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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTONOMA DE MÉXICO FACULTAD DE ESTUDIOS SUPERIORES IZTACALA ESTUDIO ANATÓMICO DESCRIPTIVO DE VAPORUB “Plectranthus coleoides Benth. var. cultivada mintleaf” (LAMIACEAE). T E S I S QUE PARA OBTENER EL TITULO DE B I Ó L O G O P R E S E N T A GUADALUPE VELARDE MONTERO DIRECTOR DE TESIS M. EN C. LEONOR ANA MARÍA ABUNDIZ BONILLA LOS REYES IZTACALA, TLANEPANTLA, MÉXICO 2005 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. Sí, las hermosas flores También fenecen, tienen sus dolores. A pesar de su aroma y blancura, De sus miles de matices, y de su dulzura, Sufren hondamente, nos hacen pensar Que un sol excesivo las hace marchitar, Que su delicado cuerpo, delicia del niño, Siempre esta deseoso de íntimo cariño; Que al pasar las horas, cambiara su suerte, Porque para todos, nos acecha la muerte. Hermann Hesse 1 AGRADECIMIENTOS A mis padres, Francisco y Columba por su infinita comprensión, paciencia y apoyo incondicional sin el cual no habría sido posible la terminación de mi carrera. A mis tres grandes tesoros, mis sobrinos: Fer, Pao y Kike A mis hermanas, las que a pesar de creer que equivoque el camino no dejaron de darme ánimos para concluir esta etapa de mi vida. A mi asesor la M. en C. Leonor Ana María Abundiz Bonilla por tomarme bajo su tutela académica, ofrecerme su apoyo, consejos y enseñanzas. A los sinodales, Dra. Silvia Aguilar Rodríguez, Biol. Ma. Edith López Villafranco, M. en C. Patricia Jacquez Ríos y Biol. Mario Alberto Rodríguez de la Concha Páez quienes revisaron esté escrito y aportaron sus opiniones, sugerencias y dieron alternativas para el mejoramiento de está tesis. En especial quiero agradecer al Biol. Mario Alberto Rodríguez de la Concha Páez por ayudarme con la técnica de acetólisis, así como, en la descripción de granos de polen y auxiliarme con la diafanización de epidermis sin la cual no hubiera sido posible la realización de una parte importante de este trabajo. Al M. en C. en C. Víctor Corona Nava Esparza, Investigador del Invernadero Faustino Miranda por su valiosa colaboración en la determinación de la especie trabajada. A la Biol. Marcela V. Gutiérrez Garduño del Herbario Nacional Forestal “Biol. Luciano Vela Gálvez” por facilitar uno de los individuos analizados en este estudio. Al Biol. Francisco López Martínez por la ayuda proporcionada en la realización de este trabajo. A la área de Zoología por las facilidades prestadas para la toma de fotografía. Y finalmente a todos y cada uno de mis amigos que han compartido conmigo alegrías y tristezas, y que además no dejaron de presionar para que concluyera esta tesis. 2 INDICE RESUMEN………………………………………………………………………………4 INTRODUCCIÓN……………………………………………………………………….5 ANTECEDENTES………………………………………………………………………7 JUSTIFICACIÓN………………………………………………………………………11 OBJETIVOS……………………………………………………………………………11 MATERIAL Y MÉTODO……………………………………………………………...12 OBTENCIÓN DE EJEMPLARES……………………………………………..12 DESCRIPCIÓN ANATÓMICA………………………………………………..12 RESULTADOS………………………………………………………………………...16 DESCRIPCIÓN MORFÓLOGICA…………………………………………….16 DESCRIPCIÓN ANATÓMICA………………………………………………..16 DISCUCIÓN…………………………………………………………………………...31 1. CARACTERISTICAS MORFÓLOGICAS……………………………………31 2. CARACTERISTICAS ANATÓMICAS……………………………………….31 A. RAÍZ Y TALLO BASAL………………………………………………31 B. TALLO MEDIO Y APICAL…………………………………………...32 C. HOLA…………………………………………………………………..33 D. ESTOMAS……………………………………………………………...34 E. POLEN…………………………………………………………………35 CONCLUSIONES……………………………………………………………………...36 LITERATURA CITADA………………………………………………………………37 3 RESUMEN Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf (“vaporub”), es una especie introducida al país como planta de ornato y se utiliza en la medicina tradicional para problemas respiratorios. En los mercados de México se vende la parte vegetativa de la planta. La característica distintiva del género Plectranthus es la flor que cuenta con cuatro lóbulos en el labio superior y solo uno en el labio inferior. En esté trabajo se realiza el estudio anatómico de la especie a nivel de raíz, tallo y hoja y se compararon con los individuos obtenidos en los mercados. Se trabajo con individuos vivos obtenidos en diferentes localidades y de los que se obtuvo el ejemplar para herbario. A los individuos se les realizaron cortes transversales de las diferentes partes vegetativas de la planta, para posteriormente describir sus características anatómicas. Se elaboraron laminillas semipermanentes, se tomaron medidas y fotografías de los diferentes tejidos observados, se realizaron cuadros comparativos con la información obtenida. En todos los individuos comparados se observan similitudes en las estructuras tales como: epidermis de tallo y hoja uniestratificada con tricomas no glandulares de tipo uniseriado y tricomas glandulares capitados y peltados; el tipo de estomas es diacítico y se encuentran en ambas superficies. En tallo, el colénquima es subepidérmico, de tipo angular y en bandas discontinuas. La raíz principal es subleñosa con fibras de esclerénquima esparcidas asociadas al floema. Finalmente se valoraron los datos cuantitativos con una prueba de significancia obteniendo similitudes y diferencias de las características anatómicas de todos los individuos estudiados en donde se observa poca variabilidad lo que nos conduce a afirmar que son la misma especie. 