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i INSTITUTO TECNOLÓGICO DE CONKAL TESIS Que presenta: Mario Antonio Poot Pech Como requisito parcial para obtener el grado de: Doctor en Ciencias en Agricultura Tropical Sustentable Director de tesis: Dr. Esaú Ruíz Sánchez Conkal, Yucatán, México Diciembre, 2016 Tecnológico Nacional de México ECOLOGÍA DE LA LANGOSTA (Schistocerca piceifrons piceifrons Walker) Y SU PRONÓSTICO DE BROTES EN EL ESTADO DE YUCATÁN El comité de tesis del cand·dato a grado: MC -�a ·o !e · Poot Pedl. co o por los CC. Dr. Esaú Ruiz Sánchez. Dra. Maria 1, arcela Gam a g.u • Or. Horacio Salomón Ba lna Gómez. Dr. Arturo Re)es Rarrúe.z y Dr. ALxa tire latchininsky. habiéndose reunido con el fin de evaluar el co � · o eórico metodológico y de veñficar la estructura y formato de la esis lada: "Eco _ia de la langosta {Schistocerca p·oeifrons p º ceffrons, lafKer) y su pro óstico de b :=S en el Estado de Yucatán", que presenta como requis· o parcia) para ob•ener e grado de Doctor en Ciencias. según lo establece el Capitu 2, · ciso 2.13.3, de los Lineamientos para la Operación de los Estudios de Posgra-do en el Sis�ana Nacional de lnstiMos Tecnológicos, dictaminaron su aprobación para que pueda ser presentada en el examen de grado correspondiente. ATENTAMENTE Dr. Esaú Ruíz Sánchez Director de Tesis Dr. Horacio omón Bamna Gómez Asesor de Tesis Dr. Alexandre V. Latchininsky Asesor de Tesis ¡¡ Dra. � aria arcela Gamboa Angulo Co-director de Tesis Dr. Arturo Reyes Ramírez Asesor de Tesis ll/dlclembrc/2016 DECLARATORIA DE PROPIEDAD Declaro que la Información contenida en las secciones de matNlales y m�todos, resultados y discusión de este documento, es producto del trabajo de Investigación rcalllado durante mi estudio de posgrado y con base en los términos de la Ley Federal del Derrcho de Autor y la ley de la Propiedad Industrial le pertenece patrlmonlalmente al Instituto Tecnol6gtco de Conkal. En virtud de lo manifestado rcconozco que los productos Intelectuales o desarrollos tecnológicos que se deriven de lo correspondiente a dicha Información son propiedad de 11 citada Institución educativa. 111 iv Agradecimientos A Dios por darme la oportunidad de estar aquí, en este tiempo. Al Dr. Esaú Ruiz Sánchez por su dirección en este camino del saber, pero sobre todo su gran amistad. A mi comité de tesis conformado por el Dr. Horacio Salomón Ballina Gómez, a quien le aprendí esa inquietud por los números y la estadística, a la Dra. María Marcela Gamboa Angulo y Dr. Aturo reyes Ramírez por sus grandes aportaciones, conocimientos, objetividad y por su tiempo. Al Dr. Alexandre Latchininsky, por su paciencia, apoyo y la transmisión de los conocimientos. Al Comité Estatal de Sanidad Vegetal de Yucatán (CESVY) por su apoyo incondicional, sobre todo al Ing. Ricardo Munguía, sin su soporte no hubiera sido posible la culminación de éste proyecto, a la Directiva de éste Comité, a mis compañeros Coordinadores, Profesionales, Auxiliares y “Eventuales” a los que siempre les aprendí y siempre estuvieron atentos a enseñarme. Al Servicio Nacional de Sanidad, Inocuidad y Calidad Agroalimentaria (SENASICA) por el apoyo incondicional en el desarrollo de éste proyecto. Un agradecimiento en particular al Dr. Javier Trujillo y a la Ing. Brenda Jardines por la confianza depositada. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por brindarme el apoyo para la realización de mis estudios de Doctorado. A mis grandes amigos: Hojun Song y Ricardo Mariño de la Universidad de Texas A&M, a los compañeros de la “International Orthoptera Society”, amigos del Organismo Internacional Regional de Sanidad agropecuaria (OIRSA) sede en El Salvador y México. “Don Mario Marín” del CESVY, Ing. Eudaldo Pereyra de la SAGARPA por sus enseñanzas y regaños. A mis compañeros con lo que he compartido muchos momentos en la Campaña Contra la Langosta y de La Junta Local de Sanidad Vegetal del Oriente de Yucatán en Tizimín, son muchos y por temor a omitir alguno no los nombro. Gracias por el apoyo y darme oportunidad de compartir el pan y la sal con uds. v Dedicatoria A mi gran hermano… Orlando Alberto… quien el 14 de marzo de 2016 me dio su última sonrisa y prometimos vernos en otro lugar y otro momento. A mi Sra. Madre María Esther (q.d.e.p), a mi padre Sr. Miguel Enrique por su enseñanza rígida desde la infancia y hoy es fruto de esa educación… gracias papá y mamá. A mis hermanos: Miguel Enrique, Juan Carlos, Jorge Luís y Orlando Alberto. Mi cuñada Leticia Anchevida quien estuvo al pendiente de nosotros, mis sobrinos Jorgito (Bolillo) y Harrito. A esa persona que me empujo para iniciar este sueño… a mi compañera, confidente y esposa… Fátima Guadalupe… Siempre le robe momentos para dedicarme a este proyecto… Sin ti “Michelita” no hubiera sido posible. A mi niña a la que también le robe muchos