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Av. Hidalgo 935, Colonia Centro, C.P. 44100, Guadalajara, Jalisco, México bibliotecadigital@redudg.udg.mx - Tel. 31 34 22 77 ext. 11959 UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA COORDINACIÓN GENERAL ACADÉMICA Coordinación de Bibliotecas Biblioteca Digital La presente tesis es publicada a texto completo en virtud de que el autor ha dado su autorización por escrito para la incorporación del documento a la Biblioteca Digital y al Repositorio Institucional de la Universidad de Guadalajara, esto sin sufrir menoscabo sobre sus derechos como autor de la obra y los usos que posteriormente quiera darle a la misma. UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA Centro Universitario de la Costa Efecto de la inclusión de Saccharomyces cerevisiae, Pleurotus ostreatus y Moringa oleifera en dietas experimentales sobre el crecimiento, supervivencia y algunos parámetros sanguíneos de Dormitator latifrons Tesis que para obtener el grado de Doctor en Ciencias en Biosistemática, Ecología y Manejo de Recursos Naturales y Agrícolas Presenta Luis Eduardo Ruiz González Puerto Vallarta, Jalisco Julio de 2020 UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA Centro Universitario de la Costa Efecto de la inclusión de Saccharomyces cerevisiae, Pleurotus ostreatus y Moringa oleífera en dietas experimentales sobre el crecimiento, supervivencia y algunos parámetros sanguíneos de Dormitator latifrons Tesis que para obtener el grado de Doctor en Ciencias en Biosistemática, Ecología y Manejo de Recursos Naturales y Agrícolas Presenta Luis Eduardo Ruiz González DIRECTOR Dr. Adrián Tintos Gómez CODIRECTOR Dr. Oscar Basilio Del Rio Zaragoza Puerto Vallarta, Jalisco Julio 2020 UNIVERSIDAD DE GUADALAJARA Centro Universitario de la Costa DOCTORADO EN CIENCIAS EN BIOSISTEMÁTICA, ECOLOGÍA Y MANEJO DE RECURSOS NATURALES Y AGRÍCOLAS Efecto de de la inclusión de Saccharomyces cerevisiae, Pleurotus ostreatus y Moringa oleífera en dietas experimentales sobre el crecimiento, supervivencia y algunos parámetros sanguíneos de Dormitator latifrons Por Luis Eduardo Ruiz González Tesis presentada como requisito parcial para obtener el grado de: Doctor en Ciencias en Biosistemática, Ecología y Manejo de Recursos Naturales y Agrícolas Aprobado por: _______________________________________ Julio de 2020 Dr. Adrián Tintos Gómez Fecha Director de Tesis e integrante del Jurado _______________________________________ Julio de 2020 Dr. Oscar Basilio Del Rio Zaragoza Fecha Co-director de Tesis e integrante del Jurado ______________________________________ Julio de 2020 Dr. Fernando Vega Villasante Fecha Asesor del Comité particular e ntegrante del Jurado ______________________________________ Julio de 2020 Dr. Saúl Rogelio Guerrero Galván Fecha Integrante del Jurado ______________________________________ Julio de 2020 Dr. Carlos Lezama Cervantes Fecha Integrante del Jurado _____________________________________ Dr. Armando Hiram Escobedo Galván Julio de 2020 Coordinador de Doctorado BEMARENA Fecha DEDICATORIA A ti que eres mi motivo mi inspiración mi orgullo mi hijo Luca Santiago Ruiz Tafoya AGRADECIMIENTOS A el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT), al Doctorado en Ciencias BEMARENA y al Centro Universitario de la Costa (CUCOSTA) de la Universidad de Guadalajara por su apoyo a esta investigación y mi formación profesional. A mis padres, por su gran sabiduría, motivación y apoyo incondicional. A mis hermanos (Alejandro, Daniel y Gaby) por nuestra buena relación, por sus consejos, enseñanzas y ejemplo. A Dayana por su compañía, apoyo, confianza y siempre creer en mí en los momentos difíciles. Al Dr. Adrían Tintos Goméz y el Dr. Oscar Basilio del Rio Zaragoza, por todo su apoyo, dedicación, confianza, paciencia, consejos y enseñanzas durante estos años y sobre todo por su amistad. A la Dra. Mónica Hernández Rodríguez y la Dra. Laura Guzmán Dávalos, por su asesoría, comentarios y consejos esenciales para desarrollar este trabajo y para mi formación profesional. Al Dr. Carlos Lezama Cervantes y el Dr. Saúl Rogelio Guerrero Galván por todas las valiosas aportaciones para mejorar este trabajo. De forma muy especial al Dr. Fernando Vega Villasante, quíen ha sido pieza fundamental en mi formación profesional, un gran mentor, ejemplo y amigo. A la pasante de biología Dayana Janeth Tafoya Sanchez por su valiosa ayuda en la fase experimental de este trabajo. Al Dr. Manuel Alejandro Vargas Ceballos por su ayuda en la búsqueda constante de organismos y la toma de muestras sanguíneas, por el intercambio de ídeas y sobre todo por su amistad. A los miembros del Laboratorio de Calidad de Agua y Acuicultura experimental, en especial a: Dra. Cynthia Montoya Martínez, Dr. Daniel Badillo Zapata, Dr. Juan Diego Galaviz Parada, Biól. Itzel Manjarrez Alcívar, cDr. Karla Rios González, Dr. Mao Basto Rosales, Dra. Olimpia Chong Carrillo y Biól. Valeria Sarahi Ocaranza Joya. A todos ellos, gracias por su amistad. Por último pero no menos importante, a los integrantes de la coordinación de BEMARENA por su exaustiva labor en toda la parte administrativa. ÍNDICE RESUMEN…………………………………………………………………………….i ABSTRACT.………………………………………………………………………….v CAPÍTULO 1. – INTRODUCCIÓN 1.1 Biología y aprovechamiento del dormilón gordo del Pacífico Dormitator latifrons (Richardson, 1844): revisión del estado del arte…………………………….1 1.1.1 Resumen….……………………………………………………………3 1.1.2 Abstrac………………………………………………………………...3 1.1.3 Introducción……………..……………………...……………….….....4 1.1.4 Taxonomía y filogenia………………………………………………...5 1.1.5 Distribución……………………………………………………………7 1.1.6 Ecología……………….……………………………………………….7 1.1.7 Reproducción………………………………………………………….9 1.1.8 Hábitos alimenticios y nutrición……………………………………..11 1.1.9 Fisiología………………………………………………………….….12 1.1.10 Patología y sanidad…………………………………………………..13 1.1.11 Cultivo………………………………………………………………..15 1.1.12 Tecnología de alimentos e información nutricional………………….17 1.1.13 Dormitator latifrons En la Web of Science Core Collection…….…..18 1.1.14 Conclusiones…………………………………………………….…...19 1.1.15 Referencias……………………………………………………….…..20 1.2 El uso de hongos macroscópicos como inmunoestimulantes en peces teleósteos: estado del arte al 2018…………………………………………………...36 1.2.1 Resumen……………………………………………………………...38 1.2.2 Abstrac……………………………………………………………….39 1.2.3 Introducción………………………………………………………….40 1.2.4 Inmunoestimulantes usados en peces………………………………...41 1.2.5 Hongos macroscópicos con uso potencial como inmunoestimulantes en la acuicultura de peces teleósteos…………………………………….44 1.2.6 Inmunoestimulación en peces por macromicetes…………………….45 1.2.7 Discusión……………………………………………………………..46 1.2.8 Conclusiones…………………………………………………………47 1.2.9 Referencias…………………………………………………………...47 CAPÍTULO 2. - PARÁMETROSSANGUÍNEOS DE REFERENCIA EN Dormitator latifrons 2.1 Algunos parámetros de hematología y química sanguínea del dormilón gordo del Pacífico, Dormitator latifrons (Richardson, 1844)…………………………………..60 2.1.1 Summary……………………………………………………………..61 2.1.2 References……………………………………………………………68 2.2 Algunos parámetros sanguíneos de machos y hembras de Dormitator latifrons en dos etapas de crecimiento……………………………………………………………72 2.2.1 Resumen……………………………………………………………...73 2.2.2 Introducción………………………………………………………….74 2.2.3 Materiales y Métodos………………………………………………...76 2.2.4 Resultados……………………………………………………………78 2.2.5 Discusión……………………………………………………………..78 2.2.6 Conclusión……………………………………………………………81 2.2.7 Referencias…………………………………………………………...81 CAPÍTULO 3. - INCLUSIÓN DE Saccharomyces cerevisiae, Pleurotus ostreatus Y Moringa oleifera EN DIETAS EXPERIMENTALES 3.1 Efecto de la inclusión de la levadura (Saccharomyces cerevisiae) en alimentos experimentales sobre el crecimiento, la supervivencia, el hematocrito y el estallido respiratorio en Dormitator latifrons…………………………………………………86 3.1.1 Resumen………………………………………………………….…..87 3.1.2 Introducción………………………………………………………….88 3.1.3 Materiales y Métodos………………………………………………...90 3.1.4 Resultados……………………………………………………………92 3.1.5 Discusión……………………………………………………………..92 3.1.6 Conclusión……………………………………………………………96 3.1.7 Referencias…………………………………………………………...96 3.2 Efecto de la inclusión de Saccharomyces cerevisiae, Pleurotus ostreatus y Moringa oleifera en dietas experimentales sobre el crecimiento, supervivencia y algunos parámetros sanguíneos en Dormitator latifrons….………………………..102 3.2.1 Resumen…………………………………………………………….104 3.2.2 Introducción…………………...……………………………………105 3.2.3 Materiales y Métodos…………………………………….…………107 3.2.4 Resultados…………………………………………….…………….109 3.2.5 Discusión……………………………………………………………113 3.2.6 Conclusión…………………………………………………………..118 3.2.7 Referencias………………………………………………………….119 CAPÍTULO 4. -DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES GENERALES 4.1 Discusiónes generales…………………………………………...….126 4.2 Conclusiones generales………………….………………………….134 4.3 Referencias………………………………………….………………136 INDICE DE FIGURAS Figura 1. Macho adulto de Dormitator latifrons obtenido de cultivo llevado a cabo en estanques de concreto en Bahía de Banderas, Nayarit, México………....…………..30 Figura 2. a) Macho maduro de Dormitator latifrons, con coloración característica de abdomen y papila genital protruida. Diferencias en la papila genital de hembra y macho de D. latifrons. b) papila genital de hembra madura, c) papila genital de macho maduro..…….……………………….…………………………...