4 INTRODUCCIÓN La familia Lamiaceae (Labiatae) esta integrada por aproximadamente 258 géneros y 6970 especies en todo el mundo (Zomlefer, 1994). Tienen una distribución casi cosmopolita siendo más diversa en la región de Asia Central (Ramamoorthy y Elliott, 1993). Para México se conocen 27 géneros que pertenecen a seis tribus, y aproximadamente a 512 especies. Las lamiáceas son principalmente hierbas y arbustos, rara vez arbóreas; los tallo son generalmente cuadrangulares; hojas en pares opuestas o verticiladas, simples o rara vez compuestas; inflorescencias cimosas, generalmente contraídos formando verticilastros. Su aspecto más característico son las flores que, como su nombre lo indica, están generalmente formadas por dos labios al final de un tubo más o menos largo. Algunas especies son a menudo plantas aromáticas, que acumulan aceites esenciales y son importantes económicamente en varias partes del mundo, dentro de los géneros con estas propiedades se encuentran Agastache, Lavanda, Mentha y Plectranthus, entre otras (Sánchez, 1980; Rzedowsky, 2001). El género Plectranthus L’ Her., pertenece a la tribu Ocimeae de la subfamilia Nepetoideae, que comprende aproximadamente 300 spp entre herbáceas y subarbustivas que se distribuyen en regiones tropicales y subtropicales de Asia, África, Australia e Islas del Pacifico (Menéndez y Pavón, 1999). Varias especies de Plectranthus son cultivadas como ornamentaleso por sus aceites esenciales. En la medicina tradicional de las zonas donde son nativas se emplean contra vomito y nauseas, así como para tratar infecciones del oído, dolor de muelas o garganta, quemaduras, dermatitis y antiséptico (Ascensão et al. 1998, 1999). El género es de reciente introducción en nuestro país y se vende en los mercados solo la parte vegetativa de la planta y la flor que es un carácter distintivo de la especie, no se presenta con frecuencia. La flor de Plectranthus se diferencia de muchas lamiáceas ya que presenta en el labio superior cuatro lóbulos y en el labio inferior solo uno (Menéndez y Pavón, 1999). Suddee (2001) ha expresado que para separar a Plectranthus de otros géneros relacionados taxonómicamente (Coleus, Isodon y Solenostemon), no puede basarse sólo en la morfología 5 floral, ya que los caracteres son inconstantes y conectan con formas intermedias por lo que un estudio anatómico podría auxiliar en la delimitación del género y separación de especies en el futuro. Actualmente características como es el tipo de fruto, la morfología del polen, presencia de endospermo y tamaño de la corola se utilizan en estudios filogenéticos y juegan un papel importante en las recientes clasificaciones de las labiadas a nivel de subfamilias, tribus, subtribus y consecuentemente especies (Ryding, 1994). 6 ANTECEDENTES Para la familia y género se tienen reportes sobre estudios florísticos, taxonómicos, fitoquímicos, etnobotánicos, palinológicos y algunos de tipo anatómico; dentro de los trabajos reportados están los siguientes: FLORÍSTICOS: Domínguez-Vázquez et al. (2002) presentan una revisión de la distribución de las Lamiaceae en el estado de Chiapas, basados en la información que existe en las etiquetas de los ejemplares herborizados, observo que Salvia e Hyptis son los géneros más diversos, con 75 y 21 especies respectivamente, para ellos la distribución, esta influenciada por la vegetación, clima, altitud y la afinidad biogeográfica. FITOQUIMICOS: Batista et al. (1995), aislaron de la raíz de Plectranthus hereroensis Engl. un diterpeno del extracto de acetona, este componente muestra actividad antibacterial contra Staphylococcus aureus, Vibrio albicans y actividad antiviral contra Herpes simple tipo II. Este comportamiento biológico apunta a la investigación de más fracciones polares del extracto de la planta. Al continuar su investigación, en 1996 aíslan nuevos diterpenos de las partes aéreas de la planta, con lo que concluyen que el nuevo componente muestra una moderada actividad antibacterial contra Staphylococcus aureus. Bu-Wong et al. (1997) realizaron un ensayo preliminar de un extracto acuoso liofilizado de Plectranthus amboinicus (Lour) Spreng. (orégano francés); demostraron que la inducción de crisis epiléptica por lidocaína fue bloqueada por la administración oral simultánea del liofilizado. Estos resultados confirmaron la acción epileptogénica de la lidocaína y a su vez proporcionan evidencias del efecto antiepileptogénico de la planta. Al utilizar la misma especie Menéndez y Pavón (1999) reportan características sobre su cultivo y recolección en la isla de Cuba, así como sus componentes químicos, usos populares y estudios preclínicos realizados, ellos pronostican el amplio uso de las especies en el desarrollo de medicamentos indicados para infecciones catarrales y epilepsia. 7 Abdel-Mogib et al. (2002) aíslan sustancias como las cadenas largas de alquifenoles, así como la riqueza de aceites esenciales y los diterpenoides (metabolitos secundarios más comunes) en 78 especies de Plectranthus para apoyar la taxonomía del género. TAXONOMICOS Van-Jaarsveld y Edwards (1997) reconocen una nueva especie y tres nuevos taxa intraespecificos de Plectranthus, además proponen que dos variedades sean elevadas a nivel de especie y otra más, originalmente reconocida bajo el género de Coleus, sea transferida a Plectranthus. Lukhoba y Paton (2000) reorganizan dos especies de Plectranthus y quedan formalmente descritas como Plectranthus agnewii Lukhoba & A. J. Paton y Plectranthus xilopodus Lukhoba & A. J. Paton, proporcionan características morfológicas, hábitat y distribución. ETNOBOTANICOS Domínguez-Vázquez y Castro-Ramírez (2002) con base en información de herbario determinaron la diversidad de especies y los principales usos que tienen las lamiáceas en la medicina tradicional de Chiapas. Reportan 50 especies repartidas en 17 géneros entre los cuales se encuentra Coleus, Hyptis, Mentha y Salvia utilizadas principalmente en padecimientos gastrointestinales y respiratorios. PALINOLOGICOS Pla-Dalmau (1961) reporta que para la familia Lamiaceae se encuentran dos tipos de granos de polen, uno tricolpado (común en muchas dicotiledóneas) y otro exacolpado, principalmente en las tribus Mentoideas, Monordeas y Ocimoideas. La exina es por lo general, fina y ornamentada, rugosa, finamente granulada o reticulada y los colpos son más o menos abiertos. Basados en la morfología del polen Cantino y Sanders (1986) describen que para la subfamilia Lamioideae, el polen es tricolpado y para Nepetoideae exacolpado, además 8 se reporta el número de células del polen y colpos en el polen para 108 géneros de lamiáceas. Por su parte Suddee (2001) reporta que los granos de polen examinados son isopolares, exacolpados y radialmente simétricos; la mayoría frecuentemente oblado esférico o suboblado, de vez en cuando subprolado o prolado esférico para la tribu Ocimeae. ANATÓMICOS De manera general para la familia Lamiaceae, Metcalfe y Chalk (1950) reportan tallos