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24/10/2022

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INSTITUTO POLITÉCNICO NACIONAL

ESCUELA NACIONAL DE CIENCIAS
BIOLÓGICAS

DEPARTAMENTO DE ZOOLOGÍA

SEMINARIO DE TITULACIÓN

“Utilidad de la morfología antenal en la
taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae:
Scolytinae)”

NOMBRE:
ZYANYA PATRICIA AGUAYO JIMÉNEZ

ASESOR:
M. en C. Luis Javier Víctor Rosas

“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

ÍNDICE
Pág.
1. INTRODUCCIÓN………………………………………………………………….4
1.1 Escarabajos descortezadores (Curculionidae: Scolytinae)
1.2 Antenas de los insectos………………………………………...…………....9
2. ANTECEDENTES………………………………………………………………..14
3. JUSTIFICACIÓN………………………………………………………………....16

4. OBJETIVOS………………………………………………………………………17

4.1 Objetivo general

4.2 Objetivos particulares

5. MATERIALES Y MÉTODOS...………………………..……………………….18
6. RESULTADOS…………………………………………………………………...19
7. DISCUSIÓN………………………………………………………………………26
8. CONCLUSIONES………………………………………………………………..28
9. LITERATURA CITADA………………………………………………………….30

ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Morfología cefálica representativa de la familia Curculionidae………...5

Figura 2. Morfología dorsal y lateral de un ejemplar representativo de la
subfamilia Scolytinae (perteneciente al género Dendroctonus)……………………...7

Figura 3. Principales tipos de antenas de insectos…………………..………..….13

Figura.4 Ejemplo del uso de la morfometría geométrica…………………………22

“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

RESUMEN

La familia Curculionidae, cuyos miembros son conocidos comúnmente
como “picudos” o “gorgojos” es una de las familias más grandes y diversas de
coleópteros e incluye además numerosas especies de importancia económica
como los escarabajos de la subfamilia Scolytinae un grupo con una gran
incertidumbre taxonómica, en cuya clasificación e identificación el papel de las
antenas ha sido ambivalente ya que se les ha dado bastante peso a niveles
superiores pero han sido poco utilizadas a nivel específico, debido a que
tradicionalmente se ha considerado como un caracter que presenta una alta
variación intraespecífica. No obstante, algunos trabajos han demostrado que la
morfología antenal puede ser útil para la identificación taxonómica de especies.
Por otro lado, en otros trabajos taxonómicos las antenas han sido poco evaluadas
de manera rigurosa y cuantitativa y con técnicas modernas de análisis, y los
escasos esfuerzos que lo han hecho se encuentran dispersos en la literatura. Por
ello, en el presente trabajo se realiza una recopilación bibliográfica con la finalidad

“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

1. INTRODUCCIÓN

1.1 Escarabajos descortezadores (Curculionidae: Scolytinae)
Los escarabajos (orden Coleoptera) representan el linaje más diverso no
sólo entre los insectos, sino entre todo el reino animal, con más de 420,000
especies descritas que comprenden una enorme variabilidad morfológica y
ecológica (Lawrence y Slipinski, 2013). Dentro de este orden de insectos,
destaca la familia Curculionidae, cuyos miembros son conocidos comúnmente
como “picudos” o “gorgojos”, ya que es una de las familias más grandes de
coleópteros e incluye además especies de importancia económica, ya sea como
plagas o como agentes de control biológico de malezas (Oberprieler et al.,
2007; Morrone, 2004). Para México se han reportado casi 3,600 especies en
más de 600 géneros (Morrone, 2004). Sin embargo, esa misma diversidad ha
complicado su conocimiento taxonómico, y su clasificación en casi todos los
niveles es caótica y controversial (Alonso-Zarazaga y Lyal, 1999; Oberprieler et
al., 2007). Una de las principales características diagnósticas de las especies
de este grupo es la presencia de una proyección anterior de la cabeza,
denominada rostro, en cuyo apéndice se localiza el aparato bucal masticador
(FiG. 1). Además, se diferencian de la mayoría de los miembros del orden
Coleoptera debido a que presentan suturas gulares fusionadas y antenas
geniculadas y con una clava compacta, que en algunas especies surgen
alrededor de la mitad del rostro (Triplehorny Johnson, 2005). En algunos grupos
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

el rostro es muy largo y delgado (Curculioninae), en otros es corto y ancho
(Entiminae), y en otros más, extremadamente corto o incluso ausente
(Scolytinae y Platypodinae) (Triplehorn y Johnson, 2005; Oberprieler et al.,
2007; Morrone, 2004).

Figura 1. Morfología cefálica (en vistas dorsal, lateral y ventral) de un ejemplar representativo de
la familia Curculionidae (tomado de Triplehorn y Johnson, 2005).

