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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
DE MÉXICO
FACULTAD DE CIENCIAS
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TUTOR:
DR. SERGIO RAFAEL SILVESTRE CEVALLOS FERRIZ
FACULTAD DE CIENCIAS 2007
UNAM
T E S I S
QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE:
B I Ó L O G A
P R E S E N T A:
YESENIA HIDALGO MORALES
 
 
 
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reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
Tesis de Licenciatura Yesenia Hidalgo Morales 
Agradecimientos 
 
 
Mi más sincero y eterno agradecimiento Al Dr. Sergio Rafael Silvestre Cevallos Ferriz por 
su apoyo incondicional y dedicación en la revisión durante la elaboración de este trabajo. 
Por su siempre buen humor y paciencia, Gracias! 
 
A la Dra. Laura Calvillo Canadell por su apoyo, buenos consejos y motivación. 
 
A la Dra. María del Socorro Lozano García, al Maestro Francisco González Medrano y a la 
Dra. María Hilda Flores Olvera por sus comentarios y recomendaciones del escrito. 
 
A mis compañeros de laboratorio, Carlitos Castañeda y Emilio Estrada, por su apoyo y 
amistad, a Israel y Hugo Beraldi, a Ale y Liliana. 
 
Al Sr. Antonio Altamira por brindarme apoyo en cuestión fotográfica. 
 
A Benjy por su apoyo y motivación. 
 
A mis amigas del Taller de Paleontología Pili, Iriliana y Perla. 
 
A mis amigas (o) de la carrera Maya, Fabis y Margarito. 
 
A Lety B. Richi y Azu. 
 
Y por supuesto, a mi familia por estar siempre conmigo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Dedicatoria 
Con todo mi amor: 
 
A mis padres: 
Agustín y Adriana. 
 
A: Ime, Mari, Omar, Yaya, Mir, Dianis, Vladi, Yera, Yaneth, Fernandito, Omarcito, 
Ximena, Fernando, Wendy y J. Luis. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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CONTENIDO 
AGRADECIMIENTOS...................................................................................................................................... 2 
DEDICATORIA................................................................................................................................................. 3 
RESUMEN......................................................................................................................................................... 7 
INTRODUCCIÓN.............................................................................................................................................. 8 
JUSTIFICACIÓN............................................................................................................................................. 12 
FAMILIA ROSACEAE ................................................................................................................................... 13 
FAMILIA UMBELLIFERAE.......................................................................................................................... 14 
LA HOJA....................................................................................................................................................... 15 
Anatomía................................................................................................................................................. 16 
Fisiología................................................................................................................................................ 17 
OBJETIVO....................................................................................................................................................... 18 
MATERIAL Y MÉTODO ............................................................................................................................... 18 
DESCRIPCIÓN DE LA LOCALIDAD .................................................................................................................. 18 
MÉTODO....................................................................................................................................................... 20 
TÉCNICA DE ACLARAMIENTO DE HOJAS * .................................................................................................... 21 
RESULTADOS................................................................................................................................................ 23 
GÉNERO: Holodiscus RYDB ......................................................................................................................... 23 
GÉNERO: Eleopoldia (AXELR.) SCHORN Y WOLF. ...................................................................................... 29 
ORDEN: APIALES .......................................................................................................................................... 34 
GÉNERO: Berula HUDS................................................................................................................................. 34 
INSERTAE SEDIS............................................................................................................................................ 37 
Tipo 1. ..................................................................................................................................................... 37 
Tipo 2. ..................................................................................................................................................... 42 
DISCUSIÓN..................................................................................................................................................... 43 
LITERATURA CITADA................................................................................................................................. 48 
APÉNDICE 1 ................................................................................................................................................... 52 
CARACTERES DESCRIPTIVOS DE LA HOJA...................................................................................................... 52 
APÉNDICE 2 ................................................................................................................................................... 61 
TABLA 1. TABLA COMPARATIVA ENTRE HOJAS FÓSILES Y ACTUALES DE Holodiscus. .................................. 61 
TABLA 2. TABLA COMPARATIVA ENTRE HOJAS FÓSILES Y HOJAS ACTUALES DE Lutkea pectinata, Geum 
ciliatum, Geum triflorium, Fallugia paradoxa, Sanguisorbaoccidentalis, Eriophyllum confertiflorum, 
Eriophyllum lanatum, Gaillardia comosa y Paeonia californica. ............................................................... 62 
TABLA 3. TABLA COMPARATIVA ENTRE HOJAS FÓSILES Y ACTUALES DE Berula. ......................................... 64 
TABLA 4. TABLA COMPARATIVA ENTRE HOJA FÓSIL INSERTA SEDIS TIPO 1 Y HOJAS ACTUALES DE 
Vauquelinia angustifolia, Vauquelinia heterodon, Baccharis conferta y Baccharis angustifolia. .............. 65 
 
 
 
 
 