frecuentemente rectangulares, con desarrollo de colénquima en los ángulos. El floema se agrupa en bandas vasculares opuestas a los ángulos del tallo, ocasionalmente conectadas por elementos esclerenquimatosos y que une al xilema formando un cilindro contínuo. Las células epidérmicas presentan sinuosidades en las paredes anticlinales. En varias especies se presentan diferentes tipos de tricomas. Los estomas se encuentran en una o en ambas superficies y comunmente son de tipo diacítico. Particularmente para el género Plectranthus se presentan anillos cerrados de colénquima en el córtex y tejido suberizado en la región subepidérmica. Azizian y Cutler (1982) en observaciones anatómicas de hojas en Phlomis y Eremostachys se encuentran similitudes en las células epidérmicas de ambas superficies y paredes anticlinales sinuosas. Estomas en ambas superficies, más abundantes abaxialmente, de tipo anomocítico y diacítico. Tricomas de tres tipos: no glandulares, glandulares simples y glandulares compuestos. Rejdali (1991) reporta en especies de Sideritis la estructura de tricomas, de tipo no glandular y glandular, las células epidérmicas de varios tamaños con paredes sinuosas o rectas y orientadas al azar, estomas de tipo anomocítico y diacítico así como varios modelos de venación. Ryding (1992) en un estudio anatómico de semillas en algunos miembros de Ocimeae, donde reconoció a Lavandulinae, Hyptidinae, Plectranthinae y Ociminae como subtribus junto con un grupo con posición incierta, esta última fue dividida en tres grupos informales: Acrocephalus, Ocimum y Orthosiphon. El autor posteriormente en 9 1993 estudió la relación entre Plectranthus, Isodon y Rabdosiella ya que presentaban problemas, además de proporcionar su distribución; con base a varios caracteres, encontró que Plectranthus e Isodon son muy disimiles y sugiere que éste último se relaciona más estrechamente con la subtribu Hyptidinae que con la subtribu Plectranthinae. Ascensão et al. (1998) describen el indumento de Plectranthus madagascariensis (Pers.) Benth. que consiste en tricomas no glandulares y glandulares distribuidos sobre los órganos vegetativos y reproductivos. Donde los tricomas no glandularesson uniseriados y los tricomas glandulares son de dos tipos, capitados y peltados. Posteriormente en 1999 describen también la morfología y distribución de los tricomas de Plectranthus ornatus Codd., que al compararla con P. madagascariensis (Pers.) Benth. presenta además tricomas glandulares digitiformes y conoidales. 10 JUSTIFICACIÓN El vaporub “Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf” es una especie introducida en nuestro país como planta de ornato y es utilizada tradicionalmente como expectorante y para problemas de las vías respiratorias. En los mercados se vende la planta frecuentemente sin estructuras reproductoras que permitan su identificación por lo que en este trabajo se han planteado las siguientes preguntas: ¿la planta que se vende en los mercados como vaporub pertenece a la especie Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf? ¿las características anatómicas de raíz, tallo y hoja podrán aportar caracteres distintivos para la especie? Y, a partir de la floración de los ejemplares de esta especie, ¿se podrá estudiar la morfología de los granos de polen para aportar más datos a los ya reportados?. Para contestar estas preguntas se plantean los siguientes objetivos: OBJETIVOS Describir la anatomía de raíz, tallo y hoja de Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf. Comparar la anatomía de raíz, tallo y hoja de los ejemplares obtenidos en los mercados como vaporub con Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf. De muestras florales de la especie, elaborar una descripción morfopalinológica que aporte datos a la descripción de la misma. 11 MATERIAL Y MÉTODO OBTENCIÓN DE EJEMPLARES: 1.- Se obtuvieron siete ejemplares vivos de la especie conocida como vaporub (Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf) de diferentes localidades, los cuales fueron numerados del 1 al 7 de la siguiente forma: 1 (Tenencia-Morelos, Michoacán); 2 (Invernadero del Herbario Nacional Forestal Luciano Vela Gálvez perteneciente al “INIFAP” CENID-COMEF); 3 (Mercado en Xochimilco); 4 (Mercado en Xochimilco); 5 (Mercado en Iztapalapa); 6 (Mercado en Álvaro Obregón) y 7 (Mercado en el Municipio de Atizapan de Zaragoza), dos de ellos se transplantaron al Jardín Botánico de la FES Iztacala y los demás se mantuvieron en maceta. 2.- La floración de los ejemplares 1, 2 y 4 permitió que se obtuvieran ejemplares de respaldo, mismos que se depositaron en el Herbario “IZTA” (No. de registro 41669, 41670 y 41671) y “MEXU” (No. de registro 1133532 y 1133533). 3.- La determinación taxonómica se realizó en el Invernadero Faustino Miranda perteneciente a la UNAM con apoyo del M. en C. Víctor Corona Nava Esparza especialista en plantas ornamentales. DESCRIPCIÓN ANATÓMICA: 1.- Para la descripción anatómica de la raíz, tallo (basal, medio y apical) y hoja (parte media), se incluyeron tanto en parafina, para posteriormente cortarlos en el micrótomo de rotación, y otros cortes se realizaron a mano. A. Para la inclusión en parafina, se siguió la técnica histológica que se describe a continuación: a) Fijación: Las muestras de 1 centímetro aproximadamente se introdujeron en FAA [Formol comercial (5 ml.), Ácido acético glacial (5ml.) y Alcohol etílico al 70% (90 ml).] por un periodo de 48 horas. b) Deshidratación.- El material previamente fijado se lavo repetidamente con agua corriente por varios minutos, antes de pasar al proceso de deshidratación. Los cortes se pasaron por alcoholes graduales a partir de 12 alcohol al 70 % aumentando la concentración de 10 en 10 % hasta llegar a alcohol absoluto por un lapso de 1 hora en cada uno de ellos y dos cambios de alcohol absoluto. c) Aclarado.- Dos cambios sucesivos de 30 minutos cada uno en xilol- alcohol y luego con xilol. d) Infiltración.