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ÍNDICE DE CONTENIDOS Unidad I Organización y clasificación del SNC .............................................................................. 8 Neuro embriología ............................................................................................................ 8 Neuro histología ............................................................................................................. 26 Neurofisiología ............................................................................................................... 35 Sistema Neuromuscular .................................................................................................. 38 Unidad II Médula espinal ................................................................................................................ 40 Tronco Encefálico........................................................................................................... 44 Fascículos Importantes del Tronco Encefálico ............................................................... 49 Formación Reticular ....................................................................................................... 50 Cerebelo .......................................................................................................................... 54 Diencéfalo ....................................................................................................................... 60 Tálamo ............................................................................................................................ 60 Subtálamo ....................................................................................................................... 64 Epitálamo ........................................................................................................................ 65 Hipotálamo ..................................................................................................................... 67 Cuerpo Estriado .............................................................................................................. 70 Sustancia Blanca Cerebral .............................................................................................. 74 Fibras Comisurales ......................................................................................................... 74 Fibras Asociativas........................................................................................................... 76 Fibras Proyectivas........................................................................................................... 77 Corteza Cerebral ............................................................................................................. 79 Áreas Corticales .............................................................................................................. 82 Unidad III Pares Craneales ............................................................................................................... 91 Sistema Nervioso Autónomo ........................................................................................ 101 Unidad IV Meninges ...................................................................................................................... 106 Sistema Ventricular ...................................................................................................... 109 Sistema Venoso ............................................................................................................ 112 Sistema Arterial ............................................................................................................ 114 Unidad V Sistema Motor............................................................................................................... 123 Sistema Sensitivo .......................................................................................................... 129 Sistema Visual .............................................................................................................. 135 Sistema Olfatorio .......................................................................................................... 139 Área Septal ................................................................................................................... 141 Sistema Gustativo ......................................................................................................... 143 Sistema Auditivo .......................................................................................................... 145 Sistema Vestibular ........................................................................................................ 150 Sistema Límbico ........................................................................................................... 153 Formación del hipocampo ............................................................................................ 153 Complejo nuclear amigdalino ....................................................................................... 157 Acerca de este trabajo Es para mí un agrado presentarles este extenso trabajo. Sin embargo, no puedo atribuirme todo el crédito. Puesto que la idea nació después de una conversación con la persona a quién va dedicado este trabajo. Notarán que en la mayoría de capítulos existen ciertas frases entre comillas y en cursiva. Estas frases son pequeños extractos de palabras memorables de las clases del Dr. Jorge Romo-Leroux P. Es importante reconocer que uno de los objetivos de la vida es y será dejar algo que permita a alguien más enseñar y ayudar a los demás. Y es por ello que dentro de los agradecimientos siempre estará presente mi estimado amigo. Agradezco profundamente a mis hermanas, Shelly Castro F. por ayudarme a realizar la parte gráfica, a Sophie Castro F. por ayudarme con la estructura del libro y a Sharay Castro F. por la ayuda con la revisión ortográfica. Además de ellas, agradezco el apoyo y la motivación que recibí de muchas personas por lo que lo dejaré a manera muy general, porque sé que cada una de esas personas sabe que estoy agradecido. Amigos, compañeros de ayudantía, y docentes. Quisiera dejar un mensaje final para todos, y es que realicen las cosas en un tiempo prudente. Pues esperar mucho, te puede llevar a no lograr tu cometido. Este trabajo no busca suplantar a los textos oficiales, puesto yo aún soy un estudiante; apasionado a la cátedra, pero estudiante aún. He dedicado mucho tiempo y esfuerzo para poder planificar y organizar las ideas de la mejor manera posible, y espero les agrade leerlo, tanto como a mi me agradó escribirlo. Dedicatoria Para un gran amigo y mentor, que me enseño muchas cosas durante mi ciclo de neuroanatomía y me impulsó más a seguir aprendiendo de esta linda cátedra. Con quien tuve el honor de dar luz a algunas generaciones en las ramas de la neuroanatomía, sentir lo que realiza un médico-docente y más que nada sentir la alegría de ver a los alumnos a quienes transmites lo poco que sabes, seguir adelante y superarte. Este trabajo es para ti, y me hubiera gustado que lo leas. Sin más que decir, gracias gran amigo Jorge Washington Romo-Leroux Pazmiño. (12 mayo 1937 - 15 enero 2017) 8 ORGANIZACIÓN Y CLASIFICACIÓN DEL SNC El sistema nervioso central (SNC) consiste en médula y encéfalo. Se encuentra protegido por estructuras óseas, mientras que el sistema nervioso periférico (SNP) consiste en nervios que emergen del encéfalo y salen por el cráneo (pares craneales) y por nervios que emergen de la médula y salen por los agujeros intervertebrales (nervios raquídeos). Dentro del SNC encontraremos grupos de somas neuronales que se denominarán núcleos, que forman a la sustancia gris. Los axones de estas neuronas se proyectan a diversas localizaciones dentro y fuera del SNCa través de fascículos, tractos, vías, cintillas o cordones, que forman a la sustancia blanca. En el caso del SNP, los cuerpos celulares de casi todas las neuronas aferentes se sitúan cerca del SNC, pero no forman parte de él. Se agrupan en nódulos redondeados llamados ganglios. Y por su localización e importancia en el inicio de las vías sensitivas se denominan ganglios de la raíz dorsal o posterior. Hay dos ganglios dorsales por cada segmento, uno a cada lado de la columna vertebral. De manera similar ocurre con los cuerpos de las neuronas aferentes pertenecientes a los nervios craneales, puesto que se agrupan fuera del encéfalo en los llamados ganglios craneales. Sistema Nervioso Sistema Nervioso Central Encéfalo Médula Espinal Sistema Nervioso Periférico Sistema Somático Sistema Autónomo SN Simpático SN Parasimpático 9 NEURO EMBRIOLOGÍA El sistema nervioso central aparece al comienzo de la tercera semana en forma de zapatilla, sus extremos se elevan para dar lugar a los pliegues neurales. Mientras avanza el desarrollo, los pliegues neurales siguen elevándose mientras se acercan entre ellos por la línea media y luego se fusionan para crear el tubo neural. El tubo neural entonces presentará dos extremos abiertos, denominados neuroporo craneal y caudal, que se comunican con la cavidad amniótica. • Día 26 -> Cierre neuroporo craneal. • Día 29-30 -> Cierre neuroporo caudal. El extremo cefálico del tubo neural tiene tres dilataciones, las vesículas cerebrales primarios: Vesícula cerebral primaria Vesículas secundarias Prosencéfalo o cerebro anterior Telencéfalo Diencéfalo Mesencéfalo o cerebro medio Mesencéfalo Rombencéfalo o cerebro posterior. Metencéfalo Mielencéfalo La cavidad del rombencéfalo (Metencéfalo y Mielencéfalo) es el cuarto ventrículo, la del diencéfalo el tercer ventrículo y la de los hemisferios cerebrales son los ventrículos laterales. La luz del mesencéfalo conecta con el tercer y cuarto ventrículos, esta luz se hace muy estrecha por eso se conoce como el acueducto de Silvio. Los ventrículos laterales se comunican con el tercero a través de los agujeros interventriculares de Monro. 