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Daño cerebral 2 Daño cerebral Juan Carlos Arango Lasprilla, Ph.D Investigador en Ikerbasque, Basque Foundation for Science. Bilbao, España. Biocruces Bizkaia Health Research Institute. Cruces University Hospital. Barakaldo, España. Laiene Olabarrieta Landa, Ph.D Biocruces Bizkaia Health Research Institute. Cruces University Hospital. Barakaldo, España. Editor Responsable: Lic. Georgina Moreno Zarco Editorial El Manual Moderno 3 Nos interesa su opinión, comuníquese con nosotros: Editorial El Manual Moderno S.A. de C.V. Av. Sonora 206, Col. Hipódromo, Alcaldía Cuauhtémoc, 06100, Ciudad de México, México (52-55) 52-65-11-00 info@manualmoderno.com quejas@manualmoderno.com Daño cerebral D.R. © 2019 por Editorial El Manual Moderno S.A. de C.V. ISBN: 978-607-448-754-1 versión electrónica Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana, Reg. núm. 39 Todos los derechos reservados. Ninguna parte de esta publicación puede ser reproducida, almacenada o transmitida sin permiso previo por escrito de la Editorial. Para mayor información sobre Catálogo de producto Novedades Instrumentos de evaluación en línea y más www.manualmoderno.com Director editorial: 4 mailto:info@manualmoderno.com mailto:quejas@manuamoderno.com http://www.manualmoderno.com/ Dr. José Luis Morales Saavedra Editora de desarrollo: Lic. Tania Flor García San Juan Diseño de portada: D.P. Cynthia Karina Oropeza Heredia 5 6 Contenido Dedicatoria Prefacio Colaboradores 1. Neuroanatomía Juan Valadez Rodríguez y María Dolores Solís Aguirre 2. Neurofisiología Miri Goldin, Maurizio De Pittà, Marta Llarena y Javier Díez García 3. Introducción a la neuroimagen Ibai Díez Palacio, Jesús M. Cortés Diaz 4. Epilepsia Luz Marina Galeano Toro 5.Traumatismo craneoencefálico en adultos Juan Carlos Arango Lasprilla, Laiene Olabarrieta Landa, Garazi Laseca Zaballa, Julián Carvajal Castrillón, Daniela Ramos Usuga 6. Ictus Melina Longoni Di Giusto, Daniela Ramos Usuga, Juan Carlos Arango Lasprilla 7. Tumores Eduardo Daniel Briceño González, Juan Carlos López Hernández 8. Esclerosis múltiple Adriana Aguayo Arelis, Brenda Viridiana Rabago Barajas, Miguel Ángel Macías Islas, Eva Lorena García Bañuelos 9. Demencias 7 Yaneth Rodríguez Agudelo, Sofía Hernández González 10. Enfermedades infecciosas del sistema nervioso central Íñigo Gabilondo, Elisa Blanco 11. Encefalitis autoinmunitaria Elisa Blanco, Íñigo Gabilondo 8 kindle:embed:0006?mime=image/jpg 9 Dedicatoria Este libro quiero dedicárselo a Luz Marina Galeano Toro. Luzma, eres una excelente persona, una magnífica profesional y la mejor maestra que he tenido en mi vida. Gracias por todas tus enseñanzas durante todos estos años y por estar siempre ahí cuando más te necesitaba. Gracias por tu tiempo, tu dedicación y tus consejos. Siempre donde vaya y donde esté estarás presente en mí, porque parte de lo que soy hoy te lo debo en gran medida a ti. Juan Carlos Arango Lasprilla 10 11 Prefacio El daño cerebral supone una de las principales causas de discapacidad y muerte en personas jóvenes y adultas en el mundo. Debido a los avances que se han realizado en relación con la atención que se les presta a estos pacientes en los servicios de urgencias y cuidados intensivos, el número de personas que sobreviven al daño cerebral a diario ha aumentado durante los últimos años. Esto supone un aumento del volumen de pacientes de este tipo y la necesidad por parte de los profesionales de la psicología y neuropsicología de conocer las características clínicas, cognitivas, emocional y conductuales que cada tipo de daño cerebral puede ocasionar y cómo estas pueden afectar la capacidad de retomar la vida familiar, social y laboral. El presente trabajo surge con el propósito de convertirse en un libro de texto básico para aquellas personas que trabajan en el área del daño cerebral. En él, se pretende ofrecer una visión actualizada de los conocimientos básicos que todo profesional debe conocer sobre el conjunto de patologías que entran dentro del tema. Los capítulos 1, 2 y 3 del libro abarcan tres aspectos fundamentales que todo profesional debe dominar y que son base de cualquier patología ocasionada por el daño cerebral, esto es, neuroanatomía, neurofisiología y neuroimagen. Así pues, el primer capítulo comienza describiendo las divisiones y los componentes del sistema nervioso central y periférico, para después centrarse en la anatomía general de los hemisferios cerebrales, el sistema límbico, diencéfalo (hipotálamo y tálamo), cerebelo, tallo cerebral y, por último, la médula espinal. El segundo capítulo presenta las características morfológicas y funcionales fundamentales de las neuronas, qué son y cómo se llevan a cabo tanto la sinapsis como el potencial de reposo de la membrana celular, las características de las células gliales, función de la mielina y cómo se produce la conducción saltatoria, y las principales glándulas endocrinas (hipófisis, hipotálamo y glándula pineal). El tercer capítulo se presenta como una introducción a la neuroimagen. El lector podrá conocer las diferencias y características de la neuroimagen estructural (radiografía, tomografía computarizada y resonancia magnética) y la funcional (electroencefalografía, electrocorticografía, magnetoencefalografía, tomografía por emisión de positrones y espectroscopia del infrarrojo cercano funcional), así como el procesamiento de la imagen en resonancia magnética estructural (morfometría, volumetría y análisis de grosos cortical), espectroscopía de protón por resonancia magnética y resonancia magnética de difusión. Finalmente, se presenta en qué consiste la técnica de tractografía y el análisis de la conectividad cerebral. A partir del cuarto capítulo, el libro se concentra en presentar los principales tipos de daño cerebral, es decir, epilepsia, traumatismo craneoencefálico, ictus o accidentes cerebrovascular, tumores, esclerosis múltiple, demencias, enfermedades infecciosas del 12 sistema nervioso central y encefalitis autoinmune. Todos los capítulos siguen el mismo patrón: en primer lugar, presentan una definición de la patología para después proseguir con los sistemas de clasificación. Seguidamente, se ofrecen datos de incidencia, prevalencia y tasas de mortalidad, para continuar con la etiología y los factores de riesgo. Finalmente, cada capítulo expone las características clínicas (aspectos físicos, cognitivos, emocionales y conductuales) de cada patología. Tanto los editores como los autores confiamos en que este libro se convierta en un texto de referencia para todos aquellos estudiantes (psicólogos, médicos, enfermeras, terapeutas ocupacionales, fisioterapeutas y terapeutas del lenguaje, entre otros) que a futuro trabajen en la atención y rehabilitación de pacientes con daño cerebral. Con este trabajo, se pretende ofrecer una caracterización de los principales tipos de daño cerebral que el profesional pueda encontrarse en su trabajo diario. Esperemos que ello ayude en la evaluación y diagnóstico de sus pacientes y pueda, a su vez, guiarles en su rehabilitación. Finalmente, los editores quieren agradecer a la editorial Manual Moderno por la oportunidad de poder publicar esta obra con ellos, así como a todos los autores y colaboradores de cada capítulo, ya que sin su participación no habría sido posible llevar a cabo este trabajo. Juan Carlos Arango Lasprilla Laiene Olabarrieta Landa 13 14 Colaboradores Mtra. Adriana Aguayo Arelis Doctorante en Farmacología, Universidad de Guadalajara. Centro Universitario de Ciencias de la Salud. Coordinación del departamento de neuropsicología, Fundación Mexicana para la Esclerosis Múltiple. Profesora de asignatura, Departamento de Neurociencias, Universidad de Guadalajara. Capítulo 8 Elisa Blanco, MD Servicio de Neurología, Hospital Universitario de Cruces, Barakaldo, España. Capítulo 10, 11 EduardoDaniel Briceño González Neurólogo, Jefe Clínica Neuro Oncología. Ciudad de México. Capítulo 7 Julián Carvajal Castrillón, MS Instituto Neurológico de Colombia Antioquia, Colombia. Capítulo 5 Jesús M. Cortés Diaz, PhD Biocruces Health Research Institute, Barakaldo, España. IKERBASQUE: The Basque Foundation for Science, Bilbao, España. Department of Cell Biology and Histology, University of the Basque Country, Leioa, España. Capítulo 3 Maurizio De Pittà, PhD The University of Chicago, USA. Basque Center for Applied Mathematics, Bilbao, Bizkaia, España. Capítulo 2 Ibai Díez Palacio, PhD Biocruces Health Research Institute, Barakaldo, España. Capítulo 3 Iñigo Gabilondo, MD, PhD 15 Servicio de Neurología, Hospital Universitario de Cruces, Barakaldo, España. Capítulo 10, 11 Javier Díez García, PhD Instituto de Investigación Sanitaria Biocruces, Barakaldo, Bizkaia, España. Capítulo 2 Mtra. Luz Marina Galeano Toro Psicóloga, Neuropsicóloga Magister. Grupo Epilepsia Instituto Neurológico de Colombia, Medellín, Colombia. Capítulo 4 MCP. Eva Lorena García Bañuelos Médico pasante de servicio social de investigación clínica, Universidad de Guadalajara. Centro Universitario de Ciencias de la Salud. Departamento de Fisiología. Programa de Doctorado en Farmacología. Capítulo 8 Miri Goldin, PhD Grupo de Neuroimagen Computacional, Instituto de Investigación Sanitaria Biocruces, Barakaldo, Bizkaia, España. Capítulo 2 Mtra. Sofía Hernández González Departamento de Neuropsicología, Instituto Nacional de Neurología y Neurocirugía, MVS, Ciudad de México, México. Capítulo 9 Garazi Laseca Zaballa, MS Universidad de Almería, Almería, España. Capítulo 5 Marta Llarena, PhD Instituto de Investigación Sanitaria Biocruces, Barakaldo, Bizkaia, España. Capítulo 2 Melina Longoni Di Giusto, MD Clínica de Rehabilitación Reverie de Pilar. Centro de Rehabilitación ReDel de Tigre. Dirección de Discapacidad de Ituzaingó, Buenos Aires, Argentina. Capítulo 6 16 Juan Carlos López Hernández Médico con especialidad en neurología, Instituto Nacional de Neurología y Neurocirugía “Manuel Velasco Suárez”, Ciudad de