- Las muestras se mantuvieron en Xilol-Parafina (1:1) por 12 horas, después de este periodo se colocaron en Xilol-Parafina (1:2) por 24 horas, la cuál se fundió previamente y se dejo solidificar antes de introducirla a la estufa en donde permaneció por 24 horas más, para finalmente incluirla en parafina pura. e) Cortes. Transversales para cada uno de los órganos ya mencionados y utilizando un micrótomo de rotación se realizaron cortes de aproximadamente 25 µm de grosor. f) Tinción.- Los cortes se pegaron al portaobjetos con gelatina y se tiñeron con safranina-verde rápido y finalmente fueron montados en resina sintética (Aguilar-Rodríguez, 1998; López, et al. 1998). B. Los cortes a mano se realizaron con material fresco y material previamente fijado en FAA, utilizando una navaja de doble filo y con un movimiento rápido de un lado a otro sobre una caja de petri con agua. a) Los cortes de raíz y tallo se montaron en gelatina-safranina. b) Los cortes de hojas se montaron en gelatina transparente. 2.- Para la descripción anatómica se utilizó la terminología de Metcalfe y Chalk (1950) y Fahn (1974), para lo cual los cortes se observaron en un microscopio óptico NIKON, se seleccionaron los mejores para la descripción y para la toma de fotografías. 3.- Para las mediciones cuantitativas se empleo una reglilla micrométrica, seleccionando al azar diferentes campos para la raíz, tallo y hoja de cada uno de los individuos. Se obtuvieron valores mínimo, promedio, máximo y desviación estándar (Ver Tabla 1). Los caracteres medidos fueron los siguientes: a) Corte transversal de hoja: grosor de célula epidérmica, base y altura del tricoma no glandular de tipo uniseriados, base y altura del tricoma glandular capitado de tallo largo y tricoma glandular capitado de tallo corto, grosor del 13 mesofilo en empalizada y mesofilo esponjoso, diámetro total de la vena principal, largo y ancho del paquete vascular y grosor de los vasos xilemáticos. b) Corte transversal de raíz y tallo: grosor de célula epidérmica, grosor del córtex, grosor del cilindro vascular y diámetro total de la médula. 4.- Para describir las paredes anticlinales de las células epidérmicas y el tipo de estomas, las muestran se sometieron a la técnica de diafanización, la cual consistió: a) Eliminación del mesofilo de las hojas se realizo con ayuda de una navaja de doble filo para dejar exclusivamente la epidermis abaxial y/o adaxial, las cuales fueron colocadas en alcohol al 95 % por un periodo de 24 horas para extraer la clorofila. Después de este tiempo se transfiere el material a una solución de hidróxido de sodio al 5 % por otras 24 horas. Ya con el material aclarado se lavo con agua destilada. Finalmente se tiño con azul de toluidina y se monto en gelatina glicerinada. b) Los caracteres observados en la epidermis fueron los siguientes: índice estomático, tipo de estoma y número de células adyacentes. c) Se seleccionaron los mejores para la toma de fotografías. 5.- De los ejemplares que florecieron, se seleccionaron las anteras para la obtención de granos de polen: se colectaron y se pusieron a secar a temperatura ambiente, para posteriormente someterlos a la técnica de acetólisis de Erdtman (1952), la cual consistió en: a) Preparar la solución acetolizante dentro de una campana de extracción, 2 ml por muestra, la cual se constituyo en 9 partes de anhídrido acético (1.8 ml) y 1 parte de ácido sulfúrico concentrado [H2SO4 (0.2 ml)]. b) Se agrego la muestra a la mezcla acetolizante. c) En el baño maría en ebullición, se coloco inmediatamente el tubo con la muestra, por un periodo de 7 minutos. Durante este lapso el tubo se agito sin violencia fuera del baño, a intervalos cortos. La solución palinológica al tornarse color café oscuro, se retiro del baño maría. Se agrego ácido acético glacial para detener la reacción. d) Se centrífugo a 1500 rev/min por tres minutos, se decanto el sobrante. Se centrífugo y lavo con agua destilada. Repitiendo el mismo proceso dos veces. 14 e) Las muestras de polense tiñeron y montaron en gelatina-safranina. f) Las laminillas se observan en un microscopio óptico NIKON a 40X de donde se tomaron los siguientes valores en µm: diámetro en vista ecuatorial y polar, número de colpos, longitud de los colpos, distancia entre colpos, grosor de la exina. Las mediciones fueron tomadas al azar y con un total de 10 a 25 repeticiones para obtener una medida mínima, máxima y promedio. Se seleccionaron las mejores laminillas para la toma de fotografías. 15 RESULTADOS DESCRIPCIÓN MORFOLÓGICA de Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf Planta herbácea, perenne, semi suculenta, muy aromática al estrujarse con olor a vaporub, tallo erecto con un promedio de 150 cm. (100 cm.) de alto, densamente pubescente, hojas ovadas de 2.87 x 2.68 cm. (1.5-4.5 x 1.2-5 cm), peciolada, crenadas, pubescentes en ambas caras; pecíolos de 10 a 15 mm (5-35 mm) de longitud (Fig. 1 A- B). Inflorescencia terminal simple, en verticilastros de 4-6 flores (6-16); flor hermafrodita, zigomorfa, pedicelada; cáliz persistente, 5-dentado, regular, de 2 mm (4-5 mm) y con pelos excretores pluricelulares; corola simpétala, de color morado (blanco o púrpura), de 6 mm (5-18 mm) de longitud, tubular con 5 lóbulos, limbo frecuentemente bilabiado, labio superior de 4 lóbulos, labio inferior un solo lóbulo; estambres 4, didinamos, adnados al labio inferior, delgados de 4 mm aproximadamente, anteras biloculares, dorsifijas, con dehiscencia longitudinal (Fig. 1 C-D); ovario supero, tetralocular, estigma ginobásico, bifido; fruto formado por 4 mericarpios lisos (Byrd, 1978 y Anonimo, 1992). Nota: Las medidas fuera del paréntesis son las observadas en los individuos colectados que florecieron y las que se encuentran dentro son las reportadas en la bibliografía. DESCRIPCIÓN ANATOMICA: 1. Corte transversal de raíz. Tricomas no glandulares uniseriados, de hasta 5 células; tricomas glandulares capitados unicelulares, unos con tallos largos, otros con tallos cortos, siendo abundantes los de tallo largo (Fig. 7 A, B y C). Cutícula inconspicua. Epidermis uniestratificada, de forma rectangular con 19 ± 6 µm de alto, paredes rectas y delgadas. Peridermis compuesta por dos a cuatro capas de células de súber con un grosor de 48 ± 9 µm. Córtex formado por: colénquima angular con dos a tres bandas discontinuas en toda la periferia; seguidas por células de parénquima con tres a seis capas que forman un grosor total de 157 ± 30 µm. Por debajo de estas zonas el esclerénquima está agrupado en 16 paquetes de 143 ± 15 µm de largo y 58 ± 9 µm de ancho, previo al cilindro vascular (Fig. 2 A y B). El cilindro vascular es continuo con un grosor de 993 ± 216 µm; constituido por floema primario y secundario, con células dispuestas en capas y con un grosor de 158 ± 39 µm. El xilema secundario, con vasos xilemáticos dispuestos radialmente de 45 ± 5 µm de diámetro promedio, fibras con un grosor de 19 ± 2 µm (Fig. 2 A). Parénquima medular al centro, de forma circular y de 16 a 30 capas de células isodiamétricas, grandes espacios intercelulares y diámetro total de 1.98 ± 0.76 mm (Tabla 1). 