del orden 
Agavales, aunque posteriormente Dahlgreen et al. (1985), con el uso de evidencias 
anatómicas, cariotípicas, químicas y biogeográficas entre otras, propuso un arreglo estricto de 
las Agavaceae y creó así el orden Asparagales. 
Sin embargo, los resultados que aportan diversos estudios confirman que los 
caracteres vegetativos, también pueden ser útiles para la solución de problemas taxonómicos 
dentro de esta familia. Por ejemplo, Rose (1899) con base en caracteres no únicamente 
reproductivos, sino vegetativos y hábito de crecimiento, propuso una nueva clasificación 
dentro de Agaveae. Álvarez (1987) en su estudio sobre la sistemática de la familia Agavaceae, 
no restringió sus observaciones a la morfología de caracteres florales, sino también se basó 
en los vegetativos, principalmente en los de hojas y raíces, además incluyó estudios 
anatómicos. Por otra parte, Álvarez (1987) encontró que el color, borde y patrón de venación 
de las hojas, son caracteres importantes para diferenciar a las especies del género Beschorneria. 
Asimismo, González (1998) reconoció la importancia de la anatomía de los órganos 
vegetativos. Ella describió morfológica y anatómicamente los tallos de Polianthes y concluyó 
que todas las especies presentan un cormo y un bulbo. En este contexto, Solano (2000) al 
 5 
abordar la sistemática del género Polianthes, combinó caracteres morfológicos y anatómicos 
tanto de estructuras reproductivas como vegetativas para establecer las relaciones 
filogenéticas de las especies y propuso con base en un análisis cladístico una hipótesis de 
clasificación de las mismas. 
Especialmente para el género Manfreda, la morfología floral y foliar ha sido útil en la 
separación de las especies. Entre los caracteres florales más usados, incluso en claves 
dicotómicas, se encuentran los siguientes: longitud de los filamentos, color, forma y 
disposicióndel tubo periantal y de sus lóbulos, entre otros. Inclusive Rose (1903), inicia la 
primera copla de su clave para el reconocimiento de las especies de Manfreda, con la 
disposición y longitud del perianto. De manera similar, McVaugh (1989), Verhoek-Williams 
(1975, 1978), atribuyeron mayor peso a los caracteres antes mencionados, agregaron la forma 
de los filamentos y del estigma, además de la disposición de los primeros para concluir con 
las hojas. Entre las características foliares más utilizadas están el color, ancho y longitud, así 
como el tipo de margen y la ausencia o presencia de dientes, tricomas y papilas. 
Como puede observarse, para Manfreda no se ha utilizado la morfología de la raíz y los 
tallos, o bien, la información no es detallada y además confusa. Únicamente en las 
descripciones a nivel de género se llega a referir a estas estructuras. Por ejemplo, Rose (1903) 
mencionó que Manfreda forma bulbos verdaderos; McVaugh (1989) consideró los tallos 
hipogeos de este género como cilíndricos, parecidos a cormos o a rizomas globosos con 
raíces fibrosas y carnosas. Por otra parte, Verhoek-Williams (1975) registró que Manfreda, 
Polianthes y Prochnyanthes desarrollan bulbos verdaderos en el primer año de crecimiento. 
Además utilizó estos órganos en conjunto con hojas e inflorescencias para separar a la tribu 
Poliantheae de Agave y describió a las raíces como carnosas y fibrosas emergiendo de un 
rizoma. Por otro lado, Piña (1985) con base en trabajos de Matuda (1960), Gentry (1972) y 
Verhoek-Williams (1975, 1978), describió al género Manfreda con raíces suculentas de forma 
fusiforme, e indicó que presenta dos tipos de rizomas: uno central y erecto de forma 
cilíndrica o globosa y otro estolonífero, cilíndrico o ascendente. Además, afirmó que las 
principales características que distinguen al género del resto de las agaváceas son: plantas de 
hábito herbáceo con hojas suaves, reclinadas y no pungentes; raíces suculentas y fusiformes 
 6 
de las que nacen raíces fibrosas. Por último, Álvarez (1987), prefirió utilizar el término bulbo 
para los tallos hipogeos de Manfreda por presentar sus yemas ligera o totalmente por debajo 
del suelo. 
Es necesario indicar que en la mayoría de las descripciones de las especies de Manfreda, 
no se hace referencia al tallo y mucho menos se describen las raíces. En M. fusca, M. 
guerrerensis, M. guttata, M. hauniensis, M. littoralis, M. longibracteata, M. malinaltenangensis, M. 
nanchititlensis y M. pringlei, se describió el tallo como rizoma vertical u horizontal cubierto con 
los restos de las bases de las hojas o desprovistos de ellas; sin embargo, no se detalla su 
forma, longitud, ni diámetro (André, 1901; Rose, 1903; McVaugh, 1909; Shinners, 1966, 
1967; Matuda, 1972, 1975, 1976; Verhoek-Williams, 1978; Ravena, 1987; Lott y Verhoek-
Williams, 1991; García-Mendoza, 2000). Rose (1903) refirió que M. rubescens presenta bulbos 
oblongos y que éstos se encuentran cubiertos por una masa densa de fibras. Recientemente, 
Castañeda-Rojas et al. (2005) describieron a M. galvanie con un cormo subgloboso a 
subcilíndrico, suculento, cubierto casi en su totalidad por los restos basales de las hojas secas. 
Verhoek-Williams (1975) detalló la longitud y diámetro de los rizomas en 18 de sus 19 
especies y describió a las raíces como suculentas, semisuculentas y carnosas en la mayoría de 
ellas; fibrosas para M. rubescens y únicamente para M. brachystachya (M. scabra) y M. pringlei 
fueron adjetivadas como fibrosas y semisuculentas. Por otra parte, Verhoek-Williams (1978), 
Lott y Verhoek-Williams (1991) y García-Mendoza et al. (2000) describieron a las raíces de M. 
longibracteata, M. chamelensis y M. littoralis como carnosas o engrosadas y únicamente 
Castañeda-Rojas et al. (2005) señalaron que las raíces de M. galvanie son carnosas y fibrosas. 
De acuerdo con los estudios morfológicos y anatómicos de las especies del género 
Polianthes realizados por González (1998), los tallos subterráneos de la tribu Poliantheae 
deben considerarse como cormos y bulbos. 
 
 
 
 
 