Dentro de las subfamilias de curculiónidos, se encuentra Scolytinae, la cual
incluye a los llamados escarabajos descortezadores y ambrosiales. La ubicación
de este grupo de escarabajos dentro de Curculionidae ha sido controversial
(Alonso-Zarazaga y Lyal, 1999; Oberprieler et al., 2007; Bright, 2014; Jordal et al.,
2014), debido a que carecen de un rostro conspicuo, que como ya se ha
mencionado típicamente constituye el rasgo más característico de la familia (y le
da sus nombres comunes). Algunas otras subfamilias tienen el rostro acortado,
pero en los escarabajos descortezadores es prácticamente inexistente y la cabeza
no se observa proyectada hacia el frente (Fig. 2).En vista de lo anterior, algunos
autores, incluyendo a las principales autoridades en la taxonomía del grupo,
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

consideraron que, a pesar de sus afinidades con el resto de los curculiónidos, los
escarabajos descortezadores pertenecían a una familia propia, la familia
Scolytidae, que ciertamente pertenecería a la superfamilia Curculionoidea pero
que ameritaría tener rango de familia por derecho propio dada su peculiaridad
morfológica con respecto al resto de este linaje de escarabajos(Hopkins, 1909;
Wood, 1963, 1982; Wood y Bright, 1992; Bright, 2014).Sin embargo, la propuesta
de incluir a los escarabajos descortezadores como una subfamilia de
Curculionidae ya había sido planteada desde mediados del siglo XX por Crowson
(1955), aunque dicho planteamiento fue relegado durante muchas décadas por las
principales autoridades taxonómicas del grupo, quienes defendían la postura
“tradicional” de considerarlos como una familia propia. Pero desde hace un par de
décadas, la evidencia filogenética ha dejado en claro que los escarabajos
descortezadores son un linaje inequívocamente anidado dentro de los
curculiónidos, por lo que la opinión prevaleciente en la actualidad es considerarlos
como la subfamilia Scolytinae, dentro de la familia Curculionidae (Lawrence y
Newton, 1995; Alonso-Zarazaga y Lyal, 1999; Oberprieler et al., 2007)
La subfamilia Scolytinae incluye a escarabajos barrenadores de diferentes
tejidos leñosos de una amplia variedad de árboles, arbustos y lianas.
Morfológicamente, son de tamaño pequeño, cuerpo cilíndrico y raramente miden
más de 6-8 mm de largo, por lo general son de color marrón o negro. La cabeza
está proporcionalmente agrandada, con grandes mandíbulas. Las patas y las
antenas son cortas con respecto a la longitud del cuerpo y se pueden retraer o
aplanar contra el cuerpo.
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

Los puntos anteriores son importantes para la construcción y el movimiento
dentro de los túneles en los tejidosde plantas leñosas. Las antenas son cortas y
geniculadas, acodadas y geniculadas, con los antenómeros terminales más o
menos fusionados y abruptamente más anchos que los segmentos anteriores
formando una maza antenal grande. Como el resto de los curculiónidos, presentan
tarsos pentámeros pero con sólo cuatro tarsómeros evidentes, ya que el cuarto se
encuentra muy reducido y en la mayoría de las veces no es visible, excepto en las
especies más grandes (Wood, 1982; Hulcr et al., 2015) (Fig. 2).
Figura 2. Morfología dorsal y lateral de un ejemplar representativo de la subfamilia Scolytinae
(perteneciente al género Dendroctonus) de la Colección Entomológica de la ENCB (Fotografía:
Zyanya Aguayo).

Muchas especies pueden infestar plantas vivas causando la muerte parcial o
total de éstas. Estos escarabajos, han sido utilizados como modelos para el
estudio de la ecología química, simbiosis, selección sexual, dinámica de
poblaciones y coevolución (Vega y Hofstetter, 2015). Dentro de los Scolytinae se
encuentra una gran diversidad ecológica. Uno de los aspectos más interesantes
es el de los hábitos alimentarios, es decir, el sustrato nutritivo que utilizan. Aunque
estos insectos están presentes en todos los ecosistemas forestales, tienen
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

importancia especial en los bosques con predominio de coníferas (Bentz et al.,
2010; Atkinson, 2012). Juegan un papel clave en la estructura de las comunidades
vegetales y biomas. Contribuyen al ciclo de nutrientes, adelgazamiento del dosel,
estructura del suelo, hidrología, regímenes de perturbación, interacciones y
sucesiones ecológicas (Vega y Hofstetter, 2015).
La subfamilia tradicionalmente se subdivide en dos grupos “ecológicos”: los
escarabajos descortezadores (sensu stricto) y los ambrosiales. Los escarabajos
ambrosiales no se alimentan directamente de su planta huésped, sino que
introducen en ella y cultivan hongos simbiontes de los que se alimentan.
Usualmente son generalistas (presentan poca especificidad de sus plantas
huésped), y se encuentran más comúnmente en zonas tropicales. Son
ecológicamente importantes, pero de importancia económica generalmente
secundaria (con algunas excepciones, como ciertas especies de los géneros
Xyleborus y Xylosandrus). Los escarabajos descortezadores (en sentido estricto),
en cambio, usualmente se alimentan del floema de sus plantas huésped, entrando
a través de la corteza y construyendo túneles (galerías) con patrones
característicos. En contraste con los escarabajos ambrosiales, estos usualmente
son especialistas (presentan alta especificidad de la planta huésped). El intervalo
de plantas huésped y hábitos alimentarios del grupo completo es amplio, pero las
especies de mayor importancia económica se alimentan principalmente de
coníferas (Atkinson, 2012; Vega y Hofstetter, 2015).
Las especies de mayor impacto económico, como las especies de
descortezadores de pinos del género Dendroctonus e Ips, se encuentran en este
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