10 DESARROLLO DE LAS CÉLULAS NERVIOSAS Células Nerviosas Los neuroblastos o células primitivas sólo surgen por división de las células neuroepiteliales. Al principio, tienen una prolongación central que se extiende hasta la luz (dendrita transitoria), pero cuando migran hacia la capa del manto, esta propagación desaparece y los neuroblastos son temporalmente redondos y apolares. Con la posterior diferenciación, las nuevas prolongaciones citoplasmáticas aparecen en los lados opuestos del cuerpo celular, formando un neuroblasto bipolar. La prolongación es un extremo de la célula que se alarga rápidamente para formar el axón primitivo, y la prolongación del otro extremo muestra numerosas arborizaciones citoplasmáticas, las dendritas primitivas. Entonces la célula se conoce como neuroblasto multipolar y con el posterior desarrollo se convierte en la célula nerviosa adulta o neurona. “Una vez que los neuroblastos se han formado, pierden la capacidad para dividirse.” Células Gliales La mayor de las células de sostén primitivas, los glioblastos están formadas por células neuroepiteliales una vez ha cesado la producción de neuroblastos. Los glioblastos migran de la capa neuroepitelial a la capa del manto y a la capa marginal. • Astrocitos: Se diferencian en la capa del manto en astrocitos protoplasmáticos y en astrocitos fibrilares. Estás células están situadas entre vasos sanguíneos y neuronas donde proporcionan apoyo y llevan a cabo funciones metabólicas. • Oligondendroglia: Esta célula, que se halla principalmente en la capa marginal, forma la vaina de mielina alrededor de los axones ascendentes y descendentes en la capa marginal. • Microglia: Esta clase de célula muy fagocítica proviene del mesénquima vascular cuando los vasos sanguíneos penetran el sistema nervioso. 11 DESARROLLO DE LAS ESTRUCTURAS DEL SNC Médula Espinal La pared del tubo neural que no ha cerrado, consta de células neuroepiteliales. Se extienden sobre todo el grosor de la pared formando un grueso epitelio seudoestratificado. Además, están conectados por complejos de unión en la luz. Durante la fase del surco neural e inmediatamente después del cierre del tubo, estás células se dividen rápidamente produciendo más células neuroepiteliales. En conjunto, forman la capa neuroepitelial o neuroepitelio. Cuando el tubo neural se cierra, las células neuroepiteliales originan otra clase de célula caracterizada por tener núcleo grande y redondo con un núcleo pálido y un nucléolo de coloración oscura, se trata de las células primitivas o neuroblastos. Forman la capa del manto, una zona alrededor de la capa neuroepitelial, la capa de manto más tarde forma la sustancia gris de la médula espinal. La capa más externa de la médula espinal, la capa marginal, contiene fibras nerviosas que emergen de neuroblastos de la capa del manto. Como resultado de la mielinización de las fibras nerviosas, esta capa adopta una coloración blanquecina y por eso se le llama sustancia blanca de la médula espinal. A. Formación del pliegue neural. B. Aproximación de los pliegues neurales. C. Cierre del pliegue neural. D. Separación de las crestas neurales. 12 Placa basal, placa alar, placa del techo y placa del suelo Como resultado de la adición continua de neuroblastos a la capa del manto, a los lados del tubo neural se observa un engrosamiento ventral y uno dorsal. • Placa basal: Engrosamiento ventral que contiene células motoras • Placa alar: Engrosamiento dorsal que contiene células sensitivas • Surco limitante: marca el límite entre ambas zonas. • Placa del techo y placa del suelo: Respectivamente, no tienen neuroblastos; actúan principalmente como vías para las fibras nerviosas que cruzan de uno a otro lado. • Asta lateral: Un grupo de células nerviosas autónomas se agrupa en la porción intermedia a las dos zonas anteriores. La parte simpática solo aparece a los niveles torácicos (T1-T12) y lumbar superior (L2 o L3), mientras la parte parasimpática aparece en los segmentos sacros. Desarrollo y diferenciación delas placas alar, basal, del techo y del suelo. Célula de la Cresta Neural Son de origen ectodérmico y se extienden por toda la longitud del tubo neural. Las células de la cresta migran lateralmente originado los ganglios sensitivos de los nervios raquídeos y otros tipos celulares. Durante el posterior desarrollo, los neuroblastos de los ganglios sensitivos formando prolongaciones, que crecen centralmente penetrando la parte dorsal del tubo neural. En la médula espinal, terminan en el asta dorsal o ascienden a través de la capa marginal hasta uno de sus centros cerebrales superiores. Estas prolongaciones conocidas en conjunto como la raíz sensitiva dorsal del nervio raquídeo. 13 Las prolongaciones que crecen periféricamente unan fibras de las raíces motoras ventrales y de este modo participan en la formación del tronco del nervio raquídeo. Las prolongaciones terminan en los órganos receptores sensitivos. Por eso, los neuroblastos de los ganglios sensitivos procedentes de la célula de la cresta neural originan las neuronas de la raíz dorsal. Además de formar ganglios sensitivos, las de las células de la cresta neural se diferencian en neuroblastos simpáticos, células de Schwann, células de pigmento, odontoblastos, meninges y mesénquima de los arcos faríngeos. Nervios Raquídeos Las fibras nerviosas motoras aparecen durante la cuarta semana, originándose desde las células nerviosas en las placas basales de la médula espinal. Estas fibras se agrupan en haces conocidos como raíces de los nervios ventrales. Las raíces de los nervios dorsales se creancomo conjuntos de fibras que se originan a partir de las células en los ganglios de la raíz dorsal. Las prolongaciones centrales de estos ganglios forman haces que se introducen en la médula espinal al otro lado de las astas dorsales. Las prolongaciones distales unen las raíces de los nervios ventrales para formar un nervio raquídeo. Casi instantáneamente, los nervios raquídeos se dividen en las ramas primarias dorsal y ventral. Las ramas primarias dorsales inervan la musculatura axial dorsal, las uniones vertebrales inervan las extremidades y la pared del cuerpo ventral y crean los principales plexos nerviosos. Histogénesis del SNC 14 Mielinización Las células de Schwann mielinizan los nervios periféricos, cada célula mieliniza solo un axón. Estas células originadas en la cresta neural migran periféricamente y se sitúan alrededor de los axones, creando la vaina de neurilema. Al inicio del cuarto mes de vida fetal, muchas fibras nerviosas adoptan un aspecto blanquecino como resultado del depósito de mielina que se forma por el enrollamiento repetido de la membrana de la célula de Schwann alrededor del axón. La vaina de mielina que envuelve las fibras nerviosas en la médula espinal tiene un origen completamente diferente, las células de oligodendroglia. A diferencia de las células de Schwann, un solo oligodendrocito puede mielinizar hasta 50 axones. Aunque la mielinización de las fibras nerviosas en la médula espinal inicia aproximadamente en el cuarto mes de vida intrauterina, algunas de las fibras motoras que descienden de centros cerebrales superiores hasta la médula espinal no se mielinizan hasta el primer año de vida posnatal. “Las fibras corticoespinales se mielinizan aproximadamente en el mismo momento que empiezan a ser funcionales.” Cambios proporcionales de la médula espinal Durante el tercer mes de desarrollo, la médula espinal se extiende en toda la longitud del embrión y los nervios raquídeos pasan a través de los agujeros intervertebrales en el mismo nivel de su origen. Sin embargo, con el aumento de la edad, la columna vertebral y la duramadre se alargan más rápido que el tubo neural haciendo que el extremo terminal de la médula espinal se desvíe a un nivel superior; en el momento del parto, ese extremo se encuentra al nivel de la tercera vértebra lumbar. Como resultado de este crecimiento desproporcionado, lo nervios raquídeos discurren oblicuamente desde sitio de origen en la médula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna vertebral. La duramadre sigue unida a la columna vertebral al nivel del cóccix. En el adulto, la médula espinal termina a nivel de L2 o L3, mientras que el saco dural y el espacio subaracnoideo se extienden hasta S2. 15 Rombencéfalo (Cerebro Posterior) Consta del Mielencéfalo, la más caudal de las vesículas cerebrales, y el metencéfalo, que se extiende desde el pliegue pontino hasta el istmo rombencéfalo. Mielencéfalo Es una vesícula cerebral que origina el bulbo raquídeo; las placas alares y basales separadas por el surco limitante se pueden diferenciar. La placa basal, parecida a la de la médula espinal tiene núcleos motores, estos núcleos se dividen en tres grupos: Grupos Placa Basal Pares Craneales Eferente Somático General Nervio Hipogloso y Accesorio. Eferente Visceral Especial Nervio Vago y Glosofaríngeo. Eferente Visceral General Nervio Glosofaríngeo y Vago. Grupos Placa Alar Pares Craneales Aferente Somático General Nervio Trigémino. Aferente Somático Especial Nervio VestibuloCoclear. Aferente Visceral Especial Nervio Glosofaríngeo y Vago. Aferente Visceral General Nervio Glosofaríngeo y Vago. La placa del techo del mielencéfalo está formada por una capa de células ependimarias cubiertas por la piamadre. La mezcla de ambas se llama tela coroidea, como las proliferaciones activas del mesénquima vascular, numerosas invaginaciones se proyectan hacia la cavidad subyacente. Muchas invaginaciones en penacho crean el plexo coroideo que crea líquido cefalorraquídeo para el 4to ventrículo. 