 7 
2.3 ANATOMÍA DEL GÉNERO MANFREDA 
Álvarez (1987) señaló que Wunderlich (1950), con base en estudios anatómicos florales, 
reconoció la afinidad entre los géneros Agave-Polianthes y Yucca-Beschorneria. Este mismo autor 
también realizó estudios anatómicos florales, foliares y seminales de las tribus Agaveae, 
Poliantheae, Beschornearieae, Yucceae y Hosteae. Sus resultados confirmaron la posición de estas 
tribus dentro Agavaceae, e imposibilitaron desligar a alguna de ellas de la familia por sus 
caracteres estrechamente relacionados. Los caracteres anatómicos florales que han permitido 
definir las relaciones de parentesco de estas tribus, son los nectarios septales, el tipo y 
disposición de la vascularización tanto de los estambres como del tubo del perianto y la 
presencia o ausencia de fibras en el pedicelo. 
Hasta ahora son pocos los trabajos que hacen alusión a la anatomía del pedúnculo de 
las agaváceas. González (1998) caracterizó esta porción en el género Polianthes y registró que 
la ausencia de una banda de esclerénquima entre el cilindro central y la epidermis, permite 
separar a P. howardii de las otras especies; aunque también puede considerarse el número de 
fibras ya que varía de escasas a abundantes en las especies que presentan esta banda. 
También concluyó que la forma, grosor de la cutícula y la presencia o ausencia de fibras 
asociadas a los haces vasculares de esta estructura son importantes taxonómicamente 
La anatomía del tallo en Agavaceae se ha estudiado desde hace más de un siglo. 
Mangin (1882) clasificó a las monocotiledóneas en cuatro grupos con base en la actividad de 
los meristemos de engrosamiento primario (MEP) y secundario (MES). En esta clasificación 
ubicó a Agave en el segundo grupo debido a su hábito herbáceo y permanencia de la actividad 
del MEP después de la formación de las raíces; Yucca, Dracaena y Cordyline fueron clasificados 
en un tercer grupo por su hábito de crecimiento arborescente, además los distinguió porque 
el MEP es sustituido por MES. Posteriormente, se registró la presencia de MES en tallos 
modificados de Agavaceae. Chakraverti (1939) manifestó que el bulbo (cormo) de Polianthes 
tuberosa presenta un MES menos desarrollado que el tallo aéreo de Dracaena, aunque años 
después, González (1998) describió morfológica y anatómicamente el cormo y bulbo de las 
especies de Polianthes y en sus observaciones únicamente refirió la existencia de un MES en el 
cormo pero no en el bulbo, para esta estructura describió un MEP en corte tangencial. 
 8 
Probablemente Chakraverti (1939), reconoció al bulbo como un cormo. González (1998) 
también indicó que la presencia de cuerpos de sílice en el parénquima de la región central del 
cormo, o bien, en el parénquima asociado al MES, se encontró en cinco especies de Polianthes 
y propone este carácter como diagnóstico. 
Para Manfreda se ha estudiado la anatomía de hojas y flores. Con base en la anatomía 
foliar, Álvarez (1987) separó a Manfreda de Agave y Littaea. Entre los caracteres foliares 
ampliamente utilizados se encuentran los de la epidermis, principalmente los estomáticos; no 
obstante, también valoró la forma de las células epidérmicas, grosor de la cutícula y estrías 
ausentes o presentes. Por ejemplo, Álvarez (1987) reconoció una estrecha relación entre 
Manfreda y Polianthes y las diferenció de Agave, Yucca, Furcraea y Hosta por el desarrollo del 
complejo estomático. Asimismo, Agave y Manfreda fueron reconocidos por sus células 
epidérmicas tubulares. Por otro lado, observó la diferencia de la cutícula fina en Poliantheae, 
moderadamente gruesa en la mayoría de las especies de Manfreda y gruesa en Yuccaceae, 
Beschorneriaea y la mayor parte de Agaveae. Además, indicó que el género Manfreda presenta una 
cutícula con estrías moderadamente diferenciadas. Desdeeste punto de vista, es importante 
señalar que no hay trabajos previos que describan los tallos y las raíces de Manfreda. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 9 
2.4 DESCRIPCIÓN DEL GÉNERO MANFREDA 
Plantas herbáceas, perennes, acaulescentes. Raíces contráctiles, suculentas, de las que salen 
raicillas secundarias, rara vez fibrosas. Rizomas, dos; cilíndricos, verticales, ovoides o 
globosos. Hojas de 30-50 cm de largo, 22-30 cm de ancho, agrupadas en roseta, delgadas o 
algo suculentas; lineares, lanceoladas u oblanceoladas, casi planas o acanaladas, glabras o 
pubescentes, o con nervaduras papilosas; verde-brillantes o verde-glaucas, algunas veces con 
máculas grandes o pequeñas de color pardo rojizo; ápice no pungente, margen hialino o 
cartilaginoso, entero, papiloso o dentado; dientes pequeños o grandes, deltoides, truncados o 
agudos, algunas veces bi o trifurcados, suaves. Inflorescencia en espiga, de 15 a 380 cm de 
largo, erecta o ligeramente reclinada; porción floral densa o laxa, con pocos o muchos nudos; 
brácteas inferiores del pedúnculo similares a las hojas o abruptamente más cortas, brácteas 
florales deltoides, largas o cortas. Flores tubulares, solitarias en los nudos, a veces geminadas, 
sésiles, algunas veces las inferiores cortamente pediceladas; flores maduras erectas u 
horizontales después de la curvatura del tubo; perianto delgado o algo suculento, verde, 
algunas veces con tintes rojizos, blanco, amarillo, pardo o rosado; tubo recto o algo curvo, 
rara vez muy curvo, cilíndrico o infundibuliforme; segmentos del perianto oblongos, 
extendidos o revolutos, rara vez erectos, ápice generalmente cuculado; con un pequeño 
mechón piloso; filamentos generalmente exertos, rara vez insertos pocos milímetros por 
debajo de la boca del tubo, curvos o extendidos en antesis; anteras versátiles, lineares y 
dorsifijas; estilo exerto, filiforme, generalmente más largo que los estambres, estigma trígono, 
con los lóbulos retrorsos al madurar; ovario oblongo de 12-17.8 mm de lago y 6.6 mm de 
ancho, 3-locular con los óvulos axilares, numerosos y biseriados en cada lóbulo. Fruto 
capsular, loculicida, globoso u oblongo, trilocular, algunas veces con los restos del perianto 
persistentes. Semillas planas, más o menos deltoides de color negro (McVaugh, 1989; Piña, 
1985; Ravena, 1987; Rose, 1903; Verhoek-Williams, 1975, 1978). 
 
 
 
 10 
 
 
 
 
 
 
 
III OBJETIVOS 
 
3.1 GENERAL 
Describir comparativamente la morfología y anatomía de la raíz, tallo y base del pedúnculo 
de las especies del género Manfreda y seleccionar caracteres útiles en la delimitación de las 
especies. 
 
3.2 PARTICULARES 
Caracterizar morfológicamente la raíz, tallo y base del pedúnculo. 
Describir la anatomía de la raíz, tallo y base del pedúnculo. 
Reconocer la variación existente de los caracteres morfológicos y establecer a aquellos que 
ayuden a diferenciar taxonómicamente las especies 
 
 
 
 
 
 
 
 
 11 
IV MATERIAL Y MÉTODOS 
 
4.1 TRABAJO DE CAMPO 
Se realizaron salidas al campo de 2003 a 2005 y se recolectaron 12 especies del género 
Manfreda, principalmente de junio a noviembre, época en la que se registra la floración de la 
mayoría de las especies (Cuadro I). En lo posible se recolectaron cinco individuos en 
floración o fructificación, de los cuales dos fueron fijados con FAA (50% alcohol etílico al 
96%, 5% ácido acético glacial, 10% formol comercial al 40% y 35% agua destilada) durante 
48 h. Los otros tres individuos se herborizaron y fueron depositados en la colección del 
Herbario FEZA de la Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, con un duplicado en el 
Herbario Nacional del Instituto de Biología, MEXU, ambos de la UNAM. 
 
CUADRO I. ESPECÍMENES RECOLECTADOS DEL GÉNERO MANFREDA 
 
ESPECIE ESTADO RECOLECTOR NÚM. DE 
RECOLECTA 
Manfreda elongata Rose Querétaro CCC* 1519 
M. guerrerensis Matuda Guerrero ESC** 1723 
Manfreda galvanie A. Castañeda, S. Franco 
et García 
Edo. de México ESC 1582 
M. guttata (Jacobi & Bouché) Rose Hidalgo CCC 1384 
M. longiflora (Rose) Verh.-Will. 
 
Tamaulipas ESC 1657 
M. maculata (C. Mart.) Rose 
 
Edo. de México CCC 1493 
M. nanchititlensis Matuda 
 
Edo. de México ESC 1665 
M. potosina (B.L. Rob. & Greenm.) Rose 
 
San Luis Potosí ESC 1553 
M. potosina (B.L. Rob. & Greenm.) Rose 
 
San Luis Potosí ESC 1565 
M. pringlei Rose 
 
Morelos CCC 1461 
M. pringlei Rose 
 
Edo. de México CCC 1490 
M. pubescens (Regel & Ortgies) Verh.-Will. Edo. de México CCC 1470 
M. pubescens (Regel & Ortgies) Verh.-Will. 
 
Guerrero ESC 1711 
Manfreda scabra (Ortega) McVaugh 
 
San Luis Potosí CCC 1559 
Manfreda scabra (Ortega) McVaugh 
 
Jalisco CCC 1576 
Manfreda scabra (Ortega) McVaugh 
 
Edo. de México ESC 1669 
M. singuliflora (S. Wats.) Rose Chihuahua CCC 1357 
*Carlos Castillejos Cruz, ** Eloy Solano Camacho 
 
 
 
 12 
4.2 TRABAJO DE LABORATORIO 
 4.2.1 MORFOLOGÍA 
Los individuos herborizados y fijados con FAA se determinaron taxonómicamente con base 
en bibliografía especializada (Rose, 1903; McVaugh, 1989; Verhoek-Williams, 1975, 1978; 
García-Mendoza y Castañeda, 2000). Por otra parte, con la finalidad de apoyar la descripción 
morfológica del género, se solicitaron en calidad de préstamo especímenes herborizados de 
Colecciones Nacionales y de Estados Unidos. A estos especímenes se les corroboró su 
determinación taxonómica. Los herbarios que accedieron al préstamo fueron los que se 
enlistan a continuación y sus acrónimos están citados de acuerdo con Homlgrem et al. (1990) 
y CONABIO (1999). 
Herbarios Nacionales 
ENCB Herbario, Departamento de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias 
Biológicas, Instituto Politécnico Nacional. 
 
CIIDIR Herbario del Centro Interdisciplinario de Investigación para el 
Desarrollo Integral Regional, Instituto Politécnico Nacional, 
Unidad Durango. 
FEZA Herbario, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza. Universidad 
Nacional Autónoma de México. 
IEB Herbario, Centro Regional del Bajío, Instituto de Ecología, A. C. 
UAMIZ Herbario, Departamento de Biología, División de Ciencias 
Biológicas y de la Salud, Universidad Autónoma Metropolitana. 
MEXU Herbario Nacional, Departamento de Botánica, Instituto de 
Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. 
 