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INDICE DE FIGURAS 
FIGURA 1.CARACTERÍSTICAS DE LA HOJA SIMPLE.................................................................. 16 
FIGURA 2.CARACTERÍSTICAS DE LA HOJA COMPUESTA.......................................................... 16 
FIGURA 3. MAPA Y COLUMNA ESTRATIGRÁFICA DE LA LOCALIDAD....................................... 19 
FIGURA 4. ALTERNA.............................................................................................................. 52 
FIGURA 5. HOJA OPUESTA...................................................................................................... 52 
FIGURA 6. HOJA SIMPLE......................................................................................................... 52 
FIGURA 7. HOJA PALMATICOMPUESTA................................................................................... 52 
FIGURA 8. HOJA PINNATICOMPUESTA .................................................................................... 52 
FIGURA 9. FORMA LAMINAR ELÍPTICA ................................................................................... 53 
FIGURA 10. FORMA LAMINAR OBOVADA ............................................................................... 53 
FIGURA 11. FORMA LAMINAR OBLONGADA ........................................................................... 53 
FIGURA 12. SIMETRÍA LAMINAR SIMÉTRICA .......................................................................... 53 
FIGURA 13. SIMETRÍA LAMINAR ASIMÉTRICA ........................................................................ 53 
FIGURA 14. POSICIÓN DEL PECIOLO MARGINAL ..................................................................... 53 
FIGURA 15. POSICIÓN DEL PECIOLO PELTADO CENTRAL......................................................... 53 
FIGURA 16. FORMA DEL ÁPICE RECTO.................................................................................... 54 
FIGURA 17. FORMA DEL ÁPICE CONVEXO .............................................................................. 54 
FIGURA 18. FORMA DEL ÁPICE ACUMINADO .......................................................................... 54 
FIGURA 19. FORMA DEL ÁPICE COMPLEJO.............................................................................. 54 
FIGURA 20. FORMA DE LA BASE RECTO.................................................................................. 54 
FIGURA 21. FORMA DE LA BASE CONVEXO ............................................................................ 54 
FIGURA 22. FORMA DE LA BASE CÓNCAVO ............................................................................ 54 
FIGURA 23. FORMA DE LA BASE LOBADO............................................................................... 54 
FIGURA 24. ÁNGULO DEL ÁPICE AGUDO ................................................................................ 54 
FIGURA 25. ÁNGULO DEL ÁPICE OBTUSO ............................................................................... 54 
FIGURA 26. ÁNGULO DE LA BASE AGUDO .............................................................................. 55 
FIGURA 27. ÁNGULO DE LA BASE OBTUSO............................................................................. 55 
FIGURA 28. TIPO DE MARGEN DENTADO ................................................................................ 55 
FIGURA 29. TIPO DE MARGEN SERRADO................................................................................. 55 
FIGURA 30. TIPO DE MARGEN CRENADO ................................................................................ 55 
FIGURA 31. TIPO DE MARGEN ENTERO................................................................................... 55 
FIGURA 32. LOBACIÓN ENTERA ............................................................................................. 55 
FIGURA 33. LOBACIÓN BILOBADA ......................................................................................... 55 
FIGURA 34. LOBACIÓN PALMATI LOBADA.............................................................................. 55 
FIGURA 35. LOBACIÓN PINNATI LOBADA ............................................................................... 55 
FIGURA 36. VENACIÓN DE PRIMER ORDEN PINNADA.............................................................. 56 
FIGURA.37. VENACIÓN DE PRIMER ORDEN ACTINODROMA .................................................... 56 
FIGURA 38. VENACIÓN DE PRIMER ORDEN ACRODROMA........................................................ 56 
FIGURA.39. VENACIÓN DE PRIMER ORDEN PARALELODROMA................................................ 56 
FIGURA 40. VENACIÓN DE SEGUNDO ORDEN BROQUIDODROMA ............................................ 56 
FIGURA 41. VENACIÓN DE SEGUNDO ORDEN CRASPEDODROMA ............................................ 56 
FIGURA 42. VENACIÓN DE SEGUNDO ORDEN CLADODROMA .................................................. 56 
FIGURA 43. VENACIÓN DE SEGUNDO ORDEN EUCAMPTODROMA............................................ 56 
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FIGURA 44. VENA AGRÓFICA SIMPLE .................................................................................... 56 
FIGURA 45. VENA AGRÓFICA COMPUESTA ............................................................................ 56 
FIGURA 46. ESPACIADO ENTRE VENAS SECUNDARIAS UNIFORME .......................................... 57 
FIGURA 47. ESPACIADO ENTRE VENAS SECUNDARIAS IRREGULAR......................................... 57 
FIGURA 48. ESPACIADO ENTRE VENAS SECUNDARIAS DECRECIENDO HACIA LA BASE............ 57 
FIGURA 49. ESPACIADO ENTRE VENAS SECUNDARIAS INCREMENTANDO HACIA LA BASE....... 57 
FIGURA 50. VENAS INTERSECUNDARIAS AUSENTES............................................................... 57 
FIGURA 51. VENAS INTERSECUNDARIAS DÉBILES .................................................................. 57 
FIGURA 52. VENAS INTERSECUNDARIAS FUERTES INTERSECUNDARIAS ................................. 57 
FIGURA 53. VENACIÓN DE TERCER ORDEN PERCURRENTES OPUESTAS................................... 57 
FIGURA 54. VENACIÓN DE TERCER ORDEN PERCURRENTES ALTERNAS .................................. 57 
FIGURA 55. VENACIÓN DE TERCER ORDEN RETICULADO ....................................................... 57 
FIGURA 56. VENACIÓN DE TERCER ORDEN DICOTOMIZADO ................................................... 57 
FIGURA 57. VENACIÓN DE CUARTO ORDEN PERCURRENTE ALTERNA..................................... 58 
FIGURA 58. VENACIÓN DE CUARTO ORDEN PERCURRENTE OPUESTA ..................................... 58 
FIGURA 59. VENACIÓN DE CUARTO ORDEN DICOTOMIZADA .................................................. 58 
FIGURA 60. AREOLACIÓN AUSENTE....................................................................................... 58 
FIGURA 61. AREOLACIÓN POBREMENTE DESARROLLADA...................................................... 58 
FIGURA 62. AREOLACIÓN BIEN DESARROLLADA....................................................................58 
FIGURA 63. AREOLACIÓN PAXILADA ..................................................................................... 58 
FIGURA 64. COMBINACIONES DE DIENTES ............................................................................. 58 
FIGURA 65. ÁPICE DEL DIENTE SIMPLE .................................................................................. 59 
FIGURA 66. ÁPICE DEL DIENTE ESFERULADO ......................................................................... 59 
FIGURA 67. ÁPICE DEL DIENTE ESPINOSO .............................................................................. 59 
FIGURA 68. ÁPICE DEL DIENTE MUCRONADO......................................................................... 59 
FIGURA 69. PARTES DE UN DIENTE ........................................................................................ 59 
FIGURA 70. NÚMERO DE ORDENES DE DIENTES PRIMER ORDEN ............................................. 59 
FIGURA 71. NÚMERO DE ORDENES DE DIENTES SEGUNDO ORDEN .......................................... 59 
FIGURA 72. NÚMERO DE ORDENES DE DIENTES TERCER ORDEN ............................................. 59 
FIGURA 73. ESPACIO ENTRE DIENTES REGULAR..................................................................... 60 
FIGURA 74. ESPACIO ENTRE DIENTES IRREGULAR.................................................................. 60 
FIGURA 75. SINUS DEL DIENTE ANGULAR .............................................................................. 60 
FIGURA 76. SINUS DEL DIENTE REDONDEADO........................................................................ 60 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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RESUMEN 
Se describen cinco tipos de hojas fósiles que contribuyen a conocer la diversidad de una 
localidad fosilífera mexicana y asignarlas a una categoría taxonómica. Estas plantas fósiles 
fueron recolectadasy seleccionadas por su margen serrado en la localidad “Los 
Ahuehuetes” Tepexi de Rodríguez, Puebla, México, de edad oligocénica. Las muestras 
fueron observadas y descritas los caracteres morfológicos bajo microscopio esteresoscópico 
apoyado de una cámara lúcida. Posteriormente se compararon con hojas actuales, 
llevándose a cabo la técnica de aclaramiento de hojas. De los cinco tipos, dos no se 
pudieron determinar por lo que se dejan como Insertae sedis. Las tres muestras restantes, se 
lograron identificar; dos pertenecen a la familia Rosaceae y una a la familia Umbelliferae. 
Tanto la familia Rosaceae como Umbelliferae tienen distribución cosmopolita, aunque 
generalmente predominan en ambientes templados y subtropicales. Las hojas asignadas a la 
familia Rosaceae corresponden con los géneros Elepoldia y Holodiscus. Fueron designadas 
como nuevas especies porque a pesar de que tienen caracteres similares que así lo justifican 
como vena primaria pinnada, venas secundaria craspedodroma, vena terciaria reticular y 
margen serrado, poseen otros caracteres que hacen evidentes algunas diferencias entre ellas, 
que permiten su reconocimiento. Por último, de Umbelliferae se identificó una hoja como 
representante del género Berula, aunque algunas diferencias con las hojas de plantas 
actuales sugieren también una especie nueva. Las nuevas plantas de Los Ahuehuetes, 
pueden considerarse como parte del sotobosque. Aunque las hojas de Holodiscus, por ser 
caducifolias pudieron en alguna etapa de su ciclo de vida desprenderse de arbustos y las de 
Berula pudieron crecer junto a cuerpos de agua intermitentes. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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INTRODUCCIÓN 
 
