Metabolismo del animal poligastrico

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Introducción 
al Metabolismo 
del Animal 
Poligástico
Gustavo D. Trinchero
Pablo D. Cetica
Laura N. Pintos
Mariana Córdoba
Introducción al metabolismo del animal poli gástrico / Gustavo Trinchero ... [et.al.j. la ed. 
Buenos Aires . Editorial Facultad de Agronomía, 2013.
96 p. ; 23x15 cm.
ISBN 978-987-29338-4-5
1. Ciencias Veterinarias. I. Trinchero, Gustavo
CDD 636.089
Fecha de catalogación: 10/06/2013
FAUBA
F.nrrORTAT. FACULTAD DE AGRONOMÍA
Flete
FACULTAD DE AGRONOMÍA 
Universidad de Buenos Aires
SECRETARIO
Abog. Patricio Murphy
DIRECTOR
Ing. Agr. Antonio J. Paséale
lQÍÍSjS-
0»>-J i
Primera Edición: Junio de 2013
Queda hecho el depósito que marca la ley 1 1.743
Reservados rodos los derechos. Prohibida la reproducción o uso tanto en español o en cualquier otro 
idioma, en todo o en parte por ningún medio mecánico o electrónico, para uso público o privado, sin 
lá previa autorización por escrito de la editorial y los autores.
Impreso en la Argentina - Printcd in Argentine 
EDITORIAL FACULTAD DE AGRONOMÍA 
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
Avda. San Martín 4453 - (1417) Bs As, Argentina 
c-mai): efa®agro.uba.ar
PRÓLOGO
Dado que la alimentación humana depende en gran parte de rumiantes como 
los bovinos, ovinos y caprinos, el estudio y comprensión de los procesos que 
ocurren en el rumen tiene un considerable significado económico.
El presente texto tiene como objetivo brindar al alumno de carreras agropecua­
rias, una introducción al estudio del metabolismo del animal rumiante.
Los temas desarrollados son de interés específico de agrónomos y veterinarios, 
al mismo tiempo que se constituye en una excelente oportunidad de aplicación 
de los conceptos básicos de bioquímica que se imparten en estas carreras.
Los mismos deben ser profundizados en asignaturas específicas, con la obli­
gada consulta a textos especializados indicados en ¡a bibliografía.
En particular, se intentó mostrar con esquemas simples e integradores los prin­
cipales mecanismos de transformación de los nutrientes en el animal polígástri- 
co, señalando asimismo las diferencias más destacables con el monogástrico, 
y las ventajas biológicas de las fermentaciones ruminales.
En esta segunda edición, se han actualizado y extendido algunos temas, pro­
fundizando conceptos, mejorado esquemas y figuras, incorporado reacciones 
y vías metabólicas y agregando, al final, nuevas temáticas en relación a la 
nutrición animal.
Esperamos que este texto tenga la misma buena recepción que tuvo nuestra 
primera edición del año 2003.
Los autores 
Mayo de 2013
Agradecemos la participación en esta edición de la Ing. Agr. María Elena Cossu, 
docente del Dto. de Producción Animal de la Facultad de Agronomía de la UBA, 
en la redacción del Anexo.
También agradecemos a Pablo A. Bianchi y Daniel A. Trinchero por su colabo­
ración en el diseño de impresión de la presente edición.
A
FAUBA Facultad de Ciencias VETERINARIAS
Universidad «Je ÍJ«eow# Aires
Lie. Gustavo Daniel Trinchero
Prof. Asoc. de Bioquímica Aplicada 
Facultad de Agronomía
Universidad de Buenos Aires
Dr. Pablo Daniel Cetica
Prof. Titular de Química Biológica 
Facultad de Ciencias Veterinarias 
Universidad de Buenos Aires
Lie. Laura Noemí Pintos
JTP de Química Biológica
Facultad de Ciencias Veterinarias
Universidad de Buenos Aires
Dra. Mariana Córdoba
JTP de Química Biológica 
Facultad de Ciencias Veterinarias
Universidad de Buenos Aires
ÍNDICE
1 Introducción........................................................................................... 9
2 Características y funciones del tracto digestivo del rumiante............ 15
3 Microorganismos ruminales................................................................. 25
4 Digestión y metabolismo ruminal........................................................ 31
4.1 Hidratos de Carbono................................................................... 31
4.2 Proteínas...................................................................................... 42
4.3 Lípidos.......................................................................................... 47
5 Metabolismo intermedio comparado..................................................... 59
6 Dieta y destino productivo................................................................... 69
7 Bibliografía general............................................................................... 72
8 Anexo.................................................................................................... 73
ABREVIATURAS
Abreviaturas más utilizadas en este texto, ordenadas alfabéticamente.
AA Aminoácidos
AG Ácidos grasos
AGI Ácidos grasos insaturados
AGS Ácidos grasos saturados
AGV Ácidos grasos volátiles
C Colesterol
DAG Diacilglicéridos
HC o H de C Hidratos de Carbono
HDL Lipoproteínas de alta densidad
LDL Lipoproteínas de baja densidad
Lp Lipoproteínas
MO Microorganismos
NNP Nitrógeno No Proteico
PL Foafolípidos
Q Quilomicrones
TAG Triacilglícéndos
TGI Tracto gastrointestinal
VLDL Lipoproteínas de muy baja densidad
Nota: Esta lista no inciuye fórmulas conocidas o abreviaturas tales como ATP, 
NADH, pH, etc.
1. INTRODUCCIÓN
Un animal al alimentarse está transformando biomasa. En esa transformación, 
con objetivo de cubrir las propias necesidades de materia y energía para su 
subsistencia, participan procesos de ingesta, digestión, absorción, transporte, 
reacciones metabólícas (metabolismo intermedio) y excreción al entorno de 
materia no utilízable (desechos).
La digestión es el proceso por el cual el alimento ingerido sufre modificacio­
nes que permiten a sus nutrientes esenciales (I(pidos, proteínas y azúcares) 
hidrolizarse en sus sillares menores (ácidos grasos, aminoácidos, monosacá- 
ridos), los que son absorbidos en el tracto gastrointestinal (TGI). Este proceso 
involucra trabajo mecánico (movimientos de los preestómagos, del estómago 
y contracciones peristálticas del intestino) y trabajo químico (hidrólisis de las 
biomoléculas antes mencionadas, catalizadas por enzimas digestivas como 
lipasas, proteasas y amilasas).
En los animales monogástricos (un estómago simple) como el perro, el gato 
y el cerdo, las amilasas degradan el almidón y el glucógeno. Estas amilasas se 
hallan mayormente en el duodeno y son secretadas principalmente por el pán­
creas, que también produce lipasas cuya función es la hidrólisis de los lípidos.
Las proteasas (pepsina) se generan en el estómago a partir de zimógenos 
precursores y comienzan la degradación de proteínas que son transformadas 
en péptídos. La tripsina, quimotripsina y las carboxipeptidasas pancreáticas y 
las aminopeptidasas intestinales completan la degradación de las proteínas a 
nivel de intestino delgado.
El metabolismo intermedio describe las reacciones intracelulares que sufren 
los metabolitos productos de la digestión, absorción y transporte por sangre a 
los tejidos, con el objetivo de proveer energía o sustratos para la biosíntesis 
de biomoléculas estructurales, de reserva energética o almacenamiento de 
información (ácidos nucleicos).
Los animales polígástricos (estómagos compuestos) son herbívoros cuyo 
principal alimento consiste en vegetales que poseen un alto contenido de hi­
dratos de carbono (H de C) fibrosos (estructurales), resistentes a la digestión 
mediada por enzimas sintetizadas por los mamíferos monogástricos. Sin em­
bargo, estos animales tampoco cuentan con enzimas propias que le permitan 
digerir celulosa, hemicelulosa y pectíoas, componentes característicos de este 
tipo de H de C.
