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SISTEMA LÍMBICO SISTEMA LÍMBICO 1 SISTEMA LÍMBICO OBJETIVOS 1) Describir los principales componentes del sistema límbico (el hipocampo, la amígdala, la corteza prefrontal, el núcleo accumbens), conexiones y función. 2) Describir su irrigación. Introducción En 1878, un médico francés llamado Paul Broca observó la existencia de una estructura presente en todos los mamíferos: un reborde de corteza en forma de herradura que rodea la unión entre el diencéfalo y cada hemisferio cerebral. Los extremos de este arco están unidos por áreas olfatorias formando un círculo completo. El lóbulo límbico ha demostrado ser sustrato anatómico del comportamiento relacionado con las emociones y los impulsos. La corteza límbica está conectada por un lado, con áreas neocorticales diseminadas y por otro lado con el hipotálamo. Los datos fisiológicos apoyan esta afirmación y es así que el conjunto formado por el lóbulo límbico descripto por Broca, sus conexiones y algunas estructuras adicionales ha recibido el nombre de Sistema Límbico. Organización Anatómica El sistema límbico está formado por dos anillos de estructuras corticales y subcorticales interconectadas entre sí que guardan estrecha relación con el hipotálamo y otras estructuras diencefálicas. El anillo interior está constituido por: hipocampo, región amigdalina corticomedial, y estructuras olfatorias asociadas. El anillo exterior incluye: giro parahipocampal, el uncus y el giro olfatorio lateral. FIGURA A. Corte sagital del encéfalo. Organización Citoarquitectónica. SISTEMA LÍMBICO 2 Organización estructural y funcional Incluye dos niveles: Nivel 1: Consta de estructuras corticales del límite más medial del hemisferio (limbo): el lóbulo límbico. Comenzando inmediatamente por delante de la lámina terminal y procediendo en sentido caudal, éstas son: el área subcallosa, que contiene los giros paraolfatorio y paraterminal; el giro cingular; el istmo del giro cingular; el giro parahipocampal y el uncus. El lóbulo límbico también incluye a la formación del hipocampo. Nivel 2: Comprende estructuras del lóbulo límbico al que se le añaden un grupo de núcleos y tractos subcorticales que en conjunto forman el sistema límbico. Los núcleos subcorticales del sistema límbico incluyen: los núcleos septales y el núcleo accumbens; varios núcleos del hipotálamo, especialmente los relacionados con el tubérculo mamilar; los núcleos del complejo amigdalino y la sustancia innominada adyacente; partes del tálamo dorsal particularmente los núcleos anterior y dorsomedial. Otros estructuras conectadas con el sistema límbico son: los núcleos habenulares, el área tegmental ventral y la sustancia gris periacueductal. Además se considera a la corteza prefrontal como un componente importante por su capacidad de influir sobre otras regiones corticales y subcorticales del sistema límbico. Nivel 1 FIGURA B. Corte sagital del encéfalo, lóbulo límbico. 1) Itsmo de la circunvolución Cingular; 2) Circunvolución Parahipocámpica; 3) Uncus; 4) Área Subcallosa (Circunvolución Paraolfatoria y Paraterminal); 5) Circunvolución Cingular. SISTEMA LÍMBICO 3 Estructuras A continuación se analizarán con mayor detalle las estructuras más importantes que componen los niveles de organización límbicos, resaltando algunas de las funciones más destacadas asociadas al sistema límbico. Complejo Amigdalino Está formado por una docena de núcleos ubicados en el polo rostral del lóbulo temporal. Dichos núcleos pueden agruparse en dos grandes divisiones anatómicas y funcionales: ● La amígdala medial y central formada principalmente por neuronas inhibitorias. ● La amígdala basal y lateral constituida principalmente por neuronas excitatorias. El complejo amigdalino como unidad, es el sitio donde se desarrolla el aprendizaje acerca de las situaciones que generan temor, es decir que interviene en la construcción de relaciones entre estímulos afectivamente neutros y