México, México. Capítulo 7 Dr. Miguel Ángel Macías Islas Profesor Titular del Departamento de Neurociencias, Universidad de Guadalajara. Centro Universitario de Ciencias de la Salud. Coordinador del Doctorado en Farmacología. Miembro del Sistema Nacional de Investigadores, Nivel II, (CONACyT). Capítulo 8 Mtra. Brenda Viridiana Rabago Barajas Doctorante en Farmacología, Universidad de Guadalajara. Centro Universitario de Ciencias de la Salud. Coordinación departamento de investigación de la Fundación Mexicana para la Esclerosis Múltiple. Capítulo 8 Daniela Ramos Usuga, PS Universitat Oberta de Catalunya Barcelona, España. Capítulo 5, 6 Dra. Yaneth Rodríguez Agudelo Departamento de Neuropsicología, Instituto Nacional de Neurología y Neurocirugía, MVS, Ciudad de México, México. Capítulo 9 NeuroPsic. María Dolores Solís Aguirre Instituto Nacional de Neurología y Neurocirugía, Ciudad de México, México Capítulo 1 Juan Valadez Rodríguez Médico con especialidad en neurología, Instituto Nacional de Neurología y Neurocirugía, Ciudad de México, México Capítulo 1 17 18 Capítulo 1 Neuroanatomía Juan Valadez Rodríguez y María Dolores Solís Aguirre 19 DIVISIONES Y CONCEPTOS GENERALES DEL SISTEMA NERVIOSO La neuroanatomía es la disciplina encargada del estudio, identificación y descripción de las estructuras del sistema nervioso. Existen dos niveles de estudio: el macroscópico y el microscópico. El primero analiza estructuras y conexiones a simple vista, mientras que el segundo se enfoca en la descripción de los componentes celulares y subcelulares. La neuroanatomía moderna recurre a nuevas herramientas como el microscopio electrónico y las técnicas de neuroimagen. Incluye no sólo la forma, sino también la función del sistema nervioso, como la neuroanatomía funcional que estudia la organización celular, circuitos y sistemas que subyacen a una función cerebral. La planimetría es la parte de la anatomía dedicada al estudio de los planos sobre la superficie del cuerpo o que lo segmentan o dividen. Tal estudio se realiza a partir de la posición anatómica que representa al ser humano de pie, visto de frente y con las palmas de las manos orientadas hacia delante y los pies ligeramente separados. En condiciones ideales, se pueden trazar planos tangenciales y segmentarios. Los planos tangenciales son el plano cefálico (situado de forma horizontal sobre la cabeza), el plano podálico (debajo de los pies), el plano ventral (partes anteriores del tronco y los miembros) y el plano rostral (extensión de este plano a nivel de la cabeza). El plano dorsal, opuesto al ventral, se relaciona con la espalda y la parte posterior de los miembros y, por último, los planos laterales se localizan a los lados del tronco y los miembros (figura 1-1). 20 Figura 1-1. A, B y C. Esquemas que representa los planos tangenciales y segmentarios del cuerpo humano en posición anatómica (A y B) y los planos segmentarios en la cabeza (C). PA o V = Plano anterior o ventral; PC = Plano cefálico; Pco = Plano Coronal; PH = Plano horizontal, transversal o Axial en Neurorradiología; PL = Plano lateral; PP = Plano podálico; PP o D = Plano posterior o dorsal; PR = Plano rostral solamente en la región cefálica; PS= Plano sagital medio. Los planos segmentarios dividen el cuerpo en mitades. En consecuencia, el plano sagital medio segmenta el cuerpo de adelante hacia atrás verticalmente en hemicuerpos derecho e izquierdo; el plano horizontal o transversal lo divide en las mitades cefálica y podálica; y el plano coronal lo secciona en las mitades ventral y dorsal. Los mismos planos segmentarios aplicados a la cabeza adoptan las orientaciones de la anatomía comparada. Los planos cefálico (superior), podálico (inferior), ventral (anterior) y dorsal (posterior) se limitan a la anatomía humana. En animales, la situación de los planos cambia de tal manera que lo anterior es cefálico, lo posterior caudal, lo inferior podálico y lo superior dorsal. Esta forma de denominación se usa, por lo general, en la neuroanatomía (tablas 1-1 y 1-2). Tabla 1-1. Planos utilizados en la neuroanatomía Axial Cercano al eje del cuerpo Proximal Cercano al centro, eje o axis del cuerpo 21 Distal Opuesto al plano proximal Interno Dentro de una cavidad; se usaba como sinónimo de medial Externo Fuera de una cavidad; se empleaba como sinónimo de lateral Superficial Cercano a la superficie de un órgano o del cuerpo Profundo Cercano del centro de un órgano o del cuerpo; opuesto a superficial Homolateral Localizado en el mismo lado del cuerpo Contralateral Localizado en la parte opuesta del cuerpo Tabla 1-2. Términos de uso común en neuroanatomía Medial Cercano del plano medio Mesial Sinónimo de medial Lateral Contrario al plano medial o cercano al lateral Ventral En relación con el plano ventral Dorsal Opuesto al plano ventral Cefálico Situado cerca del plano del mismo nombre Podálico Opuesto al plano cefálico Rostral Relacionado con el plano facial (extensión cefálica del plano ventral) El estudio macroscópico del cerebro consiste en detallar cada una de las características observables a simple vista y puede auxiliarse de lupas y microscopios de bajo aumento. El uso de la disección en especímenes fijados y tinciones para mielina permite la descripción de la organización de las principales estructuras cerebrales, como vasos sanguíneos, meninges, grupos de fibras (tractos y fascículos) y núcleos. La disección anatómica incluye también el corte del encéfalo en las secuencias horizontal, coronal y sagital. Estos cortes son análogos a los cortes axiales, coronales y sagitales realizados mediante técnicas de neuroimagen como la resonancia magnética (IRM) y la tomografía axial computarizada (TAC). La neuroimagen sustituyó la nomenclatura de plano horizontal o transversal por el de plano axial. La neuroanatomía microscópicarequiere el empleo del microscopio fotónico (microscopio de luz), el microscopio electrónico y las técnicas histológicas para estudiar el sistema nervioso. En el estudio microscópico del sistema nervioso también se usan técnicas de inmunofluorescencia, inmunocitoquímica y autorradiografía para la detección de sustancias intracelulares, además de la microscopia electrónica para la ultraestructura de la neurona, la neuroglia y los elementos de la sinapsis que hacen posible la transmisión nerviosa. En términos estructurales, el sistema nervioso está formado de tejido nervioso y 22 vasos sanguíneos. Las células del tejido nervioso son las neuronas y las células neurogliales o neuroglia. En conjunto, las neuronas (cuerpos neuronales y dendritas), neuroglia y vasos sanguíneos forman la sustancia gris, mientras que la sustancia blanca se conforma de fibras nerviosas, neuroglia y vasos sanguíneos en menor cantidad que su contraparte. La sustancia gris puede dividirse en núcleos y cortezas en el sistema nervioso central y en ganglios en el sistema nervioso periférico. Núcleos y ganglios son grupos neuronales de características funcionales y estructurales comunes. La sustancia blanca se puede dividir en tractos y fascículos en el sistema nervioso central y en nervios en el sistema nervioso periférico que se subdividen en raquídeos y craneales, somáticos y viscerales o esplácnicos. El sistema nervioso se divide en sistema nervioso central y sistema nervioso periférico (tablas 1-3 y 1-4). Tabla 1-3. Componentes del sistema nervioso central Corteza cerebral Se subdivide en arquicorteza, paleocorteza y neocorteza Núcleos grises de la base o ganglios basales Núcleo caudado Núcleo lentiforme o lenticular (putamen y globo pálido) Amígdala cerebral (parte del sistema límbico) Diencéfalo Tálamo Hipotálamo Metatálamo (cuerpos geniculados lateral y medial) Subtálamo (núcleo subtalámico, campos de Forel, zona incerta y sus núcleos) Epitálamo (núcleos habenulares, comisura habenular y glándula pineal) Cerebelo Tallo cerebral Mesencéfalo, puente y médula oblongada Médula espinal Tabla 1-4. Componentes del sistema nervioso periférico División somática (sistema nervioso de la vida de relación) Componentes somáticos de los nervios craneales Nervios espinales y plexos cervical, braquial, lumbar y sacrococcígeo Ganglios de los nervios craneales Ganglios espinales, nervios y receptores generales División visceral (sistema nervioso autónomo) Sistema simpático (toracolumbar) Ramos comunicantes Cadena ganglionar simpática (tronco simpático) Nervios esplácnicos simpáticos Plexos esplácnicos simpáticos Sistema parasimpático (craneosacro) Ramos comunicantes Ganglios (neuronas intramurales) Parasimpático craneal Núcleo de Edinger-Westphal y núcleos salivatorios superior e inferior Componente parasimpático del nervio facial Componente parasimpático del nervio glosofaríngeo 23 Componente parasimpático del nervio vago Parasimpático sacro Segmentos medulares sacros 2, 3, 4 y 5 Plexos esplácnicos parasimpáticos Plexos submucoso (de Meissner) y mientérico (de Auerbach) Anexos del sistema nervioso Meninges Duramadre Aracnoides Piamadre Vasos sanguíneos Arterias y venas cerebrales Sistema ventricular del encéfalo Líquido cerebroespinal (cefalorraquídeo) El sistema nervioso central recibe de forma permanente información de lo que sucede en el cuerpo y fuera de él a través de impulsos nerviosos generados en receptores y transmite impulsos a los efectores musculares o glandulares. La comunicación entre el ambiente interno y el externo, y el sistema nervioso se realiza mediante aferencias y eferencias, términos que se refieren a la dirección de los impulsos nerviosos. Todo impulso propagado al sistema nervioso central es una aferencia y tiene su origen en un receptor; pueden dividirse en aferencias somáticas generales, aferencias somáticas especiales, aferencias viscerales generales y aferencias viscerales especiales. Por el contrario, las eferencias son impulsos emitidos hacia los órganos y pueden separarse en eferencias somáticas generales, eferencias somáticas especiales, eferencias viscerales generales, que pueden ser de tipo simpático y