Para suplir esta deficiencia y adaptarse al alimento de su entorno, la evolución 
indujo en ellos la diferenciación de su sistema digestivo con el objetivo de 
conseguir un mejor aprovechamiento de esos nutrientes.
Desarrollaron para ello porciones ensanchadas en el TGI, con condiciones 
adecuadas para el mantenimiento de una población de microorganismos 
(MO) cuya función es degradar y transformar el alimento vegetal. Estos 
MO son paulatinamenteincorporados por el animal joven cuando comienza a 
alimentarse de pasturas, permitiéndole:
• Hidrolizar y fermentar polísacáridos complejos como la celulosa, hemi- 
celulosa y pectínas.
• Aprovechar además del nitrógeno de las proteínas, otras fuentes de ni­
trógeno no proteico (NNP), para su conversión en proteína microbiana.
• Sintetizar vitaminas hidrosolubles, así como también la vitamina K (lipo- 
soluble).
En ese tipo de animales con múltiples estómagos estos procesos se suelen lle­
var a cabo en el rumen, o más precisamente en la cavidad retículo-ruminal. 
Además poseen la característica de realizar la rumia el alimento previamente 
ingerido, motivo por el cual se los llama rumiantes.
Por lo expuesto se suele decir que el animal rumiante “come pasto, pero no se 
alimenta de él”, porque en realidad se nutre de los productos de la actividad de 
los MO sobre el alimento ingerido y también de los propios MO.
El proceso de rumia incluye: la regurgitación de la ingesta desde el retículo- 
rumen a la boca, la reinsalivación y remasticación de los sólidos, y la nueva 
deglución de esa masa sólido-líquida para completar sus procesos fermen­
tativos en los preestómagos.
Estos procesos fermentativos, en algunos herbívoros, no necesariamente 
requieren preestómagos para su concreción. En el caballo y el conejo, por 
ejemplo, el ciego y el colon, porciones del TGI posteriores al estómago, 
se han transformado en cámaras de fermentación donde se realiza la di­
gestión microbiana postestomacal. Se los llama por eso, fermentadores 
postgástricos.
En otros herbívoros rumiantes en cambio, como la vaca o la oveja, estas por­
ciones dilatadas donde se producen las fermentaciones microbianas antece­
den al estómago verdadero y se las denomina preestómagos. Esos animales 
son fermentadores pregástricos.
Esas porciones dilatadas o cavidades gástricas son:
• Rumen, o panza.
• Retículo, o redecilla
• Omaso, libro o librillo
Al animal rumiante, por tener estos tres preéstomagos y un estómago verdade­
ro, abomaso o cuajar, con actividad glandular, se lo llama poligástrico.
Observación: se ha sugerido que el término “poligástrico'’ utilizado habitual­
mente para describir a estos animales debería ser reemplazado por “policavi- 
tario” (varias cavidades) aduciendo que los llamados preestómagos son más 
bien cavidades que estómagos verdaderos.
ksUSiaVO U, HMlGIitífU - rauiw LJ. ~ Lama im. r hhvo - maitaua owiuvmu
Ubicación taxonómica de los rumiantes
Las Tablas 1-1 y 1-2 nos permiten ubicar taxonómicamente a los mamíferos 
rumiantes.
Tabla 1-1: Ubicación taxonómica del animal rumiante
Reino Animal
í Phylum Cordata (Cordados:poseen espina dorsal)
Subphylum Vertébrala (Vertebrados: poseen esqueleto)
Clase Mammalia (Mamífero-, poseen mamas productoras de leche)
! Subclase Ungulata (Ungulados: poseen vaso o pezuñas)
Orden Artiodáctyía (Pezuña hendida, dedos pares)
Suborden
Ruminantía
(Rumiantes)
Tylopoda 
(Pseudorumiantes)
Suiformes 
(formas macizas)
Familia
Subfamilia
Género Ver características del orden artiodactyla 
an ú T-Ho 1 -0 . \
Subgénero
nn ia rauiu i t-
Especie
Subespecie
En la Tabla 1-2 se muestran las características del orden de los artíodáctílos, 
sus subórdenes, familias, géneros y especies donde se destacan rumiantes y 
pseudorumiantes.
introauccion ai Metabolismo del Animal Poligástrico 13
Tabla 1-2: Orden de los artíodáctílos
Phylum: Cordados > Subphylum. Vertebrados > Clase: Mamíferos > Subclase: Ungulados
Orden Suborden Familia Géneros-especies(ejemplos)
Artiodactyla 
Pezuña
hendida 
dedos pares
Ruminantía
Son rumiantes 
Verdaderos.
Poseen preestómagos 
aglandulares y un 
estómago verdadero 
glandular. 
A las 4 familias que 
la componen se 
las clasifica por la 
estructura de sus 
cuernos.
Bovidae
La componen los que se 
caracterizan por tener 
cuernos huecos sin 
ramificaciones que crecen 
sobre un corazón de hueso 
y no se recambian.
Antílopes, vacas, cebúes, 
cabras, ovejas, bisoñes y 
búfalos.
Giraffidae
Se caracterizan por tener 
tres pequeños cuernos 
cubiertos con pelos.
Jirafas, okapis.
Cervidae
La integran animales que 
tienen cuernos ramificados 
que se recambian.
Ciervos y gamuzas.
Antilocapridae
Se caracterizan por poseer 
cuernos curvos y dirigidos 
hacia atrás que mudan cada 
año, como los ciervos, pero 
nunca se desprenden de la 
base ósea que hay bajo la 
superficie córnea.
Antilocapra americana o 
berrendo
Tylopoda 
(Pies con 
almohadillas)
Son Pseudorumiantes
Poseen preestómagos 
glandulares y un 
estómago verdadero 
glandular.
Camelidae
Camellos, dromedarios,
llamas, alpacas, vicuñas y 
guanacos
Triagulidae Ciervo-ratón o víoñs.
Suiformes 
(formas macizas) Hippopotamídae
Hipopótamo común e hipo­
pótamo pigmeo.
Suidae Cerdos, jabalíes.
Tayassuidae
Pecaríes, taguas, tayatos, 
tayasus, saínos, chanchos 
de monte, chanchos 
almizcleros o jabalíes 
americanos.
Los rumiantes, según su estrategia para nutrirse, también pueden clasificarse 
en:
Selectores: grupo de animales que selecciona plantas de fácil digestión con 
alto contenido de almidón, proteínas y aceites. Este grupo tiene baja capa­
cidad para la digestión de paredes celulares (celulosa). Los ejemplos típicos 
son: corzo (Europa y Asia ), mazama y pudu (América del Sur ) y dik-dik, 
kudu y jirafa (África).
Comedores de alimentos fibrosos y de bajo valor nutritivo: son rumiantes 
que dependen de dietas ricas en fibras, las cuales fermentan para obtener 
sus nutrientes- Ejemplos de este grupo son vaca, oveja, antílope (en África) y 
bisonte en (América del Norte y Europa).
Grupo intermedio: son animales que se adaptan a los cambios de alimen­
tación que provocan las distintas estaciones del año. Dentro del grupo está 
incluido el ciervo colorado (Europa y Asia) y el alce (América del Norte).
Es importante remarcar que la primera porción del sistema digestivo, la 
boca, es diferente en los distintos grupos de rumiantes. Los órganos de pre­
hensión incluyen los labios, lengua, incisivos inferiores y el rodete dentario. 
A la toma del alimento le sigue el transporte del mismo por la contracción de 
labios y músculos bucales junto con la presión ejercida por la lengua contra 
el paladar duro y la presencia de papilas. Esto conduce a la deglución del 
bolo alimenticio.
La masticación y la salivación difieren entre los rumiantes respecto a otros 
herbívoros y entre los subgrupos de los rumiantes. Existen cambios en el 
desarrollo de las glándulas salivales, la estructura dentaria, mandíbulas y 
músculos masticatorias dependientes a la calidad de dieta de cada grupo de 
rumiante.