 
 Las plantas fósiles representan uno de los registros que muestran algunos aspectos 
de la vida de las plantas del pasado. En México se han encontrado localidades de donde se 
ha extraído material de este tipo para su estudio, que ha permitido conocer una importante 
variedad de plantas, que nos introducen a diferentes aspectos de la botánica como por 
ejemplo la taxonomía, morfología y anatomía comparadas, además de la evolución, 
biogeografía y el origen de la flora y vegetación de México. Por tal motivo, el estudio de 
hojas fósiles es importante porque ayuda a la reconstrucción de la Paleoflora de México. 
 La comunidad vegetal que está registrada a través de la evidencia fósil en la 
localidad “Los Ahuehuetes” está representada en mayor porcentaje por angiospermas, 
cuyos órganos vegetativos y reproductivos como hojas, inflorescencias, frutos y semillas se 
han ido describiendo y comparando con plantas actuales, procurando establecer algún tipo 
de relación morfológica entre las plantas del pasado y las actuales (e.g., Magallón-Puebla y 
Cevallos-Ferriz, 1993, 1994; Calvillo-Canadell y Cevallos Ferriz, 2002, 2005; Ramírez y 
Cevallos-Ferriz, 2000, 2002; Velasco de León y Cevallos- Ferriz, 2000; Pérez Crespo y 
Cevallos-Ferriz, 2004). 
 Un grupo especialmente diverso en esta localidad son las Leguminosae (Magallón-
Puebla y Cevallos-Ferriz, 1994; Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2002, 2005). Un 
primer trabajo sobre este grupo, se basa en caracteres morfológicos de hojas y frutos que 
representan plantas distintas como Prosopis lazarri Magallón-Puebla y Cevallos-Ferriz, 
1994 Mimosa tepexana Magallón-Puebla y Cevallos-Ferriz, Lysiloma mixtecana Magallón-
Puebla y Cevallos-Ferriz, Sophora sousae Magallón-Puebla y Cevallos-Ferriz y 
Reinweberia ornithopioides Magallón-Puebla y Cevallos-Ferriz (Magallón-Puebla y 
Cevallos-Ferriz, 1994). Posteriormente, se describe morfológicamente otro tipo de hoja, 
Bauhcis moranii Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, que tiene características intermedias 
entre Bauhcis y Cercis. (Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2002). 
 Más recientemente, Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz (2005) discuten la 
importancia de la flora Boreotropical en el desarrollo de las flora Neotropical. Ellos basan 
su discusión en la presencia de más frutos y hojas de Leguminosae encontradas en Los 
Ahuehuetes relacionadas con Inga poblana Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, y 
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Pithecellobium grimesi Calvillo-Canadell y Cevallos Ferriz y Mimosa estipulata Calvillo-
Canadell y Cevallos Ferriz, y folíolos de Stryphnodendron emarginatum Calvillo-Canadell 
y Cevallos Ferriz (Calvillo-Canadell y Cevallos Ferriz, 2005). 
 En la misma localidad de “Los Ahuehuetes” Ramírez y Cevallos-Ferriz (2000) con 
base en la arquitectura foliar identifican cinco plantas pertenecientes a la familia 
Berberidaceae, una especie de Mahonia y cuatro de Berberis, con patrón de venación 
actinódroma, característico en este grupo de plantas. Con base en la venación sugieren que 
éstas se desarrollaron bajo condiciones de xéricas a templadas, pero además plantean 
importantes aspectos biogeográficos que hacen suponer que México fue un sitio importante 
para la diversificación y radiación de plantas. 
 A través del análisis morfológico de hojas fósiles (Pérez-Crespo, 2004) se describe a 
Perymenium claupezia (Asteraceae), donde se sugiere la presencia de una comunidad con 
características xéricas. 
 En contraste, también se han descrito hojas de Salicaceae (Salix y Populus), Salix 
aranguthyiorumRamírez y Cevallos-Ferriz, S. poblana Ramírez y Cevallos-Ferriz, S. 
mixteca Ramírez y Cevallos-Ferriz, S. balsana Ramírez y Cevallos-Ferriz, S. alencasterae 
Ramírez y Cevallos-Ferriz, S. perrilliatae Ramírez y Cevallos-Ferriz y S. carreñoae 
Ramírez y Cevallos-Ferriz, Populus dentiacuminata Ramírez y Cevallos-Ferriz, P. 
mutreloides Ramírez y Cevallos-Ferriz, P. silvae Ramírez y Cevallos-Ferriz y P. 
hernandezi Ramírez y Cevallos-Ferriz, que sugieren la presencia de áreas con humedad 
(Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2002). 
 Otras plantas que pudieran encontrarse en ambientes húmedos, posiblemente 
riparios, como sugieren las anteriores están representadas por miembros de Anacardiaceae 
(Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2002). Ramírez y Cevallos-Ferriz (2002) reconocen, con base 
en sus hojas y foliolos, a varias Anacardiaceae entre las que se pueden mencionar 
miembros de Haplorhus, Rhus, Comocladia y Pistacia. Junto con estas plantas se describe 
un miembro de Rosaceae, Cercocarpus mixteca Velasco de León y Cevallos-Ferriz, 
confirmando la idea de ambientes más bien secos pero con cierto grado de humedad. Con 
base en un análisis fenético y observaron las tendencias de reducción en el tamaño de la 
hoja, el número de dientes y la pubescencia determinaron que esta planta vivió bajo 
condiciones de mésicas a xéricas. Dado los caracteres morfológicos: hojas micrófilas con 
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margen serrado se supone que C. mixteca creció bajo condiciones subhúmedas (Velasco de 
León y Cevallos-Ferriz, 2000). En estudios más recientes en México, se ha registrado el 
mismo género Cercocarpus sp. con material del Plioceno del estado de Hidalgo (Aguilar y 
Velasco de León, 2002). 
 De la misma localidad de “Los Ahuehuetes” se han descrito fósiles de plantas que si 
bien pueden prosperar en ambientes xéricos como el que sugieren las Leguminosae, las 
cuales existieron hace 30 millones de años en los alrededores de Tepexi, Puebla, son más 
bien indicadoras de ambientes templados, al igual que Karwinskia perteneciente a la familia 
Rhamnaceae (Velasco de León, Cevallos-Ferriz y Silva-Pineda, 1998) y otras plantas 
representadas por flores y fruto aún no identificadas pero relacionada con la misma familia 
(Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2002). 
 Aunque las condiciones ambientales que sugieren las especies antes mencionadas, 
dan la idea de probables ambientes secos, con cierto grado de humedad, éstos contrastan 
con la presencia en esta misma localidad, de abundantes frutos fósiles de Eucommia y 
Cedrelospermum. Además del cuerpo reproductivo de un hongo, Geastrum tepexensis 
Magallón-Puebla y Cevallos-Ferriz que recuerda morfológicamente a Geastrum y Astraeus 
(Magallón-Puebla y Cevallos-Ferriz, 1993, 1994), que sugieren que el ambiente no fue 
extremadamente árido, sino un tanto húmedo (Magallón-Puebla y Cevallos-Ferriz, 1994). 
Estas observaciones son reforzadas por Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz (2005) quienes 
sugieren la presencia para ese tiempo de la flora Boreotropical en México. Asimismo, dos 
especies de Pseudosmodigium (Anacardiaceae) permiten reconsiderar el ambiente que 
prevaleció en aquella época en Tepexi de Rodríguez, era un bosque semitropical (Ramírez 
y Cevallos-Ferriz, 2002). 
 Con base en datos estratigráficos y sedimentológicos se sugiere la posibilidad de 
que los componentes florísticos de Ahuehuetes durante el Oligoceno vivieron en ambientes 
secos y salinos representados en la sección Axamilpa Beraldi y colaboradores (2006), 
aunque la presencia de humedad en algunos momentos está sugerida por la presencia de 
cuerpos de agua (ríos y lagos) someros intermitentes. Estos autores hacen énfasis en la 
existencia de ecosistemas riparios los cuales favorecieron la dispersión y mezcla de restos 
de plantas. Sugieren que la región pudo haber sido una zona atractiva como fuente de 
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alimento, agua, sombra y refugio para animales, los cuales contribuyeron en la dispersión 
de los restos de plantas entre ambientes áridos. 
 La familia Rosaceae aparece en el Paleoceno o Eoceno de Norte América y está 
ampliamente distribuida durante el Oligoceno (Becker, 1963; Cronquist, 1981). Esta 
familia está presente en Puebla durante el Oligoceno, como lo muestra la presencia de 
Cercocarpus (Velasco de León y Cevallos- Ferriz, 2000). 
 Otros estudios realizados sobre la familia Rosaceae, pero en el extranjero, con 
material del Eoceno medio y Oligoceno incluyen la descripción morfológica de hojas de 
Chamaebatiaria (Wolf & Wehr, 1988). 
 Cevallos-Ferriz y Stockey (1991) describieron frutos (endocarpos) de Prunus del 
Pedernal de Princeton de la Formación Allenby, también del Eoceno medio. Maderas del 
mismo género se han descrito de Canadá, Estados Unidos y Japón (Cevallos-Ferriz y 
Stockey, 1991). 
De la subfamilia Prunoideae Suzuki (1984) reporta que maderas petrificadas fueron 
obtenidas del Oligoceno de Tsuyazaki, Fukuoka y descritas como Prunus palaeozippeliana, 
P. ascendentiporolosa, P. uviporolosa y P. poolyporolosa. 
 Leo Lesquerueux describe en 1883 la primera rosa de América en rocas del 
Oligoceno, en Colorado, Rosa hilliae Lesquerueux. Posteriormente fueron descubiertas 
otras formas en Estados Unidos, especies como Rosa alvordensis Axelrod, Rosa 
akashiensis Miki y Rosa shannvageis Hu y Chaney, aunque son más jóvenes, del Mioceno-
Plioceno, confirmando que las rosas tuvieron una amplia distribución durante el Terciario 
(Becker, 1963). 
 Wolfe (1987) hace mención que géneros como Rubus, Spiraea, Crataegus y Prunus 
(pertenecientes a la familia Rosaceae) son participantes de la vegetación del Eoceno medio 
en el norte de las Montañas Rocallosas. También reporta que algunas especies actuales 
como las de Amelanchier parecen ser derivadas de linajes que vivieron en o cerca de esta 
localidad durante el Eoceno. 
 Otros reportes de rosáceas incluyen la re-descripción de Paleorosa 
similkameenensis Basinger en el que distinguen un fruto folicular, con células gruesas de 
pared, semillas con posible remanente de tejido embrionario, además de la morfología y 
ultraestructura del polen (Cevallos-Ferriz y colaboradores, 1993). Aunque el fruto ayuda a 
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asignarlo a la subfamilia Spiraeoideae, ciertas características como la presencia de 
pequeñas estructuras florales y morfología del polen sugieren similitudes con Maloideae. 
 Un estudio más recientes sobre Rosaceae es el trabajo de DeVore y colaboradores 
(2005) que reportan en las floras del Eoceno de Okanagan hojas de Neviusia. 
 El estudio de fósiles de las Umbelliferae/Apiales es aún más escaso que el de las 
Rosaceae. 
El registro fósil de la familia Umbelliferae es escaso, no obstante su presencia se remonta al 
Cretácico (Maestrichtiano) de acuerdo al registro polínico 
(http://ucmp.berkeley.edu/anthophyta/asterids/apailesfr.html). 
 Polen de Sanicula fue encontrado en el Eoceno Superior de Inglaterra, incluyendo 
depósitos de polen en Portugal y Echinophora encontrado en el Eoceno superior de la 
India. Una hoja fósil de Kalopanax acerifoilum Thunbdel Mioceno fue encontrada en 
Shandong, China (http://ucmp.berkeley.edu/anthophyta/asterids/apailesfr.html). 
 En una publicación sobre filogenia de Umbelliferae/Apiaceae Sun, et al, (2004) 
mencionan que este grupo está bien adaptado a condiciones áridas y que la falta de registro 
fósil podría estar relacionado a su rápida radiación acompañado a eventos geológicos y 
climáticos que ocurrieron durante el Terciario y Cuaternario. 
 
 
JUSTIFICACIÓN 
En la Localidad “Los Ahuehuetes” Tepexi de Rodríguez, Puebla, México durante el 
Oligoceno existió una vegetación integrada por representantes de la familia Rosaceae y 
Umbelliferae entre otras, y tal vez las hojas fósiles a estudiar pertenezcan a estas familias 
de acuerdo a sus caracteres morfológicos que presentan. Este trabajo contribuye con la 
descripción de cinco tipos de hojas fósiles que seguramente ayudará a la reconstrucción de 
la paleoflora del Terciario de México. 
 
