Tejido conectivo

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Tejido Conectivo 
I. Tejido Conectivo
" 
A. lntroducci6n
C 
omo se menclon6 en capltulos anteriores, 1m tejldo se d�fine como. 
un conjunto rde celu/as y sustancia intercelular, en el que las cetu�
/es tienen caracterfstlces y tune/ones en comun. Asl los diferentes 
6rganos que .componen los aparatos del organism� se hallan for­
mados por la combinac:16n de cuatro tejldos: epltellal, conectlvo, muscular y
nervioso. Esto es facllmenie demostrable analizando la estructura de cual­
quier organo, como por ejemplo el est6mago. 
B. . De esta manera se vera que el est6mago posee un revestlmiento epi­
telial, un sosten conectivo, tejido muscular que lleva a cabo IQs movlmlentos 
de evacuaci6n y mezcla y una inervaci6n que regula su funcionamlento 
C. En el presente capltulo nos ocupamos del tejldo conectivo. Analizare-
mos su compoii\rl6n, sus funciones, su claslflcaci6n.
B D r. . . ,, . . et1n1c1on � 
Car.1ctcr,stic,1s clef 
TeJldO Conoctivo 
El tejld1, conecilvo es un tejldo 
de origen. me�nqulm6tlc9 Ql}E!}�Q[Uk 
ta de celulaa. y �bra.,J.Jnme"'�-s. en, 
una matrfz.amorfa;;.y.que lleva1�,cabo 
funciones de sosten, nutrtci6n, def�n,ia + J3aJ11·�eneldad celular 
y sinl�.�� .�°]Qj,{�fi.£lis."EI tejido epi- 1----
----------,
tellal, algunos componentes del ne:'lo- • .Tejld� Vaacularlzado so y det muscular, entre otros e1em- 1.------------....... 
plos, se encuentran sostenidos por el 
tejldo conecllvo. • Tejido lnervado
I. Caracteristicas:
• ,BaJa•denaldad celular.(escasas celulas para una gran canUdad de sus­
tancia lntercelular).
• Jejldo vaacularlzado�I tejldo conectlvo se encuentra vascularlzado.
aalv9 excepclor191, que saran analizadas en su momenta. 
• 311iejlao,lrier:va�9J• JQJ.J!!il �-"'•1 ·"-- gran numero de termina­
les nerviosos (axones) que en el ·se encuentran. 
D. Funciones.:
.. 1-ISoeten"'mecinfco. Como menclonararnos en el manual anterior, el 
tejido, epitelial gescansa sobre una. membrana basal, debajo de la. cual se 
extiende el t�jido conectivo _gu�.!!:/Wcargi!..� prop9rclonar un sosten meca­
nlco al eplteUo. Este eoet6n del tejldo conectivo se lleva a cabo en los dife­
rentes�6rganos del organismo, y. !3.1.t�jido· que··reallza esta. fl!O�QllJ�gjg�. el. 
nQmbr�Lde !&�mat.En contraposici6n seclenorrilna ��!�J7.!!f!?'JlvatJ�jjdo 
.que-.ll!VJ-' a .�baja.JunQ.!Qn..:�aracte�!..�ftl..Q.r.g�no, De esta. manera, 
por ejempl� en. el hjgado, el pareriqc'.llrf{a ·.�tta .representl:ldo por. loll hepatoci-. 
tos, .quleneJ .�on.los responsables de ejecutar las funciones propias:del htga­
do, mientras .que el tejido conectivo que1le. brincla apoyo conslltuye el estro­
ma. No esta de mas remarcar que tanto et .estroma como el parenquima 
son indispensables para el normal funcionamiento de cualquler 6rgano . 
• 2)° 'Nytrtcjon, Como ya hemos vlsto al tratar las caracterlstlcas del
tejido conectivo, salvo excepciones, eMeJldo•conectivo es muy1vascularlzado. 
Esta propledad de poseer una gran cantldad de vasQs sangylneO's permlte al 
propio tejido conectivo y a los cercanos como el tejido epitelia�i(que es avas� 
cutar) tomar una gran· cantidad de nutrlentes y oxigeno qu� son transport�­
....-------------. dos por la sangre., Estas moleculas ne­cesarlas para la su:,ervivencia de los 
tejldos dlfunden desde los vasos san­
gulneos hacia ellos. 
3} Func:16n d� defenaa o lnmu­
nltarja. Aqul se incluyen todos tos fen6-
menos que se ponon en marcha ante 
cuatquier agresl6n d<.• un microorganis-
.__ ___________ _.. mo. Asl cuando entro una bacteria, se 
ponen en j11ego una serie de mecanis­
mos para deshacernos de ella, que son propi�dad del tejido conectivo. 
-3-
Manuales de Histologia 
4) srntesis .de .sustancias. Las celulas del tejido conectivo llevan a
cabo la slntesis, de)liyetsas:sustancias como la �.�J.?wJna (anticoagulante), la 
histamina (vasodilat�dor) Y. otras tantas nioleculas viriculadas con la respUesta 
i�rfn.fr1e como factor de necrosis tunioral a ihterferones.
Como componen­
tes organicos encontra­
mos. diversos compues­
tos: 9lico�arnh:10.g1i9a.r1os, 
protebgl1ci:in�)('''flbroiiectl: 
na;"lamliifnii� etcf . . -·E. ,Co111pdsici6ii:
Los componentes del tejido conectivo son celulas y sustancla. intercelu­
lar o matriz extracelular, La sustancia intercelular o matriz extracelular esta 
formada· por�fibras Y. sustancii,Lamorfa'..o.Jund.amental_; La matriz e:xtracelular 
tiene un papel active y complejo en la regulaci6n de las celulas que toman 
contacto con ella, teniendo influencias sabre su migraci6n, desarrollo, prolifera­
ci6n, forma y funciones metab611cas. Ahora analizaremos detalladamente cada 
" ' ·'cfii"cosamlnogll­
canos . :El compohente 
organicci esta formado 
fundamentalmente por 
unos cornpuestos deno- Lf LJ LI L minadosgll�osarninogli- ;n rrrr r�r· 
canos. Antenormente se / I J 
conoc1an con . e1 nombre '""
n· 
CLLLu 1uno de ellos. -----------, �Figura 1: Figura de un proteoglicano. 
r�o:� 
de mucopolls
' 
acarldos, 
� 
,, rn, . ..,,. ·..._.·�-, 
de AnclaJe 
1. ,� ''Sustancia l?undament.il o 
denomlnacl6n que actual-
mente ha cafdo en des- 1 /,l.Lf J / 
Querat6n .Antotfa canes (GAG's) estan for-Sulfato · f ( 
uso .. Los· gUcosatninogli- �ft /J.·T7K
La sustancia fundamental o amorfa es se- · mados por mon6meros ""l,1 _ 
mis 61 id a, ....-------------� que se combinah entre sf / //--:--.. 
compuesta '.La sustancia fundamental para formar estas macro- ' "... por molecu- moleculas. � � las.tompl�· esta formada porelementos Hay,seis tipos. d� 
Condroltfn Jas muy mon6merQ.s dlferentes, Sulfato hidratadas. Otganjcosfl�prgar.'licos. que pueden pollmerizarse 
Esta· form a- y formar parte de los gll-
da por componentes organicos e inorganicos. Esti'I cosaminoglicanos, ellos 
sustancia fundamental rodea a los componentes son: 
cefulares y fibrosos del tejidodonectivo. -Dermatan sulfato.
).a eustancla intercelular 
· El contenido de moleculas orga- 2Queri:\tari'sulfato.
nicas es muy bajo, por lo qua en los �HeparM, sUlfato. 
cortes coloreados . con H y E habitual- ::.Hep�rlha.
' 
-- ·
(matrlz extraeellilar}, 
.,Jesta fbrmada,.podibras y 
. sustmcia amorfa o fundamental. 
mente no.se observan, Es rnuy vulnera- -Condroitfn.suifato.
ble a los procedimientos de la tecnica, -Atido Hialur6nico .
distorsionandose con facilidad. 
. _____________ __, a) Componentes Organioos: 
.,. Figura 2: Esquema de la 
uni6n de los proteogllcanos 
al acido 
A excepci6n de la heparina que es intracelular, los restantes se en-
-4-
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cuentran en el medlo extracelµlar, principalmente en la sustancia fMN fltM-
tal del tejido conectivo. El_ acic!Oililialurgrnlcol es .ehde,rnil .t\Q y el uhico- , 
qM1;1.1,09�§t�.;_1�ulfata!iJ.�. es muy 1�uncJantec8n la i:!�rmi�; _. , _ ,.'. .. ;'-Q.§rtila-
99,. eff �I h!.lm.9� vtir�o- der ojo y. en la.gelatina-de Whar.fenideli,: umblllcaH 
Estos glicosaminoglicanos polimerizados forman cadenas ramificadas muy 
largas, qua en soluci6n acuosa se doblan irregularmente, ocupando un area 
importante, ·tarnblen tienen numerosos grupos ionizables, entre ellos los gru­
pos sulfatos, los que provocan que la rnolecula se comporte como poliani6ni­
ca. Estos, Junto con otros componentes forman una malla macromolecular cu­
yos intersticios se encuentran llanos de llquido, de agua. La heparlna tlene una 
lmportante acci6n anticoagulante, por esa raz6n es muy utilizada en la practlca 
medica cuando se requiere la anticoagulacl6n de un pac!ente.. 
y Flgyra 3: Fibras colagenas. Se observan una fibre forrnada por flbrlllas. 