…………..31 INDICE DE TABLAS Tabla 1. Escala empírica de madurez sexual para hembras y machos de Dormitator latifrons. Empirical scale of sexual maturity for females and males of Dormitator latifrons………………………………………………………………………………32 Tabla 2. Registro de parásitos asociados a Dormitator latifrons en distintas regiones de México. Registration of parasites associated with Dormitator latifrons in different regions of Mexico………………………………………………………………...….34 Tabla 3. Macromicetes con uso potencial en la acuicultura. Efectos sobre organismos modelo y líneas celulares…………………………………………………………….56 Tabla 4. Investigaciones que involucran la aplicación, administración y efecto de macromicetes como inmunoestimulantes en peces teleósteos……………………….58 Table 5. Hematological parameters, blood chemistry and reference intervals of Dormitator latifrons………………………………………………………………….71 Tabla 6. Hematocrito (hct) y valores de química sanguínea de machos y hembras de Dormitator latifrons, en dos etapas de crecimiento: juveniles y adultos. Superíndices con letras diferentes exhiben diferencias significativas……………………………...85 Tabla 7. Formula de las dietas experimentales con 1, 3 y 5% de levadura (T1, T2 y T3 respectivamente) y el testigo negativo con 0% de levadura (T0)……………….….100 Tabla 8.- Índices biológicos de D. latifrons sometido a tres dietas con levadura como aditivo, más testigo negativo. ………………………………..…………………….100 Tabla 9.- Hematocrito (hct) y estallido respiratorio (NBT) de juveniles de D. latifrons alimentados con alimento balanceado de 35% de proteína y 8% lípidos, adicionado con Saccharomyces cerevisiae al 1, 3 y 5% de inclusión……………….....……….101 Tabla 10. Biometría inicial y final, ganancia en peso, factor de conversión alimenticia y supervivencia, de D. latifrons alimentado con dietas experimentales con Saccharomyces cerevisiae, Pleurotus ostreatus y Moringa oleifera en tres niveles de inclusión (1, 3 y 5%), más testigo negativo. Superíndices con letras diferentes representan diferencias significativas. Superíndices con letras iguales y/o la ausencia de superíndices representan la falta de diferencias significativas. Promedio ± Desviación estándar……………………………………………………….………..111 Tabla 11. Parámetros sanguíneos en juveniles de Dormitator latifrons alimentados con diferentes niveles de inclusión (0, 1, 3 y 5%) de Saccharomyces cerevisiae, Pleurotus ostreatus y Moringa oleifera. Superíndices con letras diferentes representan diferencias significativas. Superíndices con letras iguales y/o la ausencia de superíndices representan la falta de diferencias significativas. Promedio ± Desviación estándar……………………………………………………...…………112 i RESUMEN Dormitator latifrons (Richardson, 1844) es una especie que se distribuye en la vertiente del Pacífico desde California hasta Perú. Es un pez anfídromo que desova en agua dulce. Las larvas migran hacia agua salobre y posteriormente regresan a los cuerpos de agua dulce. Es un pez omnívoro, no obstante, se alimenta principalmente de detritus. El cultivo de D. latifrons representa un mercado en crecimiento, al poder cultivarse en sistemas extensivos con metodologías artesanales y por ser un pez de carne blanca con un alto contenido proteico. Para desarrollar adecuadamente el cultivo, es necesario monitorear constantemente la salud de los organismos, lo cual se puede realizar con estudios hematológicos, de la química sanguínea y de la respuesta inmune. Estas evaluaciones son una herramienta imprescindible para el diagnóstico de enfermedades producidas por cambios ambientales, situaciones de estrés desbalance nutricional y la presencia de patógenos. Sin embargo, la información acerca de la hematología y química sanguínea de D. latifrons es limitada a pesar de que es un candidato excelente para la acuicultura en México y algunas regiones de Latinoamérica. En la búsqueda de mejorar las condiciones de cultivo, se utilizan diferentes métodos para la prevención y control de enfermedades en la acuicultura. De los métodos profilácticos actuales más empleados en la industria acuícola son los encaminados al fortalecimiento del sistema inmune mediante el uso de los inmunoestimulantes que son substancias derivadas de distinto origen biológico como por ejemplo los obtenidos a partir de distintos hongos micro y macroscópicos. Así como de los obtenidos de algunas plantas que al ser suministrados a los organismos estimulan la activación de la respuesta inmune y como resultado proporcionan a los organismos una mayor la resistencia frente a las enfermedades ocasionadas por microorganismos patógenos y parásitos. Actualmente se han comprobado las propiedades inmunoestimulantes de más de 50 especies de hongos macroscópicos. No obstante, en 17 investigaciones publicadas durante los últimos años sólo se ha ii evaluado el efecto sobre la respuesta inmune de nueve especies de peces ante ocho especies de hongos: Ganoderma, Inonotus, Lentinula, Pleurotus, Phellinus y Trametes. Lo anterior hace necesario realizar pruebas in vitro e in vivo, para confirmar sus efectos sobre la hematología y el sistema inmune de los organismos. Con la finalidad de contribuir al conocimiento sobre los parámetros sanguíneosde D. latifrons que a la fecha poco se conoce en esta especie. Fue necesario primero caracterizarlos y obtener valores de referencia. Para ello se introdujeron 30 organismos de D. latifrons (13 ± 1 cm) en unidades experimentales de 400 L y se alimentaron con una dieta para Tilapia marca Purina® con 35% de proteína y 8% de lípidos. Al término de 30 días se recolectaron muestras de sangre. Los valores promedio obtenidos para D. latifrons (talla promedio 13 ± 1 cm), fueron los siguientes: hematocrito 28%, eritrocitos 2.075 × 10 6 mm 3 , leucocitos 35.035× 10 3 mm 3 , VCM 161.54 fL, NTB 0.39, glucosa 51.467 mg dL -1 , proteínas totales 3.936 g dL -1 , albúmina 1.906 g dL -1 , globulina 2.391 g dL -1 y la relación albumina/globulina 0.781. Este estudio es la primera aportación de algunos parámetros sanguíneos de D. latifrons en condiciones de cultivo, por lo que sienta las bases para futuros estudios. Se demostró que los parámetros hematológicos y química sanguínea de este pez corresponden con los de otras especies dulceacuícolas bentónicas, sedentarias o con movimiento lento y se observó una mayor actividad en el estallido respiratorio comparada con la de otras especies, lo que pudiera sugerir que esta especie posee una mayor resistencia a las infecciones. Sin embargo, fue indispensable seguir documentando información sobre los parámetros sanguíneos y de la respuesta inmune de D. latifrons para acotarlos y caracterizarlos acorde al sexo (hembras y machos) y a la etapa de desarrollo (juveniles y adultos) para poder analizar el efecto de la inclusión de Saccharomyces cerevisiae, Pleurotus ostreatus y Moringa oleifera en las dietas experimentales. En este sentido se colocaron 80 organismos (40 machos y 40 hembras en dos etapas de crecimiento) en tanques circulares Rotoplas, con una capacidad de 1700 L, con un bio-filtro. Los organismos se clasificaron en cuatro grupos: machos (34.9 ± iii 8.7 g y 13.5± 0.9 cm) y hembras (28.6 ± 4.7 g y 13.1 ± 1.1 cm) juveniles, machos (109.9 ± 28.4 g y 20.3 ± 1.9 cm) y hembras (101.7 ± 29.7 g y 19.1 ± 1.2 cm) adultos. Se alimentaron dos veces al día a saciedad aparente durante 30 días, con una dieta comercial para Tilapia en etapa de desarrollo marca Purina® que contenía 35% de proteína y 8% de lípidos. Al término de 30 días se recolectaron muestras de sangre. Se analizaron parámetros sanguíneos como: hematocrito, proteínas totales, albúminas, globulinas y la relación albúminas/globulinas. El valor de hematocrito más bajo se registró para las hembras juveniles (35 %) con diferencias significativas (P < 0.05) con respecto a los demás grupos. Los juveniles mostraron diferencias significativas (P < 0.05) con un valor de glucosa menor al de los adultos. En cuanto a la concentración de albúmina, los machos juveniles presentaron una concentración significativamente menor al de las hembras juveniles y los machos adultos. Los machos adultos mostraron el valor más alto de la relación A/G, el cual fue significativamente diferente a los demás grupos. Por otra parte, no se encontraron diferencias significativas en proteínas totales y globulinas. Una vez establecidos los valores de referencia mencionados anteriormente, se evaluó el efecto de la inclusión de la levadura (Saccharomyces cerevisiae), Pleurotus ostreatus y Moringa oleifera en alimentos experimentales sobre el crecimiento, supervivencia y algunos parámetros sanguíneos en Dormitator latifrons. Se prepararon 3 dietas experimentales con tres niveles de inclusión (1, 3, y 5%) del aditivo correspondiente (L1, L3, L5, P1, P3, P5, M1, M3, y M5). Se capturaron un total de 360 juveniles de D. latifrons (9 ± 1 cm de talla total y 9 ± 1.5 g de peso) provenientes del estero El Ermitaño localizado en La Cruz de Loreto, Jalisco. Se colocaron 10 peces en tanques de 400 L para cada tratamiento. Todos los niveles se llevaron a cabo por triplicado durante un periodo de 8 semanas de experimentación. Al término del bioensayo, se realizó una biometría final y toma de muestras de sangre. Las dietas L1, P1 y P3 alcanzaron un incremento por encima 80%. No se encontraron diferencias significativas en el crecimiento entre los diferentes iv tratamientos y niveles incluido el testigo negativo. De igual forma con el hematocrito y proteínas totales, albúminas, globulinas y la relación A/G. Lo anterior sumado a una supervivencia superior al 90 %, indica que los aditivos utilizados no mostraron un efecto negativo en la salud del organismo con base en los parámetros antes mencionados. A pesar de que no se observó un efecto directo de las dietas entre los parámetros sanguíneos estudiados, esto no descarta la posibilidad de observar el impacto