2. CARACTERISTICAS Y FUNCIONES DEL 
TRACTO DIGESTIVO DEL RUMIANTE
El aparato digestivo de’ los animales rumiantes aparece esquematizado en la 
Figura 2-1, donde se observa que el TGI está constituido por:
• Boca
• Faringe
• Esófago
• Retículo - Rumen
• Omaso
• Abomaso
• Intestino delgado
• Ciego
• Colon
• Recto
Figura 2-1: Tracto digestivo del rumiante
colon recto
Cada segmento del TGI tiene funciones especializadas que comprenden tra­
bajo mecánico, digestión y absorción de los diferentes nutrientes.
A continuación describiremos brevemente estas funciones combinadas en 
cada uno de esos compartimentos, con especial énfasis en los procesos espe­
cíficos de la cavidad retículo-ruminal.
Boca
En la boca, a través del aparato masticatorio y la secreción salival la pastura es 
molida y reducida a partículas pequeñas.
Las glándulas salivales, estimuladas por la masticación, segregan una mezcla 
de líquido seroso y mucoso que ayuda a la misma y a la deglución del alimen­
to. La saliva posee propiedades antiespumantes y un sistema amortiguador 
(bicarbonato y fosfatos) que es utilizado para mantener el pH apropiado en el 
rumen neutralizando la acidez de los productos de fermentación (los ácidos 
grasos volátiles, AGV). Proporcionan además, P, N y Na a los MO del rumen 
lo que facilita la fermentación de nutrientes. Más abajo se especifican las ac­
ciones de la saliva.
Faringe
Es el espacio comúnpara el alimento y el aire. Conecta la cavidad oral y el 
esófago. Sus músculos son voluntarios estriados (esqueléticos).
Esófago
Es un largo tubo músculo-membranoso, compuesto de fibras músculo-esque­
léticas estriadas. Sus dos capas de músculo ayudan, al relajarse y contraerse, 
al movimiento del bolo alimenticio (peristalsis).
Retículo - Rumen
Las cavidades de los preestómagos se denominan, como se dijo antes, rumen 
(o panza), retículo (o redecilla) y omaso (o librillo) y anteceden al abomaso 
(estómago glandular verdadero, también llamado cuajar). La capacidad de 
los rumiantes para aprovechar los H de C fibrosos de la dieta, está sustentada 
en la función de estas estructuras.
El rumen junto con el retículo forma una cámara, que mantiene un ambiente 
favorable para la fermentación. El rumen está revestido de mucosa desprovista 
de glándulas y en su mayor parte cubierto con papilas algunas de las cuales 
alcanzan 1 cm de longitud. La presencia de papilas aumenta la superficie rumi- 
nal para la absorción de los productos de fermentación (AGV).
El retículo se encuentra localizado delante del rumen. Tiene forma pirifor­
me y es de mucho menor volumen que el rumen. Se conecta al omaso median­
te el orificio retículo-omasal. Posee el surco esofágico (para el transporte de 
líquidos). Su epitelio presenta pliegues que forman celdas poligonales.
La cavidad del retículo, por su disposición ventral respecto a la desembocadura 
del esófago, favorece la retención de objetos extraños ingeridos siempre que 
su peso específico sea mayor que el de los alimentos y los líquidos presentes.
Es importante considerar que desde la etapa fetal las cavidades están cla­
ramente diferenciadas. En el ternero recién nacido el rumen está muy poco 
desarrollado y cuando comienza a ingerir el forraje fibroso, desde la segunda 
a tercera semana de vida, crece rápidamente.
Para que las fermentaciones en la cámara retículo-ruminal puedan desarrollar­
se es necesario que se cumplan determinadas condiciones:
• Aporte suficiente de sustratos.
• Potencial de óxido-reducción adecuado.
• Temperatura en un rango de 39-40 °C.
• Osmolaridad cercana a los 300 mosm.
• pH 6 (con límites fisiológicos que se encuentran entre 5,4 y 6,8).
• Remoción de los desechos no digeribles.
• Remoción de MO, congruente con la regeneración de los mismos.
• Remoción de los AGV producidos durante las fermentaciones.
El líquido ruminal posee una marcada capacidad buffer, el medio es anaeró- 
bico y mantiene una atmósfera reductora. Cuando ¡a osmolaridad del conteni­
do ruminal es baja con relación al suero sanguíneo, pasa agua desde rumen 
a la sangre y si es alta ocurre lo contrario. La presión osmótica del contenido 
del rumen está determinada por los elementos iónicos (solutos) presentes 
y en términos generales es hipotónico respecto al plasma sanguíneo antes 
de la comida y se toma hipertónico después de las comidas por períodos de 
varias horas. La ingesta de agua reduce drásticamente la presión osmótica 
momentáneamente, seguida de un aumento sostenido de la misma que dura 
varias horas.
Sí bien el rumen es un ambiente anaeróbico, se produce la entrada de oxígeno 
en el momento de ingestión de los alimentos. Dependiendo del momento en 
que se realice la medición de su concentración, el porcentaje de oxígeno rumi­
nal puede variar y disminuye a medida que las fermentaciones se intensifican. 
Este oxígeno es consumido por los MO anaeróbicos facultativos permitiendo 
que se desarrollen los MO anaeróbicos estrictos.
Debido a la fermentación ruminal, se producen diferentes gases, cerca de 30- 
50 L/hora en un bovino adulto y 5 L/hora en un borrego, estos son eliminados 
a través del eructo.
Los principales gases son:
* Dióxido de carbono (60-70 %).
• Metano (30-40 %).
• Nitrógeno (7 %).
• Oxígeno (0,6 %).
• Hidrógeno (0,6 %).
• Sulfuro de hidrógeno (0,01 %).
Una vaca adulta produce entre 100 y 180 L de saliva por día (8,5 -12,5 L/día 
en los ovinos), el contenido liquido del rumen es del orden de 50 L y el flujo es 
de 150 a 170 L por día. La saliva del rumiante, cuyo pH varia entre 8,1 y 8,3, 
cumple funciones importantes:
Mantiene un pH constante. Debido a que es rica en fosfatos y bicarbonatos 
tiene la facultad de actuar como buffer o amortiguador, controlando el efecto 
de los ácidos que se producen durante la fermentación.
Es una fuente de NNP ya que parte de la urea sintetizada en el hígado llega a 
través de la saliva al rumen.
Las contracciones del retículo y rumen además favorecen la regurgitación de 
la ingesta hacia la boca, y participan en el eructo, mediante el cual el animal 
elimina por la boca los gases que se acumulan en el retículo-rumen.
En la boca hay reinsalivación y remasticación de los sólidos contenidos en la 
masa regurgitada, que vuelven a ser deglutidos. Nuevamente en el retículo- 
rumen, el alimento continúa su fermentación (favorecida por la disminución 
del tamaño de las partículas) y, suficientemente fermentado, es transportado 
desde el retículo hacia el omaso.
El recorrido completo del alimento se muestra en la Figura 2-2.
Figura 2-2: Recorrido del alimento
(*) Nota: El alimento ya rumiado permanece un tiempo extenso en el retículo-rumen, durante 
el cual continúan los procesos de fermentación antes de ser transferido al omaso.
Los AGV, producidos durante ¡as fermentaciones de los H de C en el rumen, 
son principalmente absorbidos a través de las paredes del rumen y retículo.
La naturaleza del alimento que ingieren los rumiantes, exige la presencia de 
una gran cantidad de líquidos en todo el tracto digestivo que resulta de la suma 
del agua ingerida, la hidratación del alimento, más el líquido aportado por glán­
dulas salivales.