instantes… Fatima Esther… ambas Fatimas mis grandes tesoros… Sinceramente Mario Antonio vi Contenido Agradecimientos ................................................................................................................................. iv Dedicatoria ........................................................................................................................................... v Contenido ............................................................................................................................................ vi Índice de Cuadros y Figuras ............................................................................................................... ix Resumen ............................................................................................................................................. xii I. CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN GENERAL. ..............................................................................1 1.1Introducción. ...............................................................................................................................1 1.2 Antecedentes ..............................................................................................................................3 1.3 Hipótesis ....................................................................................................................................7 1.4 Objetivos ....................................................................................................................................7 1.5 Procedimiento experimental ......................................................................................................8 1.6 Literatura citada ...................................................................................................................... 11 II. CAPITILO 2. OLFACTORY RESPONSE AND HOST PLANT FEEDING OF THE CENTRAL AMERICAN LOCUST Schistocerca piceifrons piceifrons Walker TO COMMON PLANTS IN A GREGARIOUS ZONE ............................................................................................ 18 2.1.1 Resumen ............................................................................................................................... 18 2.1.2 Abstract ................................................................................................................................ 19 2.2. Introduction ............................................................................................................................ 20 2.3. Materials and methods ........................................................................................................... 22 2.3.1 Insects .............................................................................................................................. 22 2.3.2 Olfactory response bioassay .............................................................................................22 2.3.3 Feeding bioassay .............................................................................................................. 23 2.3.4 Analysis of leaf thickness and leaf content of nitrogen and carbon ................................. 25 2.3.5 Statistical analysis ............................................................................................................ 26 vii 2.4. Results and discussion ........................................................................................................... 26 2.4.1 Olfactory response bioassay ............................................................................................. 26 2.4.2 Feeding bioassay .............................................................................................................. 27 2.4.3 Analysis of thickness, nitrogen and carbon content in leaves .......................................... 28 2.5 Conclusions ............................................................................................................................. 34 2.6 Acknowledgments ................................................................................................................... 34 2.7 References ............................................................................................................................... 34 III. CAPÍTULO 3. POPULATION FLUCTUATION OF Schistocerca piceifrons piceifrons Walker IN THE YUCATAN PENINSULA AND ITS REALATION WITH THE VEGETATION, SOIL AND CLIMATE. .............................................................................................................................. 40 Abstract ......................................................................................................................................... 