2. Corte transversal de tallo. a) Basal Tricomas no glandulares uniseriados, de hasta 6 células, con una base de 44 ± 6 µm y 691 ± 185 µm de altura; tricomas glandulares capitados unicelulares, unos con tallos largos, con longitud de 125 ± 14 µm y base de 38 ± 12 µm; otros con tallos cortos, con longitud de 36 ± 5 µm y base de 13 ± 1 µm, siendo más abundantes los de tallo largo (Fig. 7 A, B y C). Tallo redondo. Cutícula inconspicua. Epidermis uniestratificada, de forma rectangular con 18 ± 4 µm de alto, paredes rectas y delgadas (Fig.3 A). Peridermis compuesta por dos a cinco capas de células de súber con un grosor de 58 ± 1 µm. Córtex formado por: colénquima angular con dos a tres bandas discontinuas en toda la periferia y un grosor de 66 ± 21 µm; clorénquima con tres a siete capas de células y un grosor de 196 ± 24 µm; Por debajo de estas zonas el esclerénquima está agrupado en paquetes de 118 ± 13 µm de largo y 54 ± 8 µm de ancho, previo al cilindro vascular (Fig. 3 B). El cilindro vascular es continuo con un grosor de 1.31 ± 0.35 mm; constituido por floema primario y secundario, con células dispuestas en capas y con un grosor de 196 ± 64 µm. El xilema secundario, con vasos xilemáticos dispuestos radialmente de 42 ± 6 µm de diámetro promedio, fibras con un grosor de 23 ± 3 µm (Fig. 3 B y C). Parénquima medular al centro, de forma circular y de 15 a 26 capas de células isodiamétricas, grandes espacios intercelulares y diámetro total de 2.23 ± 0.59 mm (Tabla 1). 17 b) Medio Tricomas no glandulares uniseriados, de hasta 10 células con una base de 56 ± 9 µm y 1.03 ± 0.13 mm de altura; tricomas glandulares capitados unicelulares, unos con tallos largos, longitud de 130 ± 13 µm y base de 41 ± 5 µm, otros con tallos cortos, longitud de 39 ± 2 µm y base de 13 ± 1 µm, siendo más abundantes los de tallo largo (Fig. 7 A, B y C). Tallo redondo. Cutícula inconspicua. Epidermis uniestratificada, de forma rectangular con 19 ± 3 µm de alto, paredes rectas y delgadas (Fig. A). Córtex formado por: colénquima angular con dos a cuatro bandas discontinuas en toda la periferia y un grosor de 70 ± 16 µm seguidas por células de clorénquima con tres a diez capas de células y un grosor de 182 ± 31 µm. Por debajo de estas zonas el esclerénquima está agrupado en paquetes de 127 ± 18 µm de largo y 40 ± 6 µm de ancho, previo al cilindro vascular (Fig. 4 A). El cilindro vascular es de tipo eustele, en paquetes discontinuos de 523 ± 163 µm de largo y 323 ± 149 µm de ancho; constituido por floema primario, con células dispuestas en capas y con un grosor de 99 ± 32 µm. El xilema primario, con vasos xilemáticos dispuestos radialmente de 33 ± 7 µm de diámetro promedio, fibras con un grosor de 20 ± 1 µm (Fig. 4 B). Parénquima medular al centro, de forma circular y de 20 a 25 capas de células isodiamétricas, grandes espacios intercelulares y diámetro total de 1.7 ± 0.04 mm (Tabla1). c) Apical Tricomas no glandulares uniseriados, de hasta 9 células, base de 50 ± 4 µm y 1.15 ± 0.21 mm de altura; tricomas glandulares capitados unicelulares, unos con tallos largos, de longitud 149 ± 39 µm y base de 41 ± 6 µm, otros con tallos cortos, con una longitud de 39 ± 3 µm y base de 15 ± 3 µm, siendo más abundantes los de tallo largo (Fig. 7 A, B y C). Tallo redondo. Cutícula inconspicua. Epidermis uniestratificada, de forma rectangular con 17 ± 3 µm de alto, paredes rectas y delgadas (Fig. 5 A y B). Córtex formado por: colénquima angular con dos a cuatro bandas discontinuas en toda la periferia y células con grosor de 66 ± 11 µm; seguidas por células de clorénquima de cuatro a diez capas de células que contienen gran cantidad de cloroplastos y un grosor total de 168 ± 41 µm (Fig. 5 B). 18 El cilindro vascular es de tipo eustele, en paquetes discontinuos de 265 ± 90 µm de largo y 107 ± 15 µm de ancho; constituido por floema primario, con células dispuestas en capas y con un grosor de 118 ± 36 µm. El xilema primario, con vasos xilemáticos dispuestos radialmente de 27 ± 5 µm de diámetro promedio. Parénquima medular al centro, de forma circular y de 15 a 26 capas de células isodiamétricas, grandes espacios intercelulares y diámetro total de 1.41 ± 0.17 mm (Fig. 5 A) (Tabla 1). 3. Corte transversal de hoja En vista superficial, las células epidérmicas con paredes anticlinales más o menos sinuosas. Estomas en ambas superficies de tipo diacítico (cariofiláceo), siendo más abundante en la epidermis abaxial (Fig. 8 A y B); índice estomático en la superficie adaxial es de 62 ± 6.43 y en la superficie abaxial de 86 ± 2.55; en ambas superficies los rangos de los estomas son muy similares con una longitud de células accesorias de 57 - 51 ± 7 µm y diámetrode 45 - 40 ± 6 µm, longitud del estoma de 31 - 27 ± 2 µm y diámetro de 20 - 20 ± 1 µm, longitud de apertura de 17 - 14 ± 2 µm y diámetro de 4 ± 1 µm para la superficie adaxial y abaxial respectivamente (Fig. 8 C). En vista transversal, ambas epidermis uniestratificadas, las células típicas son procumbentes, con 22 ± 1 µm de alto, las paredes anticlinales en ambas superficies son rectas y delgadas. Tricomas no glandulares uniseriados, cuerpo con 2 a 10 segmentos, descansa sobre una base de 58 ± 7 µm y 703 ± 81 µm de altura y tricomas glandulares capitados unicelulares, uno de tallos largos con longitud de 101 ± 14 µm y base de 33 ± 7 µm; otro de tallos cortos con longitud de 33 ± 3 µm y base de 13 ± 0.3 µm y tricomas glandulares peltados muy escasos; siendo estos de mayor ocurrencia en la cara abaxial (Fig. 7 A, B y C). Mesofilo bifacial representado por parénquima en empalizada, constituido por dos a siete capas de células alargadas verticalmente con grosor de 427 ± 101 µm; parénquima esponjoso con dos a seis capas de células y grosor de 371 ± 132 µm (Fig. 6 A). Vena media, igual a la ya descrita, con un diámetro total de 874 ± 208 µm, con tres a ocho capas de células parenquimatosas rodeando al paquete vascular abierto, con largo y ancho de 217 ± 60 y 172 ± 41 µm, respectivamente; los vasos xilemáticos con un diámetro promedio de 17 ± 3 µm (Fig. 6 B). 