16 Metencéfalo Es parecido al mielencéfalo, caracterizado por las placas basales y alares, dos nuevos componentes forman: el cerebelo y el puente. Las placas basales del metencéfalo tienen tres grupos de neuronas motoras: Grupos Placa Basal Pares Craneales Eferente Somático General Nervio Abducens. Eferente Visceral Especial Nervio Trigémino y Facial. Eferente Visceral General Nervio Facial. Las capas marginales de estas placas basales se expanden creando un puente para las fibras nerviosas conectando la corteza cerebral y la corteza cerebelosa con la médula espinal, y esta parte se la conoce como puente. Además de las fibras nerviosas, el puente también tiene los núcleos pontinos. Las placas alares del metencéfalo tienen tres grupos de núcleos sensitivos: Grupos Placa Alar Pares Craneales Aferente Somático General Nervio Trigémino. Aferente Somático Especial Nervio VestibuloCoclear. Aferente Visceral Especial Nervio Facial. Aferente Visceral General - Cerebelo Las partes dorsolaterales de las placas alares se inclinan formando los labios rómbicos, en la parte caudal del metencéfalo. Los labios rómbicos se hallan separados debajo del mesencéfalo, para acercarse entre sí por la línea media. Una fisura transversal separa el nódulo del vermis y el floculo lateral de los hemisferios. Al comienzo, la placa cerebelosa tiene capa neuroepitelial, la capa del manto y la marginal, cuando avanza el desarrollo, varias células formadas por el neuroepitelio migran a la superficie del cerebro formando la capa granular externa. Células de esta capa conservan la capacidad de dividirse y formar una zona proliferativa en la superficie del cerebelo. 17 En el sexto mes del desarrollo, la capa granular externa origina varios tipos celulares, estás células migran hacia las células de Purkinje en diferenciación y originan las células estrelladas son producidas por células que proliferan en la sustancia blanca cerebelosa. La corteza del cerebro que consta de células de Purkinje, neuronas II de Golgi y neuronas creadas por la capa granular externa, alcanza su tamaño definitivo tras el nacimiento. Mesencéfalo (Cerebro Medio) Aquí, cada placa basal tiene dos grupos de núcleos motores: Grupos Placa Alar Pares Craneales Eferente Somático General Nervio Motor Ocular Común y Troclear Eferente Visceral General Núcleo de Edinger-Westphal. La placa marginal de cada placa basal se agranda formando la porción anterior o pie peduncular, estas regiones actúan como vías para las fibras nerviosas que descienden de la corteza cerebral a centros inferiores en el puente y la médula espinal. Al comienzo, las placas alares del mesencéfalo aparecen como dos elevaciones longitudinales separadas por una depresión poco profunda en la línea media. Con el desarrollo, un surco transverso divide cada elevación en un colículo anterior y posterior. Los colículos posteriores actúan como estaciones de conexión sináptica para reflejos auditivos; el colículo anterior funciona como centro de correlación y reflejo para los impulsos visuales. Los colículos estás formados por ondas de neuroblastos que migran hacia la zona marginal de revestimiento para disponerse en capas. 18 Prosencéfalo (Cerebro Anterior) Este consta del telencéfalo, que forma los hemisferios cerebrales y el diencéfalo, que forma la copa y el tallo óptico, la hipófisis, el hipotálamo y la epífisis. Diencéfalo Este se forma a partir de la parte media del prosencéfalo, se cree que tiene una placa del techo y dos placas alares, aunque carece de placa del suelo y de placa basal. La placa del techo del diencéfalo tiene una sola capa de células ependimarias cubiertas por mesénquima vascular, juntas las capas forman el plexo coroideo del tercer ventrículo.La parte más caudal de la placa del techo se transforma en el cuerpo pineal, que aparece al inicio como un engrosamiento epitelial en la línea media, pero hacia la séptima semana comienza a formar una evaginación. A la larga, se convierte en un órgano sólido sobre el techo del mesencéfalo que actúa como canal a través del cual la luz y la oscuridad influyen sobre los ritmos endocrinos y conductual. Con el paso del tiempo, se encuentra calcificada, por lo tanto, en ancianos es una de las calcificaciones fisiológicas. Placa alar, tálamo e hipotálamo Las placas alares crean las paredes laterales del diencéfalo, el surco hipotalámico, divide la placa en una región ventral y una dorsal, el tálamo y el hipotálamo. Dando una actividad proliferativa, el tálamo se proyecta gradualmente hacia la luz del diencéfalo, esta expansión es tan grande que las regiones talámicas de los lados derecho e izquierdo se fusionan en la línea media, creando la masa intermedia. El hipotálamo, que forma la parte inferior de la placa alar, se diferencia en un número de áreas nucleares que regulan las funciones viscerales, entre las cuales está el sueño, la digestión, la temperatura corporal y la conducta emotiva. El cuerpo mamilar, forma una protuberancia diferenciada sobre la superficie ventral del hipotálamo a cada lado de la línea media. 19 Hipófisis o glándula pituitaria Se desarrolla a partir de dos pares distintos: 1) la bolsa de Rathke y 2) el infundíbulo. Cuando el embrión tiene aproximadamente tres semanas, la bolsa de Rathke aparece como una evaginación de la cavidad bucal y por consiguiente crece dorsalmente hacia el infundíbulo. A finales del segundo mes pierde su conexión con la cavidad bucal y se halla en contacto estrecho con el infundíbulo. En el desarrollo, las células de la pared anterior de la bolsa de Rathke aumentan en número formando el lóbulo anterior de la hipófisis o adenohipófisis. La parte tuberal, crece junto con el talo del infundíbulo y al final lo rodea, la pared posterior de la bolsa de Rathke se transforma en la parte intermedia. El infundíbulo origina el tallo y la parte nerviosa, formado por células neuroglia, además contiene numerosas fibras nerviosas procedentes del área hipotalámica. Telencéfalo Consta de dos prominencias laterales, los hemisferios cerebrales, y una parte media, la lámina terminal, los ventrículos laterales, comunican con la luz del diencéfalo a través de los agujeros interventriculares de Monro. Hemisferios cerebrales Se originan al inicio de la quinta semana de desarrollo como evaginaciones bilaterales de la pared lateral del prosencéfalo. A mitad del segundo mes, la parte basal de los hemisferios comienza a crecer y protruye en la luz del ventrículo lateral y en el suelo del agujero de Monro. En secciones transversales, la región que crece rápidamente tiene un aspecto estriado y se conoce como cuerpo estriado. 20 En la región donde el hemisferio se une al suelo del diencéfalo, la pared no puede crear neuroblastos y se mantiene muy fina, la pared del hemisferio consta de una capa de células ependimarias cubiertas por mesénquima vascular y juntas forman el plexo coroideo. El plexo coroideo debería formar el techo del hemisferio, como resultado del crecimiento desproporcionado de las diversas partes del hemisferio, protruye hacia el ventrículo lateral a lo largo de la hendidura coroidea, justo por encima de esta, la pared del hemisferio se engrosa, formando el hipocampo. Con la posterior expansión, los hemisferios cubren la cara lateral del diencéfalo, el mesencéfalo y la parte cefálica del metencéfalo. El cuerpo estriado, se expande asimismo posteriormente y se divide en dos partes: 1) el núcleo caudado, y 2) el núcleo lentiforme, esta división finaliza mediante axones que pasan hacia la corteza del hemisferio y desde la misma y que atraviesan la masa muscular del cuerpo estriado. Al mismo tiempo, la pared medial del hemisferio y la pared lateral del diencéfalo se fusionan y el núcleo caudado y el tálamo se acercan entre sí. El crecimiento continuo de los hemisferios cerebrales en las direcciones anteriores, dorsal e inferior resulta en la formación de los lóbulos frontal, temporal y occipital. Cuando se lentifica el crecimiento en la región que recubre el cuerpo estriado, el área entre los lóbulos frontal y temporal se deprime y recibe el nombre de ínsula. Durante la última parte de la vida fetal, la superficie de los hemisferios cerebrales crece tan rápido que en su superficie pronto aparecen circunvoluciones separadas por fisuras y surcos. Desarrollo de la corteza Se desarrolla a partir del palio, que tiene dos regiones: 1) el paleopalio 2) el neopalio: En esta región una onda de neuroblastos migran hacia una posición subpial y se diferencian en neuronas totalmente maduras. Cuando la siguiente onda llega, estos migran a través de las capas de células formadas anteriormente hasta que alcanzan la posición subpial. En efecto, los neuroblastos creados anteriormente consiguen una posición profunda en la corteza, mientras que aquellos que se forman tarde obtienen una posición más superficial. 