40 Introduction ................................................................................................................................... 41 Methods ........................................................................................................................................ 42 Study site ................................................................................................................................... 42 Locust and vegetation sampling ................................................................................................ 44 Determination of soil characteristics and land use .................................................................... 45 Data analysis ............................................................................................................................. 46 Results ........................................................................................................................................... 48 Seasonal population fluctuation of Schistocerca piceifrons ..................................................... 48 Characterization of vegetation .................................................................................................. 49 Association among vegetation, climate and soil with locust population density ...................... 52 Discussion ..................................................................................................................................... 56 Conclusions ................................................................................................................................... 58 Acknowledgements ....................................................................................................................... 58 References ..................................................................................................................................... 58 viii IV. CAPÍTULO 4. OUTBREAK PROBABILITY OF THE CENTRAL AMERICAN LOCUST Schistocerca piceifrons AND ITS ASSOCIATION WITH THE PRECIPITATION IN YUCATÁN, MÉXICO. .......................................................................................................................................... 64 4.1. Resumen ................................................................................................................................. 64 4.2. Introduction ............................................................................................................................ 65 4.3. Materials and methods. .......................................................................................................... 65 4.4. Results and discussion ........................................................................................................... 66 4.5. Conclusions. ........................................................................................................................... 68 4.6. Acknowledgements ................................................................................................................ 68 4.7. References. ............................................................................................................................. 69 V. CONCLUSIONES GENERALES ............................................................................................... 72 ix Índice de Cuadros y Figuras Cuadros Capítulo 2. Table 2.1 Average (± standard error) content of nitrogen (N), carbon (C), and C/N ratio in leaves of plants that attracted the CAL……………………………………….30 Table 2.2 Correlation coefficient (R) and P values of plant leaf traits with CAL olfactory attraction and host plant feeding……………………………………………30 Capítulo 3 Table 3.1. Soil type and climate characteristics in the study site where the S. piceifrons breeds, grows and gregarizes (Bautista et al., 2011; Orellana et al., 2010)..43 Table 3.2. Soil characteristics and land use classification of the study sites during rainy-season…………………………………………………………………………..46 Table 3.3 Generalized linear model to relative species density (RSD) among sites, seasons, and sites × season. The Wald χ2 and their significance are shown for each plant species (*= P<0.05; **= P<0.001; ***= P<0.0001)………………………51 Table 3.4. Multiple Factor Analysis (MFA) for data along three seasons tested to vegetation characteristics, climate elements and soil type. Lg and Rv coefficients are shown……………………………………………………………………..………53 Table 3.5. Multiple Factor Analysis (MFA) run with data from rainy season. The MFA tested to land use, soil characteristics, relative species density (RSD), and locust density (LD). Lg and Rv coefficients are shown………………………………54 x Table 3.6. Principal Component Analysis of association between and the RSD of each plant species and locust population density. The table shows the weight of the variables for each component after the rotation varimax…………..