19 4. Morfología del polen De tipo exacolpado, forma que va de oblado esferoidal (P/E 77 ± 6 µm) a subprolado (P/E 131 ± 24 µm), con pared tectada, exina de 3 µm de grosor, ornamentación de tipo reticulada y verrugosa (Fig. 9 A-C). 20 PARTE VEGETATIVA TEJIDO TALLO RAÍZ BASAL MEDIO APICAL Epidermis (alto) 12(19)23 16(18)23 15(19)23 14(17)22 Peridermis 39(48)57 57-58 - - Colénquima *130(157)190 43(66)83 42(70)85 47(66)77 Clorénquima - 177(196)223 147(182)224 117(168)241 Esclerénquima largo 128(143)157 107(118)132 107(127)156 - agrupado ancho 50(58)67 49(54)64 33(40)48 - Floema 113(158)181 153(196)269 43(99)137 57(118)155 Cilindro vascular continuo (grosor) 756(993)118 +1.03(1.31)1.7 **130(323)553 **94(107)140 Vasos xilemáticos 41(45)50 36(42)47 25(33)41 19(27)34 Fibras xilemáticas 17(19)20 19(23)25 19(20)21 - Médula +1.32(1.98)2.81 +1.8(2.23)2.9 +1.66(1.7)1.78 +1.18(1.41)1.67 Tricoma base - 39(44)51 44(56)69 44(50)56 uniseriados altura - 477(691)80 +845(1.03)1.22 +860(1.15)1.42 Tricoma base - 28(38)51 36(41)50 34(41)53 glandular (TL) altura - 116(125)142 110(130)149 95(149)213 Tricoma base - 13-14 12(13)14 12(15)19 glandular (TC) altura - 30(36)39 37(39)41 36(39)45 Tabla 1. Características cuantitativas de raíz y tallo. Obtenidas del corte transversal de Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf. Medidas dadas en µm. TC= Tallo corto y TL= Tallo largo * Grosor total de córtex en raíz. ** Cilindro vascular discontinuo formado por paquetes vasculares + Medidas dadas en mm. 21 C D B A Figura 1 Caracteres morfológicos de Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf porub). A: Tallo erecto, semi suculento y hojas pecioladas; B: Hojas crenadas, pubescente en am as caras; C: Inflorescencia terminal simple, en verticilastros, corola morada; D: Flor hermafrod , cáliz con pelos excretores pluricelulares y cuatro estambres. (va b ita 22 " Figura 2 A (4X) y B (10X): Caracteres anatómicos de Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf “vaporub”. Corte transversal de raíz. CX= Córtex; E= Epidermis; F= Floema; TC= Tricoma glandular corto; TL= Tricoma glandular largo; TU= Tricoma no glandular uniseriado; XS= Xilema secundario. 23 Te E ""-- TL Figura 3 A (4X), B (10X) y C (4X): Corte transversal de tallo basal de Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf “vaporub”. Se observan los mismos elementos celulares que en raíz como es una epidermis uniestratificada, esclerénquima agrupado sobre el floema y cilindro vascular continuo. CX= Córtex; E= Epidermis; EC= Esclerénquima; F= Floema; M= Médula y XS= Xilema secundario. 24 Figura 4 A y B (10X): Corte transversal de tallo medio de Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf “vaporub”. Epidermis uniestratificada y córtex formado por colénquima subepidérmico de tipo angular y células de clorénquima además de tejido vascular primario. CL= Colénquima; CR= Clorénquima; E= Epidermis; F= Floema; FB= Fibras xilemáticas; TL= Tricoma glandular largo; TU= Tricoma no glandular uniseriado; VX= Vaso xilemático. 25 A TU TL Figura 5 A (4X) y B (10X): Corte transversal de tallo apical de Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf “vaporub”. Tallo semicircular. Células de clorénquima con gran cantidad de cloroplastos, cilindro vascular de tipo eustele y médula con grandes espacios intercelulares. CL= Colénquima; CR= Clorénquima; CX= Córtex; E= Epidermis; F= Floema; M= Médula; TL= Tricoma glandular largo; X= Xilema. 26 A • • • • • • , 1 ..... . 1 • • :! 50.,m , • B I t • so f.lm • Figura 6 A (4X) y B (10X): Corte transversal de hoja de Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf “vaporub”. Mesofilo bifacial representado por parénquima en empalizada y esponjoso, vena principal con cilindro vascular abierto. CV= Cilindro vascular abierto; ES= Parénquima esponjoso y EM= Parénquima en empalizada. 27 m 250 µ 250 µ B 50 J.l m Figura 7 Tricomas presentes en raíz, tallo y hoja: A (20X) Tricoma no glandular de tipo pluriseriado; B (20X) Tricoma glandular capitado de tallo largo y C (20X) Tricoma glandular capitado de tallo corto. E= Epidermis; TC= Tricoma glandular de tallo corto; TL= Tricoma glandular de tallo largo y TU= Tricoma no glandular uniseriado. 28 Figura 8 Caracteres anatómicos de Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf “vaporub”. A y B (10X): Presencia de mayor cantidad de estomas en epidermis abaxial; C (20X): Estoma diacítico y epidermis con paredes anticlinales más o menos sinuosas. CA.= Células accesorias; PA= Paredes anticlinales y TU= Tricoma no glandular de tipo uniseriado. 29 Figura 9 Caracteres palinológicos de Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf “vaporub”. A (40 X) Vista polar de grano de polen, donde se observa la exina e intina; B y C (100 X) Vista ecuatorial , exacolpado y ornamentación de tipo reticulada y verrugosa. C= Colpo y EX= Exina 30 A B Ilo!'m l e 10 ~Lm DISCUSIÓN 1. CARACTERISTICAS MORFOLOGICAS. Algunas de las características morfológicas de Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf mencionadas en la literatura (Byrd, 1978; Anónimo, 1992) no reportan caracteres como altura promedio del tallo de 150 cm, corola de color morado y estambres de 4 mm de longitud (Fig. 1). El crecimiento de la planta y su desarrollo depende de la disponibilidad de luz y de otros recursos esenciales como agua y suelo. En hábitats naturales los recursos no están homogéneamente distribuidos en el espacio y en el tiempo, y los patrones de disponibilidad de luz en un plano horizontal son frecuentemente complejos y menos consistentes que en el plano vertical, lo que se traduce en una fuerte variabilidad en medios ambientes naturales. Por lo que el exceso en el tamaño del tallo puede deberse a la influencia ambiental ya que el origen de esta planta es tropicaly para este estudio se mantuvo en un clima templado, lo cual resulto óptimo para alcanzar una talla mayor (Salisbury y Ross, 1994). 