de las dietas experimentales en otros parámetros sanguíneos y de respuesta inmune. Por lo anterior es necesario realizar experimentos con una mayor cantidad de parámetros sanguíneos, con variantes de los niveles de inclusión, aditivos y mezclas de estos, en temperaturas cercanas a los 30 °C. Además, evaluar la respuesta a factores de estrés físico, estrés biológico y la presencia de agentes patógenos. v ABSTRACT Dormitator latifrons (Richardson, 1844) is distributed on the Pacific slope from California to Peru. It is an amphidrome fish, so it spawns in freshwater and larvae migrate to brackish water and then return to freshwater bodies. Is an omnivorous fish; however, it feeds mainly on detritus particles. The culture of D. latifrons represents a growing market, since it can be cultivated in extensive systems with artisan methodologies and because it is a white meat fish with high protein content. To properly develop the culture, it is necessary to monitor the health of the organisms constantly, and this could be done through blood tests. Hematology and blood chemistry are an essential tool for the diagnosis of diseases produced from environ-mental changes, nutritional imbalance, or even the presence of pathogens. However, information about the hematology and blood chemistry of D. latifrons is limited despite the fact that it is an excellent candidate for aquaculture in Mexico and some regions of Latin America. To improve farming conditions, different methods are used for the prevention and control of diseases in aquaculture. Of the current prophylactic methods most used in the aquaculture industry are those aimed at strengthening the immune system through the use of immunostimulants, which are substances derived from different biological origins, such as the results from different micro and macroscopic fungi. As well as the receptors of some plants that stimulate organisms are supplied with the activation of the immune response and as a result of the organisms a greater resistance against diseases caused by pathogenic microorganisms and parasites. Currently, the immunostimulatory properties of more than 50 species of macroscopic fungi have been verified. However, in 17 studies published in recent years, it has only evaluated the effect on the immune response of nine fish species against eight species of fungi: Ganoderma, Inonotus, Lentinula, Pleurotus, Phellinus and Trametes. Consequently, is necessary to carry out in vitro and in vivo tests to confirm its effects on the fish’s hematology and the immune system. vi To contribute to the knowledge about the blood parameters of D. latifrons, it was first necessary to characterize them and obtain reference values. For this, 30 organisms of D. latifrons (13 ± 1 cm) were introduced in 400 L experimental units and fed with a diet for Purina® brand Tilapia with 35% protein and 8% lipids. At the end of 30 days, blood samples were collected. The average values obtained for D. latifrons (average height 13 ± 1 cm) were as follows: hematocrit 28%, erythrocytes 2,075 × 106 (mm 3 ), leukocytes 35,035 × 103 (mm 3 ), MCV 161.54 fL, NTB 0.39, glucose51,467 mg dL -1 , total protein 3,936 g dL -1 , albumin 1,906 g dL -1 , globulin 2,391 g dL -1 and the albumin / globulin ratio 0.781. This study is the first contribution of some D. latifrons blood parameters under culture conditions; therefore, it lays the foundation for future studies. It was shown that the hematological parameters and blood chemistry of this fish correspond to those of other benthic, sedentary or slow- moving freshwater species and a greater activity in respiratory burst compared to that of other species, which could suggest that this species has a higher resistance to infections. However, it was essential to continue documenting information about the blood parameters and the immune response of D. latifrons to narrow them down and characterize them according to sex (females and males) and stage of development (juveniles and adults) in order to analyze the effect of inclusion of Saccharomyces cerevisiae, Pleurotus ostreatus and Moringa oleifera in the experimental diets. In this sense, 80 organisms (40 males and 40 females in two growth stages) were placed in Rotoplas circular tanks, with 1700 L capacity and bio-filter. Fish were classified into four groups: males (34.9 ± 8.7 g and 13.5 ± 1.1 cm) and females (28.6 ± 4.7 g and 13.1 ± 0.9 cm) juveniles, males (109.9 ± 28.4 g and 20.3 ± 1.9 cm) and females (101.7 ± 29.7 g and 19.1 ± 1.2 cm) adults. They were fed twice daily with apparent satiety for 30 days, with a commercial diet for Tilapia in the development stage, Purina® brand, containing 35% protein and 8% lipids. At the end of 30 days, blood samples were collected. Blood parameters such as: hematocrit, total proteins, albumins, globulins, and the albumin / globulin ratio were analyzed. The lowest hematocrit value was recorded for juvenile females (35%) with significant differences vii (P <0.05) with respect to the other groups. Juveniles showed significant differences (P <0.05) with a lower glucose value than adults. In albumin concentration, the juvenile males presented a significantly lower concentration than the juvenile females and the adult males. Adult males showed the highest value of the A / G ratio, which was significantly different from the other groups. Furthermore, no significant differences were found in total proteins and globulins. Once the reference values were established, the effect of inclusion effect of yeast (Saccharomyces cerevisiae), Pleurotus ostreatus and Moringa oleifera in experimental foods on growth, survival and some blood parameters in D. latifrons was evaluated. Three experimental diets were prepared with three inclusion levels (1, 3, and 5%) of the corresponding additive (L1, L3, L5, P1, P3, P5, M1, M3, and M5). A total of 360 juveniles of D. latifrons were captured (9 ± 1 cm in total size and 9 ± 1.5 g in weight) from the El Ermitaño estuary located in La Cruz de Loreto, Jalisco. Ten fish were placed in 400 L tanks for each treatment. All levels were carried out in triplicate during a period of 8 weeks of experimentation. At the end of the bioassay, a final biometry and blood sampling was performed. Diets L1, P1 and P3 reached an increase above 80%. No significant differences in growth were found between the different treatments and levels including the negative control. Likewise, the values of hematocrit and total proteins, albumins, globulins, and the A / G ratio do not show significant differences. This added to a survival of over 90 %, this shows the additives used did not have a negative effect on the health of the organism. Although no direct effect of the diets was observed between the blood parameters studied, this does not rule out the possibility of observing the impact of the experimental diets on other blood parameters and immune response. Therefore, it is necessary to carry out experiments with a greater number of blood parameters, with variations in the levels of inclusion, additives, and mixtures of these, at temperatures close to 30 ° C. In addition, evaluate the response to factors of physical stress, biological stress, and the presence of pathogens. 1 CAPITULO 1.1. BIOLOGÍA Y APROVECHAMIENTO DEL DORMILÓN GORDO DEL PACÍFICO Dormitator latifrons (RICHARDSON, 1844): UNA REVISIÓN DEL ESTADO DEL ARTE CHAPTER 1.1 BIOLOGY AND EXPLOITATION OF THE PACIFIC FAT SLEEPER Dormitator latifrons (RICHARDSON, 1844): A REVIEW OF THE STATE OF THE ART Vega-Villasante Fernando 1 , Ruiz-González Luis 1 , Chong-Carrillo Olimpia 1 , Basto- Rosales Mao 2 , Badillo-Zapata Daniel 1* , Tintos-Gómez Adrián 3 , Montoya-Martínez Cynthia 1 , Kelly-Gutiérrez Liza 1 , Guerrero-Galván Saúl 1 , Ponce-Palafox Jesús 4 , David J. Palma Cancino 1 . Biología y aprovechamiento del dormilon gordo del Pacífico Dormitator latifrons (Richardson, 1844): una revisión del estado del arte. 2 Biología y aprovechamiento del dormilón gordo del Pacífico Dormitator latifrons (Richardson, 1844): Una revisión del estado del arte Biology and exploitation of the Pacific fat sleeper Dormitator latifrons (Richardson, 1844): a review of the state of the art Vega-Villasante Fernando 1 , Ruiz-González Luis 1 , Chong-Carrillo Olimpia 1 , Basto- Rosales Mao 2 , Badillo-Zapata Daniel 1* , Tintos-Gómez Adrián 3 , Montoya-Martínez Cynthia 1 , Kelly-Gutiérrez Liza 1 , Guerrero-Galván Saúl 1 , Ponce-Palafox Jesús 4 , David J. Palma Cancino 1 1 Laboratorio de Calidad de Agua y Acuicultura Experimental, Departamento de Ciencias Biológicas, Centro Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara. Av. Universidad de Guadalajara no. 203, Del. Ixtapa, C.P. 4 8280, Puerto Vallarta, Jalisco, México. 2 Tecnológico Nacional de México, campus Bahía de Banderas. La Cruz de Huanacaxtle, Nayarit, México. Crucero a Punta de Mita s/n, 63734, Bahía de Banderas, Nayarit, México. 3 Facultad de Ciencias Marinas. Universidad de Colima. Carr. Manzanillo - Barra de Navidad km. 19.5, El Naranjo, 28060 Manzanillo, México. 