21 En el momento del parto la corteza tiene un aspecto estratificado debido a la diferenciación de las células en capas. La corteza motora tiene un gran número de células piramidales y en las áreas sensitivas destacan las células granulares. Comisuras En el adulto, las comisuras atraviesan la línea media conectando las mitades derecha e izquierda de los hemisferios. Las comisuras más importantes utilizan la lámina terminal, el primero de los haces cruzados que aparece es la comisura anterior. Consta de fibras que conectan el bulbo olfatorio y áreas cerebrales afines de un hemisferio con los del lado opuesto. La segunda comisura que aparece es la comisura hipocámpica, sus fibras emergen en el hipocampo y convergen en la lámina terminal cerca de la placa del techo del diencéfalo, desde ahí las fibras continúan formando un sistema en arco justo por fuera de la fisura coroidea, hasta el cuerpo mamilar y el hipotálamo. La tercera comisura y la más importante es el cuerpo calloso, aparece en la décima semana del desarrollo y conecta las áreas no olfativas de la corteza cerebral derecha e izquierda. Además de las tres comisuras que se forman aparecen tres más, dos de ellas, las comisuras posterior y habenular, se sitúan debajo y en dirección rostral al tallo de la glándula pineal y la tercera el quiasma óptico, que aparece en la pared rostral del diencéfalo, conteniendo fibras de las mitades mediales de las retinas. 22 Desarrollo de la Corteza Cerebral y demás estructuras prosencefálicas. 23 DESARROLLO DE ESTRUCTURAS DEL SNP Pares craneales En la cuarta semana del desarrollo se pueden observar los núcleos de los 12 pares craneales, todos los nervios excepto el olfativo y el óptico emergen del tronco encefálico. Los centros de proliferación en el neuroepitelio establecen ocho segmentos distintos, los rombómeros, estos originan los núcleos motores de los pares craneales IV, V, VI, VII, IX, X, XI y XII. Las neuronas motoras de los núcleos craneales se encuentran dentro del tronco encefálico, aunque los ganglios sensitivos están fuera del cerebro. Contribuciones de las células de la cresta neural y las placodas a los ganglios de los pares craneales Nervio Ganglio Origen Oculomotor (III) Ciliar (eferente viscelar) Cresta neural en la unión cerebro anterior/cerebro medio Trigémino (V) Trigémino (aferente general) Cresta neural en la unión cerebro anterior/cerebro medio, placoda trigémina Facial (VII) Superior (aferente general y especial) Cresta neural cerebro posterior, primera placoda epibranquial Inferior (geniculado, aferente general y especial) Primera placoda epibranquial Esfenopalatino (eferente visceral)Cresta neural cerebro posterior Submandibular (eferente visceral) Cresta neural cerebro posterior Vestibulococlear (VIII) Acústico (coclear, aferente especial) Placoda ótica Vestibular (aferente especial) Placoda ótica, cresta neural cerebro posterior 24 Glosofaríngeo (IX) Superior (aferente general y especial) Cresta neural cerebro posterior Inferior (petroso, aferente general y especial) Segunda placoda epibranquial Ótico (eferente visceral) Cresta neural cerebro posterior Superior (aferente general) Cresta neural cerebro posterior Vago (X) Inferior (nodoso, aferente especial y general) Cresta neural cerebro posterior, tercera y cuarta placodas epibranquiales Vagal parasimpático (eferente visceral) Cresta neural cerebro posterior Sistema Nervioso Vegetativo Funcionalmente, el sistema nervioso vegetativo se divide en dos partes: parte simpática en la región toracolumbar y una parte parasimpática en las regiones cefálica y sacra. Sistema nervioso simpático En la quinta semana, las células originarias de la cresta neural de la región torácica migran en cada lado de la médula espinal hacia la región que hay justo detrás de la aorta dorsal, formando una cadena bilateral de ganglios simpáticos dispuestos segmentalmente e interconectados por fibras nerviosas longitudinales, juntos forman troncos simpáticos en cada lado de la columna vertebral. Desde su posición en el tórax, los neuroblastos migran hacia las regiones cervical y lumbosacra, extendiendo los troncos simpáticos en toda su longitud. Aunque en un inicio los ganglios se disponen segmentalmente, más tarde esta disposición deja de ser tan clara, sobre todo en la región cervical, por la fusión de los ganglios. Algunos neuroblastos simpáticos migran delante de la ahora para formar ganglios preaórticos, tales como los ganglios celíaco y mesentérico, otras células simpáticas migran al corazón, los pulmones y el tracto gastrointestinal, donde originan plexos de órganos simpáticos. Una vez establecidos los troncos simpáticos, las fibras nerviosas que se originan en la columna visceroeferente de los segmentos toracolumbares de la médula espinal penetran en los ganglios de los troncos. 25 Algunas de estas fibras nerviosas hacen sinapsis al mismo nivel en troncos simpáticos o pasan a través de los troncos hasta ganglios preaórticos o colaterales. Se conocen como fibras preganglionares, tienen una vaina de mielina y estimulan las células de los ganglios simpáticos, al parecer los nervios raquídeos a los ganglios simpáticos forman las ramas blancas de comunicación. Los axones de las células de los ganglios simpáticos, las fibras posganglionares, no tienen vaina de mielina, estos pasan a otros niveles del tronco simpático o se extienden al corazón, los pulmones y el tracto intestinal. Las ramas grises de comunicación, pasan a través del tronco simpático hasta los nervios raquídeos y luego hasta los vasos sanguíneos periféricos y las glándulas sudoríparas, estas ramas se encuentran en todos los niveles de la médula espinal. Sistema nervioso parasimpático Las neuronas del tronco encefálico y la región sacra de la médula espinal originan fibras preganglionares parasimpáticas. Las fibras de los núcleos del tronco encefálico viajan a través de los nervios oculomotor (III), facial (VII), glosofaríngeo (IX) y vago (X). Las fibras posganglionares se originan a partir de neuronas derivadas de células de la cresta neural pasando a estructuras que inervan. Glándula Suprarrenal Se forma a partir de dos componentes: una parte mesodérmica que forma la corteza, y una parte ectodérmica que forma la médula; durante la quinta semana de desarrollo, las células mesoteliales que hay entre la raíz de mesenterio y la gónada en desarrollo comienzan a proliferar y penetran en la mesénquima que hay debajo. Mientras se forma la corteza fetal, las células originarias del sistema simpático invaden su cara medial, donde se disponen en cordones y racimos, estas células forman la médula de la glándula suprarrenal, adquieren coloración marrón amarillenta con sales de cromo y por ello se llaman células de cromafina. Durante la vida embrionaria, las células de cromafina se dispersan de manera general por todo el embrión, aunque en el adulto, el único grupo que persiste se encuentra en la médula de las glándulas suprarrenales. 26 NEURO HISTOLOGÍA Partes de la Neurona La unidad estructural y funcional del SN es la neurona. Se caracterizan por prolongaciones o neuritas. En base al número de ellas se realiza su clasificación: • Neuronas unipolares: poseen una sola prolongación. • Neuronas bipolares: poseen dos prolongaciones. • Neuronas multipolares: poseen más de dos prolongaciones. Las neuronas poseen un cuerpo celular delimitado por el plasmalema (membrana celular) donde se encuentra el citoplasma (llamado pericarion) y neuritas, axón o dendritas, que transmiten los impulsos fuera o hacia el soma neuronal. Los axones también tienen su membrana celular y su cantidad de citoplasma, denominados axolema y axoplasma respectivamente. Las neuronas se relacionan funcionalmente a través de comunicaciones llamadas sinapsis. La misma que se define como “Contigüidad entre dos células, de las cuales una debe ser nerviosa.” Cuando los impulsos llegan a la sinapsis, activan o inhiben su propia transmisión a la segunda neurona. El mecanismo de sinapsis se explica con mayor detalle en el apartado de neurofisiología. Para realizar esta labor, se ayudan de 3 estructuras. Estas son divididas en estructura de transporte y 2 de sostén. Los microtúbulos son los caminos sobre los cuales viajan los neurotransmisores o sustancias en su camino a la terminal sináptica. Por lo que encontraremos flujo anterógrado y flujo retrógrado, con velocidades distintas y flujos distintos; entre ellos el más rápido es el anterógrado. 27 • Corriente lenta o flujo axoplásmico: Anterógrada a una velocidad de 1-4 mm/día. Esta corriente lleva enzimas citosólicas, actina, miosina, clatrina, etc. Esta corriente sirve para el crecimiento del axón y el mantenimiento general del axoplasma. • Corriente rápida: Anterógrada a unos 50-400 mm/día. Esta corriente transporta vesículas llenas de neurotransmisores (NT) y componentes relacionados a la membrana o unidos a ella, que participan en la transmisión sináptica (ej: dopamina-beta-hidroxilasa). Otros componentes se transportan desde las terminales presinápticas y postsinápticas hacia el cuerpo celular. Gracias a este flujo retrógrado, se transportan componentes citoplasmáticos desde el axón y dendritas hacia el cuerpo celular aproximadamente a la mitad de la velocidad de la corriente axónica rápida. Este flujo evita la acumulación de componentes en las fibras nerviosas. En la porción final de la neurona se encuentra la telodendria en donde se acumulan los neurotransmisores dentro de las vesículas sinápticas. Organización funcional del tejido nervioso A lo largo de la evolución se han desarrollado diversas vías para la transmisión de impulsos nerviosos. Las neuronas son clasificadas en dos tipos Golgi tipo I y tipo II. 1. A su vez las Golgi tipo I se dividen en dos neuronas; la primera se denomina aferente (transmite impulsos sensoriales a estructuras profundas del cuerpo) y la segunda de denomina eferente (transmite impulsos motores a fibras musculares). Estas dos constituyen el llamado arco reflejo. 