2. CARACTERISTICAS ANATÓMICAS. Las características anatómicas para raíz, tallo y hoja presentes en el estudio comparativo de Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf y los individuos obtenidos en distintos mercados, se analizan en conjunto para cada parte de la planta y por cada tejido a continuación: A. RAIZ Y TALLO BASAL La estructura anatómica de la raíz es, semejante, al del tallo basal. Es decir, en ambas estructuras, encontramos una epidermis uniestratificada, células del súber subepidérmico, córtex rodeando al cilindro vascular continuo y médula. Estas partes vegetativas tienen tejido vascular secundario que forma un cilindro completo, en donde la estructura dominante es el xilema, con elementos verticales y horizontales, formado por vasos, fibras, parénquima axial y radios medulares (Fig. 2 A y 3 A y C) (Fahn, 1974). En nuestra especie conforme va madurando el tejido, los vasos van aumentando de tamaño con promedios de 45 µm en raíz y 42 µm en tallo basal. En 31 estos individuos el desarrollo del tejido vascular secundario se acompaña de la formación de súber. Desde el punto de vista funcional este tejido suberizado forma una capa protectora que reemplaza a la epidermis cuando se cae. Las células del súber en sección transversal son rectangulares, generalmente comprimidas radialmente y aparecen como formando líneas compactas radiales desprovistas de espacios intercelulares. La formación de tejido suberizado subepidérmico como lo reporta para el género Plectranthus Metcalfe y Chalk, 1950 es un fenómeno común que se presenta en la superficie de las partes vegetativas que poseen crecimiento secundario en grosor, continuo y pronunciado, dando la consistencia subleñosa, como se presenta en las partes más viejas del tallo y raíz, de las dicotiledóneas herbáceas (Esau, 1985; Fahn, 1974). B. TALLO MEDIO Y APICAL Los siete individuos muestran a nivel medio y apical epidermis uniestratificada con grosor entre 18 y 17 µm respectivamente y conforme más viejo es este tejido su grosor aumenta (Fig. 4 A y 5 B), con tricomas glandulares capitados largos y cortos en todos los niveles de la planta, así como los no glandulares uniseriados solo que son más largos en la parte apical (Fig. 7 A-C). Se ha sugerido que el significado ecológico de los tricomas abundantes es para protegerse del sol y evitar la perdida de agua (Ascensão, et al 1998). El colénquima subepidérmico se distribuye en bandas discontinuas en los individuos estudiados, que consta de células vivas con paredes desigualmente engrosadas (Fig. 4 A y 5 B); dicha disposición no coincide con lo descrito por Metcalfe y Chalk (1950) para el género Plectranthus (quienes no especifican especie) ya que ellos reportan anillos de colénquima cerrado en el córtex. La presencia de esta disposición permite que funcione como tejido mecánico en órganos jóvenes en desarrollo y también en órganos maduros de plantas herbáceas proporcionándole plasticidad a la planta y de la misma manera alcanzar tallas más elevadas (Fahn, 1974). El clorénquima con células parenquimáticas fotosintéticas, cuyo grosor promedio oscila entre 1.82 y 1.68 µm en todos los individuos (Fig. 4 A y 5 B), presenta cloroplastos con espacios intercelulares que se forman por la separación local de las membranas celulares, estableciendo un sistema continuo que permite realizar los procesos de intercambio de gases y cuyo grosor aumenta conforme el tejido va madurando; también 32 reporta que este tejido es importante para la regeneración y para la restauración de heridas (Esau, 1985). El esclerénquima es un tejido compuesto por células con paredes secundarias engrosadas, lignificadas o poco lignificadas. El diámetro de las fibras esclerozadas tiene un promedio de 21 µm en los individuos estudiados (Fig. 3 B). Este se dispone en paquetes a nivel de tallo medio y basal debido a que son órganos maduros que necesitan protección y elasticidad, así como resistencia por el continuo crecimiento celular (Fahn, 1972). El sistema vascular del tallo, consta de un cilindro discontinuo que envuelve a la médula; el cual consta de floema y xilema (Fig. 5 A). Los siete individuos presentan el modelo vascular de tipo eustele y conforme va madurando este tejido aumenta su grosor y solo algunos individuos llegan a desarrollar tejido secundario hasta el nivel medio de la planta, el cual puede deberse a la condición propia de ser subleñosa y/o herbácea o que les faltaba madurar. En nuestra especie, la médula es un cuerpo más o menos cilíndrico de tejido situado en el centro del eje y rodeado por los tejidos vasculares. Está formado por células parenquimáticas que almacenan agua. Tales células son normalmente grandes, de pared fina, carecen de cloroplastos y presenta espacios intercelulares más o menos prominentes, igual como lo reportan de manera general para las herbáceas (Esau, 1985). C. HOJA En los siete individuos se observan ambas superficies de la hoja con epidermis de tipo uniestratificada con un grosor promedio de 22 µm, las células epidérmicas son de forma tubular y con paredes anticlinales (diafanizada) más o menos sinuosas, de acuerdo a lo reportado para la familia Lamiaceae por Metcalfe y Chalk (1950), Fahn (1974) y Azizian y Cutler (1982). Los tricomas para los siete individuos son de dos tipos; no glandulares y glandulares, de acuerdo a Rejdali (1991) (Fig. 3 A-D). En la bibliografía consultada no se detalla el tipo de tricomas para la especie que aquí se estudia y solo se dan generalidades para la familia o el género como es el caso de Metcalfe y Chalk (1950) Azizian y Cutler (1982), 33 Rejdali (1991) quienes mencionan que son distintos tipos de tricomas típicos en la familia y se describen para géneros como Phlomis, Eremostachys y Sideritis. Sin embargo, Ascensão et al. (1998 y 1999), detallan el tipo de tricomas en hoja, cáliz y corola de Plectranthus madagascariensis y