4 Escuela Nacional de Ingeniería Pesquera. Universidad Autónoma de Nayarit. * Autor de correspondencia: Daniel Badillo Zapata. Laboratorio de Calidad de Agua y Acuicultura Experimental, Departamento de Ciencias Biológicas, Centro Universitario de la Costa, Universidad de Guadalajara. Av. Universidad de Guadalajara no. 203, Del. Ixtapa, C.P. 4 8280, Puerto Vallarta, Jalisco, México. danielbad00@hotmail.com. Tel: 6461482543. http://www.cuc.udg.mx/ 3 RESUMEN El presente trabajo ofrece una revisión de la literatura relacionada con el pez nativo Dormitator latifrons. Contribuir a integrar y sistematizar la información como base para la identificación de vacíos y avances que permitan alcanzar el cultivo exitoso y protección de esta especie cuyo consumo es creciente en países de América Latina. Se llevó a cabo la revisión de los artículos relacionados con Dormitator latifrons que aparecen en las bases de datos internacionales y regionales. Los artículos detectados abordan áreas como la taxonomía y sistemática, distribución geográfica, ecología, fisiología, reproducción, desarrollo, patología y sanidad y la incipiente tecnología del cultivo de la especie. Se concluye que, aun cuando el cultivo de Dormitator latifrons es de interés comercial en algunos países, aún existen vacíos importantes en el conocimiento de la biología y consecuentemente de domesticación de la especie, que demandan importantes esfuerzos sistémicos de investigación tanto para la protección de poblaciones en estado natural, como para la consolidación de su cultivo masivo. Palabras clave: pez nativo, ecología, cultivo, Eleotridae ABSTRACT The present work offers a review of the literature related to the native fish Dormitator latifrons. To contributing to integrate and systematize the information as a basis for theidentification of gaps and advances that allow to reach the successful culture and protection of this species whose consumption is growing in Latin American countries. The review of the articles related to Dormitator latifrons that appear in the international and regional databases was carried out. The detected articles address areas such as taxonomy and systematics, geographical distribution, ecology, physiology, reproduction, development, pathology and health and the incipient culture technology of the species are addressed. It is concluded that, although the culture of Dormitator latifrons is already of commercial interest in some countries, there are still important gaps in knowledge of biology and consequently of 4 domestication of the species, which demand important systemic research efforts for both protection of populations in a natural state, as for the consolidation of their massive production. Key words: native fish, ecology, culture, Eleotridae INTRODUCCIÓN El Informe SOFIA (Estado Mundial de la Pesca y la Acuicultura) de la Organización Mundial para la Alimentación (FAO), en su versión del 2010, expone de manera clara el impacto que en la biodiversidad y bioseguridad provoca la introducción de especies exóticas con fines de producción a través de la acuicultura. Los informes SOFIA posteriores (2012 y 2014) ya no hacen mención de este problema y no es sino hasta la versión de 2016 que se retoma, pero solo en el ámbito europeo y menciona que de manera global las especies invasoras son consideradas una amenaza grave a la biodiversidad nativa, citando sus impactos como “inmensos, insidiosos y, usualmente, irreversibles”. Además, informa que solo el 50% de los países que desarrollan la acuicultura han implementado regulaciones para el control en el uso de especies exóticas. Aunque no es mencionado en el informe, se puede inferir que la no introducción de especies acuáticas exóticas para su cultivo en determinada región o país obliga al estudio profundo de las nativas con efectivo potencial en esta área productiva. En México la investigación dirigida a especies con potencial en la acuicultura ha sido dirigida principalmente a especies marinas, y la acuicultura continental basa sus producciones en especies exóticas como la tilapia y la carpa. Sin embargo, en México existen especies dulceacuícolas que poseen un alto potencial productivo, pero han sido pobremente estudiadas. Una de estas especies es Dormitator latifrons. Dormitator latifrons (Richardson, 1844) también denominado dormilón gordo, chame, puyeque, popoyote, chococo o chalaco, es un pez que tiene cierto interés biológico desde hace más de cien años. El primer estudio del que se tiene información es de Eigenman et al., (1885), sin embargo, a partir de ese año la 5 cantidad de información publicada es realmente escasa y prácticamente se centra solo en aspectos puntuales de su ecología, fisiología y parasitología (Todd, 1973; Todd, 1975; Yáñez-Arancibia & Díaz-González, 1977; Chang & Navas, 1984; Lu et al., 1998, 2004; Garrido-Olvera et al., 2004; Violante-González et al., 2008a, b; McDowall, 2009). En Ecuador D. latifrons, se considera como un recurso pesquero y para la acuicultura (Arriaga & Martínez, 2002; Schwarz, 2007) y posee, sin duda, el mayor bagaje de conocimientos empíricos sobre esta especie, pues es un recurso nativo que forma parte de la gastronomía tradicional y es cultivado a partir de la recolección de crías silvestres. Sin embargo, estas experiencias no han derivado en publicaciones científicas, limitándose a generar trabajos de tesis de grado y otros de carácter técnico, no aptos para su inclusión en esta revisión. Existen evidentes lagunas de conocimiento sobre esta especie que no permiten su correcto manejo, su conservación, su reproducción en cautiverio y finalmente su cultivo con bases científico-técnicas adecuadas. La presente revisión intenta ordenar el conocimiento generado sobre esta especie nativa, con el objetivo de detectar los vacíos gnoseológicos que deben llenarse para lograr un eficiente manejo de las poblaciones silvestres, su conservación y cultivo. TAXONOMIA Y FILOGENIA De acuerdo con ITIS (Integrated Taxonomic Information System) (2018) la taxonomía de este pez es la siguiente: Filum Chordata Subfilum Vertebrata Infrafilum Gnathostomata Superclase Osteichthyes Clase Actinopterygii Subclase Neopterygii Infraclase Teleostei 6 Superorden Acanthopterygii Orden Perciformes Suborden Gobioidei Familia Eleotridae Género Dormitator Gill, 1861 Especie Dormitator latifrons (Richardson, 1844) Eigenman et al. (1885) realizaron la primera descripción taxonómica del género. Caracteres comunes: Cuerpo corto y robusto, cabeza ancha y aplanada arriba, boca ligeramente oblicua, el maxilar alcanza el margen anterior de la órbita, mandíbula inferior ligeramente proyectada, no dientes en el vomer, escamas cnetoideas grandes, de 30 a 33 en series longitudinales; el cráneo como Eleotris pero más ancho. Aleta dorsal VII-1,8; Anal I, 9 o 10; sin espina en el preopérculo; post- temporales insertados a medio camino entre la cresta occipital y el borde del cráneo; cresta supraoccipital baja. Para D. latifrons mencionan, entre otras características, que las escamas son más grandes que en D. maculatus (Bloch, 1792), no mucho más pequeñas en el vientre; 18 series en la línea mediana desde el vientre hasta la cloaca; 16 en la línea media del borde posterior de la órbita hasta el frente del dorsal; el interespacio entre los dorsales menor que el diámetro de la órbita. Kähsbauer (1973) describe su pigmentación: zona dorsal de azul-verde a verde-rojo. Bandas laterales azuladas. Cráneo color pizarra, azulado en la zona ventral. Vientre color gris pálido. Aleta dorsal gris con lunares negros y franja roja. Aleta anal verde en su base con manchas oscuras en el borde. En observaciones de campo y laboratorio, los autores de esta revisión han comprobado que existen variantes en la coloración del tegumento de este pez, muchas veces ocasionadas por el color del sustrato en el que se encuentran, adoptando coloraciones como marrón-negro intenso en sustratos oscuros, hasta verde-gris pálido en sustratos claros como reservorios artificiales (Imagen 1). La correcta ubicación taxonómica de la especie es polémica. Jordan & Evermann (1898) y Castro-Aguirre (1978), indican que las poblaciones de ambas 7 costas del continente americano son una misma especie: Dormitator latifrons en el Pacífico o Dormitator maculatus en el Golfo de México (Yáñez-Arancibia & Díaz- González, 1977). Otros investigadores, como Álvarez (1970), Yáñez-Arancibia (1978) y Miller (1966) insisten en la validez de la especie presente en el Pacífico mexicano. Para contribuir al conocimiento taxonómico de la especie, Uribe-Alcocer et al. (1983 y 1988) realizaron la comparación de cariotipos de tejido epitelial de branquias de D. latifrons con D. maculatus resultaron diploides con 46 cromosomas y el número fundamental 90, los rasgos cariotípicos y la estructura de los cromosomas se asemejan en ambas especies. Por las características referidas a sus relaciones filogenéticas y a las tendencias evolutivas manifestadas en la familia Gobiidae, y de acuerdo con los rasgos citogenéticos encontrados, Uribe-Alcocer et al. (1983 y 1988) afirman que las poblaciones del género Dormitator de las costas del Pacífico y del Golfo, deben ser incluidas dentro de una sola especie, debido a que comparten un cariotipo idéntico o en extremo similar. DISTRIBUCIÓN De acuerdo Kähsbauer (1973), a D. latifrons se le puede encontrar en lagunas costeras, ríos y arroyos de la vertiente del Pacífico desde California (USA) hasta Ecuador, sin embargo, recientemente su distribución se ha reportado hasta Perú (Flores Nava & Brown, 2010).Además, Galván-Quesada et al., (2016) demostraron a través de un análisis de filogenético que D. latifrons es la única especie del género que de distribuye en el Pacífico. Los autores destacan que la separación del linaje de esta especie con las otras especies del generó ocurrió alrededor de hace 1 millón de años. Dicho evento lo atribuyen al cierre el istmo de América central junto con cambios climáticos y oceanográficos. ECOLOGÍA Dormitator latifrons es un pez omnívoro que se alimenta principalmente de detritus por lo que es considerado un consumidor primario debido a que aprovecha la energía del mismo, lo