Herbarios de Estados Unidos 
GH Harvard University Herbaria. 
RSA Herbarium, Rancho Santa Anna Botanical Garden. 
MO Herbarium, Missouri Botanical Garden. 
NY Herbarium, New York Botanical Garden. 
US United States National Herbarium, Botanic Department, 
Smithsonian Institution. 
MICH The Herbarium of the University of Michigan 
TEX Herbarium University of Texas. 
 13 
A los ejemplares herborizados y algunos de los solicitados en calidad de préstamo se 
les registraron caracteres cuantitativos y cualitativos correspondientes a las raíces, tallos y 
base del pedúnculo (Anexo, formato I). Los caracteres cuantitativos macromorfológicos, 
fueron medidos con una regla graduada en centímetros, o con un vernier “Scala” con la 
misma graduación. Se midió la longitud y el diámetro de estructuras completas. Los cormos y 
bulbos fueron medidos desde su base hasta el ápice. Se consideró base del pedúnculo desde 
el ápice del bulbo hasta el primer entrenudo del eje floral. Los diámetros de las estructuras se 
registraron en su parte media. Para el caso de las raíces contráctiles se les registró el diámetro 
en su porción más engrosada. Los caracteres micromorfológicos cualitativos como presencia 
de tricomas, fueron observados con un microscopio estereoscopio marca Leica GZ6. Cada 
espécimen se dibujó con el fin de tener una mejor referencia. Los resultados cuantitativos y 
cualitativos se almacenaron en una base de datos (Microsoft Office Excel 2003) que facilitó la 
comparación de los resultados. 
 
 4.2.2 ANATOMÍA 
Los especímenes fijados con FAA, se lavaron a chorro de agua hasta eliminar el olordel 
fijador y se almacenaron en GAA (45% alcohol etílico, 30% glicerina y 25% agua) para evitar 
el endurecimiento del tejido y facilitar los cortes, mismos que se realizaron después de haber 
lavado cada espécimen con agua corriente. 
Los cortes se realizaron con una navaja de un solo filo, y su grosor varío de 0.5 cm a 
1.0 cm. Las raíces contráctiles fueron cortadas en su parte media, mientras que, bulbos y 
cormos se dividieron en tres secciones: basal, media y apical. La base del pedúnculo floral se 
cortó muy cerca del bulbo. Estos últimos cortes se colocaron en etilendiamina al 4% durante 
48 h (Carlquist, 1982) con el fin de ablandar el tejido y posteriormente se lavaron con agua de 
la llave. 
Cada sección obtenida se colocó en sacos de tul para facilitar su manejo y 
posteriormente se depositaron en frascos de plástico de 40 mL para iniciar la deshidratación 
(alcoholes al 30%, 50%, 70%, 96% y 100% durante cinco días cada uno). En seguida se 
aclararon y desalcoholizaron con una solución xileno-cloroformo (90%:10%), misma que se 
retiró después de 48 h. Mas tarde se transfirieron los cortes a recipientes que contenían las 
 14 
mezclas aceite vegetal-parafina (50%:50%, 10%:90%) y dos cambios de parafina al 100%, con 
el fin de obtener una penetración satisfactoria de ésta en el tejido. Los intervalos de cambio 
entre ellas fueron de tres días durante los cuales se mantuvieron a 57°C en una incubadora 
modelo LZ 68060. Por último, se realizó la inclusión con parafina al 100% utilizando moldes 
de aluminio. 
 Cada muestra incluida se cortó con un micrótomo de rotación modelo RM 2125 FT, 
en planos transversal y longitudinal con un grosor de 15 a 20 µm. El tejido obtenido se 
colocó en portaobjetos que contenían Adhesivo de Haupt (1 g grenetina, 2 g cristales de 
fenol y 100 mL agua destilada) y se extendieron con formalina (10% formaldehído y 90% 
agua destilada) sobre una plancha de calentamiento. Posteriormente, se desparafinaron con 
3 cambios de xileno al 100% e inmediatamente se hidrataron con alcohol al 100%, 96%, 
70% y 50%, durante 5 a 7 min cada uno. Después se tiñeron con safranina (0.5 g safranina, 
1.0 g cloruro de sodio en 1.0 L de agua destilada), sumergiendo las laminillas durante 1 h y en 
seguida se eliminó el exceso de colorante con agua corriente, posteriormente se 
deshidrataron con etanol al 50%, 70%, 96% y alcohol absoluto con un tiempo aproximado 
de 7 seg cada uno. A continuación, se tiñeron con verde rápido (1.5 g verde rápido, 100 mL 
etanol absoluto, 100 mL metil cellosolve, 100 mL aceite de clavo) durante 5 seg y el exceso se 
eliminó con alcohol al 100%. Posteriormente se aclararon las muestras con 3 cambios de 
xileno al 100% por lapsos de 5 a 7 min (Johansen, 1940). 
Se montaron los tejidos con resina sintética y se secaron dentro de una incubadora a 
50°C durante 24 h. Por último, se realizó la observación y descripción correspondiente con 
un microscopio óptico marca Cambrige Instruments. 
Los caracteres descritos se detallan en los formatos II, III, IV y V (Anexo) 
correspondientes a la raíz, cormo, bulbo y base del pedúnculo respectivamente. También se 
realizaron esquemas y se tomaron fotografías de los tejidos observados, con el fin de tener 
una referencia al realizar las comparaciones. El grosor de la cutícula adulta del bulbo y base 
del pedúnculo se midieron con un analizador de imágenes IMAGE-Pro Plus, versión 3.0, 
conectada a un microscopio Olympus BX50. Los registros de las observaciones 
constituyeron una base de datos que facilitó la comparación de los resultados. 
 15 
IV RESULTADOS Y DISCUSIÓN 
 
4.1 MOFOLOGÍA 
4.1.1 Raíces 
Las raíces del género Manfreda brotan del cormo a lo largo de toda su superficie y su 
distribución varía entre especies y aún entre ejemplares de la misma especie. Pueden 
localizarse desde la parte media del cormo y concentrarse en la base, independientemente del 
tamaño del cormo, o bien, desde la porción apical hasta la basal y ser abundantes en cualquier 
área. 
Las especies estudiadas presentan dos tipos de raíces, contráctiles y fibrosas, ambas de 
color pardo-blanquecino. De ellas únicamente se registró el diámetro, pues en los ejemplares 
de herbario están generalmente incompletas. Las primeras fluctúan entre 1.7 a 9.7 mm de 
grosor, pueden ser suculentas y fusiformes (Manfreda longiflora y M. potosina), o semisuculentas 
y cilíndricas con el ápice menos engrosado (M. guerrerensis, M. guttata, M. maculata, M. 
nanchititlensis y M. singuliflora) y una serie de “arrugamientos” superficiales principalmente en la 
parte media que hacen posible la contracción (Fig. I, A, B, C). Las raíces fibrosas fluctúan 
entre 0.2-0.4 mm de diámetro y son filiformes, de éstas brotan raicillas más delgadas que se 
presentan en algunos individuos de M. scabra y en otros géneros de Agavaceae como 
Hesperoyucca whipplei (Arnott, 1962). Aunque M. scabra puede desarrollar también ambos tipos 
de raíces, contráctiles y fibrosas, al igual que M. pringlei, M. pubescens y M. galvaniae. Las raíces 
de algunas agaváceas se habían descrito como suculentas o carnosas, semisuculentas y 
fusiformes (Arnott, 1962; Verhoek-Williams, 1975, 1998; Piña, 1985), fue González (1998) 
quien mencionó por primera vez para el género Polianthes la presencia de raíces contráctiles. 
 La función principal de las raíces contráctiles es mantener al meristemo apical que se 
encuentra en el bulbo y a las yemas de crecimiento o bulbillos presentes en el cormo por 
debajo de la superficie del suelo durante la época seca e invernal, situación que permite el 
desarrollo de la porción vegetativa o producción de vástagos en la siguiente estación de 
crecimiento. Esau (1982) y Bell (1991) indicaron que este tipo de raíces son comunes en 
vástagos y plantas bulbosas de otras monocotiledóneas como Crocosmia y Scilla; además, han 
 16 
sido estudiadas morfológica y anatómicamente por Chen (1969), Sterling (1972), Montenegro 
(1974), Reyneke (1974), Ruzin (1979) y Jernsted (1984), en Narcissus, Gladiolus, Hippeastrum 
chilense, Eucomis, Freesia y Hyacinthus, respectivamente. Estos autores coinciden en que la 
contracción se refleja morfológicamente por una serie de estrías o arrugas en la superficie de 
las raíces, generalmente localizadas en su parte media. 
 