Los bovinos en pastoreo tienen alrededor de 14 periodos de rumia que pueden 
durar de unos pocos minutos a una hora, con una duración total de 5 a 8 horas 
dependiendo de la disponibilidad y calidad del forraje.
Los animales pastorean y rumian siguiendo aproximadamente el patrón que se 
indica en la Figura 2-3.
Figura 2-3: Pastoreo y rumia
La capacidad del rumen y retículo bovino es de aproximadamente 100 litros 
y su contenido ronda los 50 Kg. Mientras que en ovinos esas cantidades son 
aproximadamente 11 litros y 4-6 Kg respectivamente.
El alimento y los productos de la fermentación se acomodan en tres capas 
dependiendo de su peso específico (ver Figura 2-4):
Figura 2-4: Distribución del contenido alimenticio en el rumen
• Capa gaseosa: Los gases producidos durante la fermentación de los 
alimentos se localiza en la parte superior del rumen.
A
• Capa sólida: Está formada principalmente por alimento y MO en sus­
pensión. El alimento consumido más recientemente se establece en la
parte superior de esta capa, debido a que posee partículas de gran ta­
maño (1-2 cm), las cuales atrapan a los gases producidos. El alimento 
consumido con anterioridad, por ejemplo el día anterior, se localiza en el 
fondo de la capa sólida, debido a que ya fue fermentado suficientemente 
y se redujo su tamaño (2-3 mm), en ese momento puede ser captado 
por el retículo y salir a través del orificio retículo-omasal. El porcentaje 
de materia seca del contenido del rumen varía entre el 10% y el 15 %.
• Capa líquida: Se localiza por debajo de la capa sólida y contiene líquido 
con pequeñas partículas de alimento y MO suspendidos.
El contenido del rumen después de la fermentación incluye muchos MO y ma­
teriales vegetales parcialmente digeridos, los cuales pasan al resto del TGI del 
animal, donde sufren procesos digestivos similares a los que ocurren en los 
animales no rumiantes.
Los MO contenidos en el rumen y digeridos en el TGI son la principal fuente de 
proteínas y vitaminas del rumiante.
Omaso
Es una pequeña cámara con forma elipsoidal. Posee dos orificios, el retículo- 
omasal y el omaso-abomasal. Su mucosa presenta pliegues, cubiertos de pa­
pilas córneas cortas, que retienen partículas de alimento.
El papel del omaso es separar el material sólido del contenidoruminal que 
capta. Las partículas del alimento son retenidas entre sus papilas y después, 
reducidas en su tamaño por deshidratación, son impulsadas hacia el abomaso 
mediante contracciones. Por otra parte el omaso absorbe los AGV que hayan 
logrado pasar a su interior e interviene en la extracción de los líquidos reteni­
dos en la ingesta (agua y sales minerales).
Abomaso
Es el último compartimiento del sistema gástrico. Está formado por un saco 
largo que se halla sobre el fondo del abdomen. La mucosa interna presenta 
dos zonas: una parte interna o fúndica que presenta pliegues y rodea el orificio 
omaso-abomasal y la zona pílórica, estrecha y tubular.
El abomaso es un estómago propiamente dicho, puesto que posee un sistema 
glandular que secreta las enzimas digestivas del animal, comenzando la digestión 
del contenido transferido por el omaso, el que sufrirá modificaciones de volumen y 
pH. Ese contenido está formado por; compuestos de partículas no-fermentadas, 
algunos productos de la fermentación y MO que se desarrollaron en el rumen, los 
cuales serán digeridos para ser absorbidos como proteína de alta calidad. 
Los vacunos adultos secretan alrededor de 30 L diarios de jugo gástrico que 
contiene principalmente pepsina, además de considerables cantidades de áci­
do clorhídrico. El pH 2,0-2,5 del abomaso provoca una brusca detención de las 
fermentaciones.
En animales jóvenes en los que el rumen no ha concluido su desarrollo, el abo­
maso constituye el principal compartimiento del aparato digestivo.
Intestino Delgado
Es un largo tubo cilindrico que conecta ei estómago con el ciego. Posee gran 
superficie que le permite absorber agua, minerales y productos de digestión 
(principalmente aminoácidos y AG).
El intestino delgado está dividido típicamente en tres partes: duodeno, yeyuno 
e íleon.
En el duodeno, primera porción (la más corta) del intestino delgado se vierten 
las secreciones hepáticas almacenadas en la vesícula biliar y los jugos pan­
creáticos, que se agregan a los jugos gástricos para convertir a los componen­
tes de la dieta en sus formas absorbióles, como ocurre en los monogástricos. 
La función de la bilis descargada por la vesícula biliar es emulsionar lípidos 
formando micelas. Estas micelas aumentan la superficie de contacto entre los 
lípidos y las lipasas lo que facilita su degradación. El jugo pancreático, además 
de enzimas digestivas, contiene bicarbonato que neutraliza la acidez prove­
niente del abomaso. El pH neutro o ligeramente alcalino alcanzado es el ópti­
mo para la acción catalítica de estas enzimas.
Sin embargo en el caso del rumiante, la neutralización es más lenta, debido 
probablemente a las grandes cantidades de ácido clorhídrico secretadas con el 
jugo gástrico, como también a la menor alcalinidad y menor contenido de bicar­
bonato de las secreciones digestivas biliares y pancreáticas. En el yeyuno, que 
también segrega jugos digestivos continúa la digestión iniciada en el duodeno. 
En el íleon se absorben los nutrientes digeridos en las porciones anteriores. 
Esto se logra porque la mucosa intestinal presenta una serie de pliegues que 
están cubiertos por villis digitiformes que son evaginaciones de ésta. En la 
base de los villi proliferan células absortivas que presentan micro-villis que se 
mueven y ayudan a la mezcla y al intercambio con el quimo intestinal. Todas 
estas estructuras (pliegues-villi-microvilli, etc.) representan un gran incremento 
de la superficie del intestino. Los nutrientes absorbidos son volcados a red 
linfática y capilar para su transporte a todos los tejidos en donde se iniciará el 
metabolismo intermedio.
Ciego
El ciego (capacidad 10 L en un bovino adulto), presenta condiciones de pH y 
anaerobiosis tales que permiten la fermentación de aquellos nutrientes que es­
caparon a la digestión o absorción en porciones anteriores del tracto digestivo.
El escaso volumen de este compartimiento hace que las fermentaciones que 
allí ocurren no sean de gran importancia para los rumiantes.
Colon ■
A lo largo del colon se produce absorción de agua con un aumento en la mate­
ria seca del contenido intestinal que pasa de un 7 % a un 15-18 % en las heces.
Recto
El recto sirve de depósito, donde se almacenan heces en el intervalo de las 
defecaciones. Su estructura es una capa carnosa, gruesa, que es de color ro­
sado, presenta numerosos pliegues longitudinales y transversales. Carece de 
capa serosa, salvo en la parte anterior a la entrada del bacinete pélvico. 
Los tramos y funciones más significativas del TGI se resumen en la Tabla 2-1. 
Algunos estudios señalan diferencias significativas entre las distintas especies 
rumiantes en cuanto al grado de utilización de ciertos forrajes. Si bien se ha 
señalado en orden decreciente la habilidad de degradar la fibra al búfalo, la 
oveja, la cabra, el cebú y el ganado taurino, no se ha podido establecer si la 
diferencia radica en factores enzimáticos propios del animal, o lo que es más 
probable, en las condiciones del medio para el crecimiento de los MO capaces 
de actuar sobre determinados sustratos.
Tabla 2-1: Características y funciones del TGI del rumiante
Estructura Características Función
RUMEN Compartimiento más grande Su 
volumen de unos 100 litros repre­
senta aproximadamente el 75% de 
los cuatro compartimentos. Situado 
en el flanco izquierdo de la cavidad 
abdominal. Está dividido en un saco 
dorsal y otro ventral revestido de 
mucosa desprovista de glándulas, 
pero recu-bierta de papilas.