último grupo. Estas especies atacan a árboles de la familia Pinaceae,
principalmente representantes de los géneros Pinus, Picea, Pseudotsuga y Larix.
Se les conoce como “asesinos de árboles” (Wood, 1963), debido a su agresividad
e impacto sobre los árboles de los que se alimentan, a los cuales pueden llegar a
causarles la muerte, por lo que son considerados uno de los principales agentes
que afectan a la productividad y la sucesión ecológica en los ecosistemas
forestales de coníferas (Bentz et al., 2010).
Por su impacto ecológico y económico, además de la gran variación intra e
interespecífica de las especies y gran similitud morfológica que hay entre ellas,
estos grupos han sido objeto de frecuentes estudios y revisiones taxonómicas
(e.g., Hopkins, 1909, 1915; Hopping, 1963; Wood, 1963, 1982).

1.2 Antenas de los insectos
Todos los insectos poseen un par de antenas, en mayor o menor grado de
desarrollo. Se sitúan en la cabeza, por lo general entre o por debajo de los ojos
compuestos, variando enormemente en tamaño y forma. Constituyen los primeros
apéndices cefálicos, y al ser apéndices están integrados por segmentos o artejos.
En realidad, las antenas de los insectos sólo tienen tres segmentos verdaderos
(i.e., artejos con musculatura propia), denominados escapo, pedicelo y flagelo
(Chapman, 1998). El escapo es el segmento basal y está insertado dentro una
región membranosa de la cutícula de la cabeza, el pedicelo es el segmento
intermedio, y el flagelo es el más distal. Frecuentemente, el flagelo está
subdividido externamente en una serie de varios anillos articulados entre sí por
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

membranas, de manera que el flagelo en su conjunto es flexible. Estos anillos le
dan al flagelo un aspecto segmentado, y, de hecho, en buena parte de la literatura
entomológica (sobre todo en claves de identificación) se ha hecho referencia a
estos anillos como “segmentos” antenales (e.g., Borror y White, 1970). Sin
embargo, dichos anillos carecen de musculatura intrínseca y, por tanto, de
movimiento independiente, de manera que no constituyen verdaderos segmentos
sino meras subdivisiones superficiales del tercer segmento antenal verdadero. Por
ello, lo más apropiado es evitar el término “segmento” para estos anillos y referirse
a ellos como flagelómeros (Triplehorn y Johnson, 2005). De manera que los
elementos externamente visibles de una antena de insecto serían un escapo, un
pedicelo y un número variable de flagelómeros. En la práctica, el uso rutinario del
término “flagelómero” está restringido a la literatura de unos cuantos órdenes de
insectos, como en dípteros (e.g., McAlpine et al., 1981) e himenópteros (e.g.,
Goulet y Huber, 1993). En el caso de los coleópteros, algunos tipos de antenas
presentan cierto grado de diferenciación o “regionalización” entre grupos de
flagelómeros (como se describe más adelante), por lo que no todo el flagelo tiene
el mismo aspecto, e incluso algunos flagelómeros parecen más semejantes al
escapo y/o pedicelo; por ello, en la literatura coleopterológica reciente se ha
preferido el uso del término “antenómero” para hacer referencia de manera más
general a cada una de las partes articuladas de la antena, numerándose de la más
proximal a la más distal (Arnett et al., 2002). De manera que el escapo
corresponde al antenómero 1, el pedicelo al antenómero 2, y así sucesivamente.
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