…….55 Table 3.7. Multiple regression analysis of the population density of the locust S. piceifrons with principal components. Only significant PCs are shown (PC3 and PC5).55 Capítulo 4 Cuadro 4.1. Probabilidades de presencia del brote de la langosta en bloques de 10 años, a través de la matriz de transición de las Cadenas de Markov. Las probabilidades se generaron mediante análisis de un periodo de 51 años……………………….……66 Cuadro 4.2. Probabilidades de presencia del brote de la langosta en 5 Municipios de 2005-2015………………………………………………………………………….67 Cuadro 4.3. Probabilidad (Pr >Chi, 0.05) de ocurrencia de brotes en relación con la precipitación en tres épocas del año. La asociación se realiza con la precipitación del año previo y del año de ocurrencia del brote de langosta………………….……67 Figuras Capítulo 1. Figura 1.1. Distribución de la langosta S. piceifrons……………………………………4 Figura 1.2. Municipios del Estado de Yucatán donde se desarrolla la langost..……4 Figura 1.3. Diagrama de los componentes de la primera etapa de investigación.…..8 Figura 1.4. Diagrama de los componentes de la segunda etapa de investigación.….9 Figura 1.5. Diagramade los componentes de la tercera etapa de investigación...…10 xi Capítulo 2. Figure 2.1. Response of the CAL to plant species commonly found in the gregarious zone of the Yucatan Peninsula. The bars indicate the proportion of individuals that was attracted to the odor source (white section) and the proportion of individuals that made other choice (black section).. ……………………………….……………..…27 Figure 2.2 Percent of leaf area consumed by the CAL on various plant species commonly found in the gregarious zone of the Yucatan Peninsula. * Significant difference from the control (t-test, P < 0.05, N = 4)…………………………………….28 Figure 2.3 Leaf thickness of plant species evaluated in the feeding test. Higher values of Specific Leaf Area represent lower leaf thickness. Bars with different letters are statically different (Tukey test, P < 0.05, N = 20). Bars represent means + standard error………………………………………………………………….29 Captulo3 Capítulo3 Figure 3.1. Sites of S. piceifrons survey sites along the Yucatan Peninsula……………44 Figure 3.2. Population fluctuation of S. piceifrons in seven sites of the Yucatan Peninsula. Bars (mean ± SE) with different letter indicate significant differences (Scott-Knott test, P<0.05)………………………………………………………………..49 Figure 3.3 Plant species richness (PSR) among sites and seasons. Bars (mean ± SE) with different letter indicate significant differences (LSD test, P<0.05)……………….50 xii Resumen La langosta Centroamericana (LCA) Schistocerca piceifrons piceifrons Walker es una de las plagas más importantes en el Península de Yucatán, donde se localiza la zona gregarigena más importante, aproximadamente 400, 000 ha. Las interacciones entre la LCA y su ambiente y vegetación se han estudiado muy poco. Este trabajo está dividido en tres partes: i) interacción de la LCA y las plantas, el objetivo fue buscar las plantas que ejercen atracción y son consumidas por S. piceifrons, así como asociar los posibles factores del follaje que inducen tal comportamiento; ii) interacción de la LCA y el ambiente, el objetivo fue encontrar las variables (vegetación, suelo y clima) asociadas al incremento de densidad poblacional de la LCA; iii) presencia de brotes de la LCA a través del tiempo, el objetivo fue conocer la probabilidad de brotes de langosta y su asociación con la precipitación. La interacción LCA-planta se estudió a través de un olfatometro y la preferencia alimentaria a través del consumo del área de la hoja. Los resultados muestran que la LCA fue altamente atraída a Pisonia aculeata. La evaluación de la preferencia alimentaria muestra que la LCA se alimentó de Leucaena glauca y Waltheria americana, pero no de P. aculeata o Guazuma ulmifolia. Los análisis de grosor de hoja, contenidos de N y C muestran que la LCA fue atraído a hojas con bajo contenido de C y consumió las que presentaron alto contenido de N. En la interacción LCA-ambiente se muestrearon 7 sitios en diferentes épocas de año, obteniendo la densidad de la plaga y de 17 plantas. Se realizaron diferentes análisis multivariados para determinar la asociación entre S. piceifrons con plantas, suelos y variables ambientales. Se encontró que el pasto Panicum maximum estuvo fuertemente asociado con las altas densidades de la LCA, así como la precipitación. xiii En el capítulo sobre la probabilidad de ocurrencia de brotes y su asociación con la precipitación se encontró que la frecuencia de los brotes de langosta se ha incrementado en los últimos 10 años, a diferencia de hace 50 años en los cuales los brotes eran menos frecuentes. Los brotes están fuertemente influenciados por las precipitaciones del año previo: reducción de precipitación en período de sequía (enero-mayo) y aumento de precipitación en período de nortes (octubre-diciembre). Estos resultados contribuyen al estudio y la caracterización de la ecología de la LCA; son útiles para establecer programas de muestreo, reducir recursos y tiempo en la prospección de la LCA en la península de Yucatán, así también contar con una herramienta de pronóstico para prepararse en un año con probable presencia de alta densidad de langosta. 