4.1.2 Tallos 
En este trabajo y de acuerdo con González (1998), los tallos hipogeos de las especies 
estudiadas se reconocieron como cormo y bulbo. Según Moreno (1984), el cormo es un tallo 
corto, erecto, generalmente ensanchado. Por otro lado, Bell (1991) lo definió como un tallo 
corto, engrosado, con varios nudos y entrenudos, que generalmente presenta pocas escamas 
o está cubierto por bases foliares, además los diferenció de los rizomas por el crecimiento 
simpódico vertical, la presencia de raíces adventicias o contráctiles, yemas distantes en la 
parte apical y juntas en la base, mientras que, los rizomas son tallos con disposición 
horizontal que frecuentemente presentan raíces adventicias. Las características presentes en el 
tallo de Manfreda lo definen como un cormo. 
Las especies estudiadas en este trabajo presentaron cormos cilíndricos o de forma 
irregular, generalmente más largos que anchos, pocas veces subglobosos a irregulares, de 1.2 
a 11.19 cm de largo y 0.6 a 3.3 cm de grosor, desnudos, entrenudos muy próximos, porción 
apical con restos de las bases de las hojas, raíces contráctiles, yemas axilares blanco-
amarillentas, dispuestas a corta distancia entre ellas, arregladas en forma espiralada, 
pequeñas, conspicuas o inconspicuas, con catáfilas pardas que envuelven parcial o totalmente 
a las yemas. Generalmente M. scabra presentan cormos que carecen de bulbillos, sin 
embargo, en algunos ejemplares, éstos llegan a presentarse. A este respecto, Castillejos y 
Solano (en prep.) están describiendo una nueva especie con cormos comprimidos a partir de 
loscuales se desarrollan bulbillos. La forma de los cormos no es constante y varían aún entre 
individuos de la misma especie (Fig. I, A a E). 
 Con respecto a los bulbos, Font-Quer (1977) y Moreno (1984) los definieron como 
tallos subterráneos; además, el primer autor señaló que presentan un cuerpo sólido, 
 17 
discocaulinar muy desarrollado, mientras que, la segunda autora indicó que los bulbos son 
carnosos y están cubiertos con hojas engrosadas o escamas. Estas definiciones permitieron 
reconocer al otro tallo hipógeo de Manfreda como un bulbo. Este tipo de tallo ya había sido 
descrito por González (1998) para el género Polianthes. 
Las bases de las hojas secas que se acumulan en cada estación de crecimiento se 
agrupan alrededor de la base del pedúnculo floral y conforman el bulbo, carecen de raíces y 
miden de 1.0 a 7.11 cm de longitud y 0.85 a 4.0 cm de grosor, son cilíndricos, obovados, 
ovados o irregulares. En la mayoría de las especies las bases de las hojas son fibrosas y 
membranáceas en Manfreda longiflora, M. maculata, M. potosina y M. singuliflora (Fig. I, A y B). 
En todas las descripciones de las especies de Manfreda, no se había establecido la 
distinción entre cormos y bulbos, hasta que Castañeda et al. 2005 describieron a M. galvanie 
caracterizando los cormos. Verhoek-Williams (1975), Piña (1985), Ravena (1987), Lott y 
Verhoek-Williams (1991) y García-Mendoza et-al. (1995), utilizaron los términos “rizomas 
cilíndricos horizontales o globosos”, “rizomas cilíndricos”, “rizoma vertical”, “rizoma 
cilíndrico” y “rizoma erecto”, respectivamente, para referirse a ambos tipos de tallos. Quizá 
la confusión entre cormos y rizomas se deba a que los meristemos axilares o los bulbillos 
presentan crecimiento simpódico, que en el primer año de crecimiento originan nuevos 
cormos que se sobreponen a los anteriores dando la apariencia de tener un crecimiento 
horizontal. 
 
4.1.4. Base del pedúnculo floral 
Para referirse a la porción caulinar estéril de la inflorescencia de muchas agaváceas se ha 
venido utilizando el término escapo, el cual es incorrecto. Según Font-Quer (1977) y Moreno 
(1992), los escapos están desprovistos de hojas y las flores se localizan en el ápice de estos 
tallos. En el caso de las Agavaceae, esta porción presenta hojas modificadas y las flores no se 
encuentran en su porción terminal. Por lo tanto, es conveniente señalar a esta porción de la 
inflorescencia como pedúnculo floral, rasgo que ya había sido establecido por Solano (2000) 
en el género Polianthes. 
 18 
El pedúnculo floral en Manfreda y otras agaváceas como Agave, Beschorneria, Polianthes y 
Prochnyanthes se origina en el ápice del bulbo cerca de la superficie del suelo, generalmente es 
terete, a veces estriado o con surcos longitudinales y hojas similares a las de la roseta, que 
disminuyen de tamaño hacia la porción distal de la inflorescencia. La base del pedúnculo 
pubescente separa a Manfreda maculata y M. pubescens de las otras especies; según González 
(1998) la base de este órgano en Polianthes graminifolia también tiene tricomas (Fig. I, F). Los 
tricomas son cortos y disminuyen hacia el ápice. Por otra parte, M. guererensis, presenta el 
pedúnculo floral rojizo. El diámetro del primer entrenudo de la base del pedúnculo floral es 
relativamente delgado en todas las especies y varía de 0.2 a 1.8 cm. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 19 
Fig. I. Morfología de raíces y tallos del género Manfreda. A. M. potosina a. Raíces 
contráctiles suculentas, fusiformes; b. Cormo cilíndrico, yemas inconspicuas, c. Bulbo 
ovoide, bases de las hojas membranáceas; B. M. nanchititlensis a. Raíces 
contráctiles, semisuculentas, cilíndricas, delgadas, b. cormo; c. Bulbo cilíndrico, bases 
de las hojas fibrosas; C, D. M. scabra a. Raíces fibrosas, b. Cormo subgloboso a 
irregular, c. bulbillos con catáfila; E. M. guttata a. Cormo cilíndrico con yemas 
axilares; F. M. maculata con tricomas en la base del pedúnculo. 
 
 
 
 
 
b 
a 
b 
a 
b 
c 
a 
B C 
E D 
A 
F 
a 
c 
c 
b 
 20 
4.2 ANATOMÍA 
 4.2.1 Raíces 
En las raíces la exodermis ha desplazado a la cutícula y a la epidermis en todas las 
especies. Sus células no presentan una forma definida y únicamente se aprecian alargadas 
horizontalmente. Por debajo de la exodermis se presentan células corticales; las externas, en 
corte transversal, son irregulares y alargadas horizontalmente, grandes y alargadas radialmente 
en la parte media, a poliédricas y pequeñas muy cercanas a la endodermis (Fig. II, A). 
Únicamente Manfreda potosina y M. longiflora presentan células poliédricas en la mayor parte de 
la corteza (Fig. II, B), quizá debido a la suculencia de las mismas. Esta disposición 
probablemente este relacionada con la contracción de las raíces. Reyneke y Van Der Schijff 
(1974) indicaron que en ciertas etapas de desarrollo, ésta se debe a la expansión radial y 
contracción longitudinal de las células corticales medias o internas y al colapso del 
parénquima cortical externo. Estas observaciones fueron posteriormente realizadas en las 
raíces contráctiles de Hyacinthus orientalis por Jernstedt (1984). 
Los idioblastos no son comunes en las raíces de este género. Solamente se observaron 
escasos rafidios, siempre ubicados cerca de la exodermis en Manfreda potosina, M. longiflora y 
M. guerrerensis (Fig. II, B). La presencia de estas sustancias ergásticas refleja la acumulación de 
calcio en sus tejidos. Prichid y Rudall (1999) indicaron que los rafidios y estiloides son 
frecuentes en Agavaceae para defenderse de los herbívoros. Esau (1982) mencionó que estas 
sustancias generalmente son producto de excresión. 
La capa de células corticales colindantes con la endodermis, puede formar o no un 
anillo irregular compuesto por tres a cinco estratos de células, cuyas paredes aparecen 
engrosadas, probablemente por la acumulación de lignina. La presencia de este tipo de células 
es un caráter diagnóstico en la delimitación de las especies ya que el número de estratos fue 
constante en cada una de ellas. Manfreda nanchititlensis presentó de cuatro a cinco estratos y es 
endémica del Estado de México. Manfreda guerrerensis, M. maculata, M. pubescens, M. scabra y M. 
singuliflora poseen tres estratos; mientras que, M. elongata, M. galvaniae, M. guttata, M. longiflora, 
M. potosina y M. pringlei no presentaron este tipo de células (Fig. II, C, D, F). Cabe mencionar 
 21 
que los estratos no son continuos, pero si se presenta cuando menos uno que rodea 
completamente a la endodermis. 
En corte transversal la endodermis es uniseriada con células rectangulares o 
irregulares, generalmente de paredes delgadas; con la típica banda de Caspary. Únicamente M. 
nanchititlensis, presenta engrosamiento en las paredes tangenciales colindantes con el periciclo 
por la acumulación de lignina (Fig. II, C, D). 
El periciclo, primera capa de células del cilindro central o estele, generalmente es 
uniseriado, únicamente en Manfreda longiflora, M. maculata, M. nanchititlensis, M. potosina, M. 
pubescens y M. singuliflora es biseriado y solamente el estrato más cercano a los haces vasculares 
llega a interrumpirse por elementos de protoxilema (Fig. II, C, D). En Manfreda scabra, el 
periciclo puede ser uniseriado o biseriado. 
Por el desarrollo centrípeto del xilema primario, las raíces del género Manfreda son 
exarcas y por el número de polos de protoxilema, poliarcas y los haces vasculares se alternan 
(xilema, floema). El protoxilema y metaxilema generalmente se presentan en filas radiales y 
en algunos casos alcanzan el centro de la raíz; sin embargo, cuando no llegan a esta región 
rodean una médula. En M. guerrerensis, M. nanchititlensis, M. potosina, M. pubescens, M. singuliflora 
y M. galvaniae; el metaxilema se disponedesde el centro de la raíz, mientras que, en M. guttata, 
M. longiflora, M. maculata y M. pringlei se ubica radialmente alrededor de una médula; en M. 
scabra la disposición es variable; además, en algunas especies como M. guttatta, M. guerrerensis, 
M. nanchititlensis, M. pringlei y M. scabra; los haces de xilema están acompañados de fibras. 
Al igual que el xilema, el floema muestra un desarrollo centrípeto, los primeros 
elementos cribosos se encuentran más alejados del centro de la raíz, mientras que el 
metafloema aparece más internamente y se dispone alternando con las proyecciones del 
xilema. 
 