parasimpático, y eferencias viscerales especiales (tabla 1-5). Tabla 1-5. Aferencias y eferencias AFERENCIAS Aferencia somática general Exteroceptiva Dolor, temperatura y tacto grueso Propioceptiva Batiestesia: sensibilidad muscular y tendinosa profunda Estereognosia: sensibilidad táctil discriminativa Palestesia o palenestesia: sensibilidad a la vibración Barestesia: sensibilidad a la presión o al peso Aferencia somática especial Visión, audición, sensibilidad vestibular y olfato Aferencia visceral general Funcionalidad visceral y dolor visceral Aferencia visceral especial Sensibilidad gustativa EFERENCIAS Eferencias Impulsos motores que mueven músculos estriados no branquiales 24 somáticas generales Eferencias somáticas especiales Impulsos de los sistemas eferentes coclear y vestibular originados en el sistema nervioso central que terminan en las células sensoriales auditivas y vestibulares en el oído interno Eferencias viscerales generales Simpáticas Parasimpáticas Eferencias viscerales especiales Control de movimientos de músculos branquiales (masticadores, faciales, faríngeos y laríngeos) 25 CORTEZA CEREBRAL La corteza cerebral es la parte más evolucionada y extensa del sistema nervioso central en el ser humano. Se encuentra plegada sobre sí misma y forma giros separados por surcos. Extendida, la superficie cortical total tiene 2 200 cm2, con un volumen de 500 000 mm3. El espesor de la corteza cerebral varía según sea la región: 4.5 mm en la corteza motora primaria y 1.5 mm en la corteza visual primaria. El número de neuronas corticales se calcula en 15 a 20 billones, con millones de sinapsis por milímetro cúbico. Si se compara con las últimas estimaciones de 86 billones de neuronas en todo el cerebro, tan sólo la corteza representa casi una cuarta parte del total de neuronas cerebrales. Desde el punto de vista filogenético se divide en arquicorteza, representada por el hipocampo; paleocorteza, representada por la corteza entorrinal y el subículo; y la neocorteza. Las dos primeras divisiones se estudian como partes integrantes del sistema límbico con base en las conexiones funcionales que poseen, mientras que la neocorteza se concibe como una estructura diferenciada debido al desarrollo funcional que ha alcanzado en la especie humana. En esta sección se analizan los aspectos básicos de la neocorteza. Las funciones atribuidas a la corteza cerebral deben entenderse como el producto de sus interacciones funcionales simultáneas con estructuras subcorticales y la interrelación funcional de múltiples regiones de la propia corteza, lo que determina al final una función cortical que, en la fisiología tradicional, es frecuente atribuir a una sola de las zonas participantes. Desde el punto de vista histológico, la neocorteza se denomina también isocorteza o corteza de seis estratos celulares bien definidos, los cuales se enumeran de la superficie meníngea a los planos profundos. Capa I o molecular. Es pobre en neuronas y abundante en fibras y ramificaciones dendríticas. Las escasas neuronas son las células horizontales de Cajal-Retzius. En esta capa, las terminales axónicas de los sistemas difusos talamocorticales, los axones de conexión intracortical, así como las terminales axónicas de neuronas de Martinotti, se ramifican junto con las dendritas apicales de neuronas piramidales. Dichas ramificaciones constituyen un denso plexo fibroso denominado capa tangencial. Capa II o granular externa. Está formado por células granulares de pequeño tamaño con dendritas que ascienden a la capa I y axones que descienden a capas más profundas. Algunas fibras nerviosas de las células granulares se ramifican y terminan en el mismo estrato. Dada la escasez de fibras mielínicas, a esta capa se la conoce como disfibrosa. Capa IIIo piramidal externa. Contiene abundantes neuronas piramidales organizadas en dos grupos, uno superficial de pirámides de tamaño medio y uno con una subcapa profunda de pirámides de mayor tamaño. En este estrato se encuentran también neuronas granulares y de Martinotti. Por lo general, existe una relación directa entre el diámetro de las neuronas piramidales y la profundidad a la que se encuentra dentro de la corteza, así como entre la longitud de la dendrita apical y el tamaño del 26 soma. Las pirámides de pequeño tamaño se ubican en las capas superficiales del estrato III y aumentan en volumen conforme se hallan a mayor profundidad. Las dendritas apicales de las pirámides se orientan hacia la capa I, mientras que los axones se dirigen hacia la profundidad, en dirección a la sustancia blanca subcortical. Las fibras de las neuronas piramidales de la capa III constituyen, en su mayor parte, fibras de asociación intrahemisférica cortas y largas como las fibras en U o arqueadas, los fascículos interlobulares, longitudinales, occipitofrontales, arqueado y uncinado, así como fibras de asociación interhemisférica o fibras comisurales. Capa IV o granulosa interna. Se conforma de células estrelladas pequeñas o granulares muy compactadas cuyos axones cortos se ramifican en la misma capa. También contiene neuronas de mayor tamaño con axones que descienden a las capas V y VI o que ingresan a la sustancia blanca subcortical. Este estrato se caracteriza por dos elementos de tipo fibrilar: a) las extensas ramificaciones telodendríticas de los axones terminales de las neuronas talámicas de proyección específica y b) un denso plexo de fibras mielínicas horizontales que forman la banda externa de Baillarger, la cual corresponde a la estría de Genari de la corteza estriada o visual primaria. La capa IV presenta variaciones que permiten dividirla en regiones o subcapas: IVa, en la cual la banda de Baillarger ocupa una posición superficial; IVb, profunda y dispersada debido a las neuronas granulares; y IVc, en particular gruesa en las cortezas sensoriales de primer orden y sitio del inicio sensorial de muchas de las funciones superiores de la corteza. Capa V o piramidal interna. En esta capa de la corteza frontal motora y premotora se localizan neuronas piramidales de mediano y gran tamaño mezcladas con células de Martinotti. También se ubican, pero sólo en el área 4 de Brodmann, las neuronas piramidales gigantes de Betz, cuyos axones constituyen parte fundamental de las fibras de proyección del sistema piramidal. Las fibras de las neuronas piramidales de gran tamaño forman los tractos corticopontino, corticorreticulares y corticoestriatales, mientras que los axones originados en pirámides de menor tamaño se integran a las fibras del cuerpo calloso. Capa VI, polimórfica o de células fusiformes. Contiene neuronas fusiformes de tamaños variables cuyos ejes se orientan de forma perpendicular a la superficie cortical. Las neuronas fusiformes reciben terminales axónicas sinápticas de las fibras de proyección específica talamocortical. Los axones de las neuronas de la capa multiforme penetran en la sustancia blanca como fibras de proyección, fibras en U o arqueadas. Semejante a la capa IV, la capa multiforme puede dividirse en subcapas a y b. Las neuronas piramidales y fusiformes son la vía de salida de toda respuesta cortical dado que sus axones son los únicos que dejan la corteza y se integran a la sustancia blanca subcortical. Todas estas neuronas son eferentes glutamatérgicas y, por tanto, excitatorias (tabla 1-6). Tabla 1-6. Clasificación de las fibras aferentes y eferentes de la corteza cerebral (figura 1-2) 27 Fibras aferentes o de entrada Fibras aferentes específicas Son las fibras talamocorticales de los grandes sistemas sensoriales (somestésico, auditivo, visual y gustativo). Realizan contactos sinápticos excitatorios con neuronas granulares, sobre todo del estrato IV. Fibras aferentes inespecíficas corticocorticales Son las fibras de relación intrahemisféricas cortas y largas y las interhemisféricas como el cuerpo calloso. Atraviesan todos los estratos celulares, se ramifican escasamente y realizan contactos sinápticos excitatorios con neuronas granulares, neuronas de Martinotti, neuronas piramidales y células de Cajal-Retzius. Fibras aferentes inespecíficas difusas Poseen ramificaciones colaterales de largo trayecto horizontal en cinco estratos de la corteza y finalizan como terminales poco ramificadas en la capa I. Provienen de cincos grupos neuronales principales: a) neuronas glutamatérgicas de proyección difusa talamocortical, situadas en los núcleos intralaminares y de la línea media, que proyectan axones a toda la corteza cerebral; b) grupo representado por el núcleo basal de Meynert, de tipo colinérgico cuyas conexiones se han relacionado con fenómenos de atención selectiva y la memoria; c) neuronas dopaminérgicas localizadas en el área tegmental ventral o de Tsai cuyas fibras terminan sólo en regiones corticales anteriores; d) neuronas noradrenérgicas del locus cerúleo del puente; y e) neuronas serotoninérgicas originadas en los núcleos serotoninérgicos del rafe medulopontino. Fibras eferentes o de salida Fibras de trayecto corto intrahemisférico Conocidas como fibras arqueadas o en “U”, conectan a la corteza de giros contiguos. Fibras de relación de trayecto largo intrahemisférico Vinculan regiones separadas por varios giros y con frecuencia de un lóbulo a otro. Constituyen los fascículos de asociación (longitudinales, occipitofrontales, arqueado, uncinado, entre otros). Fibras de relación de trayecto largo interhemisférico Conocidas como fibras comisurales, conforman al cuerpo calloso y la comisura anterior. Fibras de proyección Terminan en estructuras subcorticales (talamocorticales, corticoestriatales, corticobulbares y corticoespinales) Figura 1-2. Fibras aferentes y eferentes a la corteza y la integración de los principales circuitos untracorticales (basado en los estudios de R. Lorente de Nó). AC-C = Aferentes córticocorticales glutamatérgicas; AE = Aferentes específicas tálamo corticales; AI = 28 Aferentes inespecíficas, colinérgicas, dopaminérgicas, noradrenérgicas y serotoninérgicas; Efe. Proyección = Eferentes de proyección extracortical glutamatérgicas; CH = Células horizontales de Cajal-Retzius; IN = Interneuronas corticales GABAérgicas y glutamatérgicas NF = Neuronas fusiformes del VI estrato glutamatérgicas; PG = Neuronas piramidales de gran tamaño (incluye neuronas de Betz); PM = Neuronas piramidales medianas; PP = Neuronas piramidales pequeñas. El análisis funcional de las aferentes corticales se sintetiza en cuatro estados funciones corticales generales o básicos: 1. El primero consiste en una actividad cortical que depende de las fibras colinérgicas de la formación reticular pontobulbar secundadas por las proyecciones difusas de los núcleos intralaminares y de la línea media y las proyecciones difusas orexinérgicas del hipotálamo. Estas proyecciones tienen como función el despertar, el mantenimiento del estado de alerta y la atención. 