que permite el flujo de este a niveles tróficos superiores. Por su posición trófica compite interespecíficamente con otros peces detritívoros; entre los 8 más importantes Mugil curema (Valenciennes, 1836), M. cephalus Linnaeus, 1758), Gobionellus microdon (Gilbert, 1892), Eleotris picta (Kner, 1863) y Gobiomorus maculatus (Günther, 1859) (Yáñez-Arancibia & Díaz-González, 1977). Se encuentra entre los peces diádromos y en particular al grupo de los peces anfídromos junto con otras 54 especies de góbidos. Es decir, desova en los cuerpos de agua dulce, las larvas migran hacia el mar para posteriormente regresar al agua dulce donde pasarán el resto de su desarrollo (Milton, 2009). Las especies de gobios suelen nacer en etapas tempranas del desarrollo embrionario, con un alto contenido del vitelo, que garantiza la supervivencia al no depender de fuentes externas de alimentación, y por lo tanto permite el transporte de las larvas desde arroyos y ríos hacia los cuerpos de agua salobres (McDowall, 2009). Todd (1975) menciona que una vez eclosionada la larva de D. latifrons (prolarva), que carece de neuromastos en la línea lateral, dirige sus movimientos con base en la percepción que estructuras corporales adquieren de las condiciones ambientales, llevando a cabo movimientos verticales de acuerdo con las concentraciones de oxígeno, temperatura y salinidad, y que le permiten ubicarse en las mejores condiciones de desarrollo. Debido a sus relevantes estrategias fisiológicas de supervivencia y adaptación, este pez es bastante conspicuo. Se ha registrado la presencia de D. latifrons en macrofauna asociada a cultivos de Litopenaeus vannamei Boone, 1931 ) (Hendrickx et al., 1996). Sandoval-Huerta et al. (2014), realizaron un estudio en cuatro estuarios (Nexpa, Teolán, Mexcalhuacán y barra de Pichi) en el municipio Lázaro Cárdenas, Michoacán, México. Colectaron 2014 especímenes, de estos D. latifrons fue de los que presento mayor abundancia con 223 individuos y la mayor biomasa con 4402 g. Además D. latifrons se clasificó como especie dominante en Mexcalhuachán y Barra de Pichi. En observaciones llevadas a cabo por los autores del presente trabajo (no publicadas) se ha constatado la presencia de poblaciones de juveniles de este pez, migrando en gran número, aguas arriba, en prácticamente la mayoría de los ríos, arroyos y sistemas de drenaje pluvial desde las zonas estuarinas de Bahía de Banderas (México) hacia ambientes dulceacuícolas, generalmente al término de la temporada 9 de lluvia (septiembre-octubre). Su presencia en esteros y lagunas costeras es usual y abundante. Sin embargo, Warburton (1979), comenta que el reclutamiento de D. latifrons ocurre en los meses de febrero a abril en el sistema lagunar Huizáche-Caimanero (Sinaloa, México), describiendo al menos cuatro cohortes de longitudes medias modales de hasta 19 cm. Navarro-Rodríguez et al. (2010) analizan la variación espacio temporal de la distribución de larvas de esta especie en el estero Boca Negra (Jalisco, México) y sugieren que las variaciones ambientales (temperatura, salinidad) estacionales influencian directamente la abundancia de las mismas. Presentándose las mayores abundancias durante el verano (temporada lluviosa) y las más bajas en invierno. La capacidad de D. latifrons de aprovechar diferentes nichos ecológicos lo hace susceptible de entrar en contacto con aguas residuales derivadas de diversas actividades humanas, almacenando en sus tejidos contaminantes diversos, como lo encontrado por Rodríguez et al. (2012), quienes registraron niveles altos de metales pesados como plomo, cromo, cadmio y manganeso en branquias y músculo de organismos colectados en la Lagua Tres Palos, Guerrero, México. Los mismos autores recomiendan revisar constantemente la calidad de los organismos extraídos de esta área, ya que es un recurso que es usado como alimento por pobladores de la zona, sin embargo, es claro que en México no existe un sistema de monitoreo de contaminantes en productos obtenidos de pesca artesanal, como es el caso, por lo tanto, es alta la posibilidad del consumo de peces contaminados en diversas regiones del país. REPRODUCCIÓN Muy poca información publicada existe sobre las diferencias fenotípicas sexuales y de maduración de machos y hembras en D. latifrons. Las diferencias entre machos y hembras no son del todo claras, sobre todo en estadios juveniles. Ya en etapas cercanas a la maduración sexual los machos presentan una papila genital de forma triangular de color rosado a tinto oscuro, mientras que las hembras la presentan 10 de color rojo tinto a marrón, de forma ovalada y bordeada por filamentos (observaciones personales de los autores, ver imagen 2). Vicuña (2010) menciona como signos evidentes de maduración sexual el cambio de color en la papila genital y abdomen, crecimiento significativo de la cabeza en machos, al igual que un abultamiento abdominal significativo en hembras. Tresierra et al. (2002)) describe una escala de madurez para machos y hembras de esta especie, con base en su desarrollo gonádico (ver Tabla 1). Chang & Navas (1984) mencionan que la reproducción de D. latifrons suele llevarse acabó en zonas dentro del río y es influenciada por un conjunto de factores entre los que se incluyen: niveles de agua, la corriente y salinidad. Los patrones estacionales de inundaciones y sequías son definitorios en este sentido pues los mayores crecimientos, la presencia de gónadas maduras y el aumento en la población de juveniles ocurren en la etapa lluviosa. Sin embargo, estos mismos autores mencionan que la especie tiene la capacidad de reproducirse todo el año. Vicuña (2010) menciona que el comportamiento reproductivo de los machos es territorial y ocurre con movimientos circulares ascendente alrededor de la hembra. En el caso de la hembra esta adquiere una posición cabeza abajo. La hembra libera los ovocitos, en forma de listones que se adhieren al sustrato y posteriormente el macho los fecunda con el semen expulsado por su papila genital. Rodríguez-Montes de Oca et al. (2012) realizaron un estudio para la obtención de gametos y larvas en laboratorio, además de determinar las condiciones óptimas para la reproducción. Encontraron resultados favorables referentes a la inducción al desove y liberación de esperma mediante el uso de GnRHa de salmón y LHRHa. Además, los autores mencionan una salinidad de 0-5 ‰para el proceso de fertilización y la incubación de las larvas. No obstante, la eclosión puede presentarse en una salinidad de hasta de 15 ‰. Sin embargo, la producción de larvas hasta estadios en los que puedan ser usados como semilla para cultivos no ha sido lograda, lo que hace evidente la necesidad de investigaciones que permitan desarrollar la tecnología de producción en 11 cautiverio que potenciaría de forma significativa la utilidad de la especie para cultivo y a su vez, facilitaría la realización de investigaciones sobre la especie al no depender de la extracción de organismos del medio natural. HÁBITOS ALIMENTICIOS Y NUTRICIÓN Yáñez-Arancibia & Díaz-González (1977) refieren que la alimentación y hábitos alimenticios de D. latifrons en el sistema lagunar costero de Guerrero,México, se basa fundamentalmente en el detritus y algunos restos vegetales, correspondiendo por lo tanto a un consumidor primario del tipo detritívoro. Sin embargo, de acuerdo con la época del año, a la localidad y a la disponibilidad del alimento, puede comportarse también como un consumidor primario del tipo omnívoro, incorporando en su dieta, anélidos, copépodos y otra microfauna. Las larvas de esta especie son aptas para iniciar la alimentación exógeno a partir del cuarto día post-eclosión, que es cuando han consumido todo el vitelo de reserva y se ha desarrollado completamente el tracto digestivo y órganos asociados que ayudan a la búsqueda del alimento (López-López et al., 2015).El hábito alimenticio de esta especie se menciona como nocturno en la naturaleza (Todd, 1973). Observaciones llevadas a cabo por los mismos autores del presente trabajo, en cultivos piloto en estanques de concreto, sugieren una mayor actividad alimenticia que comienza a la caída del sol y se mantiene hasta el amanecer. Sin embargo, aparentemente existe un acondicionamiento de los peces a los horarios en que es ofrecido el alimento, pudiendo modificar este comportamiento a horarios diurnos. Con relación a los requerimientos nutricionales de D. latifrons no existen estudios que permitan conformar un escenario adecuado como parte de la información esencial para su producción en cultivo. Solo hay un estudio publicado sobre el efecto de diversas concentraciones de proteína y lípidos en dietas experimentales para juveniles de esta especie para evaluar el crecimiento en confinamiento, concluyendo que una dieta con 30% de proteína y 8% de lípidos es suficiente para el buen desarrollo de estos peces (Badillo-Zapata et al., 2018). 