Las antenas tienen una función primordialmente sensorial, y son el sitio de
entrada al sistema nervioso central para la información del medio externo. En
estas estructuras se encuentran localizadas numerosas estructuras sensoriales
(llamadas sensilas), funcionalmente adaptados para responder a los estímulos
(Schneider, 1964). Dichas sensilas son de suma importancia para los insectos, ya
que a través de ellas pueden recibir diversos estímulos mecánicos y químicos,
vitales para su actividad alimentaria, sexual y de búsqueda de hospederos
(Schneider, 1964; Chapman, 1998; Triplehorn y Johnson, 2005).
Un rasgo diagnóstico de la clase Insecta es justamente que el pedicelo contiene
un órgano cordotonal especial denominado órgano de Johnston, el cual detecta
los estímulos táctiles y las vibraciones, tanto superficiales como lejanas. Su
función es indicar la posición y el movimiento del flagelo con respecto al pedicelo,
por lo que actúan como propioceptores brindando información al insecto tal comosu dirección de movimiento y velocidad del aire durante el vuelo (Chapman, 1998).
En cambio, las sensilas que se encuentran en la zona del flagelo son
principalmente quimiorreceptoras y tienen una función olfativa, abarcando una
variedad diversa de formas (Schneider, 1964; Chapman, 1998).
Las antenas de los insectos están sujetas a una variación considerable entre los
miembros del grupo, y estas diferencias constituyen caracteres taxonómicos muy
útiles en la identificación de los mismos, sobre todo a nivel de orden y familia
(Triplehorn y Johnson, 2005). Con base en ello, se ha establecido una
terminología entomológica estandarizada que clasifica y designa a las antenas de
acuerdo a sus principales variantes morfológicas. Entre estos tipos de antenas
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

destacan las filiformes (que son las más comunes), moniliformes, clavadas,
geniculadas, pectinadas y lameladas (Arnett et al., 2002; Triplehorn y Johnson,
2005) (Fig. 3A).
A continuación, se realiza una breve descripción de las formas más comunes
que pueden tener las antenas de los coleópteros:
- Filiforme: Con antenómeros casi uniformes en tamaño y de forma
homogéneamente cilíndrica.
- Moniliforme: Con antenómeros similares en tamaño, aunque más
esféricos en forma.
- Aserrada: Con antenómeros de forma más o menos triangular, con
bordes agudos que en conjunto forman un margen con aspecto de “sierra”.
- Pectinada: Con antenómeros con procesos laterales largos y
estrechos, que en conjunto forman un margen con aspecto de “peine”.
- Clavada: Con antenómeros que aumentan (abrupta o gradualmente)
de tamaño hacia el ápice, formando una región ensanchada denominada
maza antenal
- Geniculada: Con un escapo largo que se articula con el pedicelo de
forma perpendicular (en ángulos variables), formando un “codo”.
- Lamelada: Con antenómeros terminales expandidos y aplanados,
formando una “lámina”.
Usualmente las antenas de los coleópteros se encuentran formadas por 11
antenómeros, aunque en varios taxones existe tendencia a la reducción de este
número. En la mayoría de las familias, las antenas son rectas, en tanto que la
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

presencia de antenas geniculadas es propia de Curculionidae. Las antenas en
esta familia se distinguen además por ser siempre clavadas, presentando tres
regiones: la primera denominada escapo, consiste en un único antenómero (el
segmento basal verdadero) que por lo general es alargado y se inserta en una
región membranosa, lo que le brinda la movilidad requerida; la segunda, que
articula en ángulo con la primera, recibe el nombre de funículo, y usualmente está
formada por entre cinco y siete antenómeros (el pedicelo más cuatro a seis anillos
del flagelo), todos ellos de forma cilíndrica; y la tercera, denominada clava o maza,
integrada por tres antenómeros terminales, los cuales son más anchos que los
precedentes (Fig. 3B). La variación morfológica de esta última región es
frecuentemente utilizada para la identificación taxonómica de curculiónidos, y
particularmente de escolitinos (Wood, 1982; Morrone, 2004).

Figura 3. Antenas de insectos: (A) Tipos principales de antena: a) setácea, b) filiforme, c)
moniliforme, d-f) clavada, g) aserrada, h) pectinada, l-m) lamelada, n) geniculada (tomado de
Triplehorn y Johnson, 2005). (B) Antena clavada y geniculada de un escarabajo descortezador,
Dendroctonus pseudotsugae (Fotografia: Zyanya Aguayo).
A) B)
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

2. ANTECEDENTES

Como ya se mencionó en la sección previa, la variación morfológica de las
antenas en insectos ha dado lugar a su utilización amplia en la taxonomía de este
grupo, particularmente a nivel de orden y familia. Pero su aplicación taxonómica
por debajo del nivel de familia ha sido más irregular, dependiendo del caso
particular de cada grupo. En escarabajos descortezadores, se han publicado
diversos trabajos que utilizan la morfología antenal dentro de contextos
taxonómicos (como se enlistará con detalle en la sección de Resultados), pero lo
que ha sido escaso son los trabajos de revisión sobre el tema en los que se
sintetice, compare y analice críticamente la utilidad real y el potencial aún no
aprovechado de este sistema de caracteres. Esto ha ocurrido sobre todo en
trabajos de corte más amplio, que han recapitulado y discutido de manera general
la morfología de la subfamilia completa, y en los que las antenas se han llegado a
mencionar como una más de muchas estructuras morfológicas que parecen
brindar información útil para la identificación y clasificación de estos organismos.
Entre éstos puede citarse el trabajo de Wood (1982), que en el capítulo
introductorio de su extensa monografía sobre los escarabajos descortezadores de
Norte y Centro América recapitula los caracteres que hasta la fecha habían sido
utilizados en diferentes niveles de la clasificación (entre los cuales menciona a las
antenas). En otro libro casi contemporáneo pero enfocado a la importancia
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