2. El segundo estado depende de las proyecciones específicas talamocorticales que conducen impulsos mediante los sistemas aferentes a regiones sensoriales primarias específicas para cada variedad sensitiva. En estas regiones se realiza el análisis en intensidad y categoría elemental de los estímulos, mientras que las zonas sensoriales secundarias se encargan de un estado funcional de mayor elaboración perceptual. Este segundo estado representa las funciones sensoriales y perceptivas de la fisiología cortical. 3. El tercer estado funcional depende de estímulos y su asociación intracortical intrahemisférica e interhemisférica. Este proceso permite la categorización de segundo y tercer orden en el análisis de los estímulos sensoriales. Tal análisis tiene como resultado el estado mental consciente de los estímulos en lo que se denomina percepción; es probable que la participación de diversas áreas corticales sincronizadasde ambos hemisferios para el análisis más elaborado de la percepción construya el estado de conciencia en el ser humano adulto. Tales fenómenos de análisis mental también pueden aparecer ante un recuerdo o un pensamiento sin un estímulo sensorial. El elaborado nivel funcional descrito no se establece sin la participación adecuada del cuarto estado de actividad cortical. 4. El cuarto estado está finamente estructurado en términos neuronales, funcionales y neuroquímicos. Los grupos neuronales encargados de proyectar fibras y estímulos de manera difusa a toda la corteza cerebral se encuentran en el tallo cerebral y son los núcleos serotoninérgicos del rafe y el locus cerúleo (noradrenérgico). Un grupo neuronal adicional lo constituye el área tegmental ventral de Tsai, importante zona dopaminérgica del mesencéfalo pero que, a diferencia de las fibras noradrenérgicas y serotoninérgicas, sólo se proyecta de manera difusa en la corteza de las regiones anteriores de los hemisferios cerebrales por delante de las zonas motoras del lóbulo frontal, así como en la parte anterior del lóbulo temporal, el hipocampo, la amígdala y la corteza temporal anterior, incluido el polo temporal (área 38 de Brodmann). 29 Los sistemas monoaminérgicos, como se conoce a los tres tipos de fibras anteriores, son determinantes para que las funciones corticales normales de alerta, sensoriales, perceptuales y de los niveles de conciencia sean los adecuados. Esto permite que el sujeto perciba de forma correcta su propia persona, el entorno y la relación entre ambos, en lo que se puede considerar como conciencia de la realidad. Modificaciones normales o patológicas pueden alterar este último nivel de funcionalidad, lo que condiciona estados alterados de la conciencia como la privación sensorial, las ensoñaciones, los estados de meditación o estados alterados de la conciencia producidos por las drogas psicotrópicas o las enfermedades mentales y emocionales. La distribución anatómica y la estructura celular de la neocorteza permiten establecer regiones o sectores por lóbulos y giros, y también por áreas citoarquitectónicas que dan origen al diseño de mapas corticales; el mapa de Brodmann es el más usado en la actualidad. La corteza se divide para su estudio en las regiones dorsolateral, mesial e inferior y en los lóbulos frontal, parietal, temporal, occipital, límbico y la ínsula o región insular. Los lóbulos corticales se encuentran divididos por dos surcos profundos: el surco lateral (de Silvio) y el surco central (de Rolando) (figuras 1-3 y 1-4). Figura 1-3. Surcos y giros de la corteza cerebral en la superficie dorsolateral. Gan = Giro Angular; GFS = Giro frontal superior; GFM = Giro frontal medio; GSm = Giro supramarginal; 30 GPoC = Giro postcentral ; GPrC = Giro precentral; GSO = Giros y surcos occipitales; GTS = Giro temporal superior; GTM = Giro temporal medio; GTI = Giro temporal inferior, LPS = Lóbulo parietal superior; LPI = Lóbulo parietal inferior; PF = Polo frontal o áreas prefrontales dorsolaterales; POGF = Pars orbitalis del giro frontal inferior; PTGF = Pars triangularis del giro frontal inferior; Pop = Pars Operculares del giro frontal inferior; PT = Polo temporal; RO = Región orbitaria del lóbulo frontal; SC = Surco Central; SFS = Surco frontal superior; SFI = Surco frontal inferior; SIP = Surco intraparietal; SL = Surco lateral; SPrC = Surco precentral; SPoC = Surco poscentral; STS = Surco temporal superior; STM = Surco temporal medio; STI = Surco temporal inferior. Los números entre paréntesis corresponden a las áreas de Brodmann y sus denominaciones funcionales. Los números en negrita corresponden a las áreas citoarquitectónicas del mapa de Brodman. Figura 1-4. Surcos y giros de la corteza cerebral en la superficie mesial. AS = Área subcallosa; Cu = Cuña; GC = Giro del cíngulo; GFM = Giro frontal mesial; GL = Giro lingual; GP = Giro parahipocóampico; LP = Lóbulo paracentral; PC = Precuña; PT = Polo temporal; SC = Surco calcarino; SCC = Surco del cuerpo calloso; SGC = Surco del giro del cíngulo; SPO = Surco parietooccipital. Los números en negrita corresponden a las áreas citoarquitectónicas del mapa de Brodman. El lóbulo frontal se localiza por delante del surco central y dorsal al lateral. Contiene al surco precentral y los surcos frontales superior e inferior. Entre estos surcos se forman el giro precentral, entre los surcos central y precentral; el giro frontal superior, entre el borde superior del hemisferio y el surco frontal inferior; el giro frontal medio, ubicado entre los dos surcos frontales; y, por debajo del surco frontal inferior, el giro frontal inferior que a su vez se subdivide en las porciones orbitaria, triangular y opercular. En sentido funcional, el lóbulo frontal puede dividirse en tres porciones: una 31 posterior, por delante del surco central para el control de los movimientos voluntarios del lado opuesto del cuerpo; una zona más amplia rostral a la precedente denominada área premotora debido a su relación con los fenómenos de planeación de los movimientos que ejecuta el área motora; y, por último, la región prefrontal que ocupa la mayor parte del polo frontal, una zona multimodal de alta jerarquía funcional en la motricidad, la memoria y fenómenos mentales que caracterizan a la especie humana, como el libre albedrío, el juicio crítico, la autocrítica, la abstracción, el concepto del tiempo y en buena medida la conciencia. El área 4, área motora primaria o MI en relación con el giro precentral, es el principal origen de las fibras del sistema piramidal. Aunque participan las áreas 3, 1 y 2 en el giro postcentral y la 6 del frontal, el área 4 se encarga del control cortical de los movimientos voluntarios del hemicuerpo contralateral, con una organización somatotópica homuncular que Penfiel, Jasper y Rasmussen denominaron homúnculo motor. A su vez, las áreas premotoras se dividen en tres regiones funcionalmente diferentes: 1, la zona premotora propiamente dicha (área 6), también llamada MII, con una subdivisión, el área motora complementaria o MS en la parte superior; 2, el campo frontal de los ojos en la confluencia de las áreas de Brodmann 6, 8, 9 y 46; y 3, el área de Broca, áreas 44 y 46 de Brodmann, en la parte triangular del giro frontal inferior del hemisferio izquierdo o zona premotora para el lenguaje. Por delante de las premotoras se hallan las regiones prefrontales que forman las áreas de Brodman 9, 10, 11, 12 13 y 14. Estas se subdividen en las porciones dorsolateral, medial y orbitaria u orbitofrontal. En términos funcionales, el lóbulo frontal desempeña un papel primordial en el movimiento voluntario mediante la participación del área motora primaria y la coordinación de la premotora y el área prefrontal asociativa de tercer orden que interviene también en funciones motrices, analíticas, de memoria, entre muchas otras. La ejecución de movimientos práxicos es efecto de la actividad de neuronas sobre todo del área 4, que incluyen todo tipo de movimiento voluntario como los relacionados con la emisión del lenguaje verbal, escrito y el de señas. Sin embargo, las zonas somatosensitivas 3, 1 y 2 del giro postcentral, la zona premotora o área 6, el área de Broca y el campo frontal de los ojos participan también de manera notable en la planeación y ordenamiento en secuencia de la praxia del lenguaje. El lóbulo frontal también es determinante en la imagen mental de cualquier movimiento (imaginería) cuando se piensa en la secuencia de movimientos complejos automatizados, como caminar, vestirse, etc. Esta zona se activa en cada fase de la evocación y, junto con las áreas somatosensitivas y premotora MII, es fundamental en la velocidad, ritmo, análisis y corrección de todo movimiento aprendido. Además, el área 4 ejerce un control inhibitorio sobre cualquier movimiento reflejo o automatizado como el control voluntario inhibitorio sobre la respiración (importante en el lenguaje), si bien dicho control está restringido a un límite de tiempo despuésdel cual el reflejo se activa de modo inevitable y escapa a la voluntad. También controla el movimiento de parpadeo 32 y el movimiento ocular sacádico. La compleja funcionalidad de las áreas