Cámara de fermentación
Mezcla el alimento y degrada la celu­
losa y almidón por acción de los M0. 
Contracciones mecánicas provocan 
regurgitación para la remasticación 
del alimento en la boca.
Las papilas se encargan de la absor­
ción de ios productos de fermenta­
ción.
RETÍCULO Situado en la parte anterior de la ca­
vidad abdominal. Separado del ru­
men por el pliegue retículo-rumínal, 
comunica internamente por la parte 
superior. El epitelio del retículo pre­
senta pliegues que forman celdas 
poligonales. Una grao cantidad de 
pequeñas papilas están presentes 
en la superficie de celdas.
Funciona asociado al rumen. Me­
diante contracciones mecánicas 
distribuye el alimento remasticado 
en el rumen-retículo y lo transfiere 
al omaso.
Retiene cuerpos extraños.
OMASO Situado en la parte derecha de 
la cavidad abdominal.Conectado 
con el retículo (orificio retículo- 
omasal) y con el abomaso (orificio 
omaso-abomasal) , Está revestido 
de papilas longitudinales y anchas 
en forma de hojas, que atrapan las 
partículas pequeñas de la ingesta.
Retiene líquido e impulsa median­
te contracciones e! alimento sólido 
hacia el abomaso para su digestión. 
Absorbe ios AGV remanentes de la 
absorción del retículo-rumen.
ABOMASO Situado en la parte derecha de la 
cavidad abdominal. Tiene forma 
de saco alargado. Es el único de 
los cuatro estómagos con función 
glandular.
Realiza la verdadera digestión gás­
trica mediante la secreción por sus 
glándulas de ácido clorhídrico y en­
zimas proteoliticas (pepsina).
INTESTINO DELGADO Su primera porción es el duodeno, 
la segunda porción de varios me­
tros de longitud está recubierta de 
vellosidades (villi y microvilli).
En el duodeno se vierten ias secre­
ciones biliares y pancreáticas (ami- 
lasa, lipasas. peptidasas) que se 
agregan a los jugos gástricos, neu­
tralizando su acidez para convertir a 
los componentes de ia dieta en sus 
formas absorbióles (aminoácidos, 
AG y monosacáridos) por las vello­
sidades intestinales, igual que en los 
monogástricos.
CIEGO Es de poco volumen (menos de 10 
litros) y se conecta al colon en su 
primera porción.
Permite la fermentación de aquellos 
nutrientes que escaparon a la diges­
tión o absorción en porciones ante­
riores del TGI.
COLON Ultima porción del intestino grueso. Efectúa la mayor absorción de agua 
del TGI con un aumento en la materia 
sec$ del contenido intestinal que va 
de ún 7% a un 15-18 %.
3. MICROORGANISMOS RUMINALES
El rumen provee un ambiente muy favorable al crecimiento deMO ya que 
muchos de ellos requieren un medio químicamente muy reducido para crecer 
adecuadamente utilizando sustratos específicos. Los rumiantes jóvenes ad­
quieren la población de MO por contacto oral con animales de mayor edad (los 
animales recién nacidos no poseen MO en el rumen).
La mayoría de estos MO son bacterias, protozoos y hongos. La característica 
de estos organismos es que son en su mayor parte anaerobios estrictos (ya 
que no pueden sobrevivir en presencia de oxígeno), hallándose presentes or­
ganismos anaerobios facultativos en menor proporción.
Cada mililitro de contenido ruminal alberga de 10.000 a 100.000 millones de 
bacterias, siendo éstos los MO más abundantes. Estas se encuentran en una 
gran variedad de géneros y especies y se agrupan de acuerdo a su actividad 
(ver Tabla 3-1 a y b ).
La población de protozoos en el rumen es menor a la de las bacterias, encon­
trándose en concentraciones de 1 millón por mi de contenido ruminal y aunque 
su número es menor, estos MO tienen un mayor volumen individual, dando 
lugar a una masa celular semejante a la de las bacterias. Los protozoos con­
sumen y metabolizan azúcares y tisan bacterias para utilizarlas como alimento 
regulando así el crecimiento bacteriano.
Un papel particularmente importante de los protozoos es su capacidad para 
frenar la digestión de los sustratos que se fermentan con rapidez como el al­
midón y algunas proteínas. Esto es posible ya que engloban al almidón y a las 
proteínas almacenándolos y protegiéndolos de la acción bacteriana. Los proto­
zoos deshidratados contienen cerca del 55 % de proteína cruda y las bacterias 
el 44,5 % con una alta digestibilidad en ambos casos.
Los hongos tienen la capacidad de fermentar polísacáridos (principalmente ce­
lulosa), calculándose que más del 8 % de la masa microbiana del rumen está 
constituida por éstos.
La variedad de MO presentes en el rumen puede ser modificada por varios 
factores, entre los más importantes se encuentra el cambio de alimentación, 
para el que es necesario dar un período de adaptación de aproximadamente 
dos semanas, con el fin de evitar trastornos en el patrón de fermentación. 
Los cambios bruscos o frecuentes de alimentos o métodos de alimentación 
pueden producir alteraciones transitorias de los MO con disminución en la 
digestibilidad.
La Tabla 3-2 muestra la clasificación funcional de los microorganismos rumi- 
nales, destacando dicha característica funcional y ios productos finales de su 
actividad.
Tabla 3-1- a: Bacterias ruminales (sustrato utilizado)
Sustrato utilizado Microorganismo
Celulosa
Bacteriodes succinogenes
Ruminococcus flavefaciens
Ruminococcus albus
Butyrivibrio fibrisolvens
Hemicelulosa
Butyrivibrio fibrisolvens
Bacteriodes ruminicola
Ruminococcus sp.
Pectinas
Butyrivibrio fibrisolvens
Bacteriodes ruminicola
Lachnospira multiparus
Succinivibrio dextrinosolvens
Treponema bryantii
Steptococcus bovis
Amilosa
Bacteriodes amylophilus
Bacteriodes ruminicola
Steptococcus bovis
Succinimonas amylolytica
HdeC
varios
Treponema bryantii
Lactobacillus vitulinus
Lactobacillus ruminus
Lípídos
Anaerovibrio lipolytica
Butyrivibrio fibrisolvens
Treponema bryantii
Eubacterium sp.
Fusocillus sp.
Micrococcus sp.
Proteínas
Bacteriodes amyliphylus
Bacteriodes ruminicola
Butyrivibrio fibrisolvens
Steptococcus bovis
Urea
Succinivibrio dextrinosolvens
Bacteriodes ruminicola
Selenomonas sp.
Ruminococcus bromii
Butyrivibrio sp.
Treponema sp.
Acidos
Megasphaera elsdenii
Selenomonas ruminantium
Tabla 3-1- b: Bacterias ruminales (metabolito producido)
Metabolito 
producido
Microorganismo
Metano
Methanobrevibacter ruminantium
Methanobacterium formicicum
Methanomicrobium mobile
Amoníaco
Bacteriodes ruminicola
Selenomonas ruminantium
Megasphaera elsdenii
Las plantas forrajeras presentan polísacáridos fibrosos (celulosa, hemicelulo- 
sa, pectinas) constituyentes de la pared celular de las células vegetales de las 
hojas y tallos, conformando lo que se conoce como fibra bruta. En cambio, los 
granos presentan como principal polisacárido al almidón, constituyendo lo que 
se denomina concentrado energético. La proporción de fibra fruta (celulosa) y 
concentrado energético (almidón) presente en el alimento modifica el tiempo 
de rumia, por ende la producción de saliva (muy alcalina en los rumiantes), que 
influye en el pH rumínal y en consecuencia el grupo de MO activos, el tipo de 
fermentación y la absorción de los AGV a nivel ruminal. La Tabla 3-3 muestra 
claramente la significancia de estos cambios.