evolutiva de la asociación escolitinos-coníferas en los bosques de Norteamérica,
Bright y Stock (1982) contribuyen con un capítulo que detalla la morfología general
de estos escarabajos, incluyendo un apartado sobre las antenas. Mucho más
recientemente, Hulcr et al. (2015) brindan una revisión histórica de la taxonomía
de Scolytinae, incluyendo un apartado sobre morfología básica del grupo, y dentro
de éste una subsección dedicada a la variación de las antenas. Cabe destacar
también el trabajo de Hulcr et al. (2007), quienes realizan una revisión crítica de
los caracteres que habían sido tradicionalmente utilizados en la taxonomía de
escarabajos ambrosiales de la subtribu Xyleborina, entre ellos varios atributos de
la antena, reevaluándolos dentro de un contexto cladista. La limitante de este
trabajo es que se restringió a una sola subtribu de Scolytinae.

“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

3. JUSTIFICACIÓN

La taxonomía desempeña un papel fundamental en el campo de la entomología
forestal, pues constituye un marco de referencia indispensable para el adecuado
reconocimiento e identificación de las especies de insectos de importancia forestal
(Víctor y Zúñiga, 2009). Los caracteres principales para la identificación
taxonómica del orden Coleoptera, son la cabeza, antenas, tórax, patas, élitros y
abdomen (Triplehorn y Johnson, 2005).
Los escarabajos de la subfamilia Scolytinae son considerados un grupo con
gran incertidumbre taxonómica, en cuya clasificación e identificación el papel de
las antenas ha sido ambivalente, ya que se les ha dado bastante peso a niveles
superiores pero han sido poco utilizadas a nivel específico, debido a que
tradicionalmente se ha considerado que presentan una alta variación
intraespecífica (Hopkins, 1909; Wood, 1963). No obstante, algunos trabajos han
demostrado que la morfología antenal puede ser útil para la identificación
taxonómica de especies en el grupo (e.g., Furniss y Campos-Bolaños, 1985). Pero
hasta el momento, la variación intra e interespecífica de esta estructura ha sido
poco evaluada de manera rigurosa y cuantitativa y con técnicas modernas de
análisis, y los escasos esfuerzos que lo hanhecho se encuentran dispersos en la
literatura. Por ello, el presente trabajo pretende recapitular de manera crítica la
utilidad, histórica y potencial, de la morfología antenal en la taxonomía de
escarabajos de la subfamilia Scolytinae.
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

4. OBJETIVOS

4.1 Objetivo general
- Hacer una revisión bibliográfica del estado del conocimiento sobre la utilidad
de la morfología de las antenas en la taxonomía de escarabajos descortezadores.

4.2 Objetivos particulares
- Enlistar y analizar los trabajos publicados sobre escarabajos descortezadores
en los que se haya hecho uso de la morfología de las antenas con algún propósito
taxonómico.
- Mencionar y discutir la aportación de nuevas herramientas metodológicas
(como los análisis filogenéticos y la morfometría geométrica) en la utilización de
características antenales con fines taxonómicos dentro del grupo.

“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

5. MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizó una investigación documental exhaustiva para conocer la importancia
de las antenas en el campo de la taxonomía para las especies de escarabajos
descortezadores, para lo cual se llevó a cabo una búsqueda bibliográfica en
diferentes bases de datos de literatura científica. Todas las fuentes documentales
relevantes que se encontraron (artículos, libros, capítulos de libro, tesis) se
revisaron y se extrajo la información concerniente al valor taxonómico de las
antenas. Además, se realizó una búsqueda en cascada, es decir, de cada trabajo
se revisó la literatura citada con la finalidad de extraer aquellas referencias que
también pudieran contribuir a la presente investigación, y que fueron consultadas
posteriormente. A partir de la información recopilada, se elaboró el presente
documento de síntesis.

“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

6. RESULTADOS

Si bien existen publicaciones y revisiones taxonómicas en las cuales no se
utilizan las antenas, también hay otras en las que se toman en cuenta pudiendo
utilizar tanto la taxonomía tradicional como algunas otras técnicas combinadas
como lo son los caracteres morfológicos como lo genético o bien otras de aspecto
cuantitativo y mucho más objetivo como la morfometría geométrica, que permite
conocer las estructuras.
Existen algunos trabajos taxonómicos que han utilizado las antenas como un
caracter morfológico para diferenciar especies, esto debido a que uno de los
rasgos morfológicos más importantes en los coleópteros, pertenecientes a la
subfamilia Scolytinae, son las antenas que, aunque varían en forma, todas
presentan los últimos artejos hinchados o fusionados en forma de maza, lo que los
distingue de las otras familias o grupos afines.
Le Conte (1876) expresó las dificultades presentes durante la identificación
taxonómica de los organismos, y advierte que si se encontrará algún error en ella
se debe principalmente a la poca diferencia morfológica que existe entre las
especies del género y a la falta de caracteres que permitan diferenciar claramente
entre las distintas especies.
Este es el caso del género Tomicus, el cual se puede identificar a especie
mediante claves taxonómicas, a partir de las diferencias morfológicas que éstas
presenten. Tomicus Latreille (1807) muestra una maza antenal de cuatro
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