12 FISIOLOGÍA Pocas son las investigaciones publicadas sobre la fisiología del D. latifrons, y se abordan solo temáticas muy específicas. De entre estas los estudios sobre sensibilidad auditiva han llevado el mayor peso. Lu et al. (1998), quienes demuestran que la direccionalidad de respuesta de los aferentes auditivos de un pez se deriva de la polaridad morfológica de las células ciliadas sensoriales en los órganos otolíticos. Mientras, Lu & Xu (2002), analizan la eliminación unilateral y bilateral de los otolitos saculares y demuestran que el sáculo juega un papel importante en la audición direccional. Los autores Lu et al. (2003) estudian respuestas de fibras lagenares y llegan a la conclusión de que la lagena de D. latifrons desempeña un papel en la localización del sonido particularmente a altas intensidades de estímulo. Los mismos autores, en el 2004, investigan las propiedades de respuesta de fibras utriculares y concluyen que desempeñan un papel auditivo en azimut y que amplían el rango dinámico de respuesta en la audición direccional. Tomchik & Lu (2005), estudian las proyecciones octavolaterales y organización en la médula del cerebro posterior de D. latifrons realizando reconstrucciones tridimensionales de los núcleos y evalúan la superposición de las proyecciones octavolaterales. Lo anterior constituye un importante aporte al conocimiento de estas estructuras en los peces teleósteos. En cuanto a su capacidad respiratoria, Todd (1973) menciona que D. latifrons es un organismo capaz de sobrevivir en concentraciones bajas de oxígeno y que, bajo condiciones totalmente anóxicas, en la naturaleza, tiene la capacidad de salir a la superficie y respirar aire. Sin embargo, este comportamiento no se encontró en condiciones de laboratorio, donde los peces evitaban salir a la superficie a pesar de estar expuestos a hipoxia, cuando existían alteraciones visuales y auditivas. Chang (1984) realizó un estudio en el que describe la resistencia frente los cambios de salinidad y la exposición fuera del agua de este pez. Encontró que trasladar peces de agua dulce a agua con salinidad de 42 ‰ resulta letal para el 50% de los peces. Sin embargo, en todos los casos que se trasladaron en sentido opuesto (de alta salinidad a nula salinidad) la supervivencia fue del 100%. En cuanto a los 13 peces expuestos al aire, mostraron una resistencia de 18 h sin cobertura vegetal y casi 54 h con la ayuda de la cobertura vegetal. En estudios llevados a cabo por Zapata et al. (2019), se observó que peces transferidos de agua dulce a agua salada (15, 25 y 33 ups) tenían una mejor capacidad de llegar a niveles basales de movimientos operculares (MO) (51 MO en agua dulce y considerados como basales) que fue la forma en que se registró el estrés por el cambio en la concentración salina. Lo anterior demuestra la plasticidad osmoregulatoria de esta especie y explica su distribución tanto en aguas salobres como en agua dulce. PATOLOGÍA Y SANIDAD En la tabla 2 se presenta el listado de los parásitos asociados a D. latifrons. Se puede observar que la mayoría de los estudios de han realizado en la laguna Tres Palos, Guerrero, México. De acuerdo con Garrido-Olvera et al. (2004) la ocurrencia de parásitos intestinales en esta especie es debido a tres factores: la dieta, el comportamiento alimenticio y la vagilidad. Los parásitos del género Gnathostoma (Owen, 1837) son los que cuentan con un mayor número de registros en D. latifrons (Díaz et al., 2002; Martínez-Salazar & León-Règagnon, 2005; García, 2005; Álvarez- Guerrero & Alba-Hurtado, 2007). Si bien los helmintos del género Gnathostoma, alojados en el tracto gastrointestinal, sin duda afectan al pez hospedero, su transferencia al ser humano, en caso de ser consumidos pescados silvestres con una deficiente cocción, es una zoonosis considerada como problema de salud pública (Vázquez et al., 2006). Incluso, nuevas especies de parásitos han sido determinadas entre las encontradas en D. latifrons, la primera, Saccocoelioides lamothei (Aguirre- Macedo & Violante-González, 2008) en organismos colectados en Tres Palos y Coyuca y la segunda Neoechinorhynchus brentnickoli, (Monks et al., 2011) de organismos colectados en tres regiones del Pacifico mexicano (Laguna Tres Lagos, Guerrero; Bahía de Chamela, Jalisco; Mazatlán, Sinaloa). Bacterias, como Vibrio sp. con interés en salud pública también han sido aisladas de organismos silvestres (Mendoza, 2006), sin embargo, se ha demostrado que el mucus de este pez posee una fuerte actividad antimicrobiana hacia el crecimiento de diferentes tipos de bacterias 14 Gram (+) y Gram (-) y específicamente sobre cepas de Vibrio vulnificus (Farmer, 1980) y Vibrio harveyi (Baumann et al., 1981) Del Rosario et al. (2012) Cultivos experimentales llevados a cabo recientemente, con juveniles extraídos del medio natural, han demostrado la recurrente presencia de ectoparásitos que pueden representar problemas graves cuando los organismos son sometidos a altas densidades de siembra en confinamiento. Vega-Villasante et al. (2017) reportan, en Bahía de Banderas (Nayarit, México) la infestación de un cultivo de D. latifrons por el ectoparásito Argulus sp. (Müller, 1785). La prevalencia fue del 100 % y la mortalidad del 52 % de la población. Aún y cuando el conocimiento de los parámetros hematológicos de una especie es esencial para establecer el estado de salud y la capacidad de enfrentar enfermedades causadas por patógenos, cambios ambientales o problemas nutricionales (Stoskopf, 1993; Weiss & Wardrop, 2010), la información sobre la hematología y química sanguínea de D. latifrons es escasa. El primer registro sobre algunos parámetros son los de Todd & Es (1972), quien documentó la concentración de eritrocitos (3.2 × 10 6 mm 3 ) hematocrito (39.1%), volumen corpuscular medio (122.8 fL) la concentración de hemoglobina (15.5 g %), hemoglobina corpuscular media (48 µµg) y la concentración de hemoglobina corpuscular media (40.5 %), de organismos de 150 – 350 g. Por su parte Ruiz-González et al. (2020), calcularon intervalos de referencia y reportaronpara D. latifrons (13 ± 1 cm y 43.1 ± 6.9) los siguientes parámetros en sangre; hematocrito 28%, eritrocitos 2.075 × 106 mm 3 , leucocitos 35.035× 103 (mm 3 ), VCM 161.54 fL, NTB 0.39, Glucosa 51.467 mg dL -1 , Proteína 3.936 g dL -1 , Albumina 1.906 g dL -1 , globulina 2.391 g dL -1 y la relación albumina/globulina 0.781. Los valores anteriores corresponden con especies dulceacuícolas bentónicas, sedentarias o con movimiento lento (Larsson et al., 1976). Adicionalmente Ruiz-González et al. (2020) registraron una mayor actividad en estallido respiratorio comparada con la de otras especies (parámetro que evalúa la capacidad del sistema inmune por la actividad oxidante de leucocitos), lo que sugiere una mayor resistencia a las infecciones. Lo anterior, aunado a los efectos bactericidas 15 de su mucus tegumentario, podría explicar su eficiente desarrollo bajo condiciones de alta concentración de residuos orgánicos que infieren la proliferación de macro y microorganismos, algunos de estos con potencial capacidad patógena. CULTIVO Si bien este pez ha sido catalogado como adecuado para llevar a cabo cultivos comerciales (EcoCostas 2006), no existe a la fecha una tecnología que permita su producción sin depender de la obtención de semilla de poblaciones silvestres, que es la alternativa que actualmente es usada en países como Ecuador (Flores, 2007). En el acápite de reproducción se ha comentado que, hasta la fecha de realización del presente documento, la producción larvaria bajo condiciones de laboratorio continúa siendo un asunto pendiente. Por lo anterior, el cultivo de este pez debe considerar paralelamente la protección de sus poblaciones naturales, lamentablemente expuestas a las presiones antrópicas y que los autores de este trabajo sugieren que han ya comenzado a mermarlas. Aunque hay una cantidad considerable de reportes sobre diversos aspectos de cultivo y alimentación, casi todos ecuatorianos, los mismos solo pueden ser considerados como literatura gris, pues no cumplen con los requerimientos de calidad y arbitraje exigidos para su utilización en esta revisión y por lo tanto no fueron incluidos. Florencio & Serrano (1981) reportan uno de los primeros estudios sobre cultivo de D. latifrons, en la provincia de Manabí Ecuador). Utilizan embalses naturales conocidos como “Ciénegas” para el sembrado de los organismos, aprovechando la estación de lluvias. Registran un peso medio máximo de 722 g y uno mínimo de 144 g. Chang & Navas (1984) estudian el crecimiento de este pez en la cuenca del río Chone (Ecuador), y comentan que las mayores tasas de crecimiento se dieron con niveles de agua altos y salinidad baja (estación lluviosa de enero a abril). Registraron cambios estacionales en las gónadas y mayor abundancia de juveniles durante la temporada de inundaciones, y estimaron el rendimiento en 115 kg/ha. Vicuña (2010), considera diferentes retos y oportunidades para el cultivo de D. latifrons, entre los que destacan como debilidades la escasa o nula información sobre requerimientos nutricionales específicos, 16 reproducción y comportamiento en cautiverio. A su vez resalta la idea de que es un mercado en crecimiento, ya que es un pez de carne blanca, sin espinas y alto contenido proteico. Castro et al. (2005), evalúan el crecimiento y conversión alimenticia en machos en comparación con hembras y el cultivo mixto alimentados con un alimento comercial con 30% de proteína y 5% de lípidos. Sin embargo, los crecimientos registrados son muy bajos. Lo anterior posiblemente debido a las temperaturas del agua que promediaron 12 °C durante los 100 días de cultivo y poco apropiadas para un pez eminentemente tropical. Cedeño (2013), evalúa la alimentación de peces en cultivo en estanques de tierra con algas (provenientes mismo sustrato natural en que fueron obtenidos los peces), bovinaza secada al sol y un alimento balanceado comercial. Los mejores crecimientos fueron obtenidos con el alimento balanceado pero el mejor rendimiento (costo/ganancia en peso) se registró con la bovinaza. Lamentablemente el autor no teoriza sobre los fundamentos del uso de la bovinaza, ni su valor nutricional, por lo que es posible sugerir un efecto mayor sobre la fertilización del estanque que