Profeo� 
glicanos: Los 
glicosamlnogll­
canos se sintell­
zan en el interior 
de las celulas 
que forman par­
te def tejido co­
nectivo y antes 
de ser liberados 
al medio extra­
celular, se unen 
a una protefna 
central o axial (a 
excepcl6n del 
acido hialur6ni· 
co) dando como 
resultado un pro­
teoglicano. 
El proteo­
glicano es una 
enorme macro­
molecula con un 
eje central pro· 
teico y cadenas 
. -,·-- --· ·--·· .. -
laterales de glucosar,1inogllcanos.Como podemos observar se parece a un cepiflo para favar las mama­
deras o los tubos de ensayo. (vamos, exprlmiendo la lmaglnacl6n ... ) 
La historia no termlna aqul, ya que estos proteoglieanos pueden unirse 
por un extrema def eje proteico a un tallo central. de acldo hlalur6nico. La uni6n 
entre el proteoglicano y la molecula de acido hiatur6nico esta mediada por una 
protefna lntermediaria. Uamada/,9�.;�n!�ce·. __ 
El resultado es la formaci6n de enormes macromoleculas, que, al estar 
formadas fundamentalmente par gllcosamlnaglicanos, son paliani6nicas, pu­
dlendo unirse a las flbras colagenas, y con gran capacldad para atraer agua, 
esta define un medio extracelular que deblda a su grado de hidratacl6n, faclli­
tado par estas grandes macromoleculas, puecle resistir presionee (esta carac­
terlstica es aprovechada claramente por el cartilago -ver mas adelante-) 
Otras mol6culas: Pueden en----.. ----------­
contrarse como parte de la sustancia iLos glico•aminogllcanos con H y E
fundamental las inmunoglobulinas .,se observlin !:)Je§filo�, �!$19.;,,l !['e 
slntetizadas por los plasmocltos, 0 las ,encuentr.oJm.las concentrackmis 
protelnas plasmatlcas extravasadas k&decuadils (matrlz cartilaglnosa) 
coma la albumina. La flbronectina y la 
laminlna son componentes importantes de las membranas basales (ver ma­
nual n• 2). 
La glucosa y los aminoacldos que se encuentran en el MEG (medio ex­
tracelular), provienen de la sangre y mediante un proceso de difusi6n Hegan a
las celulas, donde son nutrlentes esenciales para su metabolismo. 
Conociendo la composlcl6n de la sustancia fundl?mental, se puede sa­
ber como va a reaccionar con las dife-
� 
rentes colorantes. Como ya lo hemos , .. 
explicado, los componentes organlcos Ii.� su�tanola fundamental
(que son los (micos que podrlan to- (glicQtilammq�!)c.anos) es metacro-
mar coloraci6n) mas lmportantes son .-n -�t-l c_a_. ____ __,
los glicoeamlnogllcanoa. Estos gli-
cosaminaglicanos van a absorber colorantes, que dependienda de la concen­
traci6n de moteculas qua haya presente en los tejidos, su coloraci6n podra o 
no ser observada. Son molecules lo suficienternente cargadas en forma nega­
tive (poliani6nicas) coma para tomar a la hematoxilina y ser vlsibles en la ma­
triz del cartllago, ya que su cancentraci6n es la adecuada. Diferente es lo que 
ocurre en el tejido conectivo laxo, donde su concentraci6n no es la suficiente 
para que su coloraci6n resulte visible. 
Como opci6n de coloraci6n, se puede utilizar al Azul Alciano, que es un 
-5-
·,
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,, 
Manuales de Histologla 
colorante basico. Otra posibllidad es 
usar colorantes metacromatlcos ---------------
(repasando el manual n°1) por ej. Al El Tropocolageno es �Azul de Tolouidlna o a la Tionina. la subunldad minima !i1
Otra forma de demostrar a fos del colageno y de la reticulina �
��glicosaminoglicanos es por su afini- ,.,,�·'''··"·\·.,,,.,,, .• ,, •• �,"'·� ..... �.-" """''""'· ""'"'''"''""'-"·''""·"'�-i 
dad con el hierro coloidal. 
b) Componentes lnorganicos:
El agua, que representa el 90 % del volumen, se halfa retenida por esta
gran red que forman los glicosaminoglicanos. 
Se encuentran ademas diversos iones como el Sodio, el Potasio, el
Cloro, el Calcio, el B!carbonato, etc. El principal cati6n eri el MEG es el Sodio,
inientras que ei prfr1cipal ani6n en el Clore.
2. Fibras
Clasicarnente se han clasificado a las fibres del tejido conectivo en tres
tipos: colage11as, reticulares y elasticas. Oltimamente, se ha estado reevaluan­
do esta claslf1cacl6n y, graclas a estudios moleculares, se ha llegado a la con­
clusi6n que las fibras colagenas y reticulares son una misma entidad molecu­
lar con una diferente disposlci6n espacial. Esto quiere decir que la molecula
basica que compone a las fibras colagenas (tropocolageno) es similar a la que
c;ompone a las fibras reticulares, pero mientras que el colageno se dispone en
haces, en las fibras reticulares lo hace en forma de un retlculo tridimensional
(como su nombre lo indica). De todas maneras debe quedar claro que todos
los tipos de colageno (incluidas las fibras reticulares que son el colageno tipo
Ill), difieren entre sl en algunos aminoacldos que forman al tropocolageno. En
el caso de las fibras reticulares (colageno tipo Ill), ademas lienen residuos la­
terales de hidratos de carbono.
De todos rnodos, debido a fines didacticos, describiremos en forma in­
dependiente los Ires tipos de fibras como clasicamente se las ha clasificado.
�) Fibras .r�ili� 
El colageno es una proteina que se encuentra en el medio extracelular
(MEC) y corresponde al 25 % del total de las proteinas del organismo. Forma
las flbras extracelulares o redes de la rnernbrana basal en casi todos los teji­
dos del organisrno. Es sintetizada por los flbroblastos (vease mas adelante,
pero ahora no. No se me apure, ya va a llegar). Esta formado por moleculas
elementales llamadas de colageno ( o tropocolageno). 
Una molecula de colageno mide aproximadamente 3W nm de largo y
tiene un diametro de 2 nm. Cada una de las moleculas esta formada por tres
cadenas de polipeptidos de igual longitud (denominadas cadenas a), entrela­
zadas entre sl como una triple helice. Se conocen 7 tipos dis;:iitos de cadenas
a, las que combinadas, darlan unos 100 tlpos de colageno diferentes (ya que 
son 3 las cadenas a que forman el --��------------,tropocolageno), de todos modos has-
ta el momenta solo se conocen unos
veinte 1ipos diferentes. 
Las estrlaclones del colageno 
se observan solo al 
mlcroscopio electr6nico Los grupos amino terminales 
de las tres cadenas se hallan en el---------------
mismo extremo de la molecula. Cada una de· estas cadenas a esta formada
por secuenclas repetitivas de aminoacidos, de los cuales los mas abundantes
son la gllclna, hldroxlprollna e hidroxlllsina. En realldad los arninoacidos
son la Prolina y la Usina, pero en su mayoria se encuentran hldroxilados. Uno
de cada tres amlnoacidos es gllclna y uno de cada cuatro es Prollna (que se
encuentra hldroxilada en forma similar a la lisina). 
Tanto la hldroxlllsina como la hidroxiprolina son sumarnente infrecuen­
--------------. tes en otras protelnas distintas del cola-
Los aminoacldos mb abundantes 
del colageno son la gllclna, 
hidroxiprollna e hldroxlllsina. 
9.�'lQ. La hidroxiprolina solo se encuen­
tra tambien en la elastina y en menor
cantidad. Tai es asl que cuando se
.._ ___________ """",_.,,. desea investigar la presencia de cola-
gene en algun tejldo, se mide la concentraci6n de cualquiera de estos dos ami­
noacidos como medida representativa del colageno presente (l-lidroxilisina e
Hidroxiprolina). 
Estas moleculas se agrupan en el medio extracelular formando las ca­
racteristicas fibras vislbles al microscopio 6ptico (ver figura 3). 
Resumiendo: Las tres cadenas de aminoacidos se enrollan entre si pa­
ra formar la unidad molecular fundamental del colageno: El tropocolageno o
molecula de colageno. 
Las molecules de tropocolageno, que se polimerizan en el MEC, se dis­
ponen en forma paralela entre si y escalonada. (Ver figura 5). Esta disposici6n
genera una superposici6n que se repite con una determinada periodicidad,
produciendo las estriaciones caracterislicas que se observan al microscopic
-6-
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electr6nlco en las fibrillas de colageno. 
secrect6n de.coltaeno. · Se conoce en detalle la bloslntesls y secrecl6n per parte de los flbro-
blastos, es probable que el mecanismo sea el mismo para las dlstlntos tipos 
celulares que reallcen slntesis de colageno. 
La slntesls de la molecula de colageno comienza en los ribosomas 11-
bres del citosol (come el de toda proteins), luego, por poseer la particula de 
reconocimlento de la serial, contlnuan su traducci6n en el ret1culo endoplasmi­
co rugoso (RER). 
Durante la traducci6n y una vez flnalizada, se encuentra en el interior 
del RER, y sufre una serie de transforrnaclones. Esta cadana es mucho mas 
larga que la de-/initiva que formara las fibras en el MECy se denomina cadena 
pro a (ver figura ,\'.. Es mas larga porque tiene un agregado de amlnoacldos que 
se denomlnan p1opeptidos. 