factores aversivos o apetitivos. Su estimulación produce cambios conductuales, autonómicos y endocrinos que recuerdan un estado de miedo y ansiedad. Por su parte, el núcleo amigdalino central parece estar involucrado en mecanismos atencionales. Las lesiones del mismo afectan las respuestas de orientación que sobrevienen cuando se viola una secuencia de eventos ambientales previsibles e impiden la adquisición de respuestas condicionadas ante estímulos aversivos. SISTEMA LÍMBICO 4 Núcleo accumbens Se localiza en el telencéfalo rostral y ventral, donde confluyen la cabeza del caudado y el putamen formando parte del estriado ventral. Estas células reciben aferencias procedentes del complejo amigdalino, de la formación del hipocampo y de las células del núcleo del lecho de la estría terminal. Las células del núcleo accumbens tienen receptores para varios neurotransmisores, destacándose los receptores de dopamina. El núcleo accumbens desempeña un papel importante en las conductas relacionadas con las adicciones y estudios recientes refuerzan también el concepto de que es también un área de gratificación. Las proyecciones eferentes incluyen fibras hacia el hipotálamo, núcleos del tronco del encéfalo y al globo pálido. Las fibras del núcleo accumbens, a este último, representan una ruta importante a través del cual el sistema límbico puede tener acceso al sistema motor. Área Septal Es una pequeña área situada rostral a la comisura anterior y en la pared medial del hemisferio, conformada por núcleos que se extienden hasta la base del septum pellucidum. Sus principales aferencias provienen del hipocampo, a través del fórnix y del complejo amigdalino, a través de la estría terminal. Las eferencias del área septal se dirigen hacia distintas regiones talámicas a través del fascículo prosencefálico medial. Por otra parte, las áreas hipotalámicas laterales se conectan con el área septal a través del fascículo telencefálico medial, el cual cobra importancia ya que permite comunicación de ambas áreas con el tronco del encéfalo y se relaciona con la percepción del placer y la reducción de los impulsos. Formación del Hipocampo Durante el desarrollo embrionario la formación del hipocampo se origina dorsalmente y migra a su posición ventral y medial definitiva en el lóbulo temporal, constituyendo el suelo del asta inferior del ventrículo lateral. Quedan vestigios de su origen que forman las estrías longitudinales medial y lateral y la sustancia gris asociada, el rudimento hipocámpico o indisium griseum. La formación del hipocampo comprende tres zonas distintas: la circunvolución dentada, el propio hipocampo o asta de Ammón y el subículum. Al corte transversal las dos primeras zonas tienen forma de dos ces entrelazadas. El subículum es una zona de transición que se continúa con el hipocampo (allocortex) en uno de sus extremos y con el córtex entorrinal de la corteza de la circunvolución parahipocámpica (paleocórtex) en el otro. El equivalente en el hipocampo de la de la sustancia blanca subcortical es una capa de fibras llamada álveo localizada inmediatamente por debajo del revestimiento ependimario del ventrículo lateral. Contiene aferencias y eferencias de la formación del hipocampo. Estas fibras se unen en un haz llamado fimbria (franja en latín). Cuando la formación del hipocampo termina cerca del borde del rodete del cuerpo calloso, ésta se convierte en un haz separado llamado pilar posterior del fórnix. Los dos pilares (derecho e izquierdo) convergen y se unen en la línea media formando el cuerpo del fórnix, que se dirige hacia delante por el borde inferior del septum pellucidum. En el agujero interventricular, el fórnix gira hacia abajo y atrás, separándose en los pilares anteriores, que pasan a través del hipotálamo hacia los tubérculos mamilares.Aferencias hipocámpicas La principal fuente de aferencias es la corteza entorrinal adyacente, que a su vez recibe aferencias olfatorias, proyecciones de la circunvolución