segmentos, en donde el primer segmento es de menor tamaño que la suma de los
otros tres juntos (Balachowsky, 1949). También Faccoli (2006) utiliza las antenas,
sobre todo las sedas ubicadas en la maza antenal, para realizar una separación
morfológica entre Tomicus piniperda y T.destruens.
Este es el caso del género Tomicus, el cual se puede identificar a especie
mediante claves taxonómicas, a partir de las diferencias morfológicas que éstas
presenten. Tomicus Latreille (1807) muestra una maza antenal de 4 segmentos,
en donde el primer segmento es de menor tamaño que la suma de los otros 3
juntos (Balachowsky, 1949).
También Faccoli (2006) utiliza las antenas, sobre todo las sedas ubicadas en la
maza antenal, para realizar una separación morfológica entre Tomicus piniperda y
T.destruens.
De los escarabajos descortezadores destaca el género Dendroctonus, los
primeros trabajos realizados con las antenas indicaban que no era un rasgo
morfológico confiable, debido a la gran variabilidad que estas estructuras
presentan, por lo que no las utilizan para diferenciar taxonómicamente a las
especies.
Wood (1963) menciona: “Las antenas también son extremadamente variables
dentro de una especie y, en consecuencia, no se utilizaron en esta clasificación”.
Hopkins, en 1909, toma en cuenta las antenas para la taxonomía del género
Dendroctonus; no obstante, las sigue considerando muy variables.
Durante las revisiones taxonómicas que se han realizado de este grupo existen
taxónomos que han preferido no trabajar con estas estructuras dada la dificultad
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

que poseen las antenas en particular, este es el caso de Thomas y Bright (1970)
quienes utilizan caracteres morfológicos como el tamaño, color y la frente para su
estudio y las antenas las dejan de lado.
Por otro lado, Furniss y Campos-Bolaños (1985) toman en cuenta las antenas
como estructuras capaces de intervenir en la diferenciación entre dos especies del
género Dendroctonus mediante morfometría tradicional, analizando las antenas
mediante la observación.
Otro ejemplo del uso de la estructura antenal fue el análisis en escarabajos
realizado por De Marzo y Vienna (1982) sobre la estructura de la clava antenal y la
espermateca el cual fue de utilidad para avanzar en la sistemática filogenética de
los Histerinae. En 1990, Mazur utilizó la morfología de la clava antenal para
establecer tribus de la misma subfamilia (In Yélamos, 2002).
Dégallier y Gomi (1996) también proponen esta misma línea de estudio de las
clavas antenales para dilucidar la filogenia de algunos géneros de coleópteros (In
Yélamos, 2002).
Uno de los grupos de descortezadores que ha sido mayormente estudiada su
taxonomía a partir de las antenas corresponde al género Dendroctonus. Con ello
se comprueba que esta estructura morfológica corresponde sin dudas a una
herramienta para una identificación más puntual para estos organismos crípticos
con una taxonomía un tanto compleja.
Cano-Ramírez (2013) realiza una caracterización de la estructura antenal de
Dendroctonus para conocer cómo se encuentra conformada la antena y las
respuestas químicas que tienen en el ambiente.
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

López et al. (2014) realizó una comparación morfológica y morfométrica de las
antenas utilizando tanto las formas de los antenómeros como la ubicación y
estructura de las sensilas de la maza antenal entre D. rhizophagus y D. valens.
La morfometría geométrica es uno de los tantos recursos potencialmente útiles
para el análisis taxonómico del grupo. Rohlf (1990) la define como: “La
descripción, análisis e interpretación cuantitativas de la forma y la variación de la
forma en Biología” (Fig. 4).

Figura.4 Ejemplo del uso de la morfometría geométrica en a) Maza antenal de
Dendroctonus adjuntus con peines colocados mediante el programa Makefan6y b) Maza
antenal con landmarks y semilandmarks digitalizados mediante el programa tpsdig
(Fotografía de Zyanya Aguayo)