2. Las Golgi tipo II también llamadas interneuronas o células internunciales, coordinan las actividades nerviosas autónomas de diversos segmentos corporales y abundan especialmente en la corteza cerebral y cerebelosa. 28 Neuronas aferentes Son esencialmente bipolares y unipolares. Durante el desarrollo embriológico, las fibras nerviosas se mueven y se fusionan en su segmento proximal, y luegose extienden en direcciones opuestas, dando un aspecto de T. La fibra más larga o periférica, llega hasta una terminación nerviosa sensorial mientras que las más corta o central entra en la médula espinal. Las fibras ingresan a la médula espinal dorsolateralmente y dentro de la médula pueden sinaptar con neuronas del mismo segmento o intersegmentarias. Neuronas eferentes Sus cuerpos son multipolares y con excepción de algunas neuronas autónomas, se sitúan en el SNC. Salen de la médula espinal con los nervios raquídeos del mismo segmento en que se sitúan los cuerpos celulares y llegan hasta las terminaciones eferentes de los músculos. Organelas de la neurona Estructura Localización Función Núcleo En el centro del soma neuronal Control actividad celular Sustancia de Nissl En todo el citoplasma Síntesis proteica Aparato de Golgi Cerca al núcleo Forma membranas celulares, almacena y empaqueta productos para su transporte. Mitocondrias Dispersas Formación de energía Microfilamentos Red densa bajo el en el soma neuronal Formación y retracción de prolongaciones celulares Microtúbulos Desde las dendritas al axón Transporte celular Lisosomas En toda la neurona Depurador de toxinas celulares Lipofuscina Citoplasma de diversas neuronas Subproducto metabólico Neuromelanina Citoplasma de neuronas en la Sustancia negra Producto de la formación de dopa 29 30 Glias La sustancia del encéfalo y médula espinal es blanda y su sostén se da gracias a la neuroglia, que es un derivado neuroectodérmico. Hay cinco tipos de células neurogliales: • Astrocitos: poseen forma de estrella. Cierto número de fibras se unen a capilares y las otras los hace a los cuerpos neuronales y a las fibras nerviosas. Hay dos tipos de astrocitos: fibrosos (sustancia blanca) y protoplasmáticos (sustancia gris). Además de su función de sostén, participan en la regulación de la composición del medio intercelular del SNC. En casos de lesiones en SNC, los llamados astrocitos hipertróficos proliferan y forman un tejido cicatrizal (proceso llamado gliosis). • Oligodendrocitos: sus prolongaciones envuelven a las fibras nerviosas y forman la vaina de mielina. Cada prolongación cubre una porción de un axón diferente. Hay tres tipos: claros, medios y oscuros. Los claros forman la vaina de mielina y los oscuros (etapa madura de los claros), la mantienen. 31 • Microglia: formada por células pequeñas que están en las sustancias gris y blanca. Estas células no se dividen y son mínimas las indicaciones de su motilidad o actividad fagocítica en la edad adulta. La microglia reactiva puede transformarse en macrófagos en respuesta a lesiones del SNC. SE cree que son el principal medio de eliminación de tejido necrótico en forma previa a la gliosis. Su origen es incierto (células madre del SNC o monocitos). • Células ependimarias: revisten los ventrículos encefálicos y el conducto central de la médula espinal. Los plexos coroides se componen de un tipo especializado de células ependimarias. • Tanicitos: Se encargan de revestir el tercer ventrículo y actuar como barrera hematoencéfalica en esta zona. • Células de Schwann: Mielinizan las fibras de los nervios raquídeos y son capaces de mielinizar varios segmentos de un mismo axón. Estas características son los que los diferencian de los oligodendrocitos. 32 Organización de las glias en el SNC. Tipos de Fibras Las fibras nerviosas se dividen de acuerdo a su rapidez para propagar los impulsos nerviosos. Las fibras B cuentan como parte de fibras poco mielinizadas y el resto se pueden revisar en esta tabla. Entre paréntesis: Pares Craneales III, VII, IX, X 33 Receptores Existen distintos tipos de receptores que pueden ser clasificados por su localización en interoceptores, exteroceptores y propioceptores. Fotorreceptores • Conos • Bastones Quimiorreceptores • Vesículas olfatorias • Papilas gustativas • Detectores de pH y O2 sanguíneo Termorreceptores • Corpúsculo de Ruffini • Corpúsculo de Krause Mecanorreceptores • Barorreceptores (Grandes vasos) • Osmorreceptores (N. Supraóptico) • Células ciliadas (Vestibulares y Cocleares) • Corpúsculo de Meissner (Tacto discriminativo) • Corpúsculo de Paccini (Presión) • Bulbo peritriquial • Nociceptores (Terminaciones libres) • Huso neuromuscular • Órgano tendinoso de Golgi 34 Neurotransmisores Los neurotransmisores son sustancias fundamentales en la sinapsis química y se resumirán en el siguiente esquema. Neurotransmisor Funciones Glutamato Principales neurotransmisores excitatorios del SNC. Aspartato GABA Principal neurotransmisor inhibitorio del SNC. Glicina Principal neurotransmisor inhibitorio de la médula durante el sueño REM. Encefalinas Endorfinas inhibitorias actúan en la compuerta del dolor y la vía directa del estriado. Sustancia P Sustancia liberada durante el dolor en la zona periférica y usada como parte de la inhibición del pálido externo en la vía indirecta del estriado. Dopamina Motiva a realizar acciones y muy importante en el deseo y placer en el núcleo Accumbens. Noradrenalina Interviene en la formación de memoria. Adrenalina Interviene en la formación de memoria y el ciclo de sueño-vigilia. Histamina Permite mantener nivel de vigilia y estado de alerta. Acetilcolina Importante en el aprendizaje y la percepción sensorial en la vigilia. Serotonina Inhibitorio de la ira y agresión, regula el apetito, deseo sexual, temperatura corporal y el sueño. 35 NEUROFISIOLOGÍA Sinapsis Los impulsos nerviosos se transmiten de una neurona a otra en sitios de contacto llamados sinapsis. Hay diversos tipos de sinapsis según su medio de comunicación: • Sinapsis químicas: participan NT. • Sinapsis eléctricas: los iones atraviesan libremente. No hay demora en la transmisión. • Sinapsis mixtas: combinación de las dos anteriores. Los valores de la membrana se dividen en potenciales, de acción y reposo. El potencial de reposo de la membrana oscila en los -70mV, mientras el potencial de acción oscila en +35mV. Es importante definir que el potencial de acción es de todo o nada y que requiere que la célula llegue a un valor de -55mV, denominado umbral de excitabilidad. El lugar de inicio del potencial de acción es en la dendrita, donde se recibe una cantidad de neurotransmisores que permiten la entrada de electrolitos (Na+) y este cambio de potencial de membrana se realiza gradualmente a lo largo del soma. Finalmente, al llegar al cono axónico, origen del axón, la señalización se envía de manera espontánea. La rapidez de esta vía dependerá de la cantidad de mielina que exista en la fibra. Donde ya se describió anteriormente a las fibras mielinicas, poco mielinizadas y amielínicas; detallando que la de mayor rapidez es la mielínica, debido a la conducción saltatoria. 36 La parte de la neurona que transmite el impulso se llama terminal presináptica, y la que lo recibe se denomina terminal postsináptica. Generalmente, la terminal presináptica pertenece a una terminal axónica que se expande formando una especie de pie o bulbo, cuyo axolema que está en relación con la neurona postsináptica se conoce como membrana presináptica. Entre ésta y la membrana postsináptica queda un espacio llamado hendidura sináptica. En cuanto a los tipos de sinapsis según las estructuras que participan, son muchas. Las más importantes son: • Axodendríticas • Axosomáticas • Axoaxónicas • Dendodendríticas En estado de reposo, la membrana interna es negativa, al igual que las vesículas sinápticas. Cuando la membrana se despolariza, pierde su carga negativa, lo que atrae a la vesícula. Luego de liberadas las moléculas del NT, éstos interactúan con receptores de la membranapostsináptica. Cuando el efecto del NT es la despolarización de la membrana postsináptica, se conoce como sinapsis excitatoria (ej.: acetilcolina). Cuando el NT hiperpolariza a la membrana postsináptica, se denomina sinapsis inhibitoria (ej.: GABA). 37 Para poder ejercer la salida de los NT ingresa Ca2+ en la terminal presináptica que se encarga de liberarlos por medio de exocitosis. Teoría Saltatoria Las fibras mielinizadas tienen mayor rapidez debido a que siguen el principio de la teoría saltatoria. Es decir que mientras el axón es más grueso, largo y mielinizado conduce con mayor rapidez los impulsos nerviosos. Para que se pueda efectuar esta teoría, se necesitan de lugares especializados denominados nódulos de Ranvier. Estos nódulos permiten el intercambio iónico que se debe dar en una despolarización. A su vez, estos nódulos se encuentran entre las vainas de mielina a lo largo del axón. La vaina de mielina entonces actúa como un aislante iónico, puesto que en los lugares donde se encuentra la vaina, no producen intercambio iónico. “Hay que recordar que las sinapsis son excitatorias o inhibitorias dependiendo siempre del receptor, no del neurotransmisor.” En la teoría saltatoria las fibras rápidas y lentas serán clasificadas de la siguiente manera: 38 SISTEMA NEUROMUSCULAR Los husos neuromusculares son receptores del cambio de longitud del músculo estriado. Participan en reflejos de estiramiento (Ej.: reflejo rotuliano). Estos husos poseen fibras musculares “especiales” llamadas intrafusales, que se caracterizan por poseer inervación aferente y eferente. Hay dos tipos de estas fibras: • Fibras en bolsa nuclear: 1-4 por huso. Poseen una inervación aferente a través de una fibra mielinizada IA que la rodea en espiral (terminación anuloesprial o aferente primaria). Su inervación eferente está a cargo de fibras gamma estáticas y dinámicas. • Fibras catenarias nucleares: alrededor de 10 por huso. Su inervación aferente viene de dos fuentes: aferente primaria (grado y velocidad de estiramiento) y aferente secundaria (grado de estiramiento). Su inervación eferente la dan fibras gamma estáticas. Por lo anteriormente dicho, es preciso acotar: • La estimulación de las terminaciones aferentes cesa cuando desaparece la tensión de las fibras intrafusales debido a la contracción de las fibras extrafusales, con las que guarda paralelismo. Por otra parte, también se encuentran los órganos tendinosos de Golgi que están en la unión de los músculos con sus tendones y aponeurosis. Solamente poseen inervación aferente. Su estimulación provoca la inhibición refleja de la transmisión de impulsos de la neurona motora inferior (terminación de una contracción refleja provocada por estiramiento). “Sinapsis es la contigüidad entre dos células, de las cuales una debe ser nerviosa.” 