 
 
 
 
 
 22 
 
 
 
 
 
Fig. II. Anatomía de la raíz (Sección transversal, ST). A. M. guttata. Células corticales; B. 
M. potosina. Células corticales, rafidios cercanos a la exodermis; C. M. nanchititlensis. 
Células corticales cercanas a la endodermis con cuatro a cinco estratos lignificados o 
suberizados, periciclo biseriado. D. M. pubescens. Células corticales internas con tres 
estratos lignificados o suberizados, periciclo biseriado; E. M. guererensis. Protoxilema y 
metaxilema dispuesto radialmente; F. M. pringlei. Células corticales internas sin estratos 
lignificados o suberizados. ex=exodermis, cce=células corticales externas, ccm=células 
corticales medias; cci=células corticales internas, ra=rafidios, cen=células corticales internas 
con paredes engrosadas, fr=fibras, en=endodermis, pe=periciclo, px=protoxilema, 
mx=metaxilema, fl=floema, me=médula 
 
 
 
 
 
 
 
 
 23 
 
 
 
 
 
ex 
cce 
ra 
 px 
 mx 
 px 
 mx 
cen 
 fl 
 fr 
 
A B 
ex 
ccm 
cci 
cen 
en 
pe 
cen 
en 
fl 
mx 
fl 
px 
mx 
C D 
E F 
pe 
 fr 
 me 
 fr 
 
 cci 
 24 
4.2.2 Cormos 
La peridermis es unidireccional en todas las especies, el felógeno está conformado por sus 
células irregulares, alargadas horizontalmente; únicamente forma felema hacia el exterior 
constituida por varios estratos de células, sin una forma bien definida, dispuestas de manera 
irregular, sin idioblastos, ni espacios intercelulares, cualidades que no permitieron cuantificar 
el número de estratos del felema (Fig. III, A). 
Por debajo de la peridermis las células parenquimáticas son irregulares, ligeramente 
alargadas horizontalmente y tienden a ser isodiamétricas a medida que se acercan al 
meristemo de engrosamiento secundario (MES) (Fig. III, A, B). En esta región se 
encontraron idioblastos con estiloides, rafidios y cuerpos de sílice (Fig. III, B). Las 
observaciones en las partes basal y apical en cortes transversal y longitudinal indicaron que 
estas sustancias ergásticas son muy variables aun entre individuos de la misma especie, e 
inclusive pueden estar ausentes en alguna de estás porciones. Por esta razón únicamente se 
describe la parte media del cormo. En el parénquima de está se observan estiloides 
abundantes en Manfreda elongata, M. guerrerensis, M nanchititlensis y M. scabra; escasos en M. 
guttata, M. longiflora, M. maculata, M. potosina, M. pringlei y M. singuliflora; en M. pubescens y M. 
galvaniae varían de abundantes a escasos. Cabe mencionar que en cualquiera de los casos antes 
mencionados, los idioblastos tienden a disponerse en mayor cantidad cercanos al MES y 
disminuyen hacia la peridermis. 
Los rafidios son abundantes en la parte media del cormo y generalmente se localizan 
cercanos al MES. En Manfreda guttata, M. elongata, M. longiflora, M. potosina, M. pubescens y M. 
galvaniae, son abundantes, mientras que, en M. guerrerensis, M. maculata, M. nanchititlensis, M. 
potosina y M. singuliflora, son escasos. Por otra parte, pueden ser escasos o abundantes en M. 
pringlei y M. scabra. En el parénquima de esta región, la presencia de cuerpos de sílice está 
restringida a cuatro especies: M. elongata, M. nanchititlensis, M. potosina y M. pubescens. En todas 
ellas son escasos, también siempre orientados cerca del MES. 
Por debajo del parénquima se localiza el MES dispuesto radialmente, con células 
rectangulares en proceso de diferenciación, hasta casi cuadradas a alargadas radialmente en la 
madurez. Algunas hileras radiales del MES se introducen hacia la atactostela. El número de 
 25 
estratos de este meristemo, es generalmente constante entre ejemplares de la misma especie, 
pero cuando llega a fluctuar, la diferencia es de uno a cuatro estratos (Cuadro II) (Fig. III, D, 
E). El mayor número de hileras se localiza en la parte media del cormo y es muy variable en 
Manfreda scabra. 
 
CUADRO II. NÚMERO DE ESTRATOS DEL MERISTEMO DE 
ENGROSAMIENTO SECUNDARIO (MES) DEL CORMO 
 
ESPECIE NÚM. DE ESTRATOS 
 Manfreda elongata 8 
M. galvaniae 
 
11 
M. guerrerensis 11 
M. guttata 11 a 14 
M. longiflora 
Verhoek-Williams. 
4 a 6 
M. maculata 
 
11 
M. nanchititlensis 
 
8 a 9 
M. potosina 
 
9 a 10 
M. pringlei 
 
12 a 14 
M. pubescens 
 
10 a 16 
M. scabra 
 
11 a 19 
M. singuliflora 7 
 
En agaváceas como Polianthes (González, 1998), Agave, Furcraea y Yucca, (Tomlinson y 
Zimmermann, 1969; Diggle y DeManson, 1983) también se encuentra un MES. En otras 
monocotiledóneas entre ellas: Alöe, Aphyllanthes, Aristea (Nivenia), Beucarnea, Cordilyne, 
Dracaena, Klattia, Kingia, Lomandra, Patersonia, Veratrum, Witsenia y Xanthorrhoea se presenta 
este tejido ya sea antes de completar su desarrollo o en la madurez (Tomlinson y 
Zimmermann, 1969; Lu y Tsai-Chiang, 1976; Stevenson, 1980; Rudall, 1984). 
De acuerdo con Lu y Tsai-Chiang (1976), Stevenson (1980), Esau (1982), Diggle y 
DeManson (1983) y González (1998), el MES forma haces vasculares colaterales y 
parénquima hacia el centro del tallo y una pequeña cantidad de parénquima hacia el exterior. 
En todas las especies estudiadas del género Manfreda se encuentran en el MES haces 
vasculares en desarrollo, diferenciándose primero los elementos cribosos y posteriormente 
los traqueales, esta misma situación también se presenta según González (1998) en Polianthes 
(Fig. III, C, D). Por debajo del MES, los haces vasculares colaterales se encuentran rodeados 
 26 
por células parenquimáticas, poliédricas o alargadas radialmente, con espacios intercelulares. 
El parénquima de la atactostela presenta estiloides y rafidios en todas las especies. La mayor 
concentración de estas sustancias ergásticas, generalmente se encuentra cerca del MES, 
disminuyen hacia el centro y en otros casos, aún entre ejemplares de la misma especie, se 
distribuyen de manera uniforme. Los cuerpos de sílice también se localizan frecuentemente 
cercanos al MES y están presentes en Manfreda elongata, M. guttata, M. nanchititlensis, M. potosina, 
M. pringlei, M. pubescens y M. galvanie; entre ellas, únicamente M. elongata, M. galvaniae y M. 
nanchititlensis estos cuerpos también están presentes en la región central del cormo. En M. 
scabra los cuerpos de sílice son variables (Cuadro III). 
 