1 I. CAPÍTULO 1. INTRODUCCIÓN GENERAL. 1.1Introducción. La Langosta Centroamericana (LCA) Schistocerca piceifrons piceifrons es una plaga importante de México, de acuerdo a Trujillo (1975) los daños estimado por la LCA son de 26 ton de material vegetal/día por una manga; a nivel mundial Latchininsky (2010) reporta que las langostas afectan 0.2 % de los cultivos, la distribución de la LCA es desde México al Norte de Sudamérica presentándose dos veces al año (Barrientos et al., 1992; Hernández-Zul et al., 2013) (Figura 1.1). Yucatán tiene la zona gregarigena de la LCA más importante de México, (Contreras y Magaña, 2013), en esta área la LCA ha vivido por muchos años en bajas densidades (Harvey, 1983). El brote ocurre cuando incrementa la población del insecto como resultado de la concentración, multiplicación y gregarización, éste último asociado a la migración e invasión a otras áreas dañando la vegetación en general (Woldewahid et al., 2004). En general, la selección de alimento por los acrídidos involucra la atracción a distancia donde los estímulos olfativos y visuales juegan un papel importante, éste comportamiento se ha estudiado ampliamente en la langosta del desierto S. gregaria (Chapman 1990), en el cual los volátiles que emiten las plantas son fundamentales en la interacción planta-insecto (Beyaert y Hilker 2014) evocando respuestas en el receptor hacia la búsqueda de alimento (Bonaventure 2012). La interacción química de planta con la langosta del desierto ha sido estudiada como una forma de reconocer los volátiles de plantas (Saha et al., 2013), y asociarlo con alimento de acuerdo a sus requerimientos nutricionales (Simoes et al., 2011), sin embargo, hace falta investigar más de esta relación 2 en los periodos de baja infestación (solitaria) en las áreas gregarigenas (Hassanali et al., 2005). Existen varios factores que influyen en la distribución de los organismos, entre los que se encuentran el clima, suelo, composición del hábitat, conducta del insecto y dispersión (Vinatier et al., 2011). En la langosta del desierto S. gregaria se conoce que su desarrollo en etapa solitaria está relacionado con cierto tipo de vegetación (Woldewahid et al., 2004; Van der Werf et. al., 2005), además la distribución de las plantas en la zona gregarigena y el clima también son componentes que hacen la agregación de las langostas solitarias (Sword et al., 2010; Al Ajlan, 2007). Otro aspecto importante a considerar es la afinidad con tipos de suelo para ovipositar (Baldacchino et al. 2012). La distribución de los acrídidos se le ha asociado principalmente a comunidades de plantas (Woldewahid et al., 2004; 2007) éstas comunidades pueden predecir la distribución de la langosta del desierto S. gregaria en fase solitaria (Van Der Werf et al. 2005). Otro factor importante en la distribución de S. gregaria es la lluvia, temperatura y humedad relativa (Al-Ajlan, 2007; Steinbauer, 2011). El conocimiento que se tiene sobre el papel de los volátiles de plantas endémicas y la distribución espacio temporal de la LCA es limitado, por lo que se requiere conocer su comportamiento a este respecto con la finalidad de poder emplearlos como posibles alternativas de manejo sustentables con el medio. El uso potencial de los volátiles de plantas podría ser en la atracción de las langostas a cultivos trampa o repelerlos (Cook et al., 2007; Hassanali et al., 2008), así como los factores que influyen en la distribución del acrídido y tener herramientas de pronóstico del insecto. 3 El pronóstico de brotes de langosta es muy útil, pero es muy complejo poder contar con una herramienta con alta probabilidad ya que intervienen muchos factores ambientales(Tronin et al., 2014), aunado a que la combinación de estos factores hace difícil de predecir en específico para la Península de Yucatán por la variación de condiciones ambientales de la región (Salas-Flores et al., 2014). Se han documentado varios factores que provocan la aparición de los brotes de langosta o chapulines, entre los que destacan la precipitación (Tratalos et al., 2010), incluyendo la precipitación de periodos previos a la aparición de brotes (Skiner y Child 2000; Chiconela et al., 2003), así como la temperatura y sus variaciones través de la “Niño/niña” o el cambio climático (Yu et al., 2009; Zhang et al., 2009; Tian et al., 2011). Recientemente para la Península de Yucatán se han asociado los brotes de S. piceifrons con la sequía y el fenómeno del niño (Contreras et al., 2013). Contar con una herramienta de pronóstico tendría gran utilidad para realizar labores previas, antes de la aparición de la plaga, y realizar las labores de manejo con buena probabilidad de éxito. 