39 40 MÉDULA ESPINAL La médula espinal es esa porción o estructura importante que nos permite mantener un control y comunicación con nuestro cuerpo y relacionarse con el medio que lo rodea. Se diferencia del tronco encefálico a partir de la decusación piramidal, a nivel del foramen magno hasta las vértebras L2- L3 aproximadamente. Presenta ocho segmentos cervicales, doce torácicos, cinco lumbares, cinco sacros y uno coccígeo. Tiene forma de un largo cilindro que presenta dos ensanchamientos, uno a nivel cervical y otro a nivel lumbar, cada uno relacionado con la prominencia de la asta anterior, debido a la gran cantidad de motoneuronas en la lámina IX. En su porción final, se encuentra el cono medular, que se prolonga hasta formar el filum terminal. A nivel de la segunda vértebra sacra, continúa como ligamento coccígeo. Lateralmente, se presenta la salida de los nervios raquídeos, conocida como la cauda equina. La médula se caracteriza por estar recorrida en sentido longitudinal por depresiones llamadas surcos. Para una descripción más cómoda, se analiza a la médula en sus distintas caras: • Cara anterior: Se encuentra el surco medio anterior; del cual lateralmente, emergen las raíces ventrales de los nervios raquídeos, compuestas por axones de motoneuronas (α – γ) y de neuronas preganglionares simpáticas. • Cara posterior: Al igual que la cara anterior presenta el surco medio posterior. Lateralmente, se da el ingreso de las raíces dorsales de los nervios raquídeos. (Axones de la primera neurona de la vía sensitiva) • Cara lateral: En su parte media da inserción a los ligamentos dentados, que son 21 pares. Configuración Interna Medular Dentro de la médula espinal, la configuración se divide en sustancia gris (central y con forma de H) y sustancia blanca. La sustancia gris es el lugar donde se encuentran todos 41 los cuerpos neuronales agrupados en núcleos, la sustancia blanca en cambio es el lugar donde se encuentran los axones neuronales agrupados en fascículos, tractos o vías. Dentro de la sustancia gris existe una clasificación descritas en 1952 por Bror Rexed, y describió 10 láminas diferentes, de las cuales puedo describírselas de esta manera más sencilla. • Láminas de Interneuronas: Lámina 1, 8 (Contiene a las células de Renshaw), 10 • Lámina de Sustancia Gelatinosa: Lámina 2 (Participa en la compuerta del Dolor) • Lámina de Motoneuronas: Lámina 9 • Láminas Sensitivas: Lámina 3,4,5,6 • Láminas Autónomas: Lámina 7 1. Interneuronas 2. Sustancia Gelatinosa 3. Interneuronas 4. Núcleo Propio 5. En segmentos cervicales -> Sustancia reticular de Deiters 6. Núcleo Dorsal de Clarke 7. Núcleo Autónomo Sacro/ Núcleo Intermedio Lateral 8. Células de Renshaw/ Interneuronas 9. Motoneuronas α – γ 10. Comisura Gris 42 La sustancia blanca de la médula se divide en cordones (lateral, anterior y posterior). Los mismos que contienen a cada uno de los fascículos que se dirigen de manera ascendente o descendente. Y es importante saber dónde se encuentra cada uno porque nos puede orientar en un diagnóstico topográfico. Núcleos de la Médula Espinal Núcleo Lámina de Rexed Situación Función Onuf VIII- IX Sacra Motricidad de Esfínteres Autónomo Sacro VII Sacra N. Preganglionares Dorsal del Clarke VI Lumbar Inicio de Espinocerebeloso D. Intermedio (Lateral –Medial) VII Toraco-Lumbar N. Preganglionares Propio IV Todos los niveles Inicio del Espinotalámico Motores (M-I-L) IX Todos los niveles Motricidad Sustancia Gelatinosa II Todos los niveles Inhibición N. Propio Espinal XI Asta ventral Cervical ESG Espinal V Asta dorsal Cervical ASG 43 Fascículos Descendentes Fascículo Situación Función Corticoespinal Cordón Lateral Motricidad Rubroespinal Cordón Lateral Flexión Vestibuloespinal Cordón Ventral Extensión Reticuloespinal Cordón Lateral-Ventral Conduce los impulsos facilitadores y supresores sobre el tono muscular. Olivoespinal Cordón Lateral Desconocida Tectoespinal Cordón Ventral Movimientos posturales reflejos en respuesta a estímulos visuales. Rafeespinal Cordón Modifica sensaciones dolorosas. Hipotalamoespinal Cordón Lateral Control Autónomo FLM Cordón Ventral Control Músculos Nucales Fascículos Ascendentes Fascículo Situación Función Espinotalámico Cordón Lateral Dolor, Temperatura, presión y tacto leve. Espinotectal Cordón Lateral Espinorreticular Cordón Lateral Espinoolivar Cordón Lateral Estímulos propioceptivos Goll – Burdach Cordón Posterior Tacto discriminativo, sentido de vibración y sensación consciente de músculos y articulaciones. Espinocerebeloso Cordón Lateral Lissauer Ángulo DorsoLateral Conectar segmentos medulares. Propio Ángulo DorsoLateral 44 TRONCO ENCEFÁLICO Se hace mucho más simple el estudio del tronco encefálico si lo dividimos por núcleos, fascículos y estructuras. Bulbo Raquídeo Núcleo Localización Función Núcleo de Goll Rostral alfascículo de Goll Segunda neurona vía lemnisco medial. Núcleo de Burdach Rostral al fascículo de Burdach Núcleo Z de Brodal y Pompeiano Rostral al núcleo de Goll Permite la comunicación entre vías conciente e inconciente de la propiocepción. Núcleo de Goll accesorio Lateral al núcleo de Goll Ayudan en la formación de las fibras arqueadas internas. Núcleo de Burdach accesorio Lateral al núcleo de Burdach Núcleo espinal trigeminal Dorsal y Lateral a la decusación motora Revisar el capítulo de Pares Craneales. Núcleo espinal Lateral y ventral a la decusación motora Núcleo del Hipogloso Medial al núcleo dorsal del vago Núcleo dorsal del vago Lateral al núcleo del hipogloso Núcleo solitario Lateral al núcleo dorsal del vago Núcleo ambiguo Dorsal al complejo olivar inferior 45 Núcleo arcuato Ventral al corticoespinal Forma las fibras arcuatocerebelosas, para el control del tono muscular cervical. Complejo Olivar Inferior Dorsal al corticoespinal Aporta en el pontocerebelo. Núcleo Prepósito del Hipogloso Rostral al núcleo del hipogloso Revisar el capítulo de Pares Craneales. Núcleos vestibulares (Medial e Inferior) Base pedúnculo cerebeloso inferior Núcleos cocleares Lateral al pedúnculo cerebeloso inferior Núcleos de la Formación Reticular Rafe: Magno del Rafe Precerebelosos Grupo Central: Gigantocelular, Bulbar central Catecolaminérgicos: Núcleos adrenérgicos Área Parvocelular y Parabraquial Revisar el capítulo de Formación Reticular. 46 Puente de Varolio Núcleos Localización Función Núcleo motor del facial Dorsal al lemnisco espinal Revisar el capítulo de Pares Craneales. Núcleo del abducens Dorsal al núcleo del facial, caudal al FLM Complejo olivar superior Rostral al complejo olivar inferior Permite la distinción de diversos tonos por el control de la membrana tectal. Núcleo trigémino espinal Lateral al núcleo motor del facial y sus fibras Revisar el capítulo de Pares Craneales. Núcleos vestibulares (Lateral y Superior) Base del pedúnculo cerebeloso inferior Núcleos Pontinos Línea media, entre los corticoespinales Revisar el capítulo de Cerebelo. Núcleo motor del trigémino Medial al núcleo sensitivo del trigémino Revisar el capítulo de Pares Craneales. Núcleo sensitivo del trigémino Lateral al núcleo motor del trigémino Núcleos de la Formación Reticular Rafe: Pontino del rafe Grupo Central: FRPP Revisar el capítulo de Formación Reticular. El puente de Varolio, dividido en las porciones basal y tegmental. La porción basal contiene todo lo conocido como fibras que provienen de la corteza motora, corticoespinales y corticopontinas, además de tener inmerso entre ellas a los núcleos pontinos. Los mismos que pronto harán relevo para comunicarse con el núcleo dentado. Dentro del tegmento, se encuentra la mayoría de tractos descendentes o ascendentes y los núcleos específicos de esta región. 47 Mesencéfalo Núcleos Localización Función Núcleo troclear Dorsal al FLM Revisar el capítulo de Pares Craneales. Núcleo mesencefálico del trigémino Lateral a la sustancia gris periacueductal, dorsal al locus caerules, rostral al n. sensitivo del trigémino. Núcleo del colículo superior Rostral al núcleo del colículo inferior Controla los movimientos conjugados oculares. Núcleo del colículo inferior Caudal al núcleo del colículo superior Envía las proyecciones del lemnisco lateral al CGM. Núcleo interpeduncular Ventral a los núcleos rojos Relevo para conectar los núcleos habenulares con la FR. Núcleo de Edinger- Westphal Dorsal al núcleo del Motor Ocular Común Revisar el capítulo de Pares Craneales. Núcleo Motor Ocular Común Ventral al núcleo de Edinger Westphal, Dorsal al FLM, rostral al núcleo del troclear Núcleo Rojo Dorsal y medial a la sustancia negra Núcleo que aporta en el control del tono flexor de los músculos. Sustancia Negra Dorsal a la base del pedúnculo cerebral Participa en la formulación de movimientos, en conjunto con el cuerpo estriado. Secreta dopamina. 