En el inte•'.or del reticule endoplasrnico se encuentran las enzimas lisil 
hldroxilasa y prolil hidroxilasa, que tienen come funci6n el agregar el grupo 1hldroxllo (OH) a las amlnoacldos lisina y prollna presentes en la csdena recien 
traducida. Este paso de hidroxilaci6n es fundamental, ya que si no se lleva a 
cabo, la slntesis de colageno es defectuosa, origlnando una protelna alterada 
que no Ilene la resistencia que deberla poseer. La hldrox\lacl6n lleva posterior­
rnente a la fomiaci6n de ligaduras de hldr6geno entre las cadenas pro a, 
he�ho que le daria mucha establlidad a la molecule. En caso de no producirse 
la hidroxilacl6n, las cadenas son degradadas dentro de la celula, dlsminuyen­
do la cantidad de colageno normal. Estas enzimas requieren la presencla fun­
damental de la vitamins C (acldo asc6rblqo), a cetoglutarato e !ones ferroso. 
Toda eso hace que la persona que se halla privada de la ingesta de vitamina C 
sufra las consecuencias de un colageno poco resistente en cualquier lugar de 
la economla. (Ver Aplicaci6n Clinlca) 
Ademas de la hldroxilaci6n de la molecula que se va formando e ingre­
sando al retlculo endoplasrnico rugoso (RER), se incorporan a las cadenas 
reslduos de glucosa y galactosa en los aminoacidos hidroxilisina, proceso que 
se conoce coma glicosllaci6n (ver figura). 
Cuando las cadenas pro a terminan de slntetlsarse se lnlcla el autoen­
samblaje de estas para origlnar a la molecula de protropocolageno (la cadena 
a as ,� definitive que forma a la molecula de colageno en el medio extracelu­
lar). Comienzan a unirse por sus extremos carboxilos terminates medlante 
puentes disulfuro y luego siguen unlendose hacla el amino terminal por puen­
tes de hidr6geno, estabilizando a la triple helice. El armado del procolageno (o 
protropocolagano) comienza en el reticule rugosp y continua en el Golgi (ver 
6) Secrecl6n
� 
Tejido Conectivo 
flgura 4). 
Recordar que se 
denomina procolageno por­
que en ambos extremes, 
las tres cadenas poseen 
agregados peptfdicos que 
no formaran parte de la 
molecula definitiva (ver figu- · 
ra 4). 
El procolageno es 
transportado desde el apa­
rato de Golgi a la superficie 
celular par ves{culas de 
secreci6n que se fuslonan 
con la rnembrana plasmatl­
ca y vuelcan su contenido 
al media extracelular (vor 
flgura 4). 
..:!EJruJ.rfl 4: Slntesis de Coll!­
gano. 
Una· vez llberado al 
medi0 oxtracelular, el pro­
colageno por acci6n de 
peptld.-1sas presentes en el 
medio oxtracelular pierde 
los extremos peptidicos y 
se forma la molecule defini-
MediOI tiva de colageno {o tropo-
��a���_J 
colageno). El propeptido 
___________ ,,.- tenfa la funci6n de guiar la 
[Mt ____ J Qi o Ol CJ 118 A ··-
---- formacl6n intracelular de la
Ex�i�e!ula �.�'<)) Bl Ensamb101e triple helice de procolage----
�
°" 3.. &< 00 &. oo en_!!Prtllos no, pero ademas esta evi-
� ----z _
tando que se puedan aso-
7) cuvajs en los � --=-- clar cadenas de procolage-
extremos amino +-�:-: J 
no . vecinas entre sl (serlay corboxllo �- - pehgroso para la celula que 
·- ·-·----------·------ ------·-�-------- - -- se formasen grandes fibri-
_,-
Manuales de Histologia 
Sintesls d e Colageno 
PRIMER PASO: 
Sintesls de la cadena pro a en e l RER. 
SEGUNDO PASO: 
Hldroxllacl6n selectiva de la prollna y la lislna. 
Tl;RCER PASO: 
Gllcosllacl6n selectiva de la Hldroxlllslna. 
CUAfiTQ PA§O: 
Autoeneamblaje de las tres cadenas proa 
QUINTO PASO: 
Formacl6n de la trlplo hellce de pro-colageno 
SEXTQPASQ: 
Secrecl6n. 
SEPT!MO P�SO: 
Cllvaje de propeptldoe en los extremos N y C terml-
nal {ae forma la molecula de colageno). T�� 
OCTAVO-PASO: V--,0, 
Autoensamblaje en flbrlllas 
NOVENO PASO; 
Agregacl6n de flbrlllas para formar la fibra de cola-
geno. 
Al En el Interior celular: 
I 
I 
I 
las de colageno en 
su Interior, ya que la 
destruirlan), slendo 
estas las razones por 
as que son quitados 
en el medlo extrace­
ular. (Ver flgura). 
Estas molecu­
las en el medio extra­
celular se autoen­
samblan formando 
entre sl enlaces co­
valentes. Esta en­
samblaje formara las 
flbrillas y a su vez la 
agregaci6n de fibri­
llas colagenas dara 
origen a las fibres 
colagenas. 
Los pasos de 
la sintesis de colage­
no son: 
1. Slntesis de la cadena proa (comenzaba en los ribosomes ciloplasmalicos y
contlnuaba en el RER).
2. Hidroxilaci6n selective de la prolina y la lisina.
3. Gllcosllacl6n selective de la hidroxillsina.
4. Autoensamblaje de las 3 Cadenas pro a.
5. Formac16n de la triple helice de procolageno (o protropocolageno).
6. Secreci6n.
B) Extracelular:
7. Clivaje de propeptidos en los extremos amino y carboxilo terminal (se rorma
la molecula de colageno)
8. Autoensamblaje en fibrillas.
9. Agregaci6n de fibrillas para formar la fibra de colageno.
Fonnaci6n de las fibrlllas y fibres:
Las molecules de colageno (tropocolageno) se autoagrupan en el me­
dio extracelular y forman las fibrlllas colagenas. El agregado de las molecules 
colagenas es ordenado y se hace en forma lineal, une detras de la otra y de 
manera paralela (ver figura 5), sobrepesando en este case un cuarto de la lon­
gitud de la molecule vecina. El proceso se cumple cerca de la superflcle celu­
lar, lo que suglere que la celule regularla la velocidad y el enaamblaje de las 
fibrillas. Entre molecule y molecule se agrega una laguna o espacio. 
Esta ubicaci6n y allneacl6n resulta evidente con la tir.ci6n negative y 
observandola al microscoplo electr6nico. Las sales de metale& pesados se 
La perlodlcldad del colageno 
ea de 67nm y tlene relact6n 
con la dlspersl6n de l�s moleculas 
del colageno. 
Las bandaa oscuras lndican 
el dep6slto del met.al entre 
las moleculas, 
las claras solo sef\alan presencla 
de cotageno. 
ublcan en los espaclo� lntermolecula­
res y toman un aspecto mas electro­
denso, porque es donde hay mayor 
· dispersi6n de electrones, a diferencir
· de las bandas claras. Estas bandas
claras corresponden a la presencir
solemente de fracclones de mole�­
las de colageno, y que porno te,er
·' metal pesado no prodtJcen casl dis­
. persi6n y se ven bl:-incas.
•• "'"'""=· Este pt3lr6n de bendas blan­
cas y oscures es peri6dico, se repite y mide 67 nm (para algunos es 64 nm o 
640 Angstrom) , reflejando el patr6n de incorpora'1·6n de las molecules colage­
nas a la fibrilla (ver figure 5). 
Las molecules de procolageno dcl c\llageno tlpo IV, no liberan su pro-. µapiido, lo que no permite el autoen-. 
, samblaje de estas, y por lo t�nto no 
Los princlpales reaponsablas se produce la formacl6n de flbrlllas 
de la fonnacl6n de la triple hellco de colageno. 
son los reslduos de 
prollna, hldroxlprollna y glicina, 
pero la responsabilldad de
la formacl6n de la flbrllla e6 de las
cadenas laterales de amlnoacidos 
Las molecules de colageno 
tipo I, II y Ill, forman fibrillas que tle­
nen un diametro de 50 nm. Cuando 
las fibrillas deben soportar mayores 
tensiones (por ejemplo en tend6n),Lw,..,,;;r,., ir.;.��Aillll;!l'�r.,r,;, .. ��ra.sm.�.,:t=. .. !'I, .. �. se disponen en haces paralelos, a
diferencia de la disposlci6n al ezar que edoptan en la matriz extraceluler de la 
-8-
I l 
. \ 
' ' 
-, 
I I 
I I 
, ) 
. ' 
plel. La flbrllla una vez formada adqulere un mayor reforzamlento porque de·
ntro de la mol6cula de colageno y entre las molecules de colageno, se forman 
unlones covalentes. Las flbrlllas de colageno se agrupan y forman las grandes
flbras de colageno, que son vlslbles al mlcroscoplo 6ptlco. 
.. 
Aplicachk CUnlca-
como y., 1ua descrito con anterlorldad, para que �e lleve a cabo 
una corrl!cta 11 :11tesls de colageno es Indispensable la Vitamins C o Acldo 
Asc6rblco, quiti'l actua como lntermediario en la cesl6n de grupos OH 
que jugaran un rol clave para la formad6n de uniones lntercatenarles er 
la triple·helice de la protelna . Sin estos hldroxllos, las cadenas se com­
portaran en forms Irregular y las fibras colagenasno podran cumpllr c-.>n
su funcl6n en los teJldos y 6rganos de los que fonnan parte. 