1.2 Antecedentes La Langosta Centroamericana Schistocerca piceifrons Walker (Orthoptera: Acrididae) es una plaga que ha causado daños severos en América Central (Harvey, 1983, Barrientos et al. 1992, Hernández-Zul et al. 2013). Esta plaga tiene dos subespecies: S. piceifrons piceifrons distribuida de México al norte de Costa Rica y S. piceifrons peruviana en Perú, Ecuador, Colombia, Venezuela, y Trinidad y Tobago, figura 1.1, (Barrientos et al., 1992). 4 Figura 1.1 Distribución de la langosta S. piceifrons. En México la Península de Yucatán tiene una zona importante de desarrollo y reproducción de la plaga, en la cual se pueden llegar a formar mangas que se desplazan alimentándose a su paso, figura 1.2, (Contreras y Magaña 2013). Las áreas desarrollo de la langosta, conocidas como áreas gregarigenas, están formada por vegetación de pasto mezcladas con vegetación secundaria (Harvey 1983; Barrientos et al., 1992). Figura 1.2. Municipios del Estado de Yucatán donde se desarrolla la langosta 5 Las langostas pueden orientarse hacia fuentes potenciales de alimento por los aromas de las plantas (Chapman, 1990), éstos volátiles ingresarán a través de las antenas y producirá un comportamiento específico en el insecto (Cunningham, 2012). En el consumo depende de la especie de la planta para tener una respuesta positiva (Chen y Kang 2000) ya que debe contener fagoestimulantes son las proteínas, aminoácidos, carbohidratos (azucares) y sales inorgánicas, mientras que los inhibidores de alimentación son metabolitos secundarios de plantas, en ocasiones los compuestos estimulantes e inhibidores son los mismos, la diferencia está en la concentración (Chapman, 2003), el requerimiento específico de algún nutriente para su defensa (Despland y Simpson, 2000) o bien ser consumido como precursor de alguna feromona (Reddy y Guerrero, 2004). En estudios en la langosta del desierto S. gregaria muestran su alta asociación hacia ciertas especies de plantas como el arbusto silvestre Heliotropium arbainense, el mijo Pennisetum typhodium y los pastos Aristida punsengens y Panicum turgidum (Woldewahid et al., 2004, 2007; Ould et al., 2004; Sword, 2010). Los lugares donde se desarrolla la langosta tiene cierta característica de vegetación, por ejemplo se caracterizan por ser áreas con vegetación de alto contenido de N en la hoja, que tiene efecto en la descendencia y alta probabilidad que en esos sitios ocurra la gregarization y la formación de un brote (Van Huis et al., 2008), así como también la cubierta de la vegetación y vegetación seca (Cisse et al., 2013), asimismo la vegetación en manchones induce a la gregarización de la langosta (Despland et al., 2000). El clima a escala regional favorece el desarrollo de la langosta, sobre todo la distribución de la precipitación. La humedad y temperatura de suelo, determina si la langosta oviposita o no (Van der Werf et al., 2005; Xian-Lei et al., 2007). En el caso de S. 6 piceifrons los requerimientos reportados son de isotermas de 25.7 a 26.5 oC, las isoyetas de 800 a 1,200 mm y suelos de textura franca (Barrientos et al., 1992). Los suelos de la zona de reproducción de la langosta son Leptosol, Cambisol y Luvisol, los cuales son ligeramente ácidos y poco fértiles (Bautista et al., 2011; García et al., 2011). Rong et al. (2007) encontraron que en caso de Locusta migratoria no hay asociación de algún nivel de PH del suelo o de su materia orgánica con la langosta, pero si con la humedad del suelo. Varios factores provocan la aparición de los brotes de langosta o chapulines, entre los cuales destacan la precipitación (Tratalos et al., 2010), incluyendo la precipitación de periodos previos a la aparición de brotes (Skiner y Child 2000; Chiconela et al. 2003), la temperatura y el cambio climático (Yu et al., 2009; Zhang et al. 2009; Tian et al. 2011). En México desde la existencia de la cultura maya se ha relacionado la sequía- langosta-hambre, períodos prolongados de baja precipitación, presencia de la langosta que devasta lo poco que queda de cultivos (Flores, 2011). Recientemente en México, los brotes de S. piceifrons se han asociado con la sequía y el fenómeno del niño para la Península de Yucatán de 2004 a 2011, además con el uso de herramientas geomáticas se realizaron predicciónes de peligros de la langosta (Contreras et al. 2013). Realizar pronóstico de brotes de langosta es complejo ya que involucra factores multivariados (temperatura, humedad del suelo, humedad del aire, biomasa de plantas y tipo de suelos), sin embargo, es una necesidad (Tronin et al., 2014), esto podría implementarse como un sistema de alerta temprana en el cual la precipitación juega un papel importante (Ceccato et al., 2007). 