del cuerpo calloso (a través del cíngulo), de la corteza orbitaria (a través del fascículo uncinado), de la amígdala y de otras áreas del lóbulo temporal. A través de todas estas conexiones la formación del hipocampo tiene acceso a casi todos los tipos de información sensorial. SISTEMA LÍMBICO 5 Además unas pocas fibras llegan de la formación del hipocampo contralateral, pasando de un pilar posterior del fórnix al otro en la comisura del hipocampo. Eferencias hipocámpicas Esta estructura envía fibras directamente de vuelta a la corteza entorrinal, pero su vía eferente más importante desde el punto de vista anatómico es el fórnix. Como se mencionó anteriormente, a nivel del agujero interventricular, algunas fibras se separan por delante de la comisura anterior y forman el fórnix precomisural. La mayoría de ellas termina en las áreas septal y preóptica. Las fibras restantes del fórnix (fórnix poscomisural) siguen dos caminos: algunas giran hacia atrás y terminan en el núcleo talámico anterior, mientras que el resto atraviesa termina en el tubérculo mamilar del hipotálamo. FIGURA D. Estructuras del sistema límbico. 1) Cuerpos Mamilares; 2) Columnas anteriores del fornix; 3) Cuerpo del fornix; 4) Comisura del fornix; 5) Columnas posteriores del fornix; 6) Hipocampo; 7) Cuerpo Amigdalino. SISTEMA LÍMBICO 6 Irrigación Irrigación del Sistema Límbico Los principales vasos que irrigan al sistema límbico son las arterias cerebrales anterior y posterior, la arteria coroidea anterior y ramos cortos provenientes del Circulo Arterial Cerebral [Polígono de Willis]. El área subcallosa y las porciones rostrales del giro cingular están irrigadas por ramas de la arteria cerebral anterior. La mayor parte del giro cingular y el istmo reciben irrigación por medio de la arteria pericallosa, rama de la arteria cerebral anterior. El giro parahipocampal se nutre por ramas temporales de la arteria cerebral posterior. El uncus recibe a las arterias del uncus, rama de la arteria cerebral media. La arteria coroidea anterior, que se origina de la carótida interna, envía ramas a la formación del hipocampo y partes del complejo amigdalino. Los vasos que irrigan a los núcleos hipotalámicos asociados al sistema límbico se originan del Circulo Arterial Cerebral. El núcleo anterior del tálamo, estación importante de este sistema, está irrigado por las arterias talamoperforantes que se originan del segmento P1 de la arteria cerebral posterior. El Sistema Límbico y las Emociones Un estado emocional tiene dos componentes: uno que se manifiesta en una sensación física característica (emoción) y el otro en forma de un sentimiento consciente. Ambos estados están mediados por circuitos neuronales diferenciados en el interior del cerebro. El sentimiento consciente esta mediado por la corteza cerebral, en parte por la corteza del cíngulo y en parte por los lóbulos frontales. Los estados emocionales engloban un grupo de respuestas periféricas, autónomas, endocrinas y del sistema motor esquelético. En estas respuestas participan estructuras subcorticales: el núcleo amigdalino, el hipotálamo y el tronco encefálico. En 1937 James Papez propuso que en la maquinaria cortical de los sentimientos participa el lóbulo límbico y describió un circuito que permite que existan interacciones entre la neocorteza, las estructuras límbicas y el hipotalámico: el segmento inicial corresponde a una proyección del subículo (parte de la formación del hipocampo) hacia el núcleo mamilar medial a través del fórnix poscomisural. El circuito se completa con las siguientes conexiones: el núcleo mamilar medial se conecta con el núcleo anterior del tálamo a través del tracto mamilotalámico. Fibras tálamo corticales se dirigen desde el núcleo anterior hacia el giro cingular y desde allí se proyectan al córtex entorrinal de la circunvolución del parahipocampo y también directamente al subículo.