P. ornatus, de los cuales en el presente estudio solo se observaron tres de los cinco tipos que describen para estas especies. Por lo que es importante continuar y aumentar la descripción de tricomas para las diferentes especies ya que así podemos utilizarlo como otro carácter para separarlos. Finalmente la presencia de tricomas abundantes (indumentos) es frecuente en especies de climas cálidos (Fahn, 1974 y Bonzani, et al. 2003) y su presencia en los ejemplares estudiados puede reflejar su influencia tropical. El mesofilo es de tipo bifacial, esponjoso y en empalizada con células más o menos tubulares ordenadas en hileras (Fig. 3 E), las cuales se han especializado en aumentar la eficacia de la fotosíntesis, además de un rápido intercambio de gases (Fahn, 1974; Daubenmire, 1979). El grosor del mesofilo se muestra variable ya que puede oscilar entre 270 a 550 µm para el mesofilo en empalizada y de 230 a 590 µm para el esponjoso, debido probablemente a la disponibilidad de luz en las que se encontraban cada uno de los individuos trabajados, ya que se observo que a menor cantidad de luz las hojas eran más grandes y presentaban láminas delgadas para mejorar su captación de energía luminosa y realizar favorablemente sus procesos fisiológicos; en cambio los individuos que se encontraban expuestos a una luz directa presentan las características que se describen para las especies de climas cálidos, es decir láminas gruesas y hojas pequeñas para evitar la pérdida de agua como consecuencia a las heterogeneidades lumínicas, lo anterior puede deberse a que algunas plantas estaban en maceta y otras directamente en el suelo, por lo que las hojas pueden responder a esta variabilidad a través de cambios plásticos en su morfología (Daubenmire, 1979). D. ESTOMASLa longitud y diámetro de los estomas es similar en todos los individuos lo cual muestra la poca variabilidad de la especie, son tipo diacítico igual a como lo reporta Metcalfe y Chalk (1950) para la familia, siendo más abundantes en la cara abaxial, lo que permite el establecimiento de un intercambio gaseoso mayor en el caso de suministro hídrico favorable (Fig. 8 A y B) (Fahn, 1974; Daubenmire, 1979). 34 El índice estomático para la superficie adaxial en los siete individuos analizados fué de 50 - 69 y los valores para la cara abaxial son de 83 - 90. Lo anterior nos muestra un rango de valores muy amplio para ambas caras, debido probablemente a su requerimiento de intercambio eficiente para la supervivencia de la especie. Se requieren más estudios con otras especies para determinar si estos datos podrían utilizarse con valor taxonómico. Ya que en algunos trabajos se utiliza el índice estomático como un carácter taxonómico ya que se mantienen constante a nivel de género y especie (Rejdali, 1991). E. POLEN El grano de polen para la especie es de tipo exacolpado, tal y como lo reportan Pla- Dalmau (1961), Cantino y Sanders (1986) y Suddee (2001) para la subfamilia Nepetoideae y tribu Ocimeae a la cual pertenece el género Plectranthus. Con este trabajo también se observa que es de forma oblado esferoidal subprolado, con una pared tectada y ornamentación reticulada y verrugosa (Fig. 9 A-C). De los datos cuantitativos que se obtuvieron se aplico una prueba de significancia para valorar dichos datos, de los siete individuos se analizaron variables de raíz, tallo y hoja las cuales en algunos tejidos se mostraron diferencias significativas, principalmente entre los determinados morfológicamente como Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf (Tenencia-Morelos, Michoacán (1), INIFAP (2) y Xochimilco (4); sin embargo estas diferencias aunque significativas deben tomarse con cautela ya que se involucran factores intrínsecos de la misma planta, así como los generados por su domesticación y manejo, los cuales permiten modificar caracteres anatómicos y que por lo tanto no pueden ser considerados con valor taxonómico, por lo que podemos considerar que estamos tratando con la misma especie y que esta misma tiene un alto grado de plasticidad y adaptación. 35 CONCLUSIONES Se aportan datos nuevos a la descripción morfológica existente de Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf como son la altura de tallo, color de corola y tamaño de estambres. Se reconocen tres tipos de tricomas como son los no glandulares uniseriados, glandulares peltados y glandulares capitados de tallo largo y corto para Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf, igual a lo descrito en otras especies de Plectranthus. Se describe un nuevo arreglo de colénquima de tipo subepidérmico para el género Plectranthus. La cantidad de tejido de clorénquima en el córtex favorece una rápida cicatrización y regeneración del tallo, por lo que esta especie tiene un nivel de supervivencia alto. El tamaño del estomas muestra poca variabilidad entre Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf y los individuos obtenidos en los distintos mercados. El índice estomático analizado aporta diferencias entre la cara adaxial y abaxial por lo puede ser utilizado como herramienta taxonómica, pero se requiere más estudios con más especies. La descripción morfopalinológica es similar a lo reportado en la literatura a nivel de género y no se reportan caracteres adicionales a nivel de especie. Se observan muchas similitudes y pocas diferencias en las características cualitativas y cuantitativas de Plectranthus coleoides Benth. c.v. mintleaf y los individuos obtenidos en los mercados por lo que se puede deducir que son la misma especie. 36 LITERATURA CITADA • Abdel-Mogib, M., H. A. Albar y S. M. Batterjee. (2002). Chemistry of the genus Plectranthus. Moléculas (7): 271-301. • Aguilar-Rodríguez, A. (1998). Técnicas de laboratorio para el estudio de las embriofitas. En: Tejero, J. D. y M. P. Granillo. (Eds) Plantae: Introducción al estudio de las plantas con embrión. 2da. ENEP-Iztacala. Universidad Nacional Autónoma de México. México. pp. 401-443. • Anonimo. (1992). The Royal horticultural Society. Vol 3 • Ascensão, L., A. C. Figueiredo, J. G. Barroso, L. G. Pedro, J. Schripsema, S. G. Deans y J. C. Scheffer. (1998). 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