Esta sltuaci6n ocurre en una patologla denomlnada Escorbuto;·en 
la que existe una defidencla de vitamins C en ta diets, (nuestro CY98nls­
mo es ln�paz de slntetlzar esta vttamlna por lo que debe lngrerJr sola· 
mente a traves de loa allmentoa o bien de los farmacoa aupletr,los), lo 
qua acarre'll una lnadecuada funcl6n de flbras coh1genas en 'JS teJidos, 
por la ausencla de un elemento esencial para su slntesls. 
El colageno cumple con fundones de sosten y reslste1cla a la lrac­
cl6n en el hueso y los tendones, en la membrane basal dt los epltelios • 
incluyendo los epltellos de los vasos sanguine?&·, de clrJtrizacl6n en la 
plel y otros Orgenos. Adema& conforms el estroma de tldos los 6rganos, 
incluyendo el estroma de la c6mea, del teJldo conectl1J que rodea a los 
dientes (periodonto), etc. 
Es por ello que el deficit de vitamins C va a re,ercutlr en todos los 
sitlos donde el colageno ae encuentre formando r,rte de su estructura . 
Asl, el Escorbuto, se caracterlzera por la presen11a de fr�cturas 6sea.spor traumatlsmos trlviales, hemorregles genere'Zadas Y ulcerae en d1fe­
rentes epltellos ante una membrane basal lnc,paz de aportar sost�n. me­
canico, alteradones estructurales en la c6ro-d po.r un estroma debil, herl­
das que no cierran por falta de cicatrizaci6', perdida espontanea de 
dlentes, etc. 
Esta patologla ejempllfica la vital irPOrtancla del rol que Juega el 
colsgeno en la composlci6n de los dife.intes 6rganos: una alteraci6n en 
su estructura afectara las distintas fu,,;lones que normalmente se Uevan 
a cabo. 
ft EIAYCI §: Ea­
quema de una 
flblilla cot•gena en 
Ir que se obaervan 
!as estrlaclones . 
.... 
El cola­
geno cumple 
con funclones 
de sosten y 
reslatencla a la 
tracci6n en el 
Espaclo enfre las mol culas 
de tropocolageno 
Estrlaclones 
hueeo y los Region Elec1rolucld 
tendones, en Sin Espacios 
la membrana 
Tejido Conectivo 
Flbrllla de 
Col6geno 
•
basal de los epltelloa -incluyendo los epltellos de tos vaaos eangulneos-, de 
clcatrlzac16n en la piel y otroa 6rganos. Ademas confor,11a el eatroma de to­
doa toa 6rgenoa, incluyendo el eetroma de la c6rnea, del t,�Jldo co·nectlvo que 
rodes a lo& dientee (perlodonto), etc. 
Tlpoe de CoJ4geno 
Hoy en dla se conocen no menos que 18 tlpos,-de.colagl}no (esperen, 
no corranll no tienen que sabertos todosll) entre los tlpos normales y patol6gl­
cos. Pues bien, no se elteren, solo es neceaario que conozcan los,5 tlpos prln· 
clpeles. La cleelficed6n se basa en la eatn.1ctura de las cadenae peptldlcas, en 
cuanto a .. la 
Cuadro 1; Tlpos de coltgeno y la agrupa- composlci6n y
clon que pueden alcanzar. secuencla de 
amlnoacidos.Colageno Colageno Colageno Colageno Colageno 
Tipo I Tipoll tlpo Ill Tlpo IV TipoV 
Flbras Fibras Flbras Capas en Flbrillas 
lamlnas delgadas 
Co/4qeno tipo/1 
El colageno 
tipo I fue la 
primer molecu­
le en ser anali-
zada y es el tipo mas abundante. Se halls principalmente en dermis, hueso, 
tendones y llgamentos. Mutaclones que afecten su formaci6n causan una en­
ferrnedad Hamada Osteogenesls imperfecta, en la que los enfermos tienen 
-9-
,,,, 
Manuales de Histologia 
huesos debites facilmente fracturables. 
ColagenodlpoJI 
La presencia de este tipo de colageno ha sido demostrada en el cartfla­
go hiallno y elastico, ni:1cleo pulposo, humor vltreo del ojo. Una mutacl6n en 
este cotageno causa una enfermedad denomlnada Condrodisplasla, en la que 
el catllago anormal lleva a deformaciones del hueso y articulaciones. 
9..Y.!!9!U Tlpos de Colageno
�--
Coh\gono tlpo I Dermle, hueso, 
tend6n. 
-
Colageno tlpo II Cartllago. 
Colageno tlpo Ill Dermis, tntesthio, 
vaeoe. 
Colageno tlpo IV Mernbrana basal 
(lamina densa). 
Placenta. 
Cofageno tipo JU 
Se encuentra en dermis, intes­
tine, utero, coraz6n y vasos. No esta 
de mas recorder que dentro de este 
tlpo se las lncluye a las flbras retlcula­
res, que analizaremos tnas adelante. 
Su mutacl6n causa la enfermedad de 
Ehlers Dantos, un slndrome con va­
sos sangulneos ftagiles, con artlcula .. 
ciones muy m6vlles y aumento de 
elastlcidad en la piel. 
Co/ageno tlpo JVColageno ttpo V 
'--· El colageno tlpo IV ha sido extraldo 
de las lamlnas basales exclusivamente, siendo el principal componente de 
sosten de dicha lamina. Sa encuentran formando parte de la lamina densa de 
la rnembrana basal. Recorder qua no forma flbrlllas. 
Co/ageno.JfJlQ.Y. 
Se logr6 aislarlo de la placenta, en donde estarla en mayor concentra­
ci6n. Tendrla arnplia distrlbucl6n. 
El fibroblasto es quien sintetiza la mayor parte del col�geno tipo I, el 
osteoblasto sintetiza el colageno tipo I del hueso. El colageno tipo II lo sinteti· 
za el condrobtasto. El tlpo Ill de la piel el fibroblasto (El rnismo fibroblasto po­
drla sintetizar el tipo I y el tlpo Ill). El tipo Ill de las arterias musculares, intesti­
no y utero es sinletizado por el musculo liso. El colageno tipo IV lo slntetlzan 
celulas endoteliales de los vasos y epitelios superficiales. El tipo V el musculo 
liso y esquelelico, fibroblastos y algunos epitelios. 
b) Fibras Reticulares
Cuadro 4; Tinciones para colageno Como menclonaramos ante;lor-
Hematoxlllna 
Eoslna 
Trlcr6mlco 
de Mallory 
Trlcr6mlco 
de Masson. 
Trlcr6mlco 
de Gomorl. 
Trlcr6mlco 
de Van Oleson. 
Acld6fllas. 
Azul. 
Verde. 
Verde. 
Naranja 
mente, actualmente a las flbras reticu­
lares se las lncluye dentro dei colageno 
tipo Ill, con dos dlferenclas que mere­
can ser destacadas: 
a) Se disponen espacialmente
formando un retlculo trldlmanalonal. 
(Figura 6). 
b) Poseen gran cantldad de re·
alduos de hidratos de csrbono 
(glucldos), que le otorgan a las flbras
retlculares la caracterlstlca de ser colo­
readas con la tecnlca de PAS, edemas 
de lmpedlr su ulterior pollmerlzacl6n 
para formar haces flbrilares coma ocu­
rre con el colageno. 
Estas flbras se encuentran asocladas a las fibras de colageno o blen 
pueden encontrarse en forma lndependiente coma ocurre en los 6rganoa linfa­
ticos. Es utll remarcar que no es posibla su observacl6n con las tecnlcas habi­
tuates, siendo necesario para su vlsualizacl6n tecnlcas de lmpregnacl6n ar­
gentica merced a las cuales se ven de color negro. No esta de mas sef\alar 
como lo hlcimos anteriormente la positividad con la tecnlca de F.4-S. 
Las fibres retlculares se en-
�� Tlnclonee para Flbras Retlcula- cuentran formando perte del estroma 
res. de <llferentes 6rgano� come los linfatl­
cos (bazo, ganglia), hlgado, rlfl6n y 
lmpregnacl6n Arg,ntlea. Negro glandutas. 
PAS Rojas .. 
'----------'-----' c) Pibras Blasticas 
Son elementos fibrilares de 2-4 rnicrones de diametro anastomosados 
entre sl, capaces de expandirse y reGuperar su longltud iniclal cuando cesa la 
fuerza de tracci6n. 
Se hallan ampliamente distribuidas, pero es de especial lmportancia su 
presencia en las parades de los vasos y en la plel. Tambien merece atencl6n 
el hallazgo de estas fibres en pulm6n, donde los carnblos de volumen del 6rga· 
no hacen imprescindible la presencia de elementos elasticos como estas fi­
bras. 
, I 
} 
} 
i, 
I } 
. } 
• J
) 
) 
T Figura 6: Flbraa Retlcularea. 
Tlenen baai­
camente doe compo­
nentea; un compo­
nente smorfo, gene­
ralmente central, y 
un components mi-
_,,_.-,;_• crof/brllar, que rodea 
y Juega laa veoea de 
armaz6n def compo­
nent.a amorfo (ver 
llgura 7). 
El componen­
te amorfo se constl­
tuye de una matrlz 
acuoaa rice en una 
L-----...:..--------..;;;;;;:;..__ __. protelna, la elHUna. 