Por otra parte el pH ruminal desciende luego de la ingesta hasta los valores 
indicados en la Tabla 3-3 y luego vuelven a subir. Esos mínimos se alcanzan 
aproximadamente 2 hs luego de la ingesta si la ración es rica en celulosa o 
unas 4 hs si es rica en almidón.
La presentación del alimento también influye en la digestibilidad del mismo: el 
machucado, laminado o peletizado de los granos mejora su digestibilidad, lo 
mismo que el precalentamiento o la cocción.
auid uiasincacion runcional de microorganismos ruminales
*
Grupo Característica funcional Principales productos finales
Celulolíticos Fermentación de celulosa AGV, alta concentración de acetato
Amilolíticos Fermentación de almidón AGV alta conc. de propionato
Sacarolítícos Fermentación de sacarosa AGV, alta conc. de butírato
Lactolíticos Fermentación de lactato AGV, alta conc. de propionato
Lipolítícos Hidrólisis de TAG Acidos grasos libres y glicerol
Proteolíticos Hidrólisis de proteínas Aminoácidos
Ureolíticos Hidrólisis de urea Amoníaco y dióxido de carbono
Metanógenos Formación de metano Metano
Tabla 3-3: Regulación del pH ruminal 
y modificación de la producción de AGV
Ración rica en
FIBRA BRUTA 
(celulosa)
CONCENTRADO
(almidón)
Tiempo de rumia Largo Corto
min/Kg de MS 45-70 35-45
Producción de saliva Alta Baja
Litros/Kg de MS 12-14 10-12
pH ruminal menos ácido más ácido6,0 - 6,8 5,4-6,0
Favorece la actividad de MO: Celulolíticos Amilolíticos
Concentración y absorción 
de AGV(*)
Baja Alta
AGV predominante ACÉTICO PROPIÓNICO
(*) Nota Importante: Cabe hacer notar que la absorción en la pared ruminal de AGV aumenta a 
pH bajo debido a que a concentraciones mayores de H+ (menor'pH) el equilibrio de disocia­
ción del AGV (representado como AH en la siguiente ecuación) se halla desplazado hacia la 
izquierda, favoreciendo el aumento de la especie química no disociada, que es la forma en 
que es fácilmente absorbido por la pared del rumen.
AH A + H'
■ de licor ruminal ovino en donde seZXT—e po. MO aet¡vos (p«).
Figura 3-4: Licor ruminal ovino
FolografiM gemente tornas y eoc^s por ,0 0.a SÍMa S. (PAU-
BA). (Leica DMLS 15x100)
Se recomienda al lector abrir el siguiente video, el que muestra la fagocitosis 
de microorganismos por parte de protozoarios presentes en la misma muestra 
de líquido ruminal ovino.
http://comunicacionenvideos.aaro.uba.ar/watch .php?v-1XS5DXMY1GY8
http://comunicacionenvideos.aaro.uba.ar/w
4. DIGESTIÓN Y METABOLISMO RUMINAL
Su estudio abarca los fenómenos de digestión y metabolismo de H de C, pro­
teínas y lípidos.
4.1. Hidratos de Carbono
Los H de C constituyen la fracción principal en la ración del rumiante siendo 
los principales:
• Monosacáridos: pentosas y hexosas.
• Disacáridos: sacarosa y maltosa.
• Trisacáridos: rafinosa.
• Homopolisacáridos: almidón y celulosa.
• Heteropolisacáridos: hemicelulosa y pectina.
La diferencia más importante entre la digestión de H de C en el rumiante y en 
un monogástrico, es que en el rumiante los polisacáridos de la dieta son ma­
yormente hidrolizados para ser fermentados por los MO en el rumen, mientras 
que en el monogástrico los monosacáridos producto de la hidrólisis intestinal 
son absorbidos principalmente en el intestino.
El rumiante utiliza los productos finales de la fermentación de los H de C, par­
ticularmente los AGV absorbidos a través de la pared ruminal. La velocidad de 
absorción para los AGV en orden creciente es: acético, propiónicoy butírico, 
dependiendo ésta del grado de disociación de cada uno de estos ácidos (cons­
tante de disociación). Por otra parte los componentes de los cuerpos celulares 
de los MO, como lípidos y proteínas, son aprovechados al digerirse en el abo­
maso e intestino delgado.
Cuando los polisacáridos de la dieta ingresan al rumen son hidrolizados por 
enzimas extracelulares de origen microbiano. Tanto las bacterias como los pro­
tozoos cuentan con una amplísima variedad de enzimas hidrolíticas extracelu­
lares específicas (amilasas, celulasas, hemicelulasas, pectinasas) capaces de 
degradar los polisacáridos a oligosacáridos, los que a su vez son hidrolizados 
por glucosidasas extracelulares para liberar mono y dísacáridos (ver Figura 
4.1-7). En el caso particular de los H de C fibrosos, el ataque requiere de la 
unión física de los MO a la superficie de la partícula vegetal.
La acción de las enzimas extracelulares microbianas libera principalmente glu­
cosa y disacáridos (maltosa, celobiosa) siendo estos productos rápidamente
metabolizados por los MO ruminales para utilizarlos en procesos de síntesis 
o principalmente para ser fermentados y así obtener energía, con producción 
simultánea de AGV, dióxido de carbono, hidrógeno, ácido fórmico u otros com­
puestos (ver Figura 4.1-1).
Figura 4.1-1: Metabolismo de Hidratos de Carbono
Enzimas microbianas
Disacáridos-Monosacáridos
dísacaridasas
RUMEN
Propiónico
OMASO
Glucosa
ABOMASO
Metabolismo 
Intermedio
- Energía
- Grasa de 
reserva y 
de leche
Hidratos de Carbono 
Celulosa 
Hemícelulosa 
Pectinas 
Almidón
Sacarosa
MICROORGANISMO
Polisacáridos
de ingesta
Polisacáridos
microbianos
I amilasas INTESTINO___ J
Monosacáridos (baja proporción) -
Reacciones de fermentación
Los monosacáridos (principalmente glucosa) resultantes de la degradación de 
los polisacáridos en el rumen son convertidos por los MO en piruvato. Esto 
ocurre por la vía glucolitica con producción de dos moles de ATP por mol de
glucosa. Durante este ptuue&o ducmao «« ------- —
de ATP se obtiene coenzima reducida (NADH).
El piruvato será precursor común de los AGV, acético, propiónico y butírico.
Las reacciones globales son las siguientes:
Fermentación acética
C6 H12 O6 + 2 H2O --------------2 CH3 -COOH + 2 CO2 + 4 H2 (*)
4ADP+4PÍ 4 ATP+4H2O
Fermentación propiónica
C_ H O + 2 H,------------------ --------------------- *■ 2 C2H5 -COOH + 2H2O
4 ADP+4PÍ 4 ATP+4H2O
Fermentación butírica
C. H Or -------------- ---------------------> C3H7 -COOH + 2 CO + 2 H2 (**)
3ADP+3PÍ 3ATP+3H2O
(*) 2 C02 + 4 H2 equivale a 2 HCOOH + 2H2
(**) 2 C02 + 2 H2 equivale a 2 HCOOH
En detalle, la secuencia de las reacciones de cada fermentación son las si­
guientes:
Fermentación acética
La fermentación acética llevada a cabo por los MO ruminales sigue la secuen­
cia de reacciones que se desarrolla en la Figura 4.1-2.
En el rumen la conversión de piruvato a acetil-CoA, intermediario en la forma­
ción de acetato, se puede llevar a cabo principalmente por dos mecanismos, 
uno de ellos es aquel en el que la AcetilCoA-formatoaciltransferasa produce 
formato y acetil-CoA como productos. El formato así obtenido puede conver­
tirse en CO2 e H , por lo general por actividad de otro MO ruminal. Esto ocurre 
según la reacción indicada en la Figura 4.1-2 Vía B.