CUADRO III. IDIOBLASTOS CONTENIDOS EN EL PARÉNQUIMA DEL 
CORMO 
 
ESPECIE ESTILOIDES RAFIDIOS CUERPOS DE SÍLICE 
CERCANOS 
AL MES 
CUERPOS DE 
SÍLICE EN 
CENTRO DEL 
 CORMO 
Manfreda elongata A* A A A 
M. galvaniae 
 
A ó E A Au A 
M. guerrerensis A A Au** Au 
M. guttata E*** ó A A E ó A Au 
M. longiflora 
Verhoek-Williams. 
E A Au Au 
M. maculata 
 
E A Au Au 
M. nanchititlensis 
 
A A E E 
M. potosina 
 
A A A Au 
M. pringlei 
 
E E E Au 
M. pubescens 
 
E A Au o A Au 
M. scabra 
 
A A E o Au E o Au 
M. singuliflora A E E Au 
 *A=abundantes, **Au=Ausentes, ***E=escasos, 
 
 
 
 
 
 
 
 27 
 
Fig. III. Anatomía del cormo. A. M. potosina. Peridermis (felógeno y felema); B. M. 
potosina. Meristemo de engrosamiento secundario (MES) e idioblastos en paréquima 
C. M. longiflora. MES con menor número de estratos celulares, haces vasculares 
originados del MES; D. M.maculata. Haces vasculares desarrollados. fl=felema,fe=felógeno, cp=células parenquimáticas, cc=cuerpos de sílice, es=estiloides, 
ra=rafidios, hv=haz vascular en diferenciación, mes=meristemo de engrosamiento 
secundario. 
 
 
 
 
fl 
hv 
fe 
A 
C D 
cp 
ra 
es 
cc 
B 
mes 
hvd 
mes 
hv 
 28 
5.2.3. Bulbos 
La cutícula varía en grosor. En la mayoría de las especies es moderadamente gruesa y varía 
entre 3 a 4 µm. Se consideró delgada en Manfreda singuliflora (2.57 µm), gruesa en M. 
guerrerensis (4.1µm), M. scabra (4.14µm), M. pringlei y M. pubescenes (4.47µm) y muy gruesa en M. 
nanchititlensis (5.28 µm), además en esta última especie la cutícula se introduce ligeramente 
entre las paredes anticlinales de las células (Fig. IV, A). Manfreda pubescens se distinguió por 
presentar cutícula estriada en la parte apical del bulbo, mientras que, hacia la base del mismo 
es lisa (Fig. IV, B). En las demás especies es lisa. Estos resultados coinciden con Álvarez 
(1987), quien también registró cutícula lisa en M. brachystachya (M. scabra) y M. virginica, además 
señaló que en M. guttata es estriada, aunque en este trabajo se observó lisa, probablemente 
existe variación entre los individuos de esta especie. 
 La epidermis es uniestratificada, con células cuadradas, a veces alargadas verticalmente 
o irregulares, sin idioblastos, con o sin papilas. En Manfreda potosina, la epidermis forma 
invaginaciones a lo largo del margen de las bases foliares (Fig. IV, C) En algunas especies 
como M. elongata, M. nanchititlensis y M. pubescens se desarrolla un estrato de células parecidas 
en talla y disposición a las epidérmicas (Fig. IV, D). 
Por debajo de la epidermis se presenta parénquima esponjoso con células 
isodiamétricas o irregulares, espacios intercelulares e idioblastos en forma de estiloides y 
rafidios. Estos idioblastos se presentan tanto en la parte basal, media y apical del bulbo, en 
mayor proporción en la base. Ambos cristales se distribuyen en todo el tejido parenquimático 
sin orden, y también por debajo de la epidermis. En esta región, solamente los estiloides 
algunas veces no se depositan en M. elongata, M. longiflora y M. scabra, mientras que, la 
presencia de rafidios bajo la epidermis distingue a M. pubescens (Fig. IV, D). Los estiloides y 
rafidios del parénquima varían en abundancia entre las especies y muy poco entre ejemplares 
de la misma especie (Cuadro IV). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 29 
CUADRO IV. IDIOBLASTOS CONTENIDOS EN EL PARÉNQUIMA DEL BULBO 
 
ESPECIE ESTILOIDES RAFIDIOS 
Manfreda elongata A* A 
M. galvaniae A E 
M. guerrerensis E** ó A A 
M. guttata 
 
E A 
M. longiflora 
Verhoek-Williams. 
A A 
M. maculata 
 
E ó A E ó A 
M. nanchititlensis 
 
A E ó A 
M. potosina 
 
E E 
M. pringlei 
 
E E 
M. pubescens 
 
A A 
M. scabra 
 
A A 
M. singuliflora E A 
 *A=abundantes, E**=escasos 
 
En Manfreda elongata el parénquima cercano a la epidermis contiene una capa continua 
de fibras. Estas fibras son de paredes gruesas con respecto al lumen celular; es discontinua en 
M. galvaniae, M. guerrerensis, M. guttata, M. maculata, M. nanchititlensis y M. pringlei cuyas fibras 
son de grosor moderado ya que el lumen celular es mayor. Es variable en ejemplares de M. 
pubescen y M. scabra. Los haces vasculares son colaterales y se localizan dispersos en el 
parénquima. Los más externos son pequeños e indiferenciados, en ellos, los elementos 
cribosos se diferencian antes que los elementos traqueales y algunas veces se encuentran 
acompañados por fibras y asociadas a ellas estiloides. Los haces vasculares más internos son 
más grandes y desarrollados, ovoides, o irregulares, las fibras acompañan al floema y al 
xilema, en algunas especies únicamente al floema y en otras están ausentes. En el primer caso 
se encuentran Manfreda guerrerensis, M. nanchititlensis, M pringeli, M. pubescens y M. galvaniae, en 
este grupo únicamente M. nanchititlensis presenta una gran cantidad de fibras que encierran 
completamente a los haces vasculares; mientras que, M. guttata, M. elongata, M. maculata y M. 
scabra las fibras únicamente se asocian al floema y en M, longiflora, M. potosina y M. singuliflora 
están ausentes, quizá la ausencia de fibras se deba a que estas especies presentan hojas 
ligeramente crasas o muy crasas (Fig. IV, G, H). 
En general, la cantidad de fibras asociadas a los haces vasculares aumentó hacia el 
ápice de los bulbos y de acuerdo a su contenido se tiene que las especies con fibras 
 30 
abundantes son Manfreda galvaniae, M. guttata, M. nanchititlensis, M. pringlei y M. scabra; 
medianamente fibrosas son M. elongata, M. gerrerensis, M. maculata y M. pubescens. La ausencia de 
fibras en el parénquima de las hojas del bulbo permitió separar a M. longiflora, M. potosina y M. 
singuliflora. La presencia o ausencia de fibras se reflejan en las cubiertas fibrosas o 
membranáceas de las bases de las hojas de una estación de crecimiento anterior que aparecen 
protegiendo a los bulbos. 
Por otra parte, el meristemo de engrosamiento primario (MEP) se observó en cortes 
longitudinales de la parte basal del bulbo. Se distinguió por la presencia de células dispuestas 
radialmente y en división en la base de las hojas, próximas al meristemo apical (Fig. IV, I). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 31 
 
 
 
Figura IV. Anatomía del bulbo del género Manfreda (CT). A. M. nanchititlensis. 
Cutícula lisa, muy gruesa, en forma de “U” invertida; B. M. pubescens. Cutícula 
estriada, gruesa; C. M. potosina. Epidermis con invaginaciones en el margen de las 
bases foliares; D. M. pubescens. Hipodermis; E. M. elongata. Fibras en línea 
continúa cerca de la epidermis; F. M. pringlei. Fibras discontinuas cerca de la 
epidermis; G. M. nanchititlensis. Haz vascular con fibras asociadas al floema y 
xilema; H. M. maculata. Haz vascular con fibras asociadas al floema; I. M. 
singuliflora. Corte longitudinal (CL). MEP. cu=cutícula, ep=epidermis, ei= 
epidermis con invaginaciones, ce=células parecidas a las endodérmicas, es=estiloide, 
ra=rafidios, fi=fibras,. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 32 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
cu 
ep 
ep 
cu 
ei 
ep 
ce 
ra 
ra 
fi 
fi 
ra ra 
B 
C D 
E F 
 