prefrontales depende de sus amplias conexiones. Se considera que éstas reciben la mayor cantidad de fibras aferentes de casi todas las zonas de la neocorteza. Mantiene conexiones recíprocas con regiones temporales anteriores e incluye también a la amígdala cerebral, el hipocampo, el núcleo accumbens, los núcleos basales, la corteza del cíngulo, el colículo superior, el área tegmental ventral o área de Tsai y la corteza insular. Las regiones insulares anteriores, ligadas a funciones límbicas o emocionales, se conectan de forma recíproca con las cortezas orbitofrontal y prefrontal medial, en tanto que la corteza insular posterior, más relacionada con la neocorteza, mantiene conexiones con el prefrontal dorsolateral. Gracias al estudio de las lesiones o hiperactividad de las áreas prefrontales y el análisis de las características conductuales y mentales, se ha establecido la división anatomofuncional mencionada y los síndromes conocidos hoy día como prefrontales: dorsolateral, medial, orbitofrontal y prefrontal global. El lóbulo parietal se localiza detrás del surco central y arriba del surco lateral. Tanto el lóbulo parietal como el temporal se extienden hacia atrás en el hemisferio, sin línea precisa de separación con el lóbulo occipital. Son estructuras del lóbulo parietal el surco postcentral, por detrás del surco central, y el intraparietal, que se inicia en la porción media del surco postcentral en dirección posterior. Entre los dos surcos se delimitan tres regiones corticales: a) el giro postcentral, por detrás del surco central, representa al área somatosensorial; b) el lóbulo parietal superior; y c) el lóbulo parietal inferior, por detrás del surco postcentral y separados entre sí por el surco intraparietal, ambas regiones con funciones sensoriales de segundo orden. En la cara medial contiene al lóbulo paracentral y en la caudal a la precuña, limitada por delante por una extensión ascendente terminal de la parte posterior del surco del cíngulo y detrás por el surco parietooccipital. En sentido rostral a la precuña, el lóbulo parietal posee una pequeña región correspondiente a la extensión medial de la zona somatosensorial (áreas 3, 1 y 2) en la cual están representadas las áreas genitales. Respecto al giro del cíngulo, en especial el área 31 de Brodmann, se halla en relación de proximidad con la corteza cingular, dadas las funciones límbicas de esta última; tiene importancia funcional y clínica. Posterior a las áreas 3, 1 y 2 somatosensoriales, en la cara mesial, se localiza la extensión de las áreas 5 y 7. Las áreas 3, 1, 2 corresponden a la zona somestésica primaria SI, región de terminación de la sensibilidad exteroceptiva y propioceptiva del hemicuerpo opuesto organizada de forma homuncular semejante a la motora: el homúnculo sensorial. Desde el punto de vista citoarquitectónico, el lóbulo parietal superior posee una delgada zona anterosuperior del área 5 en estrecha relación con la parte superior del surco postcentral. El resto del lóbulo parietal superior lo ocupa el área 7 y debajo de ésta el área 40 en el giro supramarginal (separadas por el surco intraparietal). En el fondo de este surco se encuentran zonas de transición citoarquitectónica. En la neuroanatomía tradicional se han estudiado poco las regiones corticales situadas dentro de los surcos, a pesar de tener mayor amplitud que las zonas 33 superficiales de los giros y representar dos terceras partes de la totalidad de la corteza cerebral. De las zonas localizadas dentro de los surcos, más estudiadas e integradas hoy en día a las descripciones anatómicas, se encuentran amplias zonas del surco intraparietal y el surco temporal superior. En el caso del surco intraparietal es posible ubicar las áreas 2V, AIP, VIP, MIP, LIP y CIP. De éstas, 2V representa un área vestibular complementaria, junto con la 3a de la región somatosensitiva. El área SII inferior se relaciona por delante con el área 4 y por debajo con la 43 (zona gustativa) y son áreas de asociación secundaria de la sensibilidad somestésica. Se encargan de la coordinación, integración y reconocimiento fino de la sensibilidad, así como la localización táctil y estereognósica. Debido a un proceso de lateralización, en el hemisferio izquierdo se relaciona con la integración discriminativa de izquierda- derecha tanto en el espacio corporal como en el extracorporal, mientras que en el hemisferio derecho se relaciona con el reconocimiento del lado izquierdo del cuerpo y del espacio externo del lado derecho. El área intraparietal anterior (AIP) se vincula en términos funcionales con el procesamiento de información táctil y el cruce modal con aferencias visuales, en particular con V5 (MT) que procesa el movimiento de los objetos en el campo visual. A su vez, la AIP se conecta con la parte ventral del área premotora para la coordinación de movimientos de los dedos de la mano ante estímulos visuotáctiles. El área intraparietal ventral (VIP) recibe fibras de las áreas somestésicas, auditivas, vestibulares y otras áreas polimodales de zonas visuales asociativas, en especial de V5 (MT) y MST (área temporal medial superior), localizada por delante de MT y en la parte posterior e inferior del giro temporal medio, también conocida como área visual temporal media superior. La VIP emite fibras a las áreas premotoras ventrales y desempeña un importante papel en la percepción del movimiento de objetos cercanos en el campo visual. Las regiones parietales medial, lateral y caudal (MIP, LIP y CIP) tienen conexiones con las áreas visuales de segundo orden V5 (MT), V3 y V4, y son importantes gracias a sus proyecciones eferentes con las áreas premotoras (área 6) que se relacionan con el campo frontal de los ojos y, por lo tanto, con la coordinación de los movimientos de las manos bajo control visual. De esta forma se pueden realizar movimientos muy selectivos a partir de las señales visuales de los objetos en el campo visual, así como la orientación del cuerpo en el espacio extracorporal. El lóbulo parietal inferior se vincula funcionalmente con las aferencias somatosensoriales y el procesamiento mental somestésico, entendidos éstos como la memorización organizada de engramas motores y programas visuocinestésicos en las secuencias motoras complejas denominadas praxias. El lóbulo parietal superior mantiene conexiones con las áreas MII y Ms (área 6) y con las áreas 18 y 19 del occipital. De esta forma pueden automatizar los movimientos guiados por la visión gracias a las conexiones aferentes del lóbulo parietal superior, sobre todo con áreas visuales secundarias, siempre con la regulación de las regiones prefrontales en la corrección de los movimientos aprendidos y la formación de nuevos 34 engramas motores. Las zonas de transición del lóbulo parietal inferior están formadas por el giro supramarginal, área 40 de Brodmann, que rodea al extremo posterior del surco lateral y el giro angular, área 39, continuado con la porción posterosuperior del giro temporal superior. Ambas se denominan áreas TPO (temporo-parieto-occipitales) y constituyen zonas funcionales de tercer orden o multimodales. Las regiones TPO se encuentran en la intersección de las tres áreas sensoriales más evolucionadas, la somatosensorial asociativa (parietal, área 7), la auditivo-verbal (temporal o porción posterior de la 22 izquierda) y la visual asociativa (occipital, área 19). Las porciones del lóbulo parietal inferior que limitan con las regiones temporal y occipital se relacionan con procesos cognoscitivos complejos denominados gnosias, es decir, con la capacidad de reconocimiento interpretativo conceptual o psíquico de las aferencias propioceptivas, táctiles, visuales y auditivas de forma multimodal. La división ventral o inferior se encuentra separada en tres zonas, de las cuales las dos anteriores están ocultas en laregión opercular posterior del surco lateral. De ellas, la primera porción o anterior es el área parietal ventral (PV), medial al área 43 y a la porción más rostral de la 40; la segunda es el área S2 ventral al área 40. Ambas son áreas sensoriales secundarias con organización somatotópica homuncular menos definida que el área somestésica primaria (SI). La división caudal la constituye la región posterior del área 22 del giro temporal superior que en el hemisferio izquierdo es el área de Wernicke, inmediatamente debajo del área 39 en el giro angular y la parte posterior de la 40. El lóbulo parietal, dadas sus conexiones con las áreas 18 y 19, decodifica estímulos de movimiento visual. Por ello, forma parte de la vía dorsal del “cómo” de los estímulos visuales (figura 1-5). 35 Figura 1-5. Vías visuales ventral del “Qué” y dorsal del “Cómo”. Las lesiones que afectan las partes ventrales de las áreas 39 y 40 producen afasia de Wernicke y, si la lesión se extiende al lóbulo parietal inferior, produce el síndrome de Gerstmann que se caracteriza por anomia, alexia, déficit construccional, acalculia, agrafia, agnosia digital (de los dedos de la mano) y desorientación o confusión para orientar correctamente objetos o partes del cuerpo hacia la derecha o izquierda. Las lesiones del lóbulo parietal inferior derecho producen apraxias construccionales, como dificultades para vestirse, así como negligencia multimodal del hemicuerpo y el hemicampo izquierdos. El lóbulo temporal está limitado por arriba por el surco lateral y continúa hacia abajo en la cara lateral del hemisferio. Por delante termina en un extremo redondeado, el polo temporal, y hacia atrás son imprecisos los límites con los lóbulos occipitales. En la cara lateral presenta los surcos temporales superior e inferior y tres giros temporales: superior, medio e inferior. En la cara inferior existen dos giros: el occipitotemporal, que es una extensión del giro temporal inferior, y el giro parahipocámpico, a los cuales los separa el surco colateral. El giro temporal superior se extiende profundamente en el surco lateral y forma dos o tres giros temporales transversos (giros de Heschl). En sentido funcional, el lóbulo temporal y sus regiones occipitales contiguas se dividen en: a) la corteza auditiva primaria, b) las cortezas auditivas asociativas, c) la corteza temporal de asociación visual, d) la corteza temporal superior polimodal y e) la corteza temporopolar. 