 
 
 
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Familia Rosaceae 
 La familia Rosaceae comprende alrededor de 100 a 110 géneros y de 2500 a 3100 
especies, las cuales se distribuyen en todo el mundo, especialmente en el hemisferio norte, 
en zonas templadas y subtropicales (Singh, 2004). Tienen hábito herbáceo, arbustivo y 
llegan a ser grandes árboles (Cronquist, 1981; Singh, 2004). La diversidad de la familia se 
ha organizado basada en la estructura de la flor y frutos en cuatro subfamilias que son: 
Spiraeoideae, Rosoideae, Maloideae y Prunoidae (Stern, 1997; Helmy, 2004). 
 Las Rosaceae tienen hojas alternas, algunas opuestas, simples a pinnadas o 
palmadas, margen serrado, y usualmente estípula (Cronquist, 1981; Zomlefer, 1994). Las 
flores son bisexuales, o algunas veces unisexuales, en ocasiones vistosas, por lo general 
actinomórficas en varios tipos de inflorescencias; cáliz de cinco sépalos unidos basalmente 
y pétalos presentes (Singh, 2004). El número de estambres son frecuentemente numerosos 
(Rzedowski, 1979), con anteras tetrasporangiadas. Producen varios frutos, secos o carnosos 
(Cronquist, 1997). La venación de la hoja es pinnada o palmada y reticulada (Singh, 2004). 
 La familia Rosaceae tiene gran valor económico, alimenticio (grandes toneladas de 
frutos se comercializan, entre los que se encuentran las cerezas, chabacanos, duraznos, 
manzanas, peras, fresas y frambuesas), ornamental (en jardinería) y en la industria de 
perfumería-fragancias extraída de las rosas. Los frutos de las rosas silvestres contienen 
grandes cantidades de vitamina C. También son utilizadas como plantas medicinales ya que 
las zarzamoras son utilizadas en América para el control de diarrea (Stern, 1997). 
Como se mencionó anteriormente, la familia Rosaceae está integrada por cuatro 
subfamilias, a continuación se presentan algunas generalidades de éstas: 
Spiroideae. Arbustos; con hojas simples o algunas palmaticompuestas; ovario súpero; 
número de carpelos de 2 a 5; frutos agregados de folículos (Zomlefer, 1994). Posee de 2-5 
carpelos verticilados, de 2 a numerosos óvulos. 
Spiraea. Folículos con semillas aladas, sin estípulas o casi sin ellas; Spiraea, Aruncus, 
Gillenia, Sorbaria (Heywood, 1985). 
Exochordae. Cápsulas con semillas aladas; Exochorda (Heywood, 1985). 
Holodisceae. Fruto indehisciente; Holodiscus (Heywood, 1985) 
Rosoideae. Hierbas, arbustos o pequeños árboles; hojas pinnaticompuestas o 
palmaticompuestas; con estípula; ovario superior; fruto agregado o drupáceos (Zomlefer, 
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1994). Contienen numerosos carpelos en el receptáculo, a su vez cada carpelo con 1-2 
óvulos, fruto siempre indehiscente. 
Ulmarieae. Receptáculo plano ligeramente cóncavo; Ulmaria (Heywood, 1985). 
Potentilleae. Receptáculo plano o convexo, con muchos carpelos; Fragaria, Geum, 
Potentilla, Rubus (Heywood, 1985). 
Cercocarpeae. Receptáculo que contiene un carpelo; Cercocarpus (Heywood, 1985). 
Roseae. Receptáculo cilíndrico, contiene numerosos carpelos libres; Rosa (Heywood, 
1985). 
Prunoideae. Arbustos o árboles; hojas simples; estipuladas; ovario superior, 1 carpelo; tipo 
de fruto drupa (Zomlefer, 1994). Presentan 1 carpelo, sin embargo algunas llegan a tener 
hasta 5, fruto tipo drupa; Prunus, Padus, Persica (Heywood, 1985). 
Maloideae. Arbustos o árboles; hojas simples o algunas palmaticompuestas; estipuladas; 
ovario inferior; carpelos de 2 a 5 (Zomlefer, 1994); está caracterizado por un tipo de fruto 
distintivo, el pomo (Evans, et al., 2002). Con 2-5 carpelos adheridos a la pared interna del 
receptáculo; Amelanchier, Aonia, Cratageus, Cydonia, Malus, Photinia, Pyrus, Sorbus 
(Heywood, 1985). 
 
Familia Umbelliferae 
 La familia Umbellifeae, también conocida como Apiaceae, consiste de 421 géneros 
y 3220 especies ampliamente distribuidas en todo el mundo, es muy común en regiones 
templadas (Singh, 2004; Zomlefer, 1994). La familia consiste de 3 subfamilias: Apioideae, 
Hydrocotyloideae y Saniculoideae (Singh, 2004; Zomlefer, 1994). 
 Los miembros de esta familia son regularmente herbáceos (Singh, 2004; Zomlefer, 
1994), aunque ocasionalmente la representan arbustos y pueden ser árboles (Zomlefer, 
1994). Su característica principal es que es aromática. Tiene tallos fuertes; hojas 
palmaticompuestas o pinnaticompuestas, pecíolo ancho; inflorescencias en umbella; flores 
actinomorfas, pequeñas, con discos nectaríferos en el ápice del ovario; con cinco sépalos y 
cinco pétalos de color blanco o amarillos; con cinco estambres y ovario ínfero. Sus tallos 
tienen canales secretores que en su interior contienen aceites, resinas o gomas que son 
característicos de esta familia. Las hojas son alternas, raramente opuestas, lobadas o 
compuestas, raramente simples. Económicamente es importante ya que estas plantas son 
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Tesis de Licenciatura Yesenia Hidalgo Morales 
fuente alimenticia como especias y condimentos (Singh, 2004; Zomlefer, 1994), además de 
ser ornamentales. 
 Aunque las hojas fósiles a estudiar no conservan todas sus partes debido al proceso 
de fosilización, si conservan suficientes caracteres que permiten su detallado estudio 
morfológico. Sin embargo, es importante conocer tanto su anatomía como fisiología que 
permiten entender mejor el significado de este material histórico. 
 
 
La Hoja 
La hoja es una derivación del haz vascular con una yema de crecimiento axilar.Es 
decir, crecen apartir del meristemo apical. 
Con forma generalmente laminar y estructura dorsiventral, aunque también existen 
excepciones ya hay hojas rollizas en plantas suculentas y en especies del género Allium se 
dan las radiadas. (Font Quer, 1979). 
Generalmente una hoja posee clorofila, sin embargo la carencia de esta substancia no los 
excluye de la categoría foliar, por lo que son los catafilos que envuelven las yemas, rodean 
y constituyen los bulbos, las escamas pardas, rojizas, violáceas, etcétera. (Font Quer, 1979). 
Existen 5 tipos de hojas: 
Cotilédones. Es la primera o cada una de las primeras hojas de la planta que se forman en el 
embrión de los antófitos, por lo que también se llama hoja primordial, embrionaria o 
seminal. 
Catafilas. Son las hojas inferiores que sesitúan entre los cotiledones y los nomofilos. Su 
forma es más sencilla que la de los nomofilos. De consistencia membranosa o coriácea; con 
frecuencia carecen de clorofila. 
Nomofilos. Son hojas más perfeccionadas, compuestas de tres partes: la base foliar que está 
en contacto con el tallo o rama, el pecíolo, que emerge de la base y la lámina foliar o 
lámina. 
Hipsofilos. Son las hojas superiores que se localizan entre los nomofilos y los antófilos, de 
morfología más simple. Ejemplo de ellos son las brácteas y las bractéolas. 
Antófilos. También llamada hoja floral que incluye en conjunto a los sépalos, pétalos, 
estambres y carpelos. El cáliz se compone de hojas calicinales; la corola, de hojas 
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corolinas; el androceo, de hojas estaminales y el gineceo de hojas carpelares. (Font Quer, 
1979). 
 
 
Figura 1.Características de la hoja simple. 
Modificado del Manual of Leaf Architecture Working Group (1999). 
 
Figura 2.Características de la hoja compuesta 
Modificado del Manual of Leaf Architecture Working Group (1999). 
 