48 Área Tegmental Ventral Porción ventral del mesencéfalo Secretor de dopamina, participa en funciones del placer en conjunto con el sistema límbico. Núcleos de la Formación Reticular Rafe: Dorsal del Rafe Grupo Central: Cuneiforme y subcuneiforme Colinérgicos: Pedunculopontino Locus caeruleus Revisar el capítulo de Formación Reticular. Existen también otras estructuras como los núcleos oculomotores accesorios, que tienen una participación fundamental sobre la coordinación y funcionabilidad de los movimientos oculares, y son: • Núcleo Intersticial de Cajal • Núcleo de Darkschewitsch • Núcleo intersticial cefálico del FLM • Núcleo de la comisura posterior • FRPP (Formación Reticular Paramediana Pontina / Núcleos oral y caudal del grupo central) • Núcleos perihipoglosales 1. Núcleo Prepósito del hipogloso 2. Núcleo de Roller 3. Núcleo intercalado 49 FASCÍCULOS IMPORTANTES DEL TRONCO ENCEFÁLICO Fascículo Función / Localización Fascículo Longitudinal Medial • Bulbo R.: Dorsal a las corticoespinales • Puente: Dorsal y Lateral al núcleo del abducens. Dentro del Cordón Teres • Mesencéfalo: Ventral a los núcleos de los PC III y IV, Dorsal al núcleo Rojo. 1. Participa en los movimientos conjugados verticales y laterales. 2. Participa en el reflejo oculocefálico. 3. Participa en el control de la musculatura extensora del cuello. 4. Participa en circuitos que permiten mantener la cabeza en posición estable, incluso durante el sueño. Tracto Tegmental Central • Bulbo R.: Porción central, justo rostral al complejo olivar inferior. • Puente: Dorsal al núcleo motor del facial. • Mesencéfalo: Caudal al núcleo Rojo. 1. Participa en el ciclo sueño-vigilia (SARA). 2. Participa en el envío de neurotransmisores a la corteza. 3. Participa en el envío de fibras gustativas al tálamo. 4. Participa en un circuito cerrado cerebeloso, para la coordinación de funciones motoras finas. (Triángulo de Mollaret) Fascículo Longitudinal Dorsal Fascículo que se encuentra en la porción dorsal del tronco encefálico y que permite la comunicación entre la formación reticular y el hipotálamo. 50 FORMACIÓN RETICULAR Este probablemente sea el tema más temido por los estudiantes de Neuroanatomía, aunque a pesar de ello se lo puede hacer muy sencillo cuando se lo clasifica al gusto de cada uno. La formación reticular está comprendida por diversas zonas o agrupaciones de somas neuronales que tienen una característica similar, por lo que no se deberían mencionar núcleos, ya que estas agrupaciones no están bien delimitadas y definidas. A su vez, se denomina reticular por su gran maraña, es decir formación en redes. Como mencionamos anteriormente, las agrupaciones tienen una característica similar y esta puede ser que tengan una misma eferencia (Precerebelosos), que tengan un neurotransmisor en común (Colinérgicos, Catecolaminérgicos), que tengan una localización específica en el tronco encefálico (Rafe, Grupo Central) o que tengan funciones viscerales (Parabraquial y Parvocelular). Por lo tanto, visto así, se hace mucho más sencillo de razonarlos. Sin embargo, no deja de ser extenso. En la siguiente tabla se detallan cada uno de los núcleos presentes en la formación reticular. Grupo Nuclear Núcleos Precerebelosos Reticular lateral Reticular paramediano Pontino reticulotegmental Rafe Dorsal del rafe Pontino del rafe Magno del rafe Grupo Central FRPP Gigantocelular Bulbar central Cuneiforme, subcuneiforme Colinérgicos Pedunculopontino Tegmental dorsal lateral Catecolaminérgicos Locus caeruleus 2 grupos adrenérgicos(FRVL, Solitario) 51 Viscerales/Misceláneos Área Parvocelular (Inspiratorio/Espiratorio) Área Parabraquial (Neumotáxico) Neuronas reticulares superficiales Cada uno de estos núcleos tiene aferencias y eferencias importantes que realmente son demasiadas como para explicarlas en un solo capítulo, por lo que para hacerlo más sencillo se explican en cada una de sus respectivas funciones. Funciones Pues bien, la Formación reticular participa en el SARA, regulación de actividades viscerales, y ciertas funciones motoras. 1. Los núcleos Precerebelosos mantienen función directa sobre los circuitos del cerebelo. 2. Núcleos del rafe: Dan origen a sistemas de fibras serotoninérgicas. El más representativo es el núcleo magno del rafe, sin embargo, todos en conjunto dan origen a fibras ascendentes y descendentes que se dirigen al locus cereleus, cerebelo, núcleo motor del X par, al núcleo del fascículo solitario, al núcleo trigeminoespinal y a la médula. El principal mecanismo en el que interviene el fascículo descendente (rafeespinal) es en la modulación del dolor. 3. Grupo Central: La FRPP se compone de dos grandes núcleos: núcleo reticular protuberancial caudal y núcleo reticular protuberancial oral. A partir de ambos se originan fibras reticuloespinales mediales directas que descienden con el fascículo longitudinal medial. Otras células dan origen a fibras ascendentes que se proyectan a través del tracto tegmental central (TTC) hacia los núcleos talámicos intralaminares. El otro grupo nuclear es el núcleo Gigantocelular (Magnocelular) que da origen a las fibras reticuloespinales laterales. 4. Núcleos Colinérgicos: Compuesto principalmente por el núcleo peduncúlopontino, el mismo que tiene varias funciones importantes en circuitos del tálamo, cuerpo estríado y SARA. 5. Núcleos Catecolaminergicos: Divididos en varios grupos (adrenéricos, noradrenérgicos) de donde destaca el locus caeruleus que tiene como función principal enviar noradrenalina a la corteza para mantener el estado de vigilia. 52 6. Actividad Visceral: Dividida en control de la respiración y ritmo cardíaco. La respiración está controlada por los núcleos gigantocelular, parvocelular y área parabraquial; los mismos que conforman un centro neumotáxico (encargado de dar ritmo respiratorio involuntario) y los centros de inspiración y espiración (voluntarios/forzados). Para la función cardíaca trabaja la formación reticular de neuronas superficiales bulbares, donde su agrupación medial es depresora y la lateral es excitadora. De esta manera trabajan en conjunto para generar ciertos reflejos importantes como el de Bainbridge, Hering Breuer y dependientes de CO2. 7. Núcleo de Kolliker-Fuse: Núcleo ventral al área parabraquial que envía sus proyecciones al núcleo del tracto solitario. Estas neuronas están asociadas con el control central de la respiración. Sueño - Vigilia Dentro de este ciclo se denominan tres fases: vigilia, sueño no REM, y sueño REM. El sueño REM se lo denomina así por “Rapid-Eyes Movement”, y estos movimientos rápidos son netamente laterales. Y es fácilmente explicable debido a que la FRPP es encargada de los movimientos laterales sacádicos de los ojos; por lo que durante esta etapa son las únicas neuronas activas en el tronco encefálico. Otra manifestación durante esta etapa es la relajación extrema de las extremidades; y si recordamos bien, la FRPP se encarga de enviar fibras reticuloespinales, que son encargadas de liberar glicina para el control de los movimientos en la médula. Por lo tanto, durante esta fase la FRPP activa a los núcleos del III y VI par craneal para los REM y libera glicina en la médula para inhibir a toda la musculatura corporal. 53 En esta tabla se muestran las neuronas en las distintas fases del ciclo sueño-vigilia y más ventral está una imagen que resume lo que es el SARA. Neuronas tipo Vigilia Sueño no REM Sueño REM Noradrenalina Activas Menos activas Inactivas Acetilcolina Activas Activas Inactivas Serotonina Activas Activas Menos Activas Orexinas Activas Inactivas Inactivas GABA Menos activas Activas Activas Glutamato Activas Menos activas Menos activas Glicina Menos activas Activas Activas Histamina Activas Menos activas Inactivas “El fascículo más importante del tronco encefálico es el TTC, puesto que es el único que permite que la FR llegue a la corteza. Si este no mantiene su integridad, produce coma.” “Durante el sueño, ante un estímulo externo (visual, táctil, auditivo), la formación reticular se encargará de activar a la corteza cerebral.” 54 CEREBELO Este órgano, muy importante en cuanto a función motora se refiere, se encuentra en la fosa posterior del cráneo. Anatómicamente, el cerebelo consta dos hemisferios cerebelosos que son laterales y una parte central denominada vermis. Dichas estructuras se subdividen en lóbulos y lobulillos por una serie de surcos. Filogenéticamente, el cerebelo consta de tres partes: 1. El Arquicerebelo está representado por el nódulo, los dos flóculos y sus conexiones pedunculares (lobulillo flocunodular) y es la porción más antigua. Se relaciona con el ajuste del tono muscular en respuesta a estímulos vestibulares y con el mantenimiento del equilibrio. 2. El Paleocerebelo está representado por el lóbulo anterior del cerebelo. Su función es la regulación del tono muscular en respuesta a las aferencias que viajan por los haces espinocerebelosos. 