36 La parte posterolateral de los giros temporales transversos de Heschl constituyen las áreas 41 y 42, y funcionan como zonas auditivas de primer orden o AI. La superficie total de los giros temporales transversos constituye el plano temporal (de Geshwind), de mayor tamaño en el lado izquierdo. La parte posterior del área 22, justo lateral a la 42, es al área de Wernicke y tiene como función el análisis de los fonemas, su significado (semántica) y la sintaxis de éstos para la comprensión del lenguaje. La misma región en el hemisferio derecho participa en el análisis rítmico, acentuación, puntuación o pausas, así como el tono emotivo del lenguaje. Las áreas auditivas y premotoras, en particular el área de Broca, se conectan con las cortezas prefrontales que son los monitores de toda actividad sensitiva, motora y abstracta que, de manera permanente, milisegundo a milisegundo, someten al juicio lógico y a contextos emocionales todo proceso verbal escuchado o hablado y, a su vez, ajustan de manera consciente las formas y tonos e intención del lenguaje verbal, en asociación con las áreas prefrontales. Otra conexión también importante de las áreas del lenguaje se establece con el campo frontal de los ojos, lo cual explica los movimientos oculares que acompañan al lenguaje, sobre todo en los casos en que el discurso contiene un alto contenido emocional. Las regiones inferolaterales del lóbulo temporal (áreas 20 y 21) y una zona de transición temporooccipital (el área 37 en los giros temporales inferior y medio, respectivamente) son zonas de asociación visual o visuales infratemporales. Sus neuronas responden casi de modo exclusivo a estímulos de tipo visual. Estas zonas son las áreas MT (V5) y MST a la que se debe añadir el área fusiforme en la superficie inferior y lateral del área 37, la cual se encarga del procesamiento de la información visual que detecta los rostros o caras. Las regiones inferomediales de esta parte de la corteza están con toda seguridad relacionadas con la identificación de los rasgos faciales ligados a los estados emocionales. Las porciones posteriores del giro fusiforme que pertenecen al lóbulo occipital se vinculan con la detección del color. Las regiones ventrales y posteriores del lóbulo temporal están relacionadas con el análisis de las formas complejas presentes en los objetos, lo que hace posible una identificación visual correcta mediante la revisión que las neuronas de alta especialización de estas áreas realizan de las líneas, puntos y elementos referenciales que categorizan a un objeto particular conocido o desconocido. Con la participación de las áreas MT y MST, estas neuronas son capaces de inferir la forma de los objetos, por complejos que sean. Además, pueden hacerlo cuando los objetos se encuentran en movimiento. Forman parte de la vía visual ventral o del “qué”. El lóbulo occipital ocupa la parte posterior del cerebro. Sus límites en la cara lateral con los lóbulos parietal y temporal no están bien definidos. Las funciones del lóbulo occipital se relacionan con la recepción, el reconocimiento, la integración y la memoria de impulsos visuales, así como los fenómenos derivados de ellos. Contiene las áreas de Brodmann 17, 18 y 19. El área 17 o V1 se ubica en los bordes superior e inferior del surco calcarino y corresponde a la corteza estriada o visual primaria (V1), terminación de las fibras 37 geniculocalcarinas de las vías visuales. Las neuronas de la corteza visual primaria son capaces de percibir pequeños cambios en la orientación visual, la frecuencia espacial y el color, y realizan un análisis primario de los impulsos visuales. La destrucción bilateral de esta corteza produce ceguera cortical, mientras que la lesión unilateral puede ocasionar hemianopsia homónima del campo visual contralateral, metamorfopsia, discinetopsia y pérdida de la percepción de profundidad (estereoscopia). Las áreas 18 y 19 son áreas de asociación visual secundarias. Se encargan de la percepción visual del movimiento, la síntesis e integración de la información visual y la percepción de las relaciones visuoespaciales. En el hemisferio izquierdo, estas áreas se encargan de interpretar los signos gráficos que tienen sentido lingüístico, como las letras y las palabras, en tanto que en el hemisferio opuesto interpretan signos no lingüísticos, como figuras geométricas. La interpretación global, abstracta y lingüística de las imágenes se produce gracias a la comunicación entre los dos hemisferios por medio de las fibras del esplenio del cuerpo calloso. La lesión de estas áreas causa agnosia visual, una afección que altera la capacidad para reconocer objetos y símbolos. La lesión de V1 del lado izquierdo y el esplenio del cuerpo calloso da origen al síndrome de Strub-Black o alexia pura (sin afasia ni agrafia). La corteza insular refleja una organización evolutiva de tal forma que las regiones cercanas al limen de la ínsula son más antiguas y las posterosuperiores son filogenéticamente más recientes. Se distinguen cuatro partes bien definidas desde el punto de vista celular: a) la que cubre el limen de la ínsula, la parte profunda de la corteza olfatoria, b) el área agranular, c) el área disgranular y d) la parte granular. Estas divisiones determinan la organización de las funciones en las que participa la corteza insular. Por consiguiente, las regiones anteriores están relacionadas con funciones límbicas y las posteriores con funciones cognoscitivas. La ínsula funciona como plataforma de segundo nivel organizativo en la definición de los diferentes estímulosya analizados por áreas corticales sensoriales primarias y secundarias. 38 SISTEMA LÍMBICO El sistema límbico es el sustrato de los estados emocionales. Es en extremo complicado no sólo en su estructura sino también en sus funciones por las implicaciones clínicas neurológicas, psiquiátricas y neuropsicológicas que tiene. El sistema límbico se forma con numerosos grupos de estructuras cerebrales que se distribuyen desde el tallo cerebral hasta la corteza cerebral (tabla 1-7 y figura 1-6). Tabla 1-7. Regiones cerebrales que forman parte del sistema límbico Regiones telencefálicas Rinencéfalo o cerebro olfatorio y estructuras olfatorias como el bulbo olfatorio y el bulbo olfatorio accesorio, núcleo olfatorio anterior; sustancia perforada anterior, área periamigdalina, corteza piriforme, región corticomedial del complejo amigdalino; núcleo anterior del complejo amigdalino, cortezas orbitofrontal, frontal medial e insular anterior. El área paraolfatoria incluye al rudimento hipocámpico (hipocampo anterior); el área subcallosa, el giro paraterminal, el indusium griseum (hipocampo dorsal) y el núcleo de la banda diagonal de Broca. Las formaciones dentatohipocámpicas comprenden el giro dentado (fascia dentada), el cuerno de Ammon, la corteza de transición (subículo, presubículo, prosubículo y parasubículo), el giro fasciolar y la corteza entorrinal El giro parahipocámpico se forma con el uncus, el giro ambiens, el giro semilunar (núcleo cortical de la amígdala), el giro uncinado y el giro intralímbico. Giro del cíngulo y área subcallosa. Sustancia innominada, núcleos accumbens septi, núcleo basal de Meynert (estriado y pálido ventrales, respectivamente) y área septal. Regiones diencefálicas Núcleos talámicos anteriores, núcleo mediodorsal talámico, núcleos talámicos de la línea media (reuniens y central), parte del núcleo pulvinar talámico, núcleo hipotalámico ventromedial, núcleo supraóptico hipotalámico, núcleo paraventricular hipotalámico, hipotálamo lateral, hipotálamo posterior, cuerpo mamilar y núcleos habenulares. Núcleos del tallo cerebral Sustancia gris periacueductal, área tegmental ventral (de Tsai), núcleo interpeduncular, núcleos tegmentales profundos (de Gudden), núcleos serotoninérgicos del rafe, locus cerúleo. Fibras de interconexión del sistema límbico Cíngulo, fascículo uncinado, fórnix, fascículo medial prosencefálico, tracto mamilotalámico, tracto mamilotegmental, comisura anterior, sistema amigdalofugal (ventral y dorsal), fascículo longitudinal dorsal (hipotálamo-espinal), estría terminal, estría medular talámica (tenia talámica), fascículo habenulo-interpeduncular (retroflexo de Meynert), tractos olfatorios lateral y medial (estrías olfatorias), estrías longitudinales medial y lateral, banda diagonal de Broca. 