Éste último, por el fórnix, devuelve la información al tubérculo mamilar. James Papez estaba en lo cierto al atribuir gran importancia a la corteza del cíngulo y a la circunvolución parahipocámpica en la percepción del sentimiento y la emoción. Sin embargo se equivocó al pensar que el hipocampo era el que coordinaba la actividad del hipotálamo con las distintas áreas corticales: este papel coordinador lo desempeña el núcleo amigdalino. Es esta estructura quién se interpone entre las regiones que se ocupan de la expresión somática de la emoción (el hipotálamo y los núcleos del tronco del encéfalo) y las áreas neocorticales, que lo hacen del sentimiento consiente, especialmente el miedo (el cíngulo, las cortezas parahipocámpicas y prefrontal). El flujo sensitivo hacia adentro de diversos estados emocionales aprendidos, en particular el miedo y la ansiedad, penetra en el complejo baso lateral del núcleo amigdalino. Este actúa como mediador de respuestas emocionales, tanto innatas como aprendidas. Además de su papel en reacciones emocionales negativas, también desempeña una función en el placer o en otras reacciones emocionales apetitivas. Finalmente el núcleo amigdalino es necesario para un tipo de aprendizaje llamado condicionamiento de contexto o preferencia de lugar, merced del cual surgen preferencias positivas de lugar para alimentos, parejas, drogas, etc. SISTEMA LÍMBICO 7 Sistema Límbico y Memoria El término memoria designa específicamente el almacenamiento y la evocación de informaciones que se adquieren a través de la experiencia, de modo que hay tantas memorias posibles como experiencias. Estas pueden recogerse por vías sensoriales como percepciones y originarse fuera del organismo (lo que vemos, tocamos u oímos) o dentro de él (estímulos interoceptivos). También pueden originarse en procesos exclusivamente intracerebrales como asociaciones de ideas o sueños. La adquisición de la memoria se denomina aprendizaje y por el contrario, la pérdida de memoria se denomina olvido y predomina sobre la anterior: a lo largo del tiempo, de todas las memorias que se forman, son muchas más las que se pierden que las que se guardan. El sistema límbico se relaciona con la memoria ya que sus principales componentes anatómicos forman parte de los circuitos complejos de formación y almacenamiento de la misma: ● El hipocampo es la principal estructura en que se forman las memorias complejas, principalmente aquellas en que lo importante son las relaciones espaciales y aquellas en que predominan los aspectos contextuales. ● El núcleo amigdalino y el área septal medial son esenciales para la formación de memorias con componente atencional y emocional. Los aspectos más delicados y precisos de sus funciones en ese sentido son desempeñados por la corteza prefrontal; se considera que eso ocurre por medio de vías que comunican dichas estructuras a través de la corteza entorrinal. La enfermedad de Alzheimer es un cuadro degenerativo con pérdida intensa de memoria que se observa con una incidencia creciente después de los 65 años de edad. En esta enfermedad, las lesiones se circunscriben en un primer momento a la corteza entorrinal, el hipocampo y la amígdala, con el deterioro progresivo de la memoria y otras funciones como la orientación y funciones motoras y luego se diseminan por el resto de la corteza cerebral. BIBLIOGRAFÍA - Haines, D.E. Principios de Neurociencia. 2º edición. Madrid: Elsevier Science; 2003: 493-504. - Houssay, A.B. Fisiología Humana. 7º edición. Buenos Aires: El Ateneo; 2000: 1074-1077, 1089- 1093. - Kandel, E.R. Principios de Neurociencia. 4º edición. Madrid: McGraw-Hill Interamericana; 2001: 982-995. - Nolte, J. El Cerebro Humano, introducción a la anatomía funcional. 3º edición. Madrid: Mosby/Doyma Libros;1995: 385-409. - Purves, D. Neurociencia. 3º edición. Buenos Aires: Médica Panamericana; 2007; 761-785. - Snell, R.S. Neuroanatomía Clínica. 6º edición. Buenos Aires: Médica Panamericana; 2007: 332- 337.
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