La elaatina es una 
proteins estructuralmente relaclonada con el colageno (rlca en prolina y gllci­
na), pero que tlenen menor cantidad de Hldroxlprollna y carece de Hldroxilisl­
na. La desmoslna y la lsodesmoaine, son excluslvae de la elastina. Estes ti­
. bras se caracterlzan por su gran insolubilidad. La elastlna tamblen surge a per-
tir de una proteins precursors llamada tropoelaatlna. A diferencle de las cola-
genaa no forman fibriliaa, nl tlenen 
.-La_s_ fl _b-ra _a_e _1*_1_tl _ca_1 _ee_ ta_ n _f _o_rm_a_d _a _1-, perlodlcidad axial. Eats metriz se
por una matrlz.amorfa de elastlna, colorea con acido foafotugnatlco y laafinldad por los colorantes catlOnicos que se encuentra rodeada no es constante, ea declr, no tome la 
.___
P
_
o
_
r
_
m
_
1o
_
fi
_
b
_
r1
_
11
_
as
_
de
_
fi_
b
_
ri
_
tin
_
•
_
· 
_ __. 
hematoxillna pero sl la fucslna, pese a
que ambos son colorantes catl6nlcos. 
Esto explica por que las fibras elaatlces no se tfl'len con H-E . Esta matriz amor­
fa posee una dlstribucl6n central y ae halla rodeada por el componente fibrilar 
que lo delimits. 
El componente flbrllar se halla compuesto por mlcroflbrlllaa tubularea de 
100 amstrongs de dlametro, que ae dlsponen alrededor de la auatancla amor­
fa. Son necesarl,;,s porque la elastina es una proteins amorfa que salvo que ae 
encuentre moldeada. se deposits en forma de lamlnas. Esta gllcoprotelna es 
qulmicamente distinta a la elastina y col{lgena y recibe el nombre de flbrlllna. 
� Figura 7: Flbra ei.auca 
A las fibres elasticas las produ­
cen las celulas def musculo liao de los 
vasos sangulneos. 
La elastlna no slempre :aparece 
en forma de flbras, slno que .. tamblentome la forma de laminae fenestradas, 
como en la elastlca lntema y externa de 
los vaaoa. 
3. Celulas.
Las celulas de! tejldo conectlvo
Cuadro §; Tlnclonea para flbrsa el!listlcas. 
Oroerna Marr6n 
Reaorclna- Violeta 
Fucalna 
Aldehldo fuoafna, Fucala 
de Gomorl 
T ejido Conectivo 
V 
se claslflcan en celulas fijas y celulas m6vile!i o errantea. 
BaJo la denomlnaci6n de cilutaa fljao, se lnoluye a una poblacl6n de 
celuias relatlvamente eatable que COJJlprende: 
• Flbroblaato1 y Flbrocltoa. --
• HlaUocltos y macr6fago1.->}
• Mastocltos o celulas cebadas.
• Adtpocltos . ..--·
En contraposici6n, dentro de las celulaa,m6vllee se lncluyen a las que, 
procedentea de la sangre, han penetrado por diapedesls en la sustancla fun­
damental. Comprenden las slgulentes celulas: 
• .. ,Monocttos.
• Llnfocltot.
• Plasmocltos.
• Granulocltos.
-11-
Manuales de Histologla 
.!.Elm!!.t.J!.i..Comparacl6n entre un flbroblasto y un flbroclto 
a} Fihroblas!.Q
El fibroblasto es la oelula de! tejido 
,,/ ,, "-..... coneclivo encargada de slntetlzar la sustan-
-"° °""""""-.... , � '
t:lopb,mo 
cia lntercelular, fibres colegenas, retlculares 
-� � � y elbtlcae. Son celulas grandes, aplanadas
Abloelo o fualformes, con prolongecionea delgadas
_. - ..:,.�,miv]iii;'""-- - ::,.,. que pueden entrar en contacto con otros 
- �; ' ftbroblaatos en forma lntermltente. Estes 
.. r.=�""'="° 
c"°"""""'- prolongeclones son observades solemente 
al mlcroecoplo electr6nlco, dado que por 
superposici6n con las fibres colagenae no es poslble obeerverlae el mlcrosco­
organelao implioadas en la slntesis de protelnas de exportaclOn. 
Cuando en et flbroblasto ta acllvldad bloslntetlce decline, toda su ul­
treeatructura se modtnca, dlemlnuyendo substanclalmente el numero de orga­
nelae dado que ya no le son necesarlas. Esto ee congruente con el concepto 
EL fibrooito al M. 0. poeee cltoplHma eold6fllo, nucleo de lgado de cro­
matin• dansa. Al M. E. tleM pooo REG , pocaa m ltocmdrlas y aparato 
de Golgl pooo donarrollado
que la celula ea ur1 ente sumamente econ6mlco: no preee mas en su estructu­
ra de lo que utilize. Serie algo eel como el Ideal de ,ualquler mlnlstro de eco­
nomla. 
Es aqul cuendo el flbroblasto pasa a denorntnarse fibroclto, de esta ma­
nera es posible conceblr al fibrocllo como un flb'Oblasto inactlvo, con todo lo 
que ello signifies, vale deolr, sufre camblos no .iolo funclonales, elno tamblen 
est•ucturales y ultraestructuralos. 
plo 6ptlco, por mas que eaten alll. Por eeo no esperen ver une celule estrellade Cuadro§; Diferenolaa flbroblaeto-flbroclto.cuando eaten frente al mlcroscoplo, porque se llevaran una gran deellusi6n: al JJ) Fib.r:ooito flbroblasto lo vertm como una celula alargada de extremos romos, basOflla con ..-----...-F-lb-r-ob-t-,-,to-.,....F-lb_r_oc-l-to--, 
-- -
un nucleo tamblen ovalado de cromatlna laxa y nucleolo evidente. ( Figura Oh Como ya ae ha menclonado 
mas arrlba, al fibroclto se lo puede Morfologfa 
Como toda celule productora de protelnas, al mlcroscopio Optlco se ob­
serva una tinclOn baeOflla del cltoplaema debldo a la preeencta de abundante 
REG. Posee un nucleo gn,nde, ellptlco de cromattna laxa y de dos a cuatro 
nucleolos votumtnoeos que evidencia la gran actlvlded bloslntetlca que lleva a 
cabo. 
El flbrobll\ato prHonta un nucleo ellptlco do cromattna laxa con 
nucleoloa evldentea y cltopfaema baadfllo (M.O.)
Al mlcroscoplo electr6nico se vlsualiza eucromatina Qaxe) abundante, 
un REG muy desarrollado, el aparato de Golgl, numerosas mltocondrias e ln­
clusiones llpldtcas, ademas de mlcrotubulos y mtcrnfllamentos. 
Al Mlcroscoplo electrOntco 
presenta eucromatlna abundante, 
REG y Golgi doaarrolladoe. 
El flbroblasto, como se mencio­
nare con anterlorldad, es una celula 
con una intensa actlvldad metab61ica, 
lo que explica su ullraestructura rlca en 
.'i111cirln dei 
cilnplasma 
1.1111.1110 
.,,,,1, il,1r 
Cn1111.1ti11;1 
N111 ll•t)_lu 
RI l, 
M,10, • IIHll 1;\!, 
B116flla Aoldoffle ooncebir como la forma inactive del 
------1-----1 flbroblasto, estendo aun en dlscu­
++++ 
Lax• 
elOn el eete cambto es reversible o 
no, aunque la mayorla de tos auto­
- res coincide en aflrmar que anteDenaa clertoo eetlmuloe el tibroclto puede 
-
P
-,-e -,-on_t_e--t_A_u_a_o-nt-e-1 recuperar actlvldad y transformarse
�-----t-----t de nuevo en el flbroblasto que fue
++++ + de Joven. Esto ocllrre, por ejemplo,
----------1 al productrse una cicatriz, donde 
hay que rellenar el dar'lo producido 
----------1 con nuevae fibres colagenas. Es 
+++ + 
alll cuando el flbroclto recupera su 
ruerza Juvenll y comlenza a trans­
formaree en un flbroblasto, al mas puro estllo Clark Kent. capaz de productr el 
colageno necesario pera reparar el dofecto, votvtendo tu ego a la habitual cal­
me metabOllce del flbroclto. SI fueran necesarlos nuevos fibroblastos, como en 
Golu• +++ + 
-12-
I I 
' I 
I I 
I I 
( I 
' I 
I I 
, . 