39 Figura 1-6. Algunos de los más importantes componentes del sistema límbico. En el esquema se han señalado con líneas negras gruesas las conexiones y las estructuras a las cuales conectan en el Circuito de Papez. CM = Cuerpo Mamilar; Fo = Fórnix; GC = Corteza del Giro del Cíngulo; Hip = Hipocampo; NA = Núcleos Anteriores del Tálamo; TMT = Tracto Mamilo Talámico (Fascículo de Vic D´Azyr). En el estudio anatomofuncional del sistema límbico en los mamíferos, el sistema olfatorio representa uno de los componentes más importantes de los animales no humanos. Sin embargo, las pruebas clínicas, de neuroimagen y socioculturales demuestran de forma cada vez más clara la relación que el olfato tiene en el comportamiento de los seres humanos. Por lo tanto, es importante señalar la importancia que el sistema olfatorio tiene dentro de las funciones emocionales humanas. Los receptores olfatorios son células ciliadas situadas en la parte alta de las cavidades nasales y forman la mácula olfatoria. Estas células reaccionan con sustancias químicas que se solubilizan con el moco nasal. Su actividad es de tipo metabotrópico, dependiente de la ciclasa-proteína G. Tales células, en el extremo opuesto al de los cilios, poseen un axón amielínico. Los grupos de axones forman fascículos que cruzan la lámina cribosa del hueso etmoidal como nervio olfatorio. Ya en el interior del cráneo, ingresan a los bulbos olfatorios donde hacen sinapsis con neuronas mitrales. Estas proyectan fibras que forman los tractos olfatorios dirigidos en sentido posterior. Cada tracto se divide en estrías olfatorias medial y lateral, con una pequeña ramificación central o estría olfatoria intermedia que termina por distribuirse en la 40 sustancia perforada anterior. Algunas fibras se dirigen a la región septal, la corteza subcallosa, el giro paraterminal y dos grupos nucleares rostrales a la comisura anterior, los núcleos septales medial y lateral. El núcleo septal medial y el núcleo vertical de la banda diagonal de Broca son, junto con el núcleo basal de Meynert, los grupos colinérgicos más importantes del telencéfalo. En la actualidad, este último se ha estudiado por ser una de las estructuras que se degeneran en fase temprana en la enfermedad de Alzheimer. Los núcleos septales reciben fibras aferentes del hipocampo por medio del fórnix precomisural, de las regiones nucleares del tallo cerebral por medio del pedúnculo mamilar y del fascículo medial prosencefálico. Las conexiones eferentes por medio de la estría medular talámica terminan en el núcleo habenular medial. Otras, por medio del fórnix, terminan en el hipocampo y en núcleos hipotalámicos, el área preóptica y los núcleos mesencefálicos profundos de Gudden. Por último, otros grupos neuronales de la formación reticular mesencefálica dan origen a fibras que transitan en el fascículo medial prosencefálico hacia regiones rostrales del encéfalo. Estas conexiones tienen gran importancia en la neuropsiquiatría. La estría olfatoria medial posee fibras que terminan en los núcleos septales, mientras que otras rodean la rodilla, el tronco y el esplenio del cuerpo calloso, con proyección de colaterales al área subcallosa, el giro paraterminal y el rudimento hipocámpico. Las tres últimas estructuras forman parte de las áreas paraolfatorias. La misma estría olfatoria medial también emite fibras colaterales para la corteza cingular anterior y el induseum griseum o hipocampo dorsal. Por último, las fibras de la estría olfatoria medial hacen al final sinapsis con las neuronas del giro dentado del hipocampo. La estría olfatoria lateral sigue un corto trayecto en dirección del núcleo amigdalino y la corteza entorrinal. La corteza olfatoria está situada en la parte medial del lóbulo temporal, lateral al hipocampo. Se conoce como corteza piriforme por formar el lóbulo del mismo nombre en animales no humanos. En el ser humano, se divide en las áreas piriforme, periamigdalina y entorrinal. El área piriforme corresponde al giro olfatorio lateral y se extiende hasta los márgenes rostrales del núcleo amigdalino. Por otro lado, el área periamigdalina es una estrecha zona dorsal y rostral al complejo nuclear amigdalino y el área entorrinal es la parte posterior del lóbulo piriforme que corresponde al área 28 de Brodmann. La mayor porción del giro parahipocámpico rostral y medial en el ser humano forma el uncus. Las regiones periamigdalinas y la corteza piriforme son las regiones olfatorias primarias debido a que reciben directamente fibras de la estría olfatoria lateral, sin relevo talámico. La corteza piriforme proyecta fibras a la corteza entorrinal, a los núcleos amigdalinos basal y lateral, al núcleo mediodorsal talámico, a los núcleos de la banda diagonal de Broca y al área preóptica lateral. A su vez, la corteza entorrinal se conecta de manera eferente con las formaciones hipocámpicas, la corteza insular anterior (áreas 15 y 16 de Brodmann) y la corteza orbitofrontal por vía del fascículo uncinado (áreas 13 y 14). Las áreas prefrontales reciben fibras del área entorrinal. De 41 ellas destaca la región orbitofrontal posterolateral, la cual tiene fibras aferentes de la división magnocelular del núcleo mediodorsal talámico como parte del circuitolímbico de Yakovlev-Nauta (figura 1-7). Figura 1-7. Circuito de Yakovlev-Nauta y algunos componentes nuevos incorporados por la Neuroanatomía 42 moderna y los principales neurotransmisores involucrados. Las interconexiones de estas estructuras permiten inferir la presencia de circuitos neuronales en los que participan de manera notoria las áreas septales y entorrinales, el tálamo anterior y medial, el hipotálamo, la habénula y los núcleos reticulares del mesencéfalo como sustrato fisiológico relacionado con fenómenos como la atención sostenida, la motivación y, en general, los estados emotivos positivos que son fundamentales en la consolidación de corto y largo plazos de la memoria. Dentro de los componentes de las regiones septales se encuentra el núcleo accumbens septi, un voluminoso e importante componente de las zonas de recompensa del sistema límbico considerado hoy día como el más importante elemento de los fenómenos emocionales del placer. Este núcleo mantiene conexiones directas tanto aferentes como eferentes con el núcleo amigdalino, recibe fibras del pálido ventral, emite fibras a la porción magnocelular del núcleo mediodorsal talámico y las recibe de las cortezas orbitofrontal y prefrontal medial, de tal manera que cierra junto con las conexiones amigdalinas el ya mencionado circuito de Yakovlev-Nauta. La contraparte límbica del placer son las sensaciones de desagrado vinculadas con la actividad del núcleo amigdalino, el cual es un elemento importante en la génesis del temor, la agresión y el origen de la conducta sexual con la participación de áreas corticales límbicas y temporopolares. El núcleo amigdalino es una gran acumulación neuronal localizada por delante y ligeramente arriba del extremo anterior del cuerno temporal del ventrículo lateral. Se encuentra cubierto por una capa cortical rudimentaria y en su parte caudal continúa con la sustancia gris del uncus y entra en contacto con la cola del núcleo caudado. El núcleo amigdalino se divide en tres áreas nucleares principales: la corticomedial, la basolateral y ambas separadas por el grupo central, el cual a su vez se subdivide en medial y lateral. La región medial, el grupo central, el núcleo del lecho de la estría terminal y la parte sublenticular de la sustancia innominada se consideran en la actualidad una misma entidad conocida como amígdala extendida. Las conexiones del complejo nuclear amigdalino son muy extensas, pero se agrupan en dos grandes sistemas, la vía amigdalofugal ventral y la estría terminal. La amigdalofugal proyecta fibras al área preóptica lateral a las áreas hipotalámicas, a los núcleos de la banda diagonal de Broca y al área septal. Algunas fibras se incorporan al pedúnculo talámico inferior y terminan en la parte magnocelular del núcleo mediodorsal del tálamo. La estría terminal procede de la parte ventromedial de la región caudal del núcleo amigdalino, sigue el trayecto de la cola del núcleo caudado y las fibras pasan en sentido rostral por el núcleo del lecho de la estría con el cual hacen sinapsis. Este núcleo se ubica cerca del agujero interventricular (de Monro). La influencia que la amígdala cerebral tiene sobre la neocorteza es muy intensa debido a la difusión de sus conexiones recíprocas aferentes y eferentes y a la influencia excitatoria que ejerce por medio de conexiones glutamatérgicas. Los impulsos nerviosos de la neocorteza a la amígdala son de tipo unimodal, sin influencia de tipo 43 secundario o terciario neocortical. Esta característica funcional y el bajo umbral de excitabilidad de la amígdala pueden vincularse con el procesamiento alternativo o incluso primario en los estímulos sensoriales de alta intensidad que intervienen en el proceso de toma de decisiones inconscientes en el cual la carga emotiva es determinante para la respuesta. En consecuencia, ante la presencia de un estímulo de gran intensidad, la amígdala activa al sistema límbico y la conducta se vuelve instintiva (de huida, alejamiento o rechazo inmediato), puesto que estas formas de estimulación son alarmantes y podrían resultar aversivas porque pueden ser dañinas. Las conexiones con otras estructuras subcorticales pueden explicar el papel que la amígdala tiene en funciones como la memoria y las respuestas con influencia visceral que categorizan la vida emocional, en especial en aquellos estados adversos en los cuales la rapidez de la respuesta se relaciona con el mantenimiento homeostático en estados de estrés o de supervivencia. Desde el punto de vista dinámico, la amígdala puede condicionar la formación de nuevas sinapsis en estructuras corticales y subcorticales del sistema límbico en etapas tempranas de la vida y facilitar la actividad de circuitos muy seleccionados como vías preferenciales de actividad que al final favorece la aparición de conductas que se acompañan de la sensación consciente de miedo y que son difíciles de controlar a voluntad. Estas conductas, dado que son inconscientes y no controlables en virtud de su intensidad, pueden caer fácilmente en el terreno patológico y expresarse como ansiedad, crisis de pánico o fobias. Es importante señalar que estos estados emocionales se acompañan de todas las manifestaciones autonómicas características del alertamiento extremo, como son taquicardia, aumento de la tensión arterial, vasoconstricción cutánea, dilatación pupilar, entre otras. Además de las complejas manifestaciones conductuales, en pacientes que padecen lesiones que producen actividad anormal del núcleo, dicha irritación puede causar actividad paroxística y generalizada que origina crisis epilépticas cuyos síntomas más graves pueden incluir la pérdida del estado de alerta, la caída súbita y la presencia de contracciones tonicoclónicas generalizadas. En términos neuroquímicos, el complejo amigdaloide contiene considerables cantidades de GABA en el 25% de las neuronas no piramidales, así como de receptores GABA “A”/benzodiazepina. Posee un gran número de terminales axónicas excitatorias glutamatérgicas provenientes de la corteza frontal, los giros del cíngulo, insular y temporal anterior, la región CA1 