7 1.3 Hipótesis Debido a que la presente tesis plantea tres capítulos de investigación, se proponen tres hipótesis: 1. La LCA es atraída a ciertas plantas que no necesariamente consume. La preferencia de la alimentación de la LCA es hacia plantas con follaje de menor dureza, alto contenido de N y bajo contenido de C. 2. La densidad de la langosta está relacionada con la riqueza-abundancia de ciertas especies vegetales y el incremento poblacional del insecto se observa en periodos de lluvia. 3. La probabilidad de presencia o ausencia de brotes de la LCA está influenciada por la precipitación de cierta(s) época(s). 1.4 Objetivos 1.4.1 General Conocer la interacción langosta-planta, los elementos del medio que favorecen el desarrollo de la plaga, y la asociación de la precipitación con la probabilidad de brote. 1.4.2 Específicos Evaluar la respuesta olfativa de la langosta a volátiles emitidos por diferentes plantas que se encuentran comúnmente en la zona gregarígena. 8 Cuantificar el consumo de las plantas con mayor respuesta olfativa y conocer las características (dureza, contenido de N y C) de tales hojas. Conocer la fluctuación poblacional de Langosta Centroamericana en la zona gregarígena del Estado de Yucatán. Determinar la asociación de la vegetación, clima y suelo con las densidades poblacionales de Langosta Centroamericana. Calcular la probabilidad de ocurrencia de la Langosta Centroamericana de 1964-2015 en la zona gregarígena del Estado de Yucatán. Determinar la asociación entre la presencia de brotes de LCA y las precipitaciones de las tres estaciones del año (sequia, verano y nortes). 1.5 Procedimiento experimental El presente trabajo está integrado por tres etapas 1) respuesta olfativa y consumo de plantas por la langosta S. piceifrons piceifrons 2) los factores ambientales asociados a los altos niveles de densidad de la langosta y 3) pronóstico e influencia de la precipitación en los brotes de la langosta. Figura 1.3. Diagrama de los componentes de la primera etapa de investigación. Primeraetapa: respuesta olfativa y consumo de plantas por la langosta Realización de pruebas de atracción en olfatómetro Realización de pruebas de consumo Análisis de características físicas y químicas de hojas. Análisis estadístico Análisis de resultados y conclusiones 9 Para esta investigación se empleó un olfatómetro de dos vías en el cual se cuantificó la tracción hacia diferentes plantas. Además, se evaluó el consumo de las primeras cinco plantas con mayor porcentaje de atracción y se analizó porcentaje de C, N, C/N y dureza de éstas hojas. A través de análisis estadísticos diversos de obtuvieron las plantas con mayor atracción y consumo, así como su correlación con las diferentes propiedades químicas y físicas de las hojas. Figura 1.4. Diagrama de los componentes de la segunda etapa de investigación. En la presente investigación se muestrearon sietes sitios en tres épocas diferentes: norte, lluvia y sequía, cuantificando la abundancia de 14 especies vegetales y la langosta Segunda etapa: factores ambientales asociados a los incrementos en la densidad de la langosta Muestreo de la langosta y plantas en diferentes localidades y épocas Obtención de variables ambientales en estaciones metereológicas Análisis de características físicas y químicas de suelos Análisis de datos Análisis de resultados y conclusiones Análisis estadístico Tamaño del efecto, numero de seguridad, heterogeneidad entre y dentro de grupos 10 centroamericana. En cada sitio se obtuvieron los valores de precipitación, temperatura, isotermas e isoyetas. A través de Análisis de Factor Múltiple se obtuvieron los grupos que mejor explican la variación de la langosta. Figura 1.5. Diagrama de los componentes de la tercera etapa de investigación. Se obtuvieron las probabilidades de los brotes de langosta a través de valores 1 (brote) y 0 (sin brote) utilizando la técnica de “Cadenas de Markov” empleando los datos de 1964 a 2015 en el Estado de Yucatán. Posteriormente se relacionó la precipitación con los años en los que se presentaron brotes a través de Regresión Logística Múltiple. Obtención de los valores 0 y 1 de la langosta de los años de 1964 a 2015 Obtención de variables ambientales en estaciones metereológicas Análisis estadístico Análisis de resultados y conclusiones Tercera etapa: pronóstico de brotes de la langosta e influencia de la precipitación. 11 1.6 Literatura citada Al Ajlan A. M. 2007. Relationship between desert locust Schistocerca gregaria (Forskal), infestation, environmental factors and control measures in gazan and Makkah Regions, Saudi Arabia. Pakistan Journal Biological Sciences 10: 3507-3515. Baldacchino F., Sciarretta A., Addante R. 2012. 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