·,
( I 
-------------------------------------· Tejido Conectivo 
el caso de una lesl6n que requlera la formaci6n de una clcatrlz, estos prolifa- dependlendo del 6rgano que colonlce. Es asl, como a 1011 macr6fagos elveola-
ran por mitosis. Ademas de tener la c:apacidad de dividlrse, estas celulas po- res (pulm6n}, las celulas de Kupiffer (h!gado} y los mlcrogllocitos (S.N.C.) se 
drlan dlferenclarse a dlferentes Upos celulares como adipocltos y osteoblastos loa considers dlferentes expreslones de una mlsma cetL•!., que ha tornado un 
(esto ulUmo es excepcional y se ve fundamentalmente en condiciones patol6- cierto grado de eapeclallzacl6n, por lo que ae los denomlna-mscr6fsgos·espe• 
gicas). .. cla/Jzadds." BaJo determlnadas condlclones los macr6fagos y sus precursores 
�LmLcrSl'-�Rl9&P.tlq��l.fi.2tQ�to1�t1.�!]���J�J�M.ff(Wfgl!il.�fi.l�� (monocitos), ae fusionan y fonTian celulas multlnucleadas muy grandes llama-
.,._Ell!\l}llf110�:?,S..QQ!!JOO'"ui:imae\eqJcielgacl�'i5iirq[scl�,de<Gr.affi'atl�al�8FISa, Al des celulas glgantee de cuerpo axtraf\o, son comunea en la tuberculosis. En el 
microscopic electr6nico se observe una slgnlficativa.dismlnuci6n-d�las.org�.,,,,. hueso, los osteoclastos, calulas especlallzadas en destrulr su matrtz se forman 
,,,net�� qv9.��Jll!!l<Ul Ql\'l.&entes .. en.el,fibroblasto, lo que no slgniflca que no ten- de esta mlsma forms. El slstema fagocltlco mononuclear incluye a los dlstlntos 
gan organelas, sino que se encuentran en manor cantldad (ReUculo endoplas- tipos de mecr6fagos, a las celulas prasentadoras de antlgenos (C.P.A.}, a las 
m.atieo, mitocondrias, aparato de Golgi}. (Figures 8 y 9). celulaa epltelloldes y a los monocltoe, Todoa tlenen funciones muy simllares, 
A este punto de las cosas es bueno establecer las diferencias entre un cuyo fin es proteger al organlsmo de los agenles ex1raflos.fibroblasto y un fibrocito (atenti que es muy importante: se suele tomar en los 
parciales). .I.f.m.i; Maor6fago
--I.a funci6n tanto,del flbrocito- isomo.del flbroblasto es.la,slntesls,de 
-fibras-(fundamentalniente·colagenas)·y la•sustancia.fundameAlal amorf&de los Aparato
.r.<tejict.as,Goneetivos: de Golgl 
Ubcel.) 
Cuadro 7: Ma1:r6fagus especiellzados y su 
ublcac16n correepondlente. 
C )jM:'4c't'§hN9i' 0 (--:_:, ·::. :...
M11cr6fano Alveolar Pulm6n 
Osteoclasto Hueso 
Mlcroglioclto S. N.C. 
Cetulas de Kupffer Hlgado 
Celula de Langerhans Piel 
�* l 1 ) (\ (. • 1• I (' :.. ':. t f 
< ... � ' .1 
.) (t \ •l • I 
I · ..,-13-L \ l \ ·' ('.� r t' ) ' r • i: 
{ ( \ 
1' ., q 
Manuales de Histologla 
T6onlca par1·vl1uallzar·macrofagoe: sas, colagenasas, elastasas, etc. To­das ellas son, en mayor o manor me-,,.,Tlnui•ohlr'lt, dicta, las encargadas de la degrade-
._ ____________ __. cl6n de los elementos fagoclledos,r61,
aparato.de-GoigLse-encuen_tra,muy,,desarrollado (piensese �ue es el encarga­
do de la produccl6n de los llsosomas), y,las.mitocondrlas son e,scasas.,EI cito­
plasma es rlco en elementos fibrilares corno mlcrotubulos y mlcrofllamentos, 
indispensables para la formacl6n de seudopodlos y par ende para la motilldad 
celular. 
·-L-a-�-c-n-lc-a-de-tl-nta--c-h-ln-a--� Eunciono
s
para obtiervar macr6fagos El rnacr6fago es una celula 
ea una tecnlca lritravltal, clave en la defense del organlsmo. No ._ _____________ __, solamente es la encargada de fagoci-
tar partlculas extrar'las, mlcroorganls­
mos (bacterias, hongos, etc,) sino que Juega adem�s un rol esenclal en le res­
puesta lnmune llberando al medic e:xtracelular medladores capaces de reclutar 
y activar otras celulas del elstema inmune, tales como llnfocltos, etc. Para lo­
grario, el macr6fago posee ciertas propiedades que anallzaremos a contlnua­
cl6n. 
�Jjfil!.!1� 
1)'QUhnlotactlamo: Es la propledad que poseen las sustancias extra­
/las que provocan el desplazamlento del macr6fago hacia alias. Esta prople­
dad es la encargada de emltlr el llamado para que el macr6fago se haga pre­
sente en el luger donde es requerido. Ciertas sustanclas son poderosamente 
quimiot�ctlcaa, tales come determlnados componentes de las parades bacte­
rianas, o sustenclas qua las mlemas bacterias elaboran y vlerten al MEC. 
2) FG1gocltosla: Es la propleded de englobar elementos extraceiulares.
La capaddad de fagocltosis del macr6fago e8 considerable. Valga como ejem­
plo lo que ocurre en los tatuajes. Alli, en el sitlo en el que se lntrodujo la tlnta, 
se produce un gran aflujo de macr6fagos qua fagocitan el plgmento y quedan 
estacionados alll, de por vlda, cargados con el colorante en su interior. slendo 
por ello que no se borran mas. ( Moraleja: piensenlo bien antes de hacerse un 
tatuaje, o.k? ), Aprovechando esta capacidad de fagocitosis, es posible visuali­
zer selectlvarnente a los macr6fagos, merced a las tecnlcas supravitales (si no 
se acuerda retroceda dos casllleros y vaya a la secci6n tecnlca hlstol6glca). 
As! se le inyecta tinta china a clJalquier animal de laboratorlo (un rat6n, un 
conejo, un contador pulJlico), luego se reallzan los pasos.de.la tecnlca histol6-
glca hasta obtener cortes de tejidos donde se veran !os macr6fagos cargados 
de la tinta prevlamente lnyectada. 
La fagocltosls comprende una aerie de etapas: 
----------, a) El reconocimiento de la partlcula extra­f\a s fagocitar . 
b) Adherencia de la partlcula a fagocltar a
la cublerta celular
c) Formacl6n del fagosoma, que signiflca
la formaci6n de una veslcula que en su
"inferior C_Qrilierieeimatenal fagoci!ado.
d) Fusi6n del fagos_Q!llil.con los llsosoma.
Estoaaongenaflagolisosoma, dondese
produclra la destruccionclelmaterial fago­
cltado.
AE!llY!i!..1Q;. Esquema de un Mastoclto al MO. 
Como se desprende de! parrafo anterior., la tecnlca de tinta cl1ina para 
var macr6fagos es una tecnioa intravital. 
.'ffjgyra 11: Mastoclto al ME. 
tl) M.astocito O Celula.C.c�hruJl! .'\IV)� CC\..( 
j.e--;.
•'e � 
Es una celula redondeada u ovala-
··• da, de 20 micrones de diametro, que ela-
•• born histamine, lleparlna y serotonlna.
•• MQr.&Jsml.g_�
-,-kF,'UJJ..,,.·il:""..... Es una celula de 20 micrones de 
l 
dlametro aproxlmadamente, que posee un 
.n.ucle.o_vnlco esfllrlGQ..Y centr__al y_en .eLclto­
_plasrna se encuentran gran cantidad de 
grlnulos de secreci6n contenienao:---­
"---·----==-----·-'e:-1'1sJa��latad_oJ. • Heparina: Antico?.gulante.
• '""Sero�llatador. ( La presencia de serotonina en los mastocltos
'fiuinanos no se ha demos!rado
aun, como sl se ha hecho en los 
roectores). 
Estas sustancias son poten­
tes mediadores qulmicos de la lnfla-
Tlncl6n para Mastocitos: 
Azul de Tolouldlna (Metacromasia) 
y Rojo Neutro (Supravital). 
-14-
I I 
: ) 
) . 
---------------------------------------...:....T:jido Conectivo 
maci6n, pero ademas se generan otras como lnlerfer6n a, interleucinas, prcs­
taglandinas y factor de necrosis tumoral. 
Al mlcro�lo 6Qtico ee �ede v���I maetocito o celula cebeda 
con tecnlci.slililoqulmlcas como la de MetacromaslaTitlllfando Azul de To­
Joufdlna-ocoriTaTecnlca SU ravital de Ro O �o.(Blno recuerda, y�naoe
-c:cra es_su ruts: se me retroce e hasta el capltu!o de tecnica histol6glca, cane­
Joi) Estes teonlcas son �ciflcas eara glucosamlnoglucanos,..filrtreJos_que
encuentra la heparins, que se halls preaente en los granulos del mastocito.
"Estees ellundamento que expllca la posltlvldad de la tlncl6n.
Co n 
H-E, es de
L.:-=L=
a=ti=n=c=l6=n==c=o=n=r=o=Jo=ne=utr=o=es=u=n=a=tl=n
:.:
�
..:.
l�=n=a
::..:
u
::.
p
..:
ra
::.
v
:.
l_�_1 _ __J diflcll dia-
gn6stlco ya 
que es muy diflcil diferenclar1as de otras celulas veclnas, pero ojo: que sea 
diflcil no slgniflca qua no se puedal ._.§_e encuentran a lo largo de los capilares 
_ y peguefloe vasos _M_e_d_u-
l
a-------------, sangulneos. -
6sea :'1EIAYfl 12: Esquema que graflca el orlgen de 
· loa maatocttoa. Se ob­
serve como a partlr de 
una Stem Cell de la 
medula 6aea, ae origins 
una'c61ula progenltora 
de ma'atoclto (UFC-
como mltocondrias, un aparato de Golgi y un REL escasamente desarrollado. 
Cromatlna �n 
"Rueda de Carro" 
4EIAYfl 13; Esquema de un plasmoclto al MO. 
Los granulos secretorios ml­
den entre 0,2 y 0, 7 um de diametro 
y tamblen se encuentran vacuoles 
vaclas que indlcarlan descarga de 
lo& granulos. 
La superl'icle de toe maetoci­
toe tiene receptores especiflcos 
para una proteins que participa en 
las respuestas inmunee, denomlna­
da lnmunoglobullna E. Esta protef­
na es slntetlzada por los plasmoci­
tos y al ser liberada la medio extra­
celular se fijarla a mastocltos y ba­
s6filos, desencadenando la llbera­
cl6n de los granulo� contenidos en 
su Interior. 