3. El Neocerebelo está representado por el lóbulo posterior. Su función es la coordinación de la función motora somática. Recibe impulsos de la corteza cerebral contralateral de manera indirecta, con relevo en los núcleos pontinos. Arquicerebelo VestibuloCerebelo N. Fastigio Equilibrio Paliocerebelo Espinocerebelo N. Interpósito (Globoso, Emboliforme) Tono Muscular Neocerebelo Pontocerebelo N. Dentado Coordinación 55 Corteza y Organización La corteza cerebelosa posee tres capas, que de la superficie a la profundidad: • Capa molecular. • Capa de células de Purkinje. • Capa granulosa. La capa molecular posee dos tipos de neuronas: las células en cesta y las células estrelladas externas. Las células estrelladas externas poseen axones que no salen de esta capa y hacen sinapsis con las dendritas de las células de Purkinje, mientras que los axones de las células en cesta pasan a la capa de las células Purkinje y establecen sinapsis con el cuerpo de dichas neuronas. Las células de Purkinje son neuronas Golgi tipo I (axón largo), cuyo principal neurotransmisor es el GABA y su acción es inhibidora. Las fibras que llegan al cerebelo lo hacen de dos maneras hasta llegar a las neuronas de Purkinje, y siempre van dejando colaterales sobre los núcleos centrales del cerebelo. 1. Las fibras trepadoras son las terminaciones de las fibras olivocerebelosas, y ascienden hasta la capa molecular, donde hacen sinapsis con las dendritas lisas de las células de Purkinje. Estas fibras son aferencias de tipo directo, pues ejercen su acción sin relevo sobre las células de Purkinje. 2. Las fibras musgosas es la forma de terminación de la mayoría de los sistemas aferentes del cerebelo. Penetran en la capa granulosa, pierden su vaina de mielina y emiten numerosas colaterales. En el trayecto de las ramas y en sus terminaciones aparecen ensanchamientos llamados rosetas, cada una de las cuales forma el centro de un glomérulo cerebeloso. La acción de estas fibras sobre las células de Purkinje es indirecta, y llega a éstas mediante las fibras paralelas de las células granulosas. 56 Pedúnculos cerebelosos Es de suma importancia resumir los tractos que entran y salen por cada uno de los pedúnculos cerebelosos. Pedúnculo Entrada Salida Inferior Espinocerebeloso dorsal Olivocerebelosas Vestibulocerebelosas Arcuatocerebelosas ReticulocerebelosasTrigeminocerebelosas Fastigiovestibulares Fastigioreticulares Medio Pontocerebelosas - Superior Espinocerebeloso ventral Tectocerebelosas Trigeminocerebelosas Dentotalámicas Dentorrubras 57 Circuito Vestibulocerebeloso La información vestibular alcanza al cerebelo de dos maneras, una vía directa y una indirecta realizando un relevo sobre los núcleos vestibulares. Una vez que ingresan las fibras al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior, las fibras alcanzan al núcleo fastigio y a la corteza floculonodular. Desde aquí las neuronas fastigiales envían información a los núcleos vestibulares; estos los distribuyen a diferentes zonas formando vías importantes como la vestibuloespinal lateral, el FLM y las vestibuloreticulares. Estas últimas hacen escala sobre el núcleo precerebeloso (pontino reticulotegmental) y tienen vital importancia porque permiten la conexión entre el vestibulocerebelo y el espinocerebelo. Simultáneamente, las neuronas de Purkinje inhiben a las del núcleo fastigial y otras salen a través del cuerpo yuxtarestiforme para alcanzar al núcleo vestibular e inhibirlo también. 58 Conexiones espinocerebelo Es importante recordar que los núcleos precerebelosos contactan con el núcleo globoso y emboliforme (interpósito) para luego llegar a la corteza cerebelosa. Esta conexión permite la recepción de información de equilibrio al espinocerebelo. Las conexiones de esta parte del cerebelo son principalmente sensitivas y provienen de las vías trigeminocerebelosas, cuneocerebelosas, espinocerebelosas y reticulocerebelosas; todas ingresan por el pedúnculo cerebeloso inferior. El núcleo interpósito se proyecta a los núcleos del grupo central, para que este luego envíe proyecciones reticuloespinales que se encargarán de controlar la inhibición lateral en la asta ventral. Las fibras espinocerebelosas llevan información propioceptiva de la planta del pie principalmente, para ser junto al sistema fastigial, parte de un mecanismo que permite la bipedestación. Otra de las conexiones importantes de esta porción cerebelosa es la proyección hacia el núcleo rojo y el núcleo ventral lateral posterior del tálamo, que se complementa con las proyecciones del dentado. 59 Conexiones pontocerebelo El sistema cortico-ponto-dento-rubro-talamo-cortical es un circuito polisináptico en donde se encuentra integrado también el sistema dentorubroolivar (Triángulo de Mollaret). La conexión suele iniciar en cualquier corteza sensitiva o en la corteza premotora, formano las fibras corticopontinas. Los núcleos pontinos al recibir esta información se decusan e ingresan por el pedúnculo cerebeloso medio (Único contingente de fibras de este pedúnculo). El núcleo dentado recibe información pontina y la distribuye al núcleo VLp talámico y al núcleo rojo; pasando y formando el área prerrubra (Campos H de Forel). Finalmente, las fibras alcanzan la corteza motora primaria. Este circuito al dejar colaterales sobre el núcleo rojo, pasa dentro del TTC para llegar al Complejo Olivar Inferior, y finalmente regresar al dentado. Las conexiones de este circuito permiten realizar movimientos finos y complejos, que suelen requerir de acciones coordinadas, como es el caso de manejar, tocar la guitarra, jugar algún deporte de contacto, entre otras. 60 DIENCÉFALO El diencéfalo se encuentra rostral respecto al tronco encefálico, conteniendo en su interior al tercer ventrículo. Las relaciones del diencéfalo son: • Arriba: ventrículos laterales, cuerpo calloso, fórnix y septum pellucidum. • Atrás: comisura posterior. • Afuera: brazo posterior de la cápsula interna y cuerpo y cola del núcleo caudado. El diencéfalo puede ser subdividido en cuatro regiones, estructural y funcionalmente: • Epitálamo. • Tálamo. • Hipotálamo. • Subtálamo. TÁLAMO Relaciones anatómicas El tálamo comprende la mayor subdivisión del diencéfalo, por su gran tamaño en comparación al resto de estructuras diencefálicas. Se extiende desde la comisura blanca anterior hasta la posterior, en su cara medial delimita al tercer ventrículo con el tálamo opuesto. Su límite inferior está marcado por el surco hipotalámico de Monro. Si bien el tálamo derecho y el izquierdo se encuentran separados por el tercer ventrículo, en el 80% de los encéfalos humanos se ha determinado que se encuentran parcialmente fusionados por la masa intermedia o adherencia intertalámica. En su porción lateral se encuentra íntimamente relacionado con el brazo posterior de la cápsula interna, y con el núcleo caudado; el mismo que rodea al tálamo en toda su extensión dejando un surco entre ellos conocido como el surco optoestriado. Este surco permite el paso de la estría terminal y la vena terminal hacia sus respectivos destinos. La parte anterior del tálamo forma el tubérculo anterior, mientras que la parte posterior está representada por el pulvinar, que descansa sobre el mesencéfalo. Por debajo del pulvinar se encuentran los CGL y CGM. Estas estructuras en su conjunto se conocen como metatálamo. En el borde dorsomedial del tálamo, discurre la estría medular talámica, de la cual una tela coroidea se sostiene y forma el techo del tercer ventrículo. 61 División talámica Hay varias maneras de dividir el tálamo y es más común ver divisiones topográficas o funcionales. Funcionalmente Específicos • Ventrales • Metatálamo Inespecíficos • Reticulares • Intralaminares Límbicos • Anterior • Laterales Asociación • Dorsomedial • Laterales Topográficamente Ventral • Ventral Anterior • Ventral Lateral (Anterior y Posterior) • Ventral Posterior (Lateral y Medial) • Cuerpo Geniculado (Medial y Lateral) Lateral • Lateral Dorsal • Lateral Posterior • Pulvinar Medial • Mediodorsal • Intralaminares (CentroMediano, Parafascicular) Anterior “El tálamo es el centro integrador del SNC. Casi todas las estructuras subcorticales lo usan de relevo hacia la corteza.” Funcionalmente, se considera que el tálamo es la clave para comprender la organización funcional del SNC, pues se relaciona con: • Distribución de la mayor parte de los impulsos aferentes hacia la corteza cerebral. • Control de la actividad electrocortical de la corteza cerebral. • Integración de las funciones motoras, ya que suministra relevos a través de los cuales el cuerpo estriado y el cerebelo se proyectan a las regiones motoras de la corteza cerebral. 62 63 Conexiones talámicas 64 SUBTÁLAMO El subtálamo está comprendido por un núcleo denominado Cuerpo de Luys, el cuál es atravesado por diversos fascículos que serán denominados de acuerdo a su paquete de fibras. El núcleo subtalámico se encuentra situado sobre la cara medial de la cápsula interna. Muy cercano a este se puede delimitar a la zona incerta. Sus límites son: • Arriba: tálamo. • Lateralmente: cápsula interna. • Medialmente: hipotálamo. A diferencia dela cantidad de información recibida por el tálamo, esta estructura tiene como función única el control de la planificación de la actividad motora somática, trabajando en conjunto con el Cuerpo Estriado. Sus conexiones serán revisadas mejor en la parte de circuitos del cuerpo estriado. Los fascículos que atraviesan el subtálamo, lo hacen para poder alcanzar los núcleos talámicos de la porción ventral. Ellos se dividen de la siguiente manera. • Sensitivos (VPL) o Lemnisco Medial o Espinotalámicas o Trigeminotalámicas • Motores (VA, VLa, VLp) o Talámico (Campo H1 de Forel) o Cerebelotalámicas o Fascículo y Asa Lenticular (Campo H2 de Forel) 65 EPITÁLAMO El epitálamo está compuesto por diversas estructuras como: • Glándula pineal. • Núcleo y comisura habenular. • Estría medular talámica. Núcleos Habenulares Los núcleos habenulares
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