Si pensamos en la utilidad de los resultados obtenidos mediante la aplicación
de estos análisis, en comparación con aquellos obtenidos mediante morfometría
tradicional, podemos, por ejemplo, describir cómo se modifica la forma de una
estructura durante las distintas etapas de la vida, dónde se localizan estos
cambios dentro de esta área y cuáles son esos cambios, ya que pueden ser
b) a)
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

visualizados. Debido a sus continuos avances, presenta una amplia aplicabilidad
en los estudios de las ciencias morfológicas.
Esto es, su conocimiento no sólo es importante para introducir una nueva
técnica de análisis, sino también como parte del conocimiento general
fundamental en la formación y actualización de un morfólogo (Toro, 2010).
En cuanto a la morfometría geométrica se aplicó para determinar variabilidad
morfológica y molecular entre especies de Dendroctonus (Armendáriz, 2011). Este
último trabajo se realizó con la espermateca de los organismos.
Un ejemplo de que los caracteres antenas pueden ser utilizados para separar
especies de un grupo es el trabajo que realiza Hulcr et al. (2007) durante la
revisión de caracteres taxonómicos de Xyleborina (Coleoptera: Curculionidae:
Scolytinae), en este trabajo se examina la utilidad de los caracteres morfológicos
para definir grupos monofiléticos de esta especie y la asociación de estos grupos
con la actual nomenclatura. Evalúa y redefine la forma subjetiva en la cual se
utilizaron las antenas durante las revisiones pasadas, lo realiza mediante un
análisis cladístico de 193 especies se utilizaron 39 caracteres, basado
principalmente en la morfología de la hembra, ya que los machos son crípticos y
se encuentran en cantidades pequeñas dentro de las galerías. Se analizaron todos
los géneros de Xyleborina a excepción de Amasa, Sampsonius y Taurodemus.
Los caracteres morfológicos que se utilizaron fueron compilados de
publicaciones de Hopkins, Wood y Maiti y Saha, además de los estudios
realizados por el propio Hulcr. Todos los caracteres se clasificaron en 3 grupos
principalmente: Los caracteres incluidos propiamente en el análisis (pronoto,
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

segundo segmento posterior de la maza, perfil de la maza antenal, élitro micangial,
longitud de los élitros) y otros caracteres más ocupados en las revisiones de Wood
(1982) y Maiti et al. (2004), los que fueron excluidos del trabajo pero que fueron
utilizados por otros autores como Wood (1982) y Hagedorn (1912) (el número de
segmentos del funículo debido a las condiciones de los ejemplares, distancia
mesocoxal, segmento basal de los palpos labiales, entre otros) y aquellos que
dadas las condiciones de organismo eran imposibles de usar porque se
encontraban dañados o inaccesibles.

A través de este estudio se realiza la separación de Anisandrus con base en el
primer segmento del mazo antenal el cualforma una costa circular en la cara
anterior, los segmentos 2 y 3 no son visibles en la cara posterior del mazo antenal,
la presencia de un copete micangial y la forma terminal de los élitros. Además a
partir de este trabajo se logra formalizar los caracteres más útiles como: la maza
antenal, la forma de la cara dorsal y lateral del pronoto y algunos otros caracteres
informativos que ayudan a la separación de especies.
Hulcr et al. (2007) realizaron una de las contribuciones más importantes a la
tribu, ya que proponen la resurrección de los géneros Anisandrus Ferrari,
Microperus Wood, Pseudowebbia Browne, y Streptocranus Schedl, de los cuales
el primero fue considerado como sinónimo de Xyleborus, por lo que algunas
especies pertenecientes al género Xyleborus actualmente forman parte de
Anisandrus.
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

Victor y Zúñiga (2009) evaluaron las relaciones filogenéticas entre especies del
género Dendroctonus mediante un análisis cladístico basando en la datos
morfológicos y genéticos. Se basó en 36 caracteres morfológicos y en las
secuencias de ADN mitocondrial del gen citocromo oxidasa I. De acuerdo con este
análisis combinado, el género Dendroctonus es un grupo monofilético definido por
al menos tres caracteres sinapomórficos y con cuatro linajes principales de
composición variada.
Entre los diferentes atributos morfológicos de este grupo de escarabajos, las
antenas ha sido uno de los rasgos muy poco utilizados, debido a que
tradicionalmente se ha considerado que presentan una alta variación
intraespecífica (Hopkins, 1909; Wood, 1963).
No obstante, algunos trabajos han demostrado que la morfología antenal puede
ser útil para la identificación taxonómica de algunas especies en el género
(Furniss, 2010).

“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

7. DISCUSIÓN

Sabemos que existe una gran diversidad de características morfológicas que
permiten identificar taxonómicamente a un grupo animal. Para el caso de los
insectos de importancia forestal es indispensable el reconocimiento de manera
adecuada dado el impacto ecológico y económico que tienen, sin embargo este
grupo en especial es complicado desde el punto de vista taxonómico y a pesar del
gran estudio que del que han sido objeto aún presentan incertidumbres en su
clasificación taxonómica y en la determinación de las relaciones filogenéticas entre
ellas (Víctor y Zúñiga, 2009). Son las antenas uno de los caracteres morfológicos
más importantes que permiten clasificar a diversos niveles, sin embargo los
escarabajos descortezadores son un grupo particularmente difícil
taxonómicamente hablando, con características crípticas que impiden una
identificación tan puntual.
Muchos autores han preferido no trabajar con estructuras tan complicadas
como las antenas al realizar una revisión taxonómica de este grupo de coleópteros
(Wood y Thomas y Bright) algunas de las razones mayormente utilizadas para
evitar trabajar con ellas es la amplia diversidad de formas que poseen y al mismo
tiempo las pocas diferencias que se observan a simple vista dado el tamaño y la
poca apreciación de las mismas. Además en otros trabajos en los que si se han
trabajado con las antenas no ha sido posible realizar un análisis completo de todas
las especie, esto posiblemente se deba a que no en todas las colecciones se
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