otros posibles efectos nutricionales positivos. Agualsaca (2015) evalúa el crecimiento en confinamiento usando el detritus natural y alimento balanceado con 32% de proteína, en cultivos de 46 días. Reporta un crecimiento más lento con el detritus que con el alimento balanceado ofrecido a una ración correspondiente al 4% de la biomasa total. Lo que sugiere que el detritus si bien forma parte de su dieta en la naturaleza no aporta todos los nutrientes necesarios para su desarrollo óptimo. Vega-Villasante et al. (2017) demuestran el fenómeno de ganancia compensatoria (Ortiz et al., 2008), al registrar incrementos extraordinarios de peso en D. latifrons, posteriores al tratamiento de erradicación del ectoparásito Argulus sp. Los peces retomaron el crecimiento una vez que se encontraron en un estado normal de salud y nutrición. Recuperando en dos meses el peso no incrementado durante el tiempo en que se manifestó la infestación (dos meses también). Basto-Rosales et al. (2019) evalúan el desempeño productivo de este pez a cuatro densidades de siembra 17 (3, 5, 6 y 7 org / m 2 ) durante 90 días. Los resultados obtenidos muestran que no hubo diferencias significativas en el rendimiento entre las diferentes densidades. TECNOLOGÍA DE ALIMENTOS E INFORMACIÓN NUTRICIONAL Aún y cuando es un recurso consumido de manera tradicional en países como Ecuador, y algunas otras regiones de la costa del Pacífico americano, incluidas algunas de México, muy poco se ha publicado sobre alternativas tecnológicas para su conservación y valor nutricional. Ganchoso et al. (2012) realizan una mezcla de carne de res con músculo de D. latifrons para obtener salchichas, evaluando tres mezclas con diferentes proporciones de esos ingredientes. Concluyen que la salchicha con menor cantidad de carne de pescado (relación 10:60, carne de pescado: carne de res) presenta parámetros bromatológicos adecuados. Con relación al valor nutricional López-Huerta et al. (2018), determinaron la composición proximal y el perfil de ácidos grasos de ejemplares silvestres y cultivados de D. latifrons, con el objetivo de conocer el efecto de su alimentación bajo condiciones de cultivo utilizando una dieta comercial para tilapia. El contenido de proteína del músculo de los peces silvestres fue mayor que el de los peces de cultivo, mientras que el contenido de lípidos totales fue menor. Los niveles de ácidos grasos C18:1n9 y el C18:2n6 fueron significativamente superiores (P<0.05) en los peces cultivados; mientras que los niveles de C20:5n3 (EPA) y C22:6n3 (DHA) fueron significativamente mayores (P<0.05) en los peces silvestres. La relación n3/n6 fue mayor en los peces silvestres. Basto-Rosales et al. (2020) analizan el perfil de aminoácidos del músculo de D. latifrons, y demuestran que es similar al de otros pescados comerciales de mayor valor y que, además, satisface los requerimientos humanos. Estos resultados muestran que las características nutricionales de este pescado pueden ser benéficas para la nutrición del ser humano y en particular de las comunidades que se encuentran dentro del rango de distribución del mismo. 18 Dormitator latifrons EN LA WEB OF SCIENCE CORE COLLECTION La baja cantidad de artículos sobre D. latifrons registrados en la más importante base de datos transnacional, demuestra los pocos estudios que sobre esta especie se han generado y publicado. En una búsqueda realizada solo en el título con las palabras “dormitator latifrons”, todos los años incluidos en la base hasta abril del 2018, registran solo 20 artículos publicados. A partirde 1998 se comienza el registro con un solo manuscrito publicado, este mismo número de publicación se ha mantenido (solo en ciertos años porque no hay publicaciones en todos) con la sola diferencia de los años 2004, 2008 y 2012 en los que se publicaron 2, 4 y 3 respectivamente. Del total (20),18 manuscritos son artículos originales y dos notas científicas. Con relación a las instituciones que han generado los artículos la Universidad Autónoma de Guerrero (México) lidera con cinco publicaciones, seguido de National Institute of Health (NIH), National Institute of Environmental HealthSciences (NIEHS) y la University of Miami, todas de EE. UU. con cuatro registros cada una. Con relación a los autores más productivos, Violante-González registra cinco publicaciones, Lu cuatro, Aguirre-Macedo y Xiu registran tres cada uno. Hay ocho autores con dos publicaciones y los restantes ocho con solo una. Las revistas que más han publicado sobre esta especie son Journal of Comparative Phisiology con cuatro registros, Journal of Fish Biology y Revista de Biología Tropical ambas con dos. El resto de las revistas (12) solo poseen un registro. Con relación a las temáticas abordadas la Web of Science detecta que la mayor parte de las publicaciones van dirigidas a aspectos de Zoología, seguida por Neurociencias, Etología, Pesquerías, Parasitología y Fisiología, Biodiversidad y Biomedicina, como de las más relevantes. CONCLUSIONES Dormitator latifrons, es un pez nativo del que no se ha llevado a cabo investigación estable ni cotinua, por lo que hay muchos vacíos de información importantes tanto a nivel biológico básico como aplicado. No existen estudios poblacionales a largo plazo por tanto no se cuenta con informacion relevante para 19 regular la explotacion y dictaminar medidas para la conservacion de la especie. Su fisiología y etología son prácticamente desconocidas y por ende cualquier intento de manejo en cautiverio se ha basado y basará en el mediano plazo en el ensayo-error. Lo anterior no permite un verdadero desarrollo de cultivos desde una base científica y tecnológica. Existen pocos estudios que tengan como propósito concretar la tecnología de esta especie para ser cultivada, esenciales para conservar a las poblaciones naturales, fuentes de semilla, contribuyendo a la preservación de los ecosistemas en que habitan. Se deben incentivar las investigaciones relacionadas con la abundancia y distribución, así como los relativos a la reproducción en cautiverio. Es esencial que los estudios realizados se plasmen en manuscritos científicos publicados en revistas indizadas, ya que existe una gran cantidad de literatura gris con bajo o nulo escrutinio editorial lo que no permite su utilización como base fiable para otras investigaciones o desarrollos tecnológicos. Para todo esto se requiere de la colaboración de los grupos científicos y técnicos que desarrollen el estudio de la especie, con el fin de diseñar líneas de investigación pertinentes que vayan cubriendo las vastas lagunas de conocimiento que aún existen. REFERENCIAS Agualsaca, O. J. (2015). Adaptation de Chame (Dormitator latifrons) sometido a cautiverio utilizando cuatro niveles de detritus y balanceado en su alimentación. (Tesis de Licenciatura). Universidad de las Fuerzas Armadas ESPE. IASA II. Santo Domingo, Ecuador. 1-74 pp. Disponible en: http://repositorio.espe.edu.ec/handle/21000/9692. [Última consulta: 2 de marzo de 2020]. Aguirre-Macedo, M. and Violante-González, J. (2008). Saccocoelioides lamothei n. sp. from Dormitator latifrons (Pisces: Eleotridae) from coastal lagoons of Guerrero, México. Revista Mexicana de Biodiversidad. 79: 33–40. DOI: 10.22201/ib.20078706e.2008.001.509. 20 Álvarez, del V. J. (1970). Peces mexicanos; claves. Secretaría de Industria y Comercio, Instituto Nacional de Investigación Pesquera. Ciudad de México, México. 156 p. Disponible en: http://www.sidalc.net/cgi- bin/wxis.exe/?IsisScript=UACHBC.xisymethod=postyformato=2ycantidad=1 yexpresion=mfn=023949. [Última consulta: 2 de marzo de 2020]. Álvarez, G. C. and Alba-Hurtado, F. (2007). Estuarine fish and turtles as intermediate and paratenic hosts of Gnathostoma binucleatum in Nayarit, Mexico. Parasitology Research, 102(1): 117–122. DOI: 10.1007/s00436-007-0738-x. Arriaga, M. L. and Martínez, O. J. (2003). Plan de ordenamiento de la Pesca y Acuicultura del Ecuador. Subsecretaría de Recursos Pesqueros, Guayaquil, Ecuador. Disponible en: http://oa.upm.es/14340/2/Documentacion/1_Memoria/PlanOrdenacionPescaE cuador.pdf. Badillo-Zapata, D., De Jesús, Z. F., Vega-Villasante, F., López-Huerta, J. M., Herrera-Resendiz, S., Cueto-Cortés, L. and Guerrero-Galván, S. R. (2018). Requerimiento de proteína y lípidos para el crecimiento de juveniles del pez nativo Dormitator latifrons (Richardson, 1844). Ecosistemas y Recursos Agropecuarios, 5(14): 345. DOI: 10.19136/era.a5n14.1554. Basto-Rosales, M. E. R., Carrillo-Farnés, O., Rodríguez-Montes, de O. G. A., Álvarez-González, C. A., Badillo-Zapata, D. and Vega-Villasante, F. (2019). Growth of Dormitator latifrons under diferente densities in central Pacific coast of Mexico. Tropical and Subtropical Agroecosystems, 22: 489-493. Disponible en: http://www.revista.ccba.uady.mx/ojs/index.php/TSA/article/view/2657. Basto-Rosales, M. E. R., Carrillo-Farnés, O., Montoya-Martínez, C. E., Badillo- Zapata, D., Rodríguez-Montes de Oca, G. A, Álvarez-González, C. A., Nolasco-Soria, H. and Vega-Villasante, F. (2020). Meat protein quality of Dormitator latifrons (Pisces: Eleotridae): arguments for use by rural 21 communities. Ecosistemas y Recursos Agropecuarios, 7(1): e2172. DOI:10.19136/era.a7n1.2172. Castro-Aguirre, J. L. (1978). Catálogo sistemático de los peces marinos que penetran a las aguas continentales de México con aspectos zoogeográficos y ecológicos. Dirección General del instituto Nacional de Pesca, Departamento de Pesca, México. Serie Científica 19, 298 p. Castro, R. R, Aguilar, B. G and Hernández, G. J. P. (2005). Conversión alimenticia en engordas puras y mixtas de popoyote (Dormitator latifrons Richardson) en estanques de cemento. Revista AquaTIC, 23: 45-52. Disponible en: http://www.revistaaquatic.com/ojs/index.php/aquatic/article/view/221/209. Cedeño, J. A. (2013). Alimentación del chame (Dormitator latifrons) con bovinaza y balanceado para mejorar la productividad. Investigación y Saberes, 2(2): 59– 64.Disponible en: http://www.utelvt.edu.ec/ojs/index.php/is/article/view/38. Chang, B. D. (1984). Tolerances to salinity and air exposure of Dormitator latifrons (Pisces: Eleotridae). Revista de Biología Tropical, 32(1): 155–157. Disponible en: https://revistas.ucr.ac.cr/index.php/rbt/article/download/24920/25126. Chang, B. D and Navas, W. (1984). Seasonal variations in growth, condition and gonads of Dormitator latifrons (Richardson) in the Chone River Basin, Ecuador. Journal of Fish Biology. 