G
MEP 
H
A 
fi 
fi 
I 
 33 
 4.2.4 Base del pedúnculo floral 
El pedúnculo floral esta constituido de epidermis, una banda de fibras intermedia y la 
atactostela. La cutícula es lisa, únicamente se presentan estrías en Manfreda pubescens, es muy 
gruesa en M. potosina (5.79µm), moderadamente gruesa (3 a 4 µm) en la mayoría de las 
especies, gruesa en M. maculata (4.03µm), M. nanchititlensis (4.17µm), M. scabra (4.54µm), M. 
galvaniae (4.67µm) y delgada en M. guerrerensis (2.56µm) y M. pringlei (2.73µm) (Fig. V. A, B). 
El grosor de la cutícula está estrechamente relacionado con el ambiente en el cual se 
desarrollan cada una de las especies. Las de clima templado presentan cutícula de menor 
grosor, mientras que las que crecen en zonas áridas como M. potosina tienen cutícula muy 
gruesa. En Polianthes González (1998) indicó que la cutícula de esta parte de la inflorescencia 
es generalmente delgada, rara vez gruesa y en forma de “U” invertida en P. graminifolia y P. 
plathyphylla. 
La epidermis es uniestratificada, con células cuadradas, generalmente papilosa y sin 
idioblastos (Fig. V. A, B). 
La región de la atactostele ubicada entre la epidermis y la banda de fibras está 
conformada de parénquima con células isodiamétricas a irregulares, espacios intercelulares 
triangulares, romboides o irregulares. Por debajo de la epidermis se distribuyen escasos 
estiloides, excepto en Manfreda longiflora y M. singuliflora, mientras que, M. pringlei y M. pubescens 
pueden o no presentarlos. En el resto de las células parenquimáticaslos idioblastos con 
estiloides y rafidios, pueden estar ausente o presentes, en este último caso varían de 
abundantes a escasos (Cuadro V). Los estiloides generalmente se encontraron cercanos a los 
haces vasculares o asociados a las fibras tanto del xilema como del floema, mientras que, los 
rafidios se distribuyen de manera irregular en todo el parénquima. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 34 
CUADRO V. IDIOBLASTOS CONTENIDOS EN EL PARÉNQUIMA DE LA BASE 
DEL PEDÚNCULO 
 
ESPECIE ESTILOIDES RAFIDIOS 
Manfreda elongata P* P 
M. galvaniae 
 
P P 
M. guerrerensis P P 
M. guttata 
 
P P 
M. longiflora 
Verhoek-Williams. 
Au** P 
M. maculata 
 
P Au 
M. nanchititlensis 
 
P P 
M. potosina 
 
Au P 
M. pringlei 
 
P ó Au P ó Au 
M. pubescens 
 
P ó Au P ó Au 
M. scabra 
 
P P ó Au 
M. singuliflora Au P 
 *P=Presentes, **Au=ausentes 
 
La banda de fibras forma un anillo y en ambos lados se desarrollan haces vasculares 
(Fig. V. D). Esta banda funciona como una estructura de sostén del eje de la inflorescencia y 
según González (1998), también se presenta en la mayoría de las especies del género Polianthes 
con la misma función, excepto en Polianthes howardii, donde se sustituye por una banda de 
parénquima, probablemente su ausencia provoca que las inflorescencias de P. howardii, se 
inclinen.. Por su lignificación centrífuga y grosor de las paredes secundarias, maduran 
primero las fibras cercanas a la epidermis. 
Los haces vasculares son colaterales, se disponen en tres regiones, 1) entre la 
epidermis y la banda de fibras, 2) dentro de la banda y 3) después de esta banda (Fig. V. D). 
En las tres zonas se encuentran tanto haces maduros como inmaduros, estos últimos de 
menor tamaño, ambos con fibras abundantes asociadas al floema y en menor proporción al 
xilema, aunque los que se localizan en la banda de fibras están completamente rodeados de 
éstas. Por debajo de esta banda, las fibras asociadas al tejido vascular, son útiles 
taxonómicamente; se encontraron fibras asociadas al floema en M. elongata, M. guttata, M. 
longiflora, M. maculata, M. potosina, M. singuliflora y M. galvaniae; asociadas al floema y al xilema 
en M guerrerensis y M. nanchititlensis. En M. scabra este carácter es variable. En algunas especies 
como Manfreda pringlei, M. pubescens y M. scabra esta región también presenta fibras por lo que 
rodean completamente a los haces vasculares. 
 35 
 
 
Fig. V. Anatomía de la base del pedúnculo floral (ST). A. M. potosina. Cutícula lisa, 
muy gruesa, epidermis papilosa; B. M. pubescens. Cutícula estriada, moderadamente 
gruesa, epidermis papilosa; C. M. pringlei. Estiloides bajo la epidermis; D. M. 
pubescens. Haces vasculares con fibras asociadas al floema y xilema; bf=banda de 
fibras, cu=cutícula, es=estiloide, ep=epidermis, f=fibras, hv=haz vascular. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
cu 
cu 
ep 
c 
E F 
A 
f 
es 
hv 
B 
ep 
bf 
 36 
V. CONCLUSIONES 
 
El género Manfreda presenta dos tipos de tallos hipógeos: un cormo y un bulbo, también 
propuestos para Polianthes por González (1998). Las raíces contráctiles fusiformes 
caracterizan a Manfreda longiflora y M. potosina; la cubierta membranácea separa a M. longiflora, 
M. maculata, M. potosina y M. singuliflora mientras que en las demás especies esta cubierta es 
fibrosa. Los tricomas unicelulares son propios de M. pubescens y M. maculata. Por lo que son 
caracteres con importancia taxonómica. 
Anatómicamente, la presencia de rafidios en el parénquima de las raíces distingue a 
Manfreda guerrerensis, M. longiflora y M. potosina. El parénquima colindante con la endodermis 
forma un anillo de células lignificadas; el número de estratos separó a las especies. La 
ausencia de este anillo distinguió a M. galvaniae, M. guttata, M. longiflora, M. potosina y M. pringlei. 
La endodermis con paredes engrosadas por la acumulación de lignina, en las paredes 
colindantes con el periciclo, es característica de M. nanchititlensis. 
En el cormo de todas la especies se desarrolla un meristemo de engrosamiento 
secundario (MES). En este órgano únicamente M. galvaniae, M. elongata y M. nanchititlensis 
presentan cuerpos de sílice en la región central. 
La cutícula muy gruesa del bulbo, es característica de M. nanchititlensis miestras que, la 
cutícula estriada distingue a M. pubescens. En este órgano, una línea continua de fibras cercana 
a la epidermis se encuentra en Manfreda elongata mientras que es discontinua en M. galvaniae, 
M. guerrerensis, M. guttata, M. maculata, M. nanchititlensis y M. pringlei. Las fibras asociadas a los 
haces vasculares son un carácter diagnóstico; en Manfreda galvaniae, M. guerrerensis, M 
nanchititlensis, M. pringlei y M. pubescens se asocian al floema y xilema y únicamente en M. 
elongata, M. guttata, M. maculata y M. scabra, las fibras se asocian al floema. La ausencia de 
fibras en los haces vasculares permitió separar a M. longiflora, M. potosina y M. singulifrora. 
En la base del pedúnculo, la cutícula es muy gruesa en Manfreda potosina y únicamente 
en M. pubescens esta estructura es estriada. Las fibras asociadas a los haces vasculares 
localizados por debajo de la banda de fibras son útiles taxonómicamente; se encontraron 
fibras asociadas al floema en M. elongata, M. guttata, M. longiflora, M. maculata, M. potosina, M. 
singuliflora y M. galvaniae; asociadas al floema y al xilema en M guerrerensis y M. nanchititlensis. 
 37 
ANEXO 
FORMATOS DONDE SE REGISTRARON LOS CARACTERES 
MORFOLÓGICOS Y ANATÓMICOS DE LAS ESPECIES DEL GÉNERO 
MANFREDA SALISB. 
 