El otro sistema enzimático, que es el más observado, es el de la piruvato- 
ferredoxina oxidorreductasa (ver Figura 4.1-2 Vía A). En este caso, la actividad 
ferredoxina oxidasa de la enzima cataliza el pasaje de piruvato a acetil-CoA 
transformando a la ferredoxina oxidada en ferredoxina reducida.
El acetil-CoA se convierte en acetato, C02 y ATP por acción de la fosfato ace- 
tiltransferasa y la acetato quinasa.
El rendimiento de la conversión de glucosa a acetato es de 4 ATP/mol de glu­
cosa.
En condiciones de anaerobiosís, la hidrogenasa, enzima que cataliza la reac­
ción de producción de H2 a oartir de dos protones (2H+), se une a la ferredoxina 
oxidasa, transformando a la ferredoxina de su estado reducido a su estado 
oxidado según la siguiente reacción.
FdRed + 2H+
El hidrógeno generado en esta reacción puede ser utilizado de distintas formas 
según el MO de que se trate para la producción de metano, formato o la biohi- 
drogenación de AG.
La presencia de MO productores de metano en el rumen es muy importante 
por su papel en la regulación de la fermentación acética al eliminar el H2 ga­
seoso, el cual a altas concentraciones actúa como inhibidorde la hidrogenada. 
Estos MO son capaces de obtener energía generando metano como producto 
final. La reducción de CO2 con H2gaseoso es el método primario por el cual se 
produce CH4 en el rumen, según la siguiente reacción:
CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2O
Algunos MO pueden utilizar formato o acetato para producir CH4, según las 
siguientes reacciones:
4HCOOH ----------------------► CH4 + 3 CO2 + 2 H2O
CH-COOH ---------------------- > CK + CO93 4 2
Al mantener baja la concentración de H2 en el rumen mediante la formación de 
CH4, los MO metanógenos promueven el crecimiento de otros MO y permiten 
una fermentación acética más eficiente.
Figura 4.1*2: Fermentación acética
NADH +H
HSCoA HSCoA
Hidrogenasa
i
Fd Red CO2
AcSCoA
Fosfato acetiltransferasa
HSCoA
Piruvato ferredoxina 
oxidorreductasa
AcetilCoA 
formatoaciltransferasa
AcSCoA
p» HCOOH
CO2$ h2
Vía A 1Piruvato ¡
3 f
Piruvato [~Vía B
■—_
Fermentación propión ica
La forma más común para la conversión de piruvato a propíonato implica la 
participación de la ruta del ácido dicarboxílico (ver Figura 4.1-3).
Figura 4.1-3: Fermentación propióníca
Glucosa
NADH + H
OxalacetatoPiruvato
Fumarasa
Succinato
HSCoA
Propionato
♦
Notas : 
♦
Metíl
malonilCoA
mutasa
Por razones de simplificación de espacio a 
partir de la cuarta fórmula se han suprimido los 
enlaces simples entre carbonos.
Las reacciones no están balanceadas, por cada 
mol de glucosa se obtienen dos de piruvato.
COO'
Fumarato 
reducíase
C00 
CH? 
CH2 
C00'
Fumarato
coo
Succinato
Metilmalonii CoA Succinil CoA CoA
COO transferasaCOO’ 
CH"CH3 
COSCoA
malonilCoA
carboxitransfera sa
M a lato
COO
ch2
Malato HC-OH
deshidrogenasa 1 
COO
Cabe destacar que son dos las enzimas que pueden catalizar la carboxilación 
del piruvato:
Una es la metilmalonil-CoAcarboxítransferasa, enzima que contiene biotina y 
transfiere un C, en forma de CO2 desde el metilmalonil-CoAal piruvato durante 
la conversión de succinato a propionato.
La reacción es:
Metilmalonil CoA carboxitransferasa
Metilmalonil-CoA + Piruvato ----------------------- ► Propionil-CoA + OA
Biotina
La otra enzima que en presencia de CO2 y ATP convierte al piruvato en oxala­
cetato (OA) es la piruvato carboxilasa que también contiene biotina y cataliza 
la siguiente reacción:
piruvato carboxilasa
Piruvato + CO2 + ATP----------------------- > OA + ADP
Por otra parte el OA puede formarse por acción de la fosfoenolpiruvato car- 
boxiquinasa (PEP carboxiquínasa) que convierte al fosfoenolpiruvato (PEP), 
intermediario de la vía glucolítica, en OAen presencia de CO2, ADP o GDP.
fosfoenolpiruvato carboxiquínasa
PEP + ADP (GDP) + CO2 ------------------------- > OA + ATP (GTP)
Tanto la primera como la tercera reacción permiten la obtención del OA, inter­
mediario de la conversión piruvato-propionato, sin gasto de uniones de alta 
energía.
Además es importante mencionar que en esta ruta del ácido dicarboxílico, es 
posible que el transporte de electrones asociado a la reducción del fumarato 
a succinato produzca la energía necesaria para la formación de una unión 
fosfato de alta energía.
Otra ruta alternativa para la conversión de piruvato en propionato es la vía 
del acrilato, que implica la formación de lactato, su conversión en lactil-CoA, 
la reducción de este compuesto a acrilil-CoA y la reducción de acrilil-CoA a 
propionil-CoA a través de una reductasa.
Las reacciones correspondientes a esta vía se desarrollan en la Figura 4.1-4.
Figura 4,14: Fermentación propiónica - Vía del acrilato
Glucosa
LactatoCH3
’ HC-OH 
COO
deshidrogenase
LactílCoA
HSCoA
CH3
HC-OH
H2O
AcrilílCoA PropíonilCoA
CH?
U 
CH 
COSCoA
ADP ATP
2ÍHl“1 J AcrililCoA 
reducíase
HSCoA
CH3
ch2
COSCoA
LactatoCoA
transferasa
CH3 
ch2
COO-
Propíonato
Fermentación butírica
El butirato producido a partir del piruvato proveniente de la glucólisis se forma 
por la actividad de una vía que esencialmente es la reversión de la p-oxidación 
de AG.
El sistema enzimático que transforma el piruvato en acetil-CoA en este caso es 
el de la piruvato-ferredoxina oxidorreductasa como ocurre en la fermentación 
acética en ciertos MO. La actividad ferredoxina oxidasa de la enzima cataliza 
el pasaje de piruvato a acetil-CoA transformando a la ferredoxina oxidada en 
ferredoxina reducida.
La vía completa se muestra en la Figura 4.1-5.
Figura 4.1-5: Fermentación butírica
Respecto de las fermentaciones y en términos generales podemos decir que:
La energía representada por el ATP producido, no es accesible para el ru­
miante, pero representa la principal fuente de energía para el mantenimiento y 
crecimiento de los MO ruminales.
También es importante destacar la cooperatividad funcional que se establece 
en el consorcio de MO que convive en el rumen. Así, es posible observar que 
las fermentaciones acética y butírica son esencialmente generadoras de poder
reductor, el cual es necesario para llevar a cabo la fermentación propiónica, así 
como también para la actividad de bacterias metanógenas que reducen CO2 
a metano.
Este poder reductor está constituido principalmente por NAD(P)H, ferredoxina 
reducida o el propio H2 que se pueden relacionar entre sí como se indica en 
la Figura 4.1-6 y que es transferible, por mecanismos de lanzaderas, de un 
microorganismo a otro.
Figura 4.1-6: Transferencia del poder reductor
En la Figura 4.1-7 se intenta encontrar una estequiometría de fermentación 
que cierre las cuentas del equilibrio redox (se forman 20 H y gastan I
obstante debe tenerse en cuenta que es un esquema simplificado, puesto que 
la variedad de MO presentes en el rumen es muy grande, su interrelación muy 
compleja, que muchos mecanismos y reacciones aún deben ser dilucidados y, 
principalmente, que el equilibrio redox puede alcanzarse en reacciones pos­
teriores a la fermentación como son las reacciones anabólicas que requieren 
poder reductor (por ej. la síntesis de AG). 