del hipocampo, la corteza entorrinal, el claustro y el núcleo peripeduncular, este último como relevo sináptico de aferencias gustativas. Son destacadas las aferencias noradrenérgicas y serotoninérgicas del locus cerúleo y los núcleos del rafe sobre la amígdala. El otro componente límbico que debe mencionarse es el hipocampo, la estructura más antigua desde el punto de vista filogenético con organización estratificada. Se extiende rodeando a las regiones diencefálicas dorsal, caudal y ventral. También se conoce como hipocampo ventral o hipocampus verus, se localiza en un plano profundo en el lóbulo temporal y forma el piso del cuerno temporal del ventrículo lateral. Sobre 44 la superficie ventricular, el hipocampo contiene una delgada capa de fibras mielínicas, el álveo, que se extiende hacia la línea media donde las fibras se condensan para constituir la fimbria del hipocampo. En términos anatómicos, el hipocampo se integra con tres partes bien diferenciadas: a) el giro dentado, b) el cuerno de Ammón y c) el subículo. Se han estudiado siete capas, pero histológicamente sólo posee tres capas neuronales (alocorteza o corteza de tres capas). La forma en que las diversas capas celulares se distribuyen semeja un cuerno de carnero, por lo cual Rafael Lorente de Nó la denominó cuerno de Ammón (CA). Por consiguiente, existen los sectores, CA1, CA2, CA3 y CA4. Los elementos celulares más destacados son, respectivamente, las neuronas granulares del giro dentado y las neuronas piramidales del cuerno de Amón. La corteza de tres capas en el sector CA1 se continúa con una zona de transición formada por el parasubículo, el presubículo, el subículo y el prosubículo, todos conocidos tan sólo como subículo (perialocorteza), que se continúa en sentido lateral con la corteza entorrinal (proisocorteza) y ésta con la neocorteza de seis capas (isocorteza). Las conexiones hipocámpicas son de dos tipos:las intrínsecas, que se establecen entre las diferentes regiones de la formación, y las extrínsecas, tanto aferentes como eferentes, ambas igualmente importantes por el papel que juegan en el ingreso, el procesamiento y la salida de la información nerviosa hacia el hipocampo. La vía de entrada al hipocampo la constituye la corteza entorrinal. Es de tipo unidireccional desde neuronas piramidales glutamatérgicas excitatorias de la corteza entorrinal e ingresa por dos sistemas, el álveo desde la corteza entorrinal medial y el sistema perforante desde la región lateral. La vía perforante ingresa al giro dentado y hace sinapsis con las neuronas granulares. Un grupo adicional de fibras pasa el giro dentado y continúa hasta terminar en las pirámides del sector CA3 del cuerno de Ammón. Desde este sector, nuevas fibras conectan con CA1, de ahí hacia el subículo y luego a la corteza entorrinal, de tal modo que se cierra un circuito de retroalimentación intrahipocámpica. Los estímulos en estos circuitos pueden potenciarse o inhibirse de forma intrínseca. La inhibición se debe a la presencia de interneuronas GABAérgicas. También es posible evidenciar circuitos intrahipocámpicos entre las neuronas del sector CA3 con CA2, CA1 y CA4. Las fibras de curso paralelo al eje del cuerno de Ammón desde CA3 constituyen las colaterales de Schaffer que terminan en neuronas CA2 y CA1 y del subículo. Estas mismas regresan conexiones a CA3 para formar los circuitos intrahipocámpicos en el cuerno de Ammón. Los impulsos también pueden tomar el curso de la fimbria del hipocampo que, convertido en el fórnix, sale del cuerno de Ammón para integrarse a los circuitos límbicos. La actividad de estos circuitos y su permanencia temporal es el sustrato de la memoria de corto plazo como consecuencia de la reorganización molecular de los contactos sinápticos mediante la actividad de retroalimentación en los circuitos. Las eferencias extrínsecas desde el hipocampo emergen por el fórnix, fascículo formado por 1.2 millones de fibras originadas en las regiones subiculares (presubículo, 45 prosubículo, parasubículo y subículo) y en neuronas del cuerno de Ammón. El fórnix contiene fibras que se decusan y forman una delgada capa entre el fórnix de un lado con el contralateral, el trígono cerebral o la comisura del fórnix. Los pilares ascienden, se curvan y se compactan en dos estructuras cilíndricas, llamadas cuerpos del fórnix, los cuales se unen en la parte central del arco para descender separados a la altura de los agujeros interventriculares y el polo anterior del tálamo como columnas del fórnix. Las columnas se dirigen hacia abajo y ligeramente hacia atrás en las cercanías de la comisura anterior. En el borde superior de la misma comisura, las fibras se separan a cada lado en un grupo anterior a la comisura, el fórnix precomisural y uno posterior, el fórnix postcomisural. El fórnix postcomisural penetra en la región alta del hipotálamo para terminar en el cuerpo mamilar, para cerrar el circuito de Papez, no sin antes proyectar fibras a los núcleos septales laterales y a los núcleos talámicos anterior y laterodorsal. Algunas fibras descienden más allá del cuerpo mamilar para penetrar de manera caudal en el mesencéfalo. El hipocampo es una de las más importantes partes del sistema límbico que forma la interfaz entre estructuras telencefálicas primitivas y la neocorteza para el origen y la regulación de funciones como la memoria, la conciencia y la percepción de la realidad. El circuito límbico mayor de Papez es un componente anatomofuncional que origina y regula la conducta agresiva en cualquiera de sus manifestaciones. Asimismo, interviene en los mecanismos de memoria, atención selectiva, selección de la información con base en el contenido emocional y mantenimiento de los estímulos en retroalimentación dentro del circuito, en el que el hipocampo constituye una pieza clave. Las conexiones secundarias del circuito límbico y la participación de otros niveles nerviosos son igualmente importantes en el mantenimiento del tono emotivo que caracteriza a la vida diaria. El sistema límbico, de forma integral y funcional, puede considerarse un eslabón importante en la génesis de la conciencia y fenómenos de reacción inconsciente que regulan la conducta y que sólo puede analizar el individuo de forma consciente unos milisegundos después de realizar las acciones. 46 DIENCÉFALO Esta región del sistema nervioso central se constituye con cinco regiones embrionarias: el tálamo, el hipotálamo, el subtálamo, el metatálamo y el epitálamo. En términos anatómicos, las dos últimas regiones se incorporan al estudio del tálamo y el subtálamo al de los núcleos grises de la base o ganglios basales, en el humano adulto. Ante esta situación, la descripción de las estructuras diencefálicas se limitan casi siempre al tálamo e hipotálamo. En el primer caso, los tálamos, que se localizan a los lados de la parte alta del III ventrículo, son dos masas nucleares de gran tamaño, de forma ovoidea y con un polo anterior estrecho y uno posterior dilatado. Cada tálamo está dividido anatómicamente por dos grupos de fibras: a) la lámina medular externa, en la parte lateral, que lo fragmenta en una porción mayor o tálamo propiamente; y b) el núcleo reticular talámico, una estrecha franja de neuronas lateralmente situadas respecto de la masa nuclear principal que se continúa en sentido ventral con la sustancia innominada. A su vez, la parte media o masa talámica se divide verticalmente por la lámina medular interna, fibras que segmentan al tálamo de modo cefalocaudal y adopta la forma de una “Y”, de tal manera que los grupos nucleares se organizan en tres grandes grupos: el grupo anterior, entre las dos ramas anteriores de la “Y”, el grupo medial y el grupo dorsolateral a ambos lados de la lámina, respectivamente. Las subdivisiones de los núcleos de cada región se basan en las características de las neuronas (figura 1-8). Figura 1-8. Tálamo del lado derecho en una vista desde atrás de la superficie dorsolateral. En la figura se han 47 representado los grupos nucleares más importantes. CGL = Cuerpo Geniculado medial; CGL = Cuerpo Geniculado Lateral; LMI = Lámina Medular Interna; NsA = Núcleos Anteriores; NLD = Núcleo Latero-Dorsal; NLP = Núcleo Lateral Posterior, NMD = Núcleo Medio Dorsal; NP = Núcleo Pulvinar; NVA = Núcleo Ventral Anterior; NVLc = Núcleo Ventral lateral pars caudalis; NVLr = Núcleo Ventral Lateral pars rostralis; NVPc = Núlceo Ventral Posterior pars caudalis; NVPr = Núcleo Ventral Posterior pars rostralis. El grupo anterior se subdivide en los núcleos anteroventral, anterodorsal y anteromedial, los cuales proyectan sus fibras a las regiones corticales límbicas del giro del cíngulo y reciben fibras aferentes, en especial del cuerpo mamilar por medio del tracto mamilotalámico. De esta forma, los núcleos anteriores forman parte esencial del circuito límbico de Papez. Por lo tanto, son los núcleos talámicos típicamente límbicos. Los grupos mediales pueden separarse de forma histológica en los núcleos de la línea media y el núcleo mediodorsal. Los primeros son un grupo de pequeños núcleos que, junto con los intralaminares, representan a las neuronas talámicas que proyectan axones de manera difusa a la totalidad de la corteza cerebral y se relacionan con funciones de sincronización de los estados corticales atencionales, probablemente con la sincronización cortical, sustrato de la conciencia. La parte más voluminosa medial a la lámina medular interna es el núcleo mediodorsal, dividido en tres porciones: una de grandes neuronas o magnocelular, otra de pequeñas neuronas o parvocelular y un grupo paralaminar. Las neuronas de la división parvocelular emiten fibras a las regiones prefrontales dorsolaterales; las de la división magnocelular se conectan con la corteza orbitofrontal y frontomedial, y las de la división paralaminar proyectan fibras al campo frontal de los ojos. El núcleo mediodorsal recibe aferentes del pálido ventral (sustancia innominada
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