24(6): 637–648. DOI: 10.1111/j.1095- 8649.1984.tb04834.x. Del Rosario, M., De la Torre, H., Reyes, D., Noboa, A., Salazar, L., Marcillo, E. and Muñoz, M. (2012). Presence of antimicrobial activity in the mucus of chame fish (Dormitator latifrons). Journal of Pure and Applied Microbiology, 6(4): 1615-1622. Disponible en: https://es.slideshare.net/WinerDanielReyes/antimicrobial-activity-mucus-d- latifrons. Diaz, C. S., Willms, K., Zazueta, R. M., De la Cruz, O. M. C., Nawa, Y. and Akahane, H. (2002). Morphology of Gnathostoma spp. isolated from natural 22 hosts in Sinaloa, Mexico. Parasitology Research, 88(7): 639–645. DOI: 10.1007/s00436-002-0636-1. ECOCOSTAS. (2006). Estudio de factibilidad para la implementación de un Centro de Capacitación para el cultivo de CHAME (Dormitator latifrons) en el Estuario de Cojimíes. Guayaquil, Ecuador. Disponible: http://www.ecocostas.org/success/images/documentos/1236092848_FactibilidadCapacitacionCHAME.pdf. Eigenman, C. H. and Fordice, M. W. 1885). “A review of the american eleotridine”. In: Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. Vol. 37, 66–80 pp. Disponible en: https://www.jstor.org/stable/4061092. FAO (Food and Agriculture Organization). (2010). El estado mundial de la pesca y la acuicultura 2010. Informe SOFIA. Roma, Italia. Disponible en: http://www.fao.org/docrep/013/i1820s/i1820s00.htm. FAO (Food and Agriculture Organization). (2012). El Estado Mundial de la Pesca y la Acuicultura 2012. Informe SOFIA. Roma, Italia. Disponible en: http://www.fao.org/3/a-i2727s.pdf. FAO (Food and Agriculture Organization). (2014). El estado mundial de la pesca y la acuicultura 2014. Oportunidades y desafíos. Informe SOFIA. Roma, Italia. Disponible en: http://www.fao.org/3/a-i3720s.pdf. FAO (Food and Agriculture Organization). (2016). El estado mundial de la pesca y la acuicultura 2016. Contribución a la seguridad alimentaria y la nutrición para todos. Informe SOFIA. Roma. Disponible en: http://www.fao.org/3/a- i5555s.pdf. Florencio, A. and Serrano, M. (1981). Algunos aspectos sobre la biología del chame, Dormitator latifrons. Revista de Ciencias Del Mar y Limnología, 1(1): 73–82. Disponible en: http://institutopesca.gob.ec/wp- content/uploads/2017/08/6.Algunos-Aspectos-Biologia-Chame.pdf. Flores, N. A. (2007). Aquaculture seed resources in Latin America: a regional synthesis. In: Assessment of Freshwater Fish Seed Resources for Sustainable 23 Aquaculture. FAO 91- 102 pp. Rome, Italia. Disponible en: http://www.fao.org/docrep/pdf/010/a1495e/a1495e03.pdf. Flores-Nava, A. and Brown, A. (2010). Peces nativos de agua dulce de América del Sur de interés para la acuicultura: Una síntesis del estado de desarrollo tecnológico de su cultivo. Serie Acuicultura en Latinoamérica (Vol. 1). FAO. Disponible en: http://www.fao.org/docrep/014/i1773s/i1773s.pdf. Galván-Quesada, S., Doadrio I. F., Alda, A. Perdices, R.G., Reina, M., Varela G., Domínguez-Domínguez O. (2016). Molecular phylogeny and biogeography of the amphidromous fish genus dormitator gill 1861 (teleostei: Eleotridae). PLoS One, 11(4), e0153538. DOI: 10.1371/journal.pone.0153538. Ganchoso, E. M. V., C.D., Mogue, C. D. J. and Cusme, R.K.L. (2012). Optimización de combinación carne de chame (Dormitator latifrons) y carne de res en procesamiento de salchicha. Revista ESPAMCIENCIA, 3(2): 147–154. Disponible en: http://espamciencia.espam.edu.ec/index.php/Revista_ESPAMCIENCIA/articl e/view/55/35. García, M. L. J. (2005). Estudio de la gnatostomiasis en el estado de Colima, México (Tesis de Doctorado). Universidad de Colima. Manzanillo, Colima, México. 1-101 pp. Disponible en: http://digeset.ucol.mx/tesis_posgrado/Pdf/Luis_Jorge_ Garcia_M.PDF. [Última consulta: 2 de marzo de 2020]. Garrido-Olvera, L., Garcia-Prieto, L., and Mendoza-Garfias, B. (2004). Helminth Parasites of the Pacific Fat Sleeper, Dormitator latifrons (Richardson, 1844) (Osteichthyes: Eleotridae) from Tres Palos Lagoon, Guerrero, Mexico. The American Midland Naturalist, 151(1), 165-169. DOI:10.1674/2F0003- 0031(2004)151/5B0165/3AHPOTPF/5D2.0.CO/3B2 Hendrickx, M. E., Salgado-Barragán J. and Meda-Martínez M. A. (1996). Abundance and diversity of macrofauna (fish and decapod crustaceans) in Penaeus 24 vannamei culture ponds in Western Mexico. Aquaculture, 143(1): 61–73. DOI: 10.1016/0044-8486(95)01233-8. ITIS Standard Report Page: Dormitator latifrons. (n.d.). Retrieved October 14, 2018. Disponible en: https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSNysearch_ value=171918#null. Jordan, D. S. and Evermann B. W. (1898). The fishes of North and Middle America: A descriptive catalogue of the species of fish-like vertebrates found in the waters of North America, north of the Isthmus of Panama, pt. 2. Bulletin of the United States National Museum. Disponible en: https://repository.si.edu/handle/10088/30385. Kähsbauer, P. (1973). Über einige centralamerikanische Siluriden und Grobiiden. Annalen des Naturhistorischen Museums in Viena. 77: 263-273. DOI: 10.2307/41769447. Larsson, A., Johansson-Sjöbeck, M. L. and Fänge, R. (1976). Comparative study of some haematological and biochemical blood parameters in fishes from the Skagerrak. Journal of Fish Biology, 9: 425 – 440. DOI: 10.1111/j.1095- 8649.1976.tb04691.x. López-Huerta, J. M., Vega-Villasante, F., Viana, M. T., Carrillo-Farnes, O. and Badillo-Zapata, D. (2018). First report of nutritional quality of the native fish Dormitator latifrons (Richardson, 1844) (Perciformes: Eleotridae). Latin American Journal of Aquatic Research, 46(4): 849–854. DOI: 10.3856/vol46- issue4-fulltext-24. López-López, V., Rodríguez, M. G. A, Galavíz, C. M. A, Román, R. E. A., Medina- Hernández, E. A., Dabrowski, K. and Haws, M. C. (2015). Descripción histológica comparativa del desarrollo del sistema digestivo y visual de larvas de chame Dormitator latifrons Pisces : Eleotridae). Latin American Journal of Aquatic Research, 43(3): 484–494. DOI: 10.3856/vol43-issue3-fulltext-10. 25 Lu, Z., Song, J. and Popper, A. N. (1998). Encoding of acoustic directional information by saccular afferents of the sleeper goby, Dormitator latifrons. Journal of Comparative Physiology A, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology, 182(6): 805–815. DOI: 10.1007/s003590050225. Lu, Z and Xu, Z. (2002). Effects of saccular otolith removal on hearing sensitivity of the sleeper goby (Dormitator latifrons). Journal of Comparative Physiology A, Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology, 188(8): 595– 602. DOI: 10.1007/s00359-002-0334-6. Lu, Z., Xu, Z. and Buchser, W. J. (2003). Acoustic response properties of lagenar nerve fibers in the sleeper goby, Dormitator latifrons. Journal of Comparative Physiology A, Neuroethology, Sensory, Neural, and Behavioral Physiology, 189(12): 889–905. DOI: 10.1007/s00359-003-0462-7. Lu, Z., Xu, Z. and Buchser WJ. (2004). Coding of acoustic particle motion by utricular fibers in the sleeper goby, Dormitator latifrons. Journal of Comparative Physiology A, 190(11): 923–938. DOI: 10.1007/s00359-004- 0550-3. Martínez-Salazar, E. A. and León-Règagnon, V. (2005). Confirmation of Gnathostoma binucleatum Almeyda-Artigas, 1991, advanced third-stage larvae in Tres Palos Lagoon, Mexico, by morphological and molecular data. Journal of Parasitology, 91(4): 962–965. DOI: 10.1645/GE-462R.1. McDowall, R. M. (2009). Early hatch: A strategy for safe downstream larval transport in amphidromous gobies. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 19(1): 1–8. DOI: 10.1007/s11160-008-9085-y. Mendoza, R. R. (2006). Aislamiento de Vibrio sp. a partir de órganos internos de Dormitator latifrons (Richarson, 1844) silvestres – Reporte preliminar. REDVET Revista Electrónica de Veterinaria 7(10): 1695–7504. Disponible en: http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n101006.html. Miller, R. R. (1966). Geographical Distribution of Central American Freshwater Fishes. Copeia, 1966(4): 773. DOI: 10.2307/1441406. 26 Milton, D. A. (2009). Living in two worlds: diadromous fishes, and factors affecting population connectivity between tropical rivers and coasts. In: Ecological Connectivity among Tropical Coastal Ecosystems, 325–355 pp. Dordrecht, Springer Netherlands. DOI: 10.1007/978-90-481-2406-0_9. Monks, S., Pulido-Flores, G. and Violante-González, J. (2011). A New Species of Neoechinorhynchus (Acanthocephala: Neoechinorhynchidae) in Dormitator latifrons (Perciformes: Eleotridae) from the Pacific Coast of Mexico. Comparative Parasitology, 78(1): 21–28. DOI: 10.1654/4462.1. Navarro-Rodríguez, M.C, Flores-Vargas, R., González-Guevara, L. F., Téllez-López, J. and Amparán-Salido, R. (2010). Artículos Distribución y abundancia de las larvas de Dormitator latifrons (Pisces: Eleotridae) en el
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