FORMATO I 
CARACTERES MORFOLÓGICOS 
 
DATOS GENERALES 
ESPECIE______________________________________________________________________ 
RECOLECTOR ________________________________________________________________ 
NÚMERO___________ ESTADO ___________ 
LOCALIDAD __________________________________________________________________ 
TIPO DE VEGETACIÓN ________________________________________________________ 
DEPOSITADO EN _____________________________________________________________ 
 
RAIZ 
LONGITUD________ cm DIÁMETRO________ cm 
FORMA______________________OBSERVACIONES ________________________________ 
 _______________________________________________________________________ 
TALLOS 
BULBO 
LONGITUD_______ cm DIÁMETRO________ cm 
FORMA __________________________________________ 
CUBIERTA FIBROSA: PRESENTE______________ AUSENTE_______________ 
CUBIERTA MEMBRANÁCEA: PRESENTE______________ AUSENTE_______________ 
OBSERVACIONES _____________________________________________________________ 
 ____________________________________________________________________________ 
CORMO 
LONGITUD________ cm DIÁMETRO________ cm 
FORMA_________________________OBSERVACIONES _____________________________ 
 
BASE DEL PEDÚNCULO FLORAL 
DIÁMETRO_____________ cm 
TRICOMAS: PRESENTE______________ AUSENTE_______________ 
OBSERVACIONES _____________________________________________________________ 
 38 
FORMATO II 
CARACTERES ANATÓMICOS 
RAÍZ 
 
 Lisa Estriada Observaciones 
CUTICULA 
 
Delgada Gruesa Observaciones 
EPIDERMIS 
 
Uniseriada Otra Observaciones 
EXODERMIS Presente Ausente Observaciones 
CORTEZA. FORMA 
DEL PARÉNQUIMA 
Esférica Otra Observaciones 
CORTEZA. 
COLÉNQUIMA 
Presente Ausente Observaciones 
CORTEZA. 
ESCLERÉNQUIMA 
Presente Ausente Observaciones 
CORTEZA. 
AERÉNQUIMA 
Presente Ausente Observaciones 
CORTEZA. GRANOS 
DE ALMIDÓN 
Presente Ausente Observaciones 
ENDODERMIS 
Uniseriada Otra Observaciones 
ENDODERMIS. 
PAREDES 
SECUNDARIAS 
Gruesas Delgadas Observaciones 
PERICICLO 
Parénquima 
 
Esclerénquima Observaciones 
PERICICLO 
Parénquima 
 
Esclerénquima Observaciones 
XILEMA 
Diarco 
 
Otro Observaciones 
VASOS. METAXILEMAALREDEDOR MÉDULA 
Sí No Observaciones 
FLOEMA 
Observaciones 
 
METAXILEMA 
CENTRO 
Si No Observaciones 
 
 
 
 39 
FORMATO III 
 
CARACTERES ANATÓMICOS 
CORMO 
 
EPIDERMIS 
Presente Ausente Observaciones 
 
 
PERIDERMIS Unidireccional Bidireccional Observaciones 
No 
SI FELÓGENO 
DISTINTIVO DEL 
FELEMA 
No. estratos de células 
del felógeno 
 
No. estratos de células del 
felema 
 
Observaciones 
FELÓGENO. Paredes 
de las células 
 
Delgadas Gruesas Observaciones 
FELÓGENO. Forma de 
las células 
Rectangulares Otra Observaciones 
FELÓGENO. 
Disposición de las células 
Radial Otra Observaciones 
 
FELEMA. Paredes de las 
células 
 
Delgada Gruesa Observaciones 
FELEMA. Forma de las 
células 
 
Rectangular Otra Observaciones 
FELEMA. Disposición 
de las células 
 
Radial Otra Observaciones 
Sin idioblastos 
Con idioblastos FELEMA 
Taninos C. sílice Estiloides Rafidios 
 
Observaciones 
PARÉNQUIMA. 
Paredes de las células 
 
Rectangulares Otra Observaciones 
PARÉNQUIMA. Forma 
de las células 
 
Rectangulares Otra Observaciones 
Sin idioblastos 
Con idioblastos 
PARÉNQUIMA. Taninos C. 
sílice 
Estiloides Granos 
almidón 
Rafidios 
 
 
Observaciones 
MES. No. de células 
 Observaciones 
 
 
MES. Forma de las 
células 
 
Rectangulares Otra Observaciones 
MES. Disposición de las 
células 
 
Radial Otra Observaciones 
 40 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
HACES VASCULARES 
INDIFERENCIADOS 
Elementos cribosos Elementos traqueales Observaciones 
Forma 
 
Tamaño 
 
PARENQUIMA. 
Células que rodean a los 
haces vasculares 
Disposición 
 
 
PARÉNQUIMA. 
Cuerpos de sílice en la 
región central 
Presentes Ausentes Observaciones 
Ausentes 
Presentes PARÉNQUIMA. 
Idioblastos en el cilindro 
central 
Taninos C. sílice Rafidios Estiloides 
 
 
Observaciones 
HACES VASCULARES 
Colaterales Bicolaterales Observaciones 
 
 
 41 
FORMATO IV 
CARACTERES ANATÓMICOS 
BULBO 
 
 
 
 
CUTÍCULA 
 
Lisa Otra Observaciones 
CUTÍCULA 
 
Delgada Gruesa Observaciones 
CUTÍCULA. Forma 
Ondulada 
 
“U” invertida Observaciones 
Irregulares 
Irregular a piramidal 
Irregular a rectangular 
EPIDERMIS. Forma de las 
células 
Piramidal 
Observaciones 
EPIDERMIS. Número de 
estratos 
 Observaciones 
EPIDERMIS 
Taninos 
 
 
C. sílice Rafidios Estiloides 
PARÉNQUIMA 
Esponjoso Observaciones 
 
PARÉNQUIMA. Forma de 
las células 
Poliédricas 
 
Observaciones 
PARÉNQUIMA 
Taninos C. 
sílice 
Estiloides Granos 
almidón 
 
Rafidios 
Iguales a las otras 
No iguales 
PARÉNQUIMA. Células que 
rodean a los haces vasculares 
Forma Tamaño 
 
HACES VASCULARES 
Colaterales 
 
Bicolaterales 
 
Observaciones 
 
HACES VASCULARES. 
Forma, hacia el haz 
Ovoides Otra Observaciones 
HACES VASCULARES. 
Tamaño, hacia el haz 
Pequeños Grandes Observaciones 
HACES VASCULARES. 
Forma, hacia el envés 
Ovoides Otra Observaciones 
HACES VASCULARES. 
Tamaño, hacia el envés 
Pequeños Grandes Observaciones 
HACES VASCULARES 
INDIFERENCIADOS 
Elementos cribosos 
 
Elementos traqueales 
 
Observaciones 
 
MEP. Posición 
Base hojas, prox. MA Otra región 
 
Observaciones 
 
MEP. Forma de las células 
Rectangulares 
 
Otra 
 
Observaciones 
 
MEP. Paredes de las células 
Gruesas 
 
Delgadas 
 
Observaciones 
 
 42 
FORMATO V 
CARACTERES ANATÓMICOS 
BASE DEL PEDÚNCULO 
CUTÍCULA 
Lisa 
 
Estriada Observaciones 
CUTÍCULA 
Delgada 
 
Gruesa Observaciones 
CUTÍCULA. Forma 
Ondulada 
 
Otra Observaciones 
EPIDERMIS 
Papilosa 
 
Lisa Observaciones 
EPIDERMIS. Forma de las 
células 
Poliédricas Otra Observaciones 
PARÉNQUIMA. Paredes de las 
células entre epidermis y banda 
de fibras 
Delgadas Gruesas Observaciones 
PARÉNQUIMA. Células entre 
epidermis y banda de fibras 
Poliédricas Otra Observaciones 
PARÉNQUIMA. Células entre 
epidermis y banda de fibras. 
Núm. de estratos Observaciones Observaciones 
PARÉNQUIMA. 
Taninos 
 
Sílice Estiloi Gr.Al. Rafidios Observaciones 
HACES VASCULARES 
INDIFERENCIADOS 
Elementos cribosos Elementos traqueales Observaciones 
Núm. de estratos 
BANDA DE FIBRAS 4-10 
 
11-20 
Observaciones 
BANDA DE FIBRAS 
Grosor total Observaciones 
 
Observaciones 
BANDA DE FIBRAS.- Hacia 
donde van madurando. 
Hacia la epidermis Hacia el cilindro central Observaciones 
HACES VASCULARES.-en la 
banda de fibras. 
Presentes Ausentes Observaciones 
HACES VASCULARES 
Colaterales Bicolaterales 
 
Observaciones 
HACES VASCULARES.-
Posición en la banda de fibras. 
En medio En la parte superior Observaciones 
PARENQUIMIA 
Poliédricas 
 
Otra Observaciones 
PARENQUIMIA.- Paredes de 
la Célula. 
Delgadas Gruesas Observaciones 
PARENQUIMIA.-Idioblastos 
en el cilindro central. 
Taninos Sílice Estiloi Gr.Al Rafidios Observaciones 
HACES VASCULARES.- del 
Cilindro Central. 
Presentes Ausentes Observaciones 
HACES VASCULARES.- del 
Cilindro Central 
Colaterales Bicolaterales Observaciones 
HACES VASCULARES.- 
fibras asociadas a los haces. 
Presentes Ausentes Observaciones 
FIBRAS.-Asociadas a los haces 
vasculares (Cantidad) 
4-10 
 
 
11-20 Observaciones Observaciones 
 
 43 
BIBLIOGRAFIA CITADA 
 
Álvarez de Z., A. 1987. Sistemática y Filogenia de la familia Agavaceae Endlincher. Tesis, 
Doctor en Ciencias Biológicas. Universidad de la Habana. Facultad de Biología, Jardín 
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