Hay un parecido estructural y funcional muy evidente entre los mastocl­
tos y los bas6fllos de la sangre. Una diferencla esta en el nucleo, ya que en los 
bas6fllos es bllobulado y ee encuentran edemas en tejldos muy diferentes. Los 
bae6fllos derlvan de la medula 6sea y ee acumulan en centros en donde se 
producen reacciones de hlpersenslbilldad retardada. En luger de Heparins sus 
granuloe tlenen sulfato de condroltlna, eulfato de dermatan y heparan sulfato.Derivan ambos de dlferentes precursores de medula 6sea. Los mastocitos se 
pueden dlvldlr y no son bae6fllos que hen mlgrado a los tejldos. 
Oriu11: 
�gen de los mastocitos ea a partir de una Stem Cell de la medula 
de alll poeterlormente In re sangre perlferlca una celula llii>-"
genltora de • astocltos, Unidad formadora de colonlas de 
• mestodtoa.), gue luego hara au jngreao en las mucosas y tejldos conec;tlvos
Al mlcroscopio electr6nlco las organelas que se observan varlan segu�I organlsmo. Cuando eata celula progenitors se ublc� en el te ldo conectlvo:
el grado de maduracl6n de la celula. De esta manera, el maatoclto inmsduro .JOm:Ia..preaencra::ne liffifoclo mas oc,tos MGF u _s 
posee abundante REG, numerosas mltocondrias, un aparato de Golgl muy uieren su maduracl6 eran o nan o mastocltos mad�!Jl� 
desarrolladoy escasos granulos de secreci6n, contrariamente a lo que ocurre (ver figure · receptor de la celula progenitora que une MGF en el mastocito,
en el mastoclto maduro, donde abundan los granulos de secreci6n que ocupan 88 conoce. co,:no cKlt. En algunas enfermedades de lc,s mastocitos, como la
la casl totalldad del citoplasma y se observen unas pocas organelas disperses, maslocltos1s. tlenen alterado este receptor por lo que St.I produce una exagera-
-15-
Manuales de Histologla 
da prollferaci6n de estas celulas y un aumento de su numero en los tejldos. 
(Figura 13). 
_ Funcio1l8§� 
ta anamex1e es una reacc16n 1nmun1tar1a medleda por 10s mastocuos 
que se caracterlze por calor, dolor, rubor y tumor (no se me asusten chichipl­
os, aqul tumor signifies mass sobreelevada, nadie se va a morir de cancer). Es 
lo que ocurre en los alergicos, cuando se exponen ciertos factores ante los 
Nucleo con Cromotlno 
en Rueda oe ColTo 
que se encuentran sensibillzados. El mastoclto es 
el genio y flgura de este reacci6n. Normalmente el 
. fin de la vasodilatacl6n, rnedlade eorlaFilstamliia, . 
�� , ,, permf�I ifflUjo de cefulas el sitlo donde se procfu-rr, JI ��.} 1 ) JO e_con ec o con la suslanaaqinn:lesencadenoTe
f « ; �·0\1 J t J reeccl6n anaflltictlca. Esto es locjlleocurre en los � ' -.1 � ,. ·1nd1v1duos normales� pero en los alerglcos esta �- • • reaccl6n se encuentra exacerbada. (Esto no tie---.;;-.!!!�:l,!!�!!!!l' nen por que saberlo. Aqul solo se lo menclonamos 
para que tengan une Idea llustretlve de que es lo 
i.;.;.;=�-�;;:::K,---:.::=-i que hace el mastoclto). 
�Plasmoclto al ME. 
e) Plasmocito
El plesmocito es una celula derlvada de los linfocltos cuya funcl6n es la 
de sintetlzar lnmunoglobulinas o antlcuerpos. 
Morfotoala: 
Al mlcroscoplo 6ptlco es poslble observerta con tecnicas convencione­
les, como H-E. Es una celula ovaleda, de 20 mlcrones de dlemelro. de cito­
plasma bas6fllo y nuc:eo excentrlco. Es caracterlstlco el especto de este ultl· 
mo, deda le dlsposlcl611 de la cromatlna adherlda a le envoltura nuclear y lo 
ublcad6n central del n..icleolo. Jusllficando la tan descriptive denomlneci6n de 
nucleo an rvada de carro.r,ler figure 14). 
El Plaamoclto poaee 
cltoplaama bHofllo, Golgl negatlvo
perlnuclear y 
Nucleo con Cromatlna
"En Rueda de Carro ". 
Es poslble visuallzar el apa­
rato de Golgi negatlvo (recuerden 
que negatfvo slgnlflca que no se 
colorea) en la zone suprenuclear. 
Se debe tener en cuenta que todo 
esto es muy pequeno, el lector no 
..,,. ... ,.....,....,,,,,.,,.......,....,,,,,,...,,,.,,,,..�,,....,.,,.,,...,:-:=,....,.,-e; debe esperar ver el aparato de Gol-
gi como une pileta de nataci6n, o.k? 
La ultraestructura revels !Ria gran 
abundancla de REG que ocupa 111 mayor par­
te del citoplasme. El aparato d11 Golgi se en­
cuentra muy desarrolledo y t.1eclnos a el se 
hallan algunos lisosomas y :mas pocas mito­
condrlas. 
Funci(m. 
Los plasmocitos ,on los responsables 
de la produccl6n de 8/ltlcuerpos, molecules 
encargadas de recorrocer y unlrse a partlcu­
�s extra/las, tales como mlcroorganlsmos o 
protelnas extra/ias al organlsmo, para favore­
ldentado cer su posterior fagocltosls por parte del me-
,__ _________ __. cr6fego. 
• Flgyra 1 §; Llnfocito al MO. 
Estes protelnas so� de vital lmportancJa en el normal funclonemlento 
del sisteme lnmune, ya q,e facllltan el reconoclmiento de cualquier molecule o 
mlcroorganlemo extrailo el organlsmo. Tan lmportantes son estas inmunoglo­
bullnes que las personas que necen, por algun defecto congenilo, sin anticuer­
pos. mueren a los pD'OS dies por lnfecciones multlples e interrecurrentes. Esto 
.------------, ilustra cuan lmpresclndlbles son los plasmocl-
�""'cr,r,::;----���"··"ulos tos para llevar una vlda normal sobre esta lie­rra. 
'.'!I Figura 18: unrocito al ME 
f) Linf odtos
Los llnfocitos son celulas c1el slsterna 
lnmune que se origlnen en la medula 6sea y 
clrculan en le sengre, y ante diferentes estlmu-
Nucleo los pasan al tejldo conectivo. 
'--------...l:IC.Q.........1 Modoloqfa 
Son celulas pequef\as, redondes, de 
bordes regulares y mlden entre 7 y 10 mlcrones de dlemetro. La mayor parte 
de la celula este representada por el nucleo que ocupa el 80 % del total de le 
celula, dejando solo una escasa cantldad de cltoplasma perlf6rlco, pelldamen­
te bes6filo. El nucleo es redondo o llgeramente ldentado, de cromatlne dense. 
-16-
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!EIAYtl 17: Tejldo Conectlvo Col4geno Laxo
i===�:=;;:=::::;::==�;;;:�0 Al microscopio electr6nlco se ob-
servan granules muy pequet\os en et cito­
plasma Junto a un aperato de Golgl poco 
desarrollado y un REG pobre o ausente. 
�lQ8<'101 Fune/ones: .I 
Dado que el llnfoclto serfl estudlado 
en el capltulo de sangre e lnmunldad, aqul 
s61o reset\aremos sus princlpales funclo-
o .... , nes. 
El llnfocito es ���� del slstema 
lnmune. Es el encarge®-de dar la voz de
'----------.i.----' alarma, ante la entrada de cualquler agen-
te extraf'to, es capaz de destruir celulas tu morales o lnfectadas por virus, etc. 
El llnfoclto puede dlferenclarse a plasmocito para produclr y exporter lnmuno­
globulinas. 
' . 
11 g)���1�-�esenguimaticas " 
Son celulas relatlvamente lndlferencladas y plurlpotenclales, que son 
capaces de diferenclarse a flbroblastos, mastocltos y a otras celulas del tejido 
conectivo. Son abundantes durante el desarrollo embrionarlo y se encuentran 
en poca cantldsd en el adulto. 
Al mlcto:icoplo 6ptlco se las observe como celulas grandes (25- 30 ml­
crones de dle·netro), de forms estrellada pelldamente ecid6fllo y con un nucleo 
redondo u ova\ado de cromatlna laxa. -· · 
h) A.dipooito:
Es una celula que tlene como funcl6n almacenar llpidos (tligllceridos). 
Sera descrito en tejido adipose con mas detslle. 
I) Celulas Reticulares
Las celulaa retlculares son elementos celulares que se encuentran aso­
clados a las fibres que llevan el mlsmo nombre. Su funcl6n aun no esta clara. 
Algunos autores sostienen que Junto a los flbroblastos sintetizen las flbras retl­
culares, aunque se diacute. Mas dlscuUdo aun es una supuesta funcl6n macro­
faglca que alguna vez se le ha adjudlcado. 