 
Anatomìa y Fisiología de la Hoja 
Anatomía 
 Anatómicamente la hoja está integrada básicamente por tres tejidos: epidermis, 
mesófilo y sistema vascular. En su parte superficial la epidermis (superior e inferior) está 
compuesta por células epidérmicas y aparatos estomáticos, además de estar cubierta por 
una cutícula. Como parte de la epidermis se pueden desarrollar tricomas y glándulas. 
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Después le continúa el mesófilo que es el tejido fundamental de la hoja. En éste 
puede haber espacios intercelulares (parénquima aerífero) y se caracteriza por tener 
numerosos cloroplastos (parénquima clorofílico o clorénquima), parénquima en 
empalizada (son células alargadas, rollizas, con espacios intercelulares angostos, muy ricas 
en clorofila formando de 1 a 3 estratos y situados por debajo de la epidermis) y 
parénquima esponjoso que son células unidas entre sí en los extremos de sus partes 
salientes, por lo que forman grandes espacios intercelulares, también contienen cloroplastos 
pero en menos cantidad que el p. en empalizada (Font, 1979). 
El mesófilo es permeado por la venación. Las venas se componen de xilema y 
floema. Parten a través de la vena media o principal y de ahí se origina la venación de 
grados mayores extendiéndose hacia el margen de la hoja (Alvarez, 1997; Raudall, 1992). 
La parte extensa de la hoja es la lámina cuya superficie superior coincide con el 
xilema, y recibe el nombre de adaxial o haz, mientras que la superficie abaxial o envés se 
refiere a la cara inferior que coincide con el floema (García 1988; López, 1998). 
El pecíolo es una estructura pedunculada que da soporte a la lámina y sirve de 
unión entre el tallo y la lámina, es muy caractetístico de la hoja; sin embargo, algunas lo 
pierden y entonces son denominadas sésiles (Harris, 1994; Judd, 2002; López, 1998). No 
obstante, tanto las hojas pecioladas como las sésiles se encuentran unidas al tallo (Bowes, 
1996). 
Algunas hojas presentan pequeñas estructuras o apéndices llamadas estípulas que 
protegen a la hoja cuando está en desarrollo (Harris, 1994; Judd, 2002). 
 
Fisiología 
 En la hoja se realizan varias funciones fisiológicas. Una de las más importantes, 
además de la respiración, es la fotosíntesis. 
 Las hojas están involucradas en la circulación del agua que es absorbida por las 
raíces y transportada a toda la planta. La hoja almacena agua, pero la mayor parte del agua 
que llega a las hojas es evaporada a través de la transpiración. 
 Las hojas participan en otras actividades metabólicas. Por ejemplo, los productos de 
desecho son depositados en la parte superior de las hojas y éstas son desprendidas 
principalmente en otoño (Raven, 1992). Esto ocurre en dos procesos, uno de senescencia 
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que corresponde con la acumulación de productos de desecho, mismos que se manifiestan 
produciendo un cambio de coloración, y un segundo, la abscisión, en el que finalmente se 
desprende la hoja (Alvarez, 1997). 
 La duración de la hoja varía desde días hasta pocos años y está determinado por la 
adaptación de las plantas a las condiciones climáticas (Singh, 2004). 
 Las hojas poseen una gran diversidad de caracteres que promueven que éstas sean 
diferentes unas de otras. La observación y descripción de una hoja es una herramienta útil 
que puede utilizarse para la identificación de la planta, esto después de conocer su 
variabilidad, que es importante pues ayuda a entender la presencia y frecuencia de sus 
caracteres en una o varias zonas geográficas. 
 
OBJETIVO 
Describir y determinar taxonómicamente cinco tipos de hojas fósiles con base en la 
arquitectura foliar, recolectadas y seleccionadas por su margen dentado en la localidad 
oligocénica de Los Ahuehuetes ubicada en Tepexi de Rodríguez, Puebla, México, y 
contribuir al conocimiento de la flora Terciaria de México. 
 
MATERIAL Y MÉTODO 
Descripción de la localidad 
 Los ejemplares a estudiar fueron recolectados en la localidad Los Ahuehuetes de la 
Formación Coatzingo, anteriormente llamada Formación Pie de Vaca (Pantoja-Alor et al., 
1988, en Beraldi, 2003) en el margen sur del río Axamilpa, a 4.5 km noreste de Tepexi de 
Rodríguez, Estado de Puebla, México. Las coordenadas en que se encuentra la localidad 
son 18° 35´30´´ N y 97° 55´15´´ (Ramírez, J.L. Cevallos-Ferriz, 2000; Velasco de León, y 
Cevallos-Ferriz, 2000; Calvillo-Canadel Cevallos-Ferriz, 2002). 
De acuerdo a correlaciones estratigráfica y palinológicas se le ha asignado una edad 
de Eoceno superior-Oligoceno inferior, no obstante hace falta comprobar esta edad con 
métodos más precisos (estudios radiométricos; Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2005). 
Los estudios en hojas y ostrácodos sugieren que los sedimentos portadores de los 
fósiles que han sido asignados a la Unidad Ahuehuetes (Silva-Romo-Romo, 1998) se 
depositaron en el Oligoceno inferior, hace 30 millones de años. 
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 La base de esta unidad está compuesta por calizas, cenizas volcánicas y areniscas, 
por lo que la secuencia sedimentaria se ha interpretado como un ambiente de depósito 
lacustre o fluvial de baja energía (Pantoja, 1990 en Magallón-Puebla Cevallos-Ferriz, 1994; 
Velasco de León Cevallos-Ferriz, 2000; Calvillo-Canadell, L. Cevallos-Ferriz, 2002). 
Recientemente Beraldi et al. (2006) hacen referencia a que la Formación Coatzingo puede 
ser dividida en dos unidades, la parte inferior referida como Unidad Pie de Vaca integrada 
por calizas y rocas sílicas y calizas arenosas; en cambio, la parte superior, Unidad 
Ahuehuetes, está compuesta principalmente de cenizas volcánicas. Ambas unidades son 
interpretadas como depósitos de ambientes fluviales o lacustres de baja energía.Figura 3. Mapa y columna estratigráfica de la localidad 
(Tomado de Silva-Romo en Calvillo-Canadell y Cevallos-Ferriz, 2002). 
 
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Tesis de Licenciatura Yesenia Hidalgo Morales 
 De acuerdo con Beraldi (2003) y Beraldi y colaboradores (2006), en un estudio de 
sedimentología que realiza en la Sección Axamilpa en Tepexi de Rodríguez, Puebla (97° 
55´48´´ W y 18° 36´42´´ N) el depósito corresponde con un ambiente continental en el que 
están representados por tres subambientes 1) aluvial-fluvial, 2) transicional y 3) lacustre. 
Estos autores proponen que en la cuenca de depósito posiblemente existían abanicos 
aluviales. El aporte de agua hacia la cuenca fue a través de la desembocadura de los ríos, 
pero con el tiempo se suspendió este aporte probablemente debido a un cambio climático, o 
cambio en la geomorfología del valle. Esto estuvo acompañado por una época de sequía 
con lo que disminuyó el aporte de agua, por lo que el lago cada vez se hizo más somero, 
promoviendo ambientes transicionales (como los pantanos). Esta reconstrucción sugiere 
que hubo un periódo de sequía asociado a la presencia de yeso y halita que indican 
evaporación, además de encontrar grietas de desecación. 
 El estudio de las hojas fósiles y actuales se realizó en el laboratorio de 
Paleobotánica, en el Instituto de Geología de la UNAM. 
Las hojas fósiles estudiadas fueron un total de 14 muestras. 
 
 
Método 
 
• Se recolectó el material a estudiar (hojas fósiles) en los estratos número 11 y 13 de 
la Formación Coatzingo, localidad “Los Ahuehuetes” de edad oligocénica en 
Tepexi de Rodríguez, Estado de Puebla, México Fig. 3. Y se seleccionó de acuerdo 
a su carácter morfológico de margen dentado (estas muestras consistieron en cinco 
tipos diferentes, en un total de 14 ejemplares). 
• Debido a que las hojas fósiles se conservan como compresión carbonosa se 
observaron los fósiles con un microscopio estereoscópico (Olympus SZH). Se 
realizaron dibujos con una cámara lúcida, esto con la finalidad de apreciar y 
describir detalladamente cada uno de los caracteres de las hojas. 
• Se compararon las hojas fósiles con base en la literatura y la colección contenida en 
el Herbario Nacional de México (MEXU), del Instituto de Biología, UNAM. 
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Tesis de Licenciatura Yesenia Hidalgo Morales 
• Para permitir una mejor observación de la venación se llevó a cabo la técnica de 
aclarado de hojas actuales (el patrón de venación es una carácter útil para identificar 
a las hojas). 
• Se describió cada uno de los caracteres que se pudieron observar en las hojas fósiles 
y actuales de acuerdo a la arquitectura foliar propuesta en el “Manual of Leaf 
Architecture-morphological description and categorization of dicotyledonous and 
net-veined monocotyledonous angiosperms” hecho por Leaf Architecture Woring 
Group (Apéndice 1). 
• Se determinaron como especies nuevas como un ejercicio sin valor taxonómico 
formal hasta que sean publicadas de acuerdo a la norma. 
• Se tomaron fotografías tanto de hojas fósiles como de hojas actuales (con cámara 
digital Olympus DP11 y Nikon E950). 
• Una vez concluido el estudio todo el material utilizado (hojas fósiles y actuales 
aclaradas) se depositó para su cuidado en la Colección Paleontológica en el Instituto 
de Geología de la UNAM. 
 