encuentran preservados estos organismos y de encontrarse no con todos se
puede trabajar libremente con ellos, por ejemplo, en ejemplares montados en
alfiler entomológico resulta imposible la extracción de una antena y en organismos
preservados en alcohol deben de contar con antenas en buenas condiciones para
que se lleve a cabo el análisis de manera puntual.Sin embargo, con el paso del
tiempo esta idea se ha desechado debido a que existen distintas técnicas que
permiten conocer exactamente la estructura morfológica antenal de un
descortezador. Esto ha llevado a investigadores como Furniss et al., y León ha
probar nuevas técnicas para evaluar las antenas de escarabajos descortezadores
y con ello se han obtenido resultados interesantes sobre las diferencias entre la
morfología de las antenas de diferentes organismos aún siendo del mismo género.
Así mismo, la importancia de las antenas en un trabajo taxonómico es
relevante, sibien a algunos niveles taxonómicos es complicado trabajar con ellas y
no define resultados puntuales, debemos mencionar también que a otros niveles
taxonómicos la situación ha sido distinta y la estructura antenal han tenido un
impacto importante en la separación de géneros e incluso a tribus (Hulcr et al.
2007).
Un punto más es el desarrollo del uso de esta estructura en cuanto a los
métodos y técnicas que han presentado a lo largo de los años, históricamente el
uso y estudio de las antenas se llevó de manera cualitativa haciendo diferencias y
comparaciones en sus dimensiones lineales y de forma, y no analizada de manera
cuantitativa lo cual se ha logrado con el avance de técnicas como la morfometría
geométrica y que ha permitido determinar el estado taxonómico que existen entre
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

morfos de la misma especie partiendo también de rasgos morfológicos,
cariológicos y moleculares (Armendáriz, 2011).

8. CONCLUSIONES

Como resultado de la revisión bibliográfica enfocada a la utilidad que poseen las
antenas particularmente de los escarabajos descortezadores pertenecientes a la
subfamilia Scolytinae en las revisiones taxonómicas realizadas por especialistas
en el tema podemos concluir que son, las antenas, un rasgo de suma importancia
y necesarias para la identificación de este grupo de coleópteros.
De las consultas realizadas podemos destacar una preferencia por parte de los
taxónomos en el uso de la estructura antenal. Así mismo hay estudios y revisiones
taxonómicas, en menor cantidad, en los cuales se excluye total o parcialmente a
las antenas dadas las particularidades evolutivas y morfológicas de la estructura
como el color, el tamaño y la posición que ocupan, todo ello las convierte en un
rasgo de difícil manejo. Incluso revisiones taxonómicas en las cuales el autor
advierte posibles errores como consecuencia del uso de la estructura antenal.
Es de resaltar que existen trabajos que han identificado a nivel de género y
tribu a partir de las antenas, éstas han sido una herramienta esencial para poder
conocer de manera más puntual las relaciones filogenéticas que guardan las
especies. Esto conlleva a mencionar que a pesar de su popularidad entre los
taxónomos la estructura antenal es un rasgo que debe de tomarse en cuenta en la
taxonomía de este y cualquier otro grupo de insectos que poseen antenas, por tal
“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

motivo se pueden seguir las recomendaciones de Triplehorn y Johnson (2005) la
cual es básica y consiste en usar equipos de mayor aumento y potencia ya que
dado el tamaño de estos escarabajos muchas de las diferencias o similitudes en la
estructura antenal son casi imperceptibles a simple vista.
Otro aspecto evidente en la revisión bibliográfica es la combinación de técnicas
morfológicas, morfométricas y genéticas así como de estructuras morfológicas
como lo es la genitalia o bien el uso de las sensilas o estructuras especializadas
de la antena que permitan mayor puntualidad en la descripción de las especies
para esta subfamilia, encontrando trabajos en los cuales se han podido diferenciar
entre especie. También la implementación de técnicas cuantitativas como la
morfometría geométrica una alternativa que nos permite resolver incertidumbres
taxonómicas de algunas especies y definir unidades de divergencias fenotípicas.
Además de que la morfometría geométrica ofrece una mayor certeza en los
resultados obtenidos a través de la aplicación de estos análisis comparados con
aquellos obtenidos mediante morfometría tradicional.

“Utilidad de la morfología antenal en la taxonomía de escarabajos descortezadores
(Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae)”

9. LITERATURA CITADA

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