Tlenen un cltoplasma acld6filo, de bordes lrregulares que le confiere 
lT ejido Conectivoi 
una forme estrellada. El nucleo es redondo, central, de cromatina laxa con un 
nucteolo evidente. 
j) Granulociit'os:
Saran estudladoa en el capltulo de "Sangre y Hemopoyeais•. No obs. 
tante dlgamos que son c61ulas que se encuentran frecuentemente en el tejldo 
conactlvo donde a·iiban desde el torrente clrculatorlo (como tamblen lo hace el 
linfoclto), atravesando los capllares por un procedlmlento denomlnado diape­
desls. Los granulocltos neutr6fllos y eosln6filos se encuentran con mayor fre­
cuencla y, mas raramente los granulocltos bas6fllos. 
Como dljlmos anterlormente, estas celulas se estudlaran con mas deta­
lle al tratar el tema •sangre y hemopoyesis". 
Ahora qua ya conocemos los componentes del tejldo conectlvo, esta­
mos en condlciones de claslflcarlo. Es bueno recorder que, como en cualquler 
orden de la vlda donde haya mas de tres Items, las claslflcaciones varlan tanto 
como entea claslflcadores existan. Vale decir qua, como dice el dlcho: "Cada 
maestrlto con su llbrlto•. De todas maneras a qui hemes lncluldo la clasiflcecl6n 
mas aceptada (y por ello la mas tomada en los examenes, o.k?). 
F. Clasificaci6n:
Hay diferentes verledades de conectivo, formadoe por los elementos ya 
expllcados, que difieren entre st en el componente predomlnante o en la forma 
de organizaci6n de su estructura. 
Como podemos apreclar en el cuadro, exlsten en primer termlno dos 
grandes grupoa: un tejldo conectlvo especializado y otro no especlalizado. 
El tejldo conecttvo especiallzado es aquel en el que las celulas que lo 
componen ae hen dlferenclatlo en tal grado para cumpllr fUnciones sumamente 
especlflcas, que hen tornado "nombre y epellldo". Esto equlvale a declr que 
slguen cumpllendo con las caracterlatlcaa lndlspenaablf!spara enrolarse de­
ntro del tejldo conectlvo, pero sus celulaa hllin deaarrohado une aerie de cuali­
dadea, sumamente &speclallzadas, para cumpllr una turioi6n especlflca. Vea­
moa ... 
Los adipocitos, celulas del teJldo adlpoao, derlven de lea celulas masen­
qulmatlcas, al lgual que todas �as celulas del tejido coMctlvo, pero se hen dlfe. 
renclado para cumplir una funcl6n especlflco: reserve <. :·ergetlca. De un modo 
similar, se han especlallzado los demas teJ1dos menclonados en la clasifica-
-17-
•
Manuales de Histologia 
ci6n precedents. Entonces, llas celulas sen­
guineas son celulas del tejido conectivo? La 
respuesta es si. Son celulas de un tejido co­
nectivo especializado coma tambien lo son los 
condrocltos, los osteocitos, etc. l Ta claro? 
En capltulos ulteriores iremos vlendo las 
dlferentes tejidos conectivos especiallzados. Al 
final de este capltulo anallzaremos los tejidos 
adipose y cartilaginoso. 
P::Flgura 19; TeJldo colageno denso modelado tendl­
noso. 
Antes de comenzar con los tejidos no 
especiallzados vaya a echar una ojeada a la 
claslficaci6n de. l Ya esta? Bueno, comence-
mos ... 
Como habra notado el lector (sl, se su­
pone que el lector es usted), el tejldo conectivo 
qua el anterior. El concepto de tejido conectivo laxo y denso, siempre tiene 
relaci6n con las fibres, aunque ademas se vean muchas o pocas celulas en un 
caso u otro. Es utll recorder que la principal funcl6n de las fibres es la de otor­
garle resistencla mecanica al tejido, asl es 16gico pensar qua· un tejldo muy 
fibroso sere denso. 
P. Figura 20: Tejldo conec­
tivo colageno dense mode­
lade membranoso. 
La clasiflcacl6n 
en modelado y no mo­
delado (o regular e irre­
gular) se reflere a la dis­
posicl6n de las fibres de 
colageno: si las fibres 
se disponen paralela­
mente entre sl, sere un 
tejido conectivo modela­
.------------------�===::::::----------' do. Contrarlamente, si la 
c::::::--. -. ---·--------------- ) 
d:-�--�-=·==-�---· ·-=---. -c-===::::;:rw
t--.---·-·. �--· __ -___ -"''"'·-·,....._.
A.Figura 18; Tejido colageno denso modelado laminar. 
no especiallzado 
incluye cuatro gru­
pos, que cada uno 
lleva el nombre de 
las fibres que pre­
dominan en cada 
uno. Es decir que 
en el tejldo conecti­
vo coltigeno predo­
mlnan las fibres 
colagenas, l facll, 
no? , salvo en el 
mucosa en el que 
hay un predominio 
de sustancla amor­
fa. 
En cuanto a la denomlnacl6n de laxo o denso se refiere a la cantidad 
relative de ftbras. De otro modo: un tejido conectlvo denso posee fibras en 
abundancla, pero ademas cuenta con escasas celulas. A la lnversa, un tejido 
conectivo laxo posee pocas fibres y edemas tiene mayor numero de celulas 
disposici6n de las ftbras 
es en multiples direcclo­
nes, se lo denornina no­
modelado o irregular. 
El tejldo CO• 
Acllpoclto 
nectivo col6geno laxo se encuentra por debajo de las epltellos, donde el me­
dic debe permitlr la libre dlfusi6n de moleculas nutrltivas, que provenientes de 
la sangre, atraviesen el conectivo y lleguen al epitelio. Este pasaje eerie suma­
rnente dificultoso sl exlstlera en su lugar un tejido denso. Este tejldo se en­
cuentra en la plel, mucosas y glandulas. Dentro de las celulas predomlnan los 
fibroblastoe y macr6fagos sobre las demas. 
El tejldo conectivo colageno denso, tiene un predominio de fibres cola­
genas, es mucho mas reslstente a las tracciones y esta adaptado para ofrecer 
resistencia. Cuando las fibras colagenas se ublcan sin una orientacl6n deter­
minada, constituyen el deneo no 
-------------- modelado. Ejernplos de teJldo co-
El tejldo conectlvo laxo nectlvo colageno denso no mode-
poeee pocae flbras lado,, hallamos formando parte de 
y el tejldo conectlv.o denso las capsulas de 6rganos tales como 
tlene gran concentracl6n de flbras. higado, riMn, gangllos linfaticos, etc. 
-18-
. \ 
.' I 
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. ! 
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I ; 
' I 
T ejido Conectivo 
Aqul, la prlnclpal funcl6n que 
cumple el tejldo esJa de soaten 
y protecci6n, necesl\andose pa­
ra ello una reslstente-.malla flbro­
sa, constltulda por hac;es de co­
lageno que corren en todaa di­
recclones. (Ver figure). Rare 
ejempllficar dlgamos que para 
une fibre colagena se neceslta 
una preal6n apro.{irnada de 10 
kg./cm2, lo que·an mas que slg-
Claslflcacl6n del TeUdo Conectlvo 
nificatlvo. 
En cierta11 condlciones el 
organlsmo requlore qua las fi-
bras colagenas se dlspongan en 
un delermlnado orden, para lo 
cual cuenta con el tejldo conec­
tlvo coli\geno denso modela-
do. . 
· 
El modelado laminar, se 
Tejldo 
encuentra formando perte del Conectlvo No
estroma de la c6rnea, donde 
ademas de brindar sosten meca­
nico debe ser transparente, para 
permitlr el peso de la luz. Ello lo 
logra orientando las fibres como 
se ve en la figure. AUi se puede 
observer une dlvisi6n en estra­
toa, y en cede uno de altos las 
Especlallzado
Adlposo 
CartUaglnoso 
6seo 
LlnUtlco 
Hemopoyetlco 
Sangufneo 
+Coligeno
+Reticular
+Elistlco
+Mucoso
TeJldo celular subcuuneo. 
Tliquu, superfldes artlculare$ 
Sistema Locomotor 
Ganallo1 Llnf�tlcos, Bazo 
Medula 6su, Septum Transvorsum, Buo e Hlgado en el feto. 
Sanere. 
Dermis PapUar 
• Laminar
.o Modelado • Tendlnoso
• Membranoso
0 No Modelado Dermis Reticular 
Estroma del TeJldo Celular SubcoUneo 
6raanos Llnfitlcc,,s 
CaPJi media de la:s arterlas 
Cord6n umblllc:at:. 
C6mea 
, Tend6n 
Aponeurosls. 
fibres se ortentan paralelas entre ,__ ______ ..__ _____________ ......_ _____________________ -'
sl, pero perpendlculares al astrato slgulente. Esto le otorga la propledad de ser 
transparente y poslblllta algo tan maravllloao como que podamos ver. 
El tejldo conectlvo deneo modelado tendlnoao se encuentra, como 
su nombre lo lndlca, en los tendones. Aqul es poslble observer haces de fl­
bras colagenas paralelas que se entrecruzan entre sl (Ver figure). E n t r e 
las fibres paralelas hay poca cantldad de sustancia amorfa y de fibroblastos 
paralelos e las fibras, con prolongaclones que envuelven los haces de colege­
no. Esto le otorge una reslstencla mas que considerable. Para comprender 
esto basts s61o con pensar que la fuerza maxima que ejerce un musculo, re-
cae sobre sus fibres tendlnosas que se encuentran capacitadas para reslstir. 
El tlpico eJemplo cotldlano es le trenza: siempi·e reslste mas que la suma de 
cada cuerda por aeparado. 
En este punto es precieo sel'lalar que los tejldos conectlvos laminar y 
tendinoso, junto con el cartllago son los tree ejemplos de tejido conectlvo 
avaecular. 
-19-