 
Técnica de Aclaramiento de Hojas * 
• Hervir 1000 ml de solución NaOH al 20%. 
• Retirar del calor la solución e introducir las hojas totalmente sumergidas en ella 
solución hasta que enfríe. 
• Las hojas se introducen en 1000 ml de cloro al 10% hasta que queden 
completamente blancas. 
• Colocar las hojas en 1000 ml de agua corriente y dejarlas por 24 horas dentro del 
agua. 
• Para teñir las hojas introducirlas en OH 50 % por algunas horas. 
• Introducir las hojas en solución Eosina o Safranina por 10 minutos a 1 hora, 
dependiendo del tamaño. 
• Introducir las hojas en OH 50 % por varias horas. 
• Colocar las hojas en xilol para el montaje. 
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Tesis de Licenciatura Yesenia Hidalgo Morales 
• Montaje con Permount y utilizar 2 vidrios rectangulares de tamaño proporcional a la 
hoja. 
• Una vez montadas, las hojas deberán colocarse horizontalmente hasta secar. 
 
*El tiempo de exposición de las hojas en cada solución y secado del medio de montaje será 
de acuerdo al tamaño de éstas (Martínez, 2003; Calvillo-Canadell, 2000). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Tesis de Licenciatura Yesenia Hidalgo Morales 
RESULTADOS 
 De los cinco tipos de hojas fósiles se identificaron 2 como Rosaceae de acuerdo a 
sus caracteres morfológicos como margen dentado y venación craspedódroma. Se 
determinaron 9 hojas fósiles de un tipo de Rosaceae. De éstas una muestra está completa y 
bien conservada, las 8 restantes están incompletas pero conservan caracteres útiles para su 
identificación. Y otra Rosaceae, pero diferente género que tiene parte y contraparte bien 
conservadas. 
 También se determinaron dos muestras de Umbelliferae por presentar características 
propias de esta familia, como el ser hojas pinnaticompuestas con foliolos sésiles y raquis 
grueso. Cada uno de los ejemplares consta de parte y contraparte. Finalmente, hay otras 2 
muestras (aún no determinadas) incompletas pero con características bien definidas. 
 
División Magnoliophyta 
 Clase Magnoliopsida 
 Subclase Rosidae 
 Orden Rosales 
 Familia Rosaceae 
 Subfamilia Spiroideae 
 Género: Holodiscus Rydb 
 Especie: Holodiscus elipticum Hidalgo-Morales, 2007. 
 
Localidad: Los Ahuehuetes, en el margen sureste del río Axamilpa, a 4.5 km al noreste de 
Tepexi de Rodríguez. 
Edad: Oligoceno 
Ejemplares examinados: 9 
Etimología: El espiteto específico elipticum se refiere al hecho de que la hoja presenta una 
forma laminar de forma elíptica. 
Diagnosis: Hoja con lámina elíptica-obovada, base laminar asimétrica, cuneado-decurrente; 
venación de primer orden pinnada, venación de segundo orden craspedódroma, venación de 
tercer orden reticulada al azar; margen serrado. 
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Descripción: Hoja de forma laminar elíptica en 7 de los ejemplares ( Lam. 1, Figuras I, II, 
III Y VII y Lam. 2, Figura I, III y IV), y en 2 de forma obovada ( Lam. 3, Figura I y II), de 
base laminar asimétrica y tipo cuneada-decurrente, con X=12 mm (7-15 mm) de largo por 
X = 7.5 mm (5-12 mm) de ancho; venación de primer orden pinnada, venación de segundo 
orden craspedódroma, el espacio entre las venas secundarias es regular, venación de tercer 
orden reticulada al azar; margen serrado, con 9 a 12 dientes simples,la forma del sinus es 
angular, la forma del diente en 8 ejemplares es mixto (Lam. 1, Figura I, II, III y VII, Lam. 2 
Figura I, III y IV, Lam. 3, Figura II) ya que presentan formas convexo-convexo y cóncavo-
convexo y en 1 de los fósiles (los dientes del ápice) son redondeados (Lam. 3, Figura I). El 
ápice del diente es simple, el orden de los mismos en la mayoría de los fósiles (8), es de 
primer orden, mientras que en el ejemplar restante es de segundo orden, el espacio entre los 
dientes es regular; el ángulo del ápice de la lámina es obtuso X=109º (97°-120°) en 7 de los 
ejemplares y los 2 restantes están incompletos; el ángulo de la base en 3 ejemplares es 
obtuso X=107.3º (93°-120°) (Lam. 1, Figura I, II y III), y en 3 más es agudo X=73.3º (60°-
85°) (Lam. 2, Figura I, Lam. 3, Figura I y II) y 3 ejemplares la base está incompleta 
(Lamina 1, Figura VII y Lam.2, Figura I, III y IV). 
Comparación con hojas actuales. Los caracteres morfológicos que comparten los 
ejemplares fósiles con taxa actuales como Holodiscus discolor (Pursh) Maximowicz (Lam 
3, Figura VIII) y H. dumosus Nutt (Lam 3, Figura X y XI) es la forma laminar elíptica, 
(aunque en dos de los ejemplares fósiles es obovada, Lam. 3, Figura I y II). Sin embargo, 
existe en estas últimas diferencias en cuanto al ápice de los dientes superiores ya que son de 
forma redondeada los dientes apicales y convexos los laterales. 
La venación de primer orden pinnada y de segundo orden craspedódroma y 
semejante entre plantas actuales y fósiles. Sin embargo, la venación de tercer orden en el 
fósil es reticulada al azar y en las hojas actuales es reticulada en polígonos regulares. La 
forma de la base en los tres casos es cuneada; el ángulo del ápice es obtusa; el ángulo de la 
base es agudo tanto en actuales como en fósiles, en tres de los ejemplares de los fósiles es 
obtuso. 
Otro carácter que comparten es el margen serrado, pero existen diferencias en 
cuanto al tipo de dientes. En Holodiscus discolor los dientes son de forma convexa y tres 
dientes muy pequeños en el ápice (Lam. 3, Figura IX), mientras que en H. dumosus son 
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convexos (Lam. 3, Figura IV) y en las hojas fósiles el patrón es mixto (convexo en el lado 
basal-convexo en el lado apical, concavo del lado apical-convexo del lado apical y 
redondeados tanto del lado apical como basal). Se observa más variabilidad en él ápice de 
los dientes pues en las hojas fósiles son simples, mientras que en hojas de algunas especies 
actuales (Lam. 3 Figura VIII) este es espinoso. El orden de los dientes en H. discolor es de 
primer y segundo orden, (Lam. 3, Figura VIII y XIII), en H. dumosus (Lam. 3, Figura X, 
XI y XV) es de primer y tercer orden, y en hojas fósiles es de primer orden excepto en uno 
de los ejemplares (Lam. 1, Figura I y IV) que se logra observar uno de segundo orden. 
Estas diferencias entre el material fósil podrían sugerir que hay dos géneros o 
especies diferentes. Pero es posible que éstas diferencias también muestren la variabilidad 
dentro de un taxón. En virtud de la gran variación observada y aún no bien entendida y 
documentada, es preferible reconocer una sola especie hasta que la muestra de material 
fósil y el análisis de la variabilidad entre plantas actuales permita definir esta decisión. 
La comparación morfológica apoya que se reconozca una especie nueva con base en 
las hojas fósiles pues tienen similitudes con las hojas de las plantas actuales del género 
Holodiscus. Entre los caracteres morfológicos importantes que apoyan esta decisión están 
en la forma laminar elíptica (pero en dos de las hojas fósiles es obovada), la venación de 
primer orden pinnada, venación de segundo orden craspedódroma, la venación de tercer 
orden reticular. No obstante el tipo reticular al azar en el fósil y reticular poligonar regular 
en las actuales así como la presencia de dientes, de forma convexo, cóncavo-convexo; la 
mayoría de primer orden y una muestra fósil de segundo orden, apoyan a la decisión de 
reconocer una especie nueva dentro de este género. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Tesis de Licenciatura Yesenia Hidalgo Morales 
E s
c ala 
1 
 
LÁMINA 1. Hojas fósiles de Holodiscus. 
Figura I. Hoja completa con 12 dientes y vena primaria prominente (Vp). Venación de segundo orden craspedódroma 
(Vc) que llega hasta el ápice de los dientes y base asimétrica (Ba). Ejemplar 1. Escala: 4 mm. 
Figura II. Hoja incompleta que muestra venación secundaria craspedódroma (Vc) y venación primaria. Àpice del diente 
simple, Sinus angular (San). Ejemplar 2. Escala: 5mm. 
Figura III. Hoja incompleta con patrón de venación secundaria craspedódroma y la venación primaria pinnada. Ejemplar 
3. Escala: 5mm. 
Figura IV. Acercamiento de Figura III mostrando venación primaria pinnada. Escala: 1 mm. 
Figura V. Acercamiento de Figura I. Aquí se observan los dientes. La forma de los dientes que es convexa cv/cv (Fd), 
orden de los dientes de primer orden (izquierdo) y el de la derecha es de segundo orden (Od). Escala: 1 mm. 
Figura VI. Acercamiento de Figura II en donde se aprecian la forma de los dientes convexos. Escala: 1 mm. 
Figura VII. Acercamiento de Figura III. Se muestra la venación de tercer orden que es reticular al azar (Vr). Escala: 1 mm. 
Figura VIII. Acercamiento de Figura IX. Se aprecia la forma de los dientes convexos y redondeados. Escala: 1mm. 
Figura IX. Hoja incompleta en donde se distingue la venación secundaria craspedódroma. Ejemplar 4. Escala: 3mm 
Figura X. Acercamiento de Figura II en donde se observa la forma del diente cóncavo-convexo. Escala: 1mm. 
 
 
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Tesis de Licenciatura Yesenia Hidalgo Morales 
 
2
 
 
 
 
 
LÁMINA 2. Hojas Fósiles de Holodiscus. 
 
Figura I. Hoja incompleta del ápice, se aprecia claramente una vena media pinnada y venación de segundo orden 
craspedódroma. Ejemplar 5. Escala: 5mm. 
Figura II. Acercamiento de Figura I. Aquí se muestra la forma del diente cóncavo-convexo. Escala: 1mm. 
Figura III. Hoja incompleta pero se observa la vena media pinnada, las venación secundaria craspedódroma, el margen 
serrado. Ejemplar 6. Escala: 5mm. 
Figura IV. Hoja incompleta que presenta venación de primer orden pinnada, venación secundaria craspedódroma y 
margen serrado. Ejemplar 7. Escala: 5mm 
Figura V. Acercamiento de Figura I. Esta fotografía muestra la forma del diente redondeado y las venación terciaria 
reticular al azar. Escala: 1mm. 
Figura VI. Acercamiento de Figura III. Aquí se aprecia la forma de los dientes cóncavo-convexos.Escala: 1mm. 
Figura VII. Acercamiento de Figura III. Nuevamente forma de los dientes cóncavo-convexos y vena secundaria 
craspedódroma. Escala: 1mm. 
Figura VIII. Acercamiento de Figura IV. Observándose claramente la forma de los dientes redondos, cóncavo-convexos y 
convexos. Escala: 1mm. 
 
 
 
 
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Tesis de Licenciatura Yesenia Hidalgo Morales3
 
LÁMINA 3. Hojas fósiles y actuales de Holodiscus. 
Figura I. Hoja incompleta mostrando su vena media pinnada, venación secundaria craspedódroma y margen serrado. 
Ejemplar 8.Escala:4mm. 
Figura II. Hoja incompleta en donde se muestra su venación primaria pinnada, venación secundaria craspedódroma y 
terciarias reticular al azar. Ejemplar 9. Escala: 5mm. 
Figura III. Acercamiento de Fig. II. Se puede observar la forma de los dientes redondeados cóncavos-convexos Escala: 
1mm. 
Figura IV. Acercamiento de Fig. II. Se aprecia la forma del diente redondeado (derecha). Escala: 1mm. 
Figura V. Acercamiento de Fig. II. Se distingue bien la vena media pinnada y venación terciaria reticular. Escala: 5mm. 
Figura VI. Acercamiento de Fig. II. Aquí se ven dientes redondeados y cóncavo-convexos. Escala: 1mm. 
Figura VII. Acercamiento de Fig. I. Esta fotografía muestra los dientes apicales redondeados. Escala: 1mm. 
Figura VIII. Holodiscus discolor. Hoja actual completa en donde se ve la vena media pinnada, venación secundarias 
craspedódromas, y su margen serrado. Ejemplar 10. Escala: 8mm. 
Figura IX. Acercamiento de Fig. VIII. Aquí se observan los tres dientes apicales (Da) Escala: 1mm. 
Figura X. Holodiscus dumosus. Hoja actual completa que muestra su vena media primaria, venación secundaria 
craspedódroma y terciarias reticulares, Orden de los dientes de segundo y tercer orden; de base asimétrica. Ejemplar 11. 
Escala: 11mm. 
Figura XI. H. dumosus. Hoja actual completa, se observa venación de primer orden pinnada y forma de los dientes 
convexa. Ejemplar 12. Escala: 10mm. 
Figura XII. Acercamiento de Fig. VIII. Aquí se ve la base asimétrica (Ba). Escala: 1mm. 
Figura XIII. Acercamiento de Fig. VIII. En donde se ve la vena media primaria pinnada y secundaria craspedódroma así 
como orden del diente de primer orden. Escala: 1mm 
Figura XIV. Acercamiento de Fig. XI. Aquí se ven los dientes apicales de forma convexa. Escala: 1mm. 
Figura XV. Acercamiento de Fig. X. Aquí se muestra el orden del diente de segundo orden. Escala: 1mm. 
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Subfamilia Spiraeoideae 
Género: Eleopoldia (Axelr.) Schorn y Wolf. 
Especie: Eleopoldia lobatum Hidalgo-Morales, 2007. 
Localidad: Los Ahuehuetes, en el margen sureste del río Axamilpa, a 4.5 km al noreste de 
Tepexi de Rodríguez. 
Edad: Oligoceno 
Ejemplares examinados: Uno. parte y contraparte 
Etimología: El epíteto específico lobatum hace referencia a que la hoja tiene una forma 
laminar lobada. 
Diagnosis: Hoja pinnatífida, con lámina dividida en tres lóbulos principales, dos de los 
cuales se dicotomizan; con una vena media gruesa, la venación de segundo orden 
decurrente; es una hoja de forma laminar lobada y todos los lóbulos tienen margen entero. 
Descripción: Hoja pinnatifida, dividida en tres lóbulos principales, de X=11.6 mm (6-16 
mm) de largo y X= 7 mm (5-12 mm) de ancho, dos de los lóbulos se dicotomizan. Los 
lóbulos emergen a diferente altura de la lámina; presencia de una vena media muy gruesa 
y bien marcada (Lam. 1 Figura I y IV), la vena secundaria llega hasta su ápice (Lam. 5 
Figura II y III), en cambio en uno de los lóbulos esta vena secundaria se dicotomiza (Lam. 
5, Figura VI); venación de tercer orden decurrente (Lam 5, Figura I y VIII), el ángulo del 
ápice de la lámina es obtuso; margen de la lámina entero, ápice de los lóbulos convexo 
(Lam. 5 Figura II y III) . 
Comparación con hojas actuales. Este ejemplar fósil es comparado con algunas especies de 
la familia Rosaceae (Lutkea pectinata (Pursh) Kuntze, Geum ciliatum Pursh, Geum 
trifolium Pursh, Fallugia paradoxa (D. Don) Endl. y Sanguisorba occidentales Nutt. (Lam. 
4, Figura XI, XII y XIV; Lam. 5, Figura I y III) basándome en la comparación de hojas que 
hacen Wolfe y Schorn (1990), otras tres de Compositae (Eriophyllum confertiflorum (DC) 
Gray, Eriophyllum lanatum (Pursh) y Gaillardia comosa Foug (Lam. 5, Figura V, VI y 
VII) y una de la familia Ranunculaceae (Paeonia californica Boiss (Lam. 5, Figura VIII). 
Los caracteres morfológicos compartidos como la vena media gruesa, la forma 
laminar lobada, terminación del lóbulo de forma convexa sugieren cierto parecido con las 
hojas de estas plantas. En cuanto a la venación en el ejemplar fósil se observa claramente 
una vena media gruesa que se dicotomiza en cada lóbulo tal y como sucede en Lutkea 
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pectinata, Geum ciliatum, Geum trifolium, Eriophyllum confertiflorum, Eriophyllum 
lanatum, Gaillardia comosa y Paeonia californica; la venación de segundo orden es 
craspedodroma en la hoja fósil, al igual que en L. pectinata, E. confertiflorum, E. lanatum y 
G. comosa. Los ángulos de los lóbulos en todas es agudo X=54.1° (25°-85°). 
Aunque estas semejanzas sugieren algún tipo de relación, difieren en cuanto a 
tamaño ya que en la hoja fósil X=29 mm (28-30 mm) de largo, mientras que en P. 
californica 15 mm, G. trifolium 12 mm, G. comosa 11 mm, G. ciliatum 5 mm, S. 
occidentalis 5 mm, E. lanatum 5 mm, L. pectinata 4 mm, E. confertiflorum 4 mm, F. 
paradoxa 3 mm. La venación de primer orden en F. paradoxa y S. occidentalis es 
pinnada, la venación de segundo orden es broquidodroma en F. paradoxa, G ciliatum y S. 
occidentalis y P. californica, y craspedodroma en G. trifolium (única hoja de margen 
serrado), por lo que diferencias morfológicas sugieren que el fósil representa un taxón 
nuevo. 
El ángulo de la base, aunque es agudo X=45° en la mayoría de las hojas actuales, 
excepto en G. trifolium que es obtuso (120°), no permite mayor comparación pues 
desafortunadamente la hoja fósil está incompleta su base. 
Las hojas de Geum triflorium, son también diferentes a las demás plantas ya que 
además de ser pubescentes tienen margen serrado. En cuanto a las hojas de Eriophyllum 
confertiflorum éstas son lobuladas de margen entero pero son revolutas (Lam 5, Figura V), 
al igual que Fallugia paradoxa (Lam. 5, Figura II), limitando su parecido con el material 
fósil. 
Diferencias con hojas de otras plantas que en principio se parecían al fósil incluyen 
a Eriophyllum lanatum tiene hojas lobuladas pubescentes, GaiIlardia comosa con hojas 
lobuladas pero dispuestas perpendicularmente a la lamina principal (Lam 5, Figura VII). 
 Luetkea es la más parecida a Eleopoldia, tienen segmentos secundarios, además de no ser 
pubescente y tener margen entero. Un punto importante que mencionar es la reducción de 
tamaño de Fallugia ya que en Eleopoldia este es grande en comparación con el de Luetkea. 
Hoja fósil determinada como especie nueva del género Eleopoldia (el cual es un 
género extinto propuesto por Schorn & Wolf, 1990 y posee los siguientes caracteres 
morfológicos: Hoja pinnatífida, típicamente con tres (algunas con 2 o 4) lóbulos en su 
lámina, vena de primer orden pinnada, de 2 a 5 pares de venas secundarias de forma 
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decurrente, entrando a lo largo de la parte apical del lóbulo (craspedodómas), venas 
terciarias de forma decurrente extendiéndose dentro del lóbulo, y la venación de cuarto 
orden formando areolas en polígonosirregulares. 
La forma laminar es elíptica a obovada, de ápice obtuso o agudo; alguno de los 
segmentos laminares o lóbulos posee un diente, con sinus agudo o redondeado) por lo que 
comparten similitudes en cuanto a la forma laminar lobada con margen entero, vena media 
gruesa y venación de segundo orden decurrente, pero se puede distinguir Eleopoldia 
lipmanni (Género fósil, Wolfe, J. y Schorn, H. (1990) de Eleopoldia lobatum porque E. 
lipmanni posee un diente apical en uno de los lóbulos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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LÁMINA 4. Hojas fósiles de Eleopoldia y actuales de Lutkea y Geum. 
 
Figura I. Hoja incompleta que muestra una vena media gruesa (Vmg), secundarias que llega hasta el ápice del lóbulo, terciarias 
decurrentes (Vd), venas que se dicomizan (Dv) y forma laminar lobulada (L). Ejemplar 1. Escala: 10mm. 
Figura II. Acercamiento de Fig. I. Se muestra la terminación del ápice del lóbulo convexa (Tl). Escala: 2.5 mm. 
Figura III. Acercamiento de Fig. I. Se ve la terminación del ápice del lóbulo convexa. Escala: 2.5 mm. 
Figura IV. Hoja incompleta en donde se ve la vena media gruesa, venas decurrentes y dicotomía de la vena del lóbulo. Ejemplar 2. 
Escala: 10mm. 
Figura V. Acercamiento de Fig. I. Se aprecia la vena del lóbulo, también gruesa. (Vl). Escala: 2mm. 
Figura VI. Acercamiento de Fig. I. Se muestra la dicotomía de la vena del lóbulo. Escala: 1mm. 
Figura VII. Acercamiento de Fig. IV. Se ve la dicotomía de la vena y venas decurrentes. Escala: 5mm. 
Figura VIII. Acercamiento de Fig. I. Se distinguen venas decurrentes. Escala: 3mm. 
Figura IX. Acercamiento de Fig. IV. Se observa la dicotomía de la vena. Escala 3mm. 
Figura X. Acercamiento de Fig. XIV. Se ve la vena broquidódroma, vena decurrente y vena reticular. Escala: 1mm 
Figura XI. G. trifolium. Hoja actual completa que muestra venas craspedódromas, lámina lobada y dientes. Ejemplar 3. Escala: 10mm. 
Figura XII. L. pectinata. Hoja actual en donde se aprecia una vena media gruesa, venas decurrentes y margen entero. Ejemplar 4. Escala: 
5mm. 
Figura XIII. Acercamiento de Fig. XII. Se distingue la vena media que llega hasta el ápice y vena decurrente. Escala: 1mm. 
Figura XIV. G. ciliatum. Hoja actual y se muestra la vena media gruesa y venas broquidódromas así como lobación. Ejemplar 4. Escala: 
11mm. 
Figura XV. Acercamiento de Fig. XII. Se muestra la vena decurrente. Escala: 1mm. 
Figura XVI. Acercamiento de Fig. XIV. Se observa las venas terciarias reticulares y la pubescencia. Escala: 1mm. 
Figura XVII. Acercamiento de Fig. XI. Aquí se aprecian las venas secundarias craspedódromas. Escala: 5mm. 
 
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LÁMINA 5. Hojas actuales de Fallugia, Sanguisorba, Eriophyllum, Gaillardia y 
Paeonia. 
 
 
 
Figura I. Fallugia paradoxa. Hoja actual completa que muestra venación pinnada, lóbulos con ápice redondeado. 
Ejemplar 1. Escala: 2.5 mm. 
Figura II. Acercamiento de Fig. I. Aquí se ve la venación 1ª. Pinnada, venación 2ª. Broquidódroma, venación 3ª. 
Dicotómica, lóbulo redondeado y márgen revoluto (Mr). Escala: 1mm. 
Figura III. Sanguisorba occidentalis. Hoja actual completa con venación pinnada y lámina lobada. Ejemplar 2. Escala: 6 
mm. 
Figura IV. Acercamiento de Fig. III. Se aprecia una venación 1ª. Pinnada, venación 2ª. Broquidódroma y venación 3ª. 
Dicótoma. Escala: 1mm. 
Figura V. Eriophllum confertiflorum. Hoja actual, que presenta vena media gruesa, lámina con lóbulos de terminación 
convexa y margen revoluto. Ejemplar 3. Escala: 5mm. 
Figura VI. Eriophyllum lanatum. Hoja actual que muestra vena media gruesa, de forma laminar lobada con terminación 
del lóulo convexo y pubescencia. Ejemplar 4. Escala: 10 mm. 
Figura VII. Gaillardia comosa. Hoja actual que muestra vena media gruesa y lóbulo convexo. Ejemplar 5. Escala: 10 mm. 
Figura VIII. Paeonia californica. Hoja actual mostrando una vena media gruesa, venación secundaria broquidódroma y 
venación terciaria reticular. Ejemplar 6. Escala: 10 mm. 
 
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Orden: Apiales 
Familia: Umbelliferae / Apiaceae 
Género: Berula Huds. 
Especie: Berula diminuta Hidalgo-Morales, 2007. 
Localidad: Los Ahuehuetes, en el margen sureste del río Axamilpa, a 4.5 km al noreste de 
Tepexi de Rodríguez. 
Edad: Oligoceno 
Ejemplares examinados: 2 parte y contraparte. 
Etimología: El epíteto específico diminuta hace referencia al hecho de que las hojas fósiles 
son aún más pequeñas que las hojas de plantas actuales relacionadas. 
Diagnosis: Hoja compuesta, con folíolos sésiles, lámina oblonga; venación de primer orden 
pinnada, segundo orden craspedódroma y margen de los folíolos serrada. 
Descripción: De esta hoja fósil se tienen dos ejemplares incompletos, cada uno con parte y 
contraparte. Hoja pinnaticompuesta de 2 a 4 pares de foliolos opuestos, de forma laminar 
de los foliolos algunos elípticos y otros obovados, X=12 mm (11-13 mm) de largo y X=9 
(8-10 mm) de ancho; con X=7 (5-9); cada uno con venación de primer orden pinnada, 
venación de segundo orden craspedódroma; folíolos sésiles de base laminar asimétrica, 
excepto el folíolo apical que es simétrica, con raquis bien definido y grueso; el margen del 
folíolo es serrado; dientes de primer orden, de forma cóncavo-convexo, y ápice es simple, 
son dientes de primer orden, el espacio entre los dientes es regular y sinus angular. En uno 
de los ejemplares los dientes son más pronunciados, es decir ocupan más espacio en la 
lámina en comparación con el otro ejemplar fósil en donde los dientes son pequeños. El 
ángulo del ápice y base de la lámina son obtusos (120º y 140º respectivamente). 
Comparación con hojas actuales. Los ejemplares fósiles como las hojas de (Berula erecta 
(Hudson) Coville Lam 6, Figura II y XIV) son hojas pinnaticompuestas, con foliolos de 
forma laminar elíptica; venación de primer orden pinnada, venación de segundo orden 
craspedódroma, venación de tercer orden reticulada (Lam. 6, Figura XIII y XVI). Ambas 
con folíolos de margen serrado, forma de los dientes cóncavo-convexo, el espacio entre los 
dientes es regular. 
También comparten el carácter de poseer foliolos sésiles opuestos (Lam. 6, Figura I, 
III, XII y XIV), que a su vez son de base laminar asimétrica a excepción del foliolo apical 
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que es simétrico (Lam. 6, Figura III, X, XII y XVI). Aún con estas características comunes 
hay otras que claramente marcan diferencias como la venación de tercer orden que es 
reticular en ambas pero en el fósil es reticular al azar y en la actual reticulada en polígonos 
regulares, el ápice del diente que en el ejemplar fósil es simple,