En la Figura 4.1-7 el poder reductor, simbolizado como 33 representa in­
distintamente NAD(P)H+H+, ferredoxina reducida o hidrógeno molecular (H2), 
especies reductoras que pueden relacionarse según se muestra en la Figura 
4.1-6.
20 H
Es interesante destacar que el poder reductor que generan los MO celulolíticos 
es útil para la actividad de los MO metanógenos, que lo requieren para reducir 
el CO2 hasta CH4 eliminado mayormente en el eructo, lo que puede ¡lustrase 
en la siguiente secuencia:
Fermentación
Glucosa
(MO metanógenos)
•> Acetato (MO celulolíticos)
>
Figura 4.1-7: Esquema general de fermentaciones ruminales: 
Hidrólisis de polisacáridos y reacciones de fermentación en el rumen
Nota:
CoA** Coenzima A 
Por economía de espacio en 
todos los esquemas se omite el 
grupo sulfijidrilo (HS-) 
Así, CoA - HSCoA 
y
acetil CoA- AcCoA” AcSCoA
pectinasas
Glucosa
[ 1 Láctico"]
CoA
CoA + ATP
| 1 PROTÓNICO -] f t BUTÍRICO]
Pared ruminal
4 AcCoA
• Metabolismo Intermedio
- Glucosa
- Lactosa
Citosol 
bacteriano
FERMENTACIÓN DE AZÚCARES 
PRODUCCIÓN DE ÁCIDOS 
GRASOS VOLÁTILES 
(Esquema simplificado)
HCOOH ;
i CoA+ATP
- Grasa de reserva y de leche
- Energía
DEGRADACIÓN DE POLISACÁRIDOS 
POR MICROORGANISMOS RUMINALES
H2O
1 Acrilil-CoA
V
Ác.galacturónico
1 Propionil-CoA
CoA+ ATP
E312ATP
2— 6 PIRUVATO
2 Láctico
1 EtOH j
J hemicelulasas
celodextrinas
i
xilosa
3 GLUCOSA 4’"
6 Gliceraldehido-3P
| ALMIDÓN |
amilasas |jce/t//a5as 
amilodextrinas celodextrinas
Contenido giucosidasas (J
ruminal maltosa celobiosa
Paréd'bácferiáñáT maltas^
..............t
••
.......t.............. . . T'" ’"1 :
Lj) | pentosas | (H ¡ j
l AcAeOCoA rico
EhJ CoA+ATP ! ! 
! i
4.2. Proteínas
Las proteínas constituyen alrededor del 50% de la materia seca de los tejidos 
animales, participan en todos los procesos biológicos y los AA que las cons­
tituyen se clasifican en esenciales y no esenciales. Los AA esenciales son 
aquellos que deben incorporarse a través de la dieta y los no esenciales son 
sintetizados por el organismo, variando los primeros con la especie. En el caso 
de los rumiantes es difícil determinar cuáles son los AA esenciales ya que la 
totalidad de los mismos pueden ser sintetizados por los MO del rumen. Esto 
puede variar sólo en situaciones de gestación y lactación, en las que hay un 
aumento importante en la demanda proteica.
Las proteínas vegetales que ingieren los rumiantes son en general de baja 
calidad biológica, la cual depende de su contenido en AA esenciales y de su 
digestibilidad. Cuanto mayor sea el contenido de AA esenciales y la digestibi- 
lidad, mayor será el valor biológico de la proteina. Las proteínas dietarias son 
degradadas en una alta proporción (40-80 %) por los MO proteolíticos rumina- 
les, el resto llega al intestino sin ser degradada y se la denomina proteína “pa­
sante" o “by-pass". Esta acción de los MO depende de la cantidad de proteína 
presente en la ración, su solubilidad, los niveles de materia seca ingeridos y 
otros factores de naturaleza variada.
La solubilidad de las proteínas en el líquido ruminal es uno de los factores más 
importantes, siendo las más solubles las que se degradan más fácilmente. A 
modo de ejemplo mencionemos que casi el 80 % de las proteínas presentes 
en el maíz, cebada y trigo son insolubles en el líquido ruminal, en la avena en 
cambio el 80 % de la proteína presente es soluble en el líquido ruminal.
Para que se liberen las proteínas presentes en los vegetales, el tejido que las 
contiene debe sufrir una trituración adecuada durante la masticación y la ru­
mia, de este modo la superficie del alimento aumenta y se facilita el contacto 
con el agua y las enzimas que actuarán sobre ellas.
A medida que las proteínas ingresan al rumen son degradadas por enzimas 
microbianas extracelulares. La mayor parte de estas proteasas y peptidasas 
actúan en forma semejante a la tripsina y forman péptidos de cadena corta 
como producto. Estos péptidos que así se originan suelen ser hidrolizados 
hasta AA, los cuales son destinados principalmente a la obtención de energía 
por parte de los propios MO con producción de AGV o, alternativamente, a la 
síntesis de proteínas microbiana (ver Figura 4.2-1).
Una importante proporción de AAy otras sustancias nitrogenadas son desami- 
nadas a nivel ruminal y a su vez hay una intensa actividad de resíntesis de la 
proteina microbiana. Los MO del rumen, a partir de NH3, fuentes de nitrógeno 
no proteico (NNP) y esqueletos carbonados provenientes del metabolismo de 
H de C, sintetizan prácticamente todos los AA, incluyendo los esenciales para 
el rumiante. Las proteíñas microbianas poseen así un alto valor biológico que 
es independiente del que poseen las proteínas de la ingesta.
Se ha observado que la relación existente entre la disponibilidad de H de C y 
de proteínas (o nitrógeno) a nivel del rumen tiene fundamental influencia en el 
desarrollo de los MO ruminales.
Vistos los metabolismos de H de C y proteínas podríamos reunir y resumir las 
transformaciones de estas sustancias en el rumen en un proceso global del 
siguiente tipo, en donde bvb y avb significa bajo y alto valor biológico, respec­
tivamente:
HdeC -------> AGV + CH4 + CO2
Prot. vegetales (bvb) —► polipéptidos —► AA—> NH3 + esqueletos carbonados
NNP -------► NH3
NH3 + esqueletos carbonados :► AA—> Proteínas MO (avb)
HdeC + Prot. Veg. (bvb) + NNP —► AGV + CH4 + CO2 + NH3 + Prot MO (avb)
Vale aclarar que el amoniaco representado como NH3 en ecuaciones y esque­
mas que siguen, en realidad, al estar en solución en el líquido ruminal de pH 
ácido, se halla en la forma de ion amonio (NH/).Dado que el nitrógeno utilizado por los MO para la síntesis de AA puede prove­
nir también de NNP tales como la urea, de bajo costo, ésta puede reemplazar 
en parte a las proteínas en las dietas de los rumiantes. Si el nivel de nitrógeno 
proveniente de la ingesta es bajo, el aporte neto de amoniaco al rumen por 
la urea es muy importante, constituyendo éste un mecanismo de ahorro de 
nitrógeno cuando la dieta es deficiente en proteínas (ver más adelante el ciclo 
rumino-hepato-salival).
Los MO ruminales pasan, junto con las proteínas de la ración que no fueron mo­
dificadas en el rumen, a través del omaso hasta el abomaso donde son lisados 
por acción del pH ácido (cercano a 2) y sus proteínas hidrolizadas por acción de 
la pepsina. Los péptidos resultantes son degradados a nivel intestinal (pH más 
alcalino) por acción de las enzimas tripsina, quimotripsina, carboxipeptidasas y 
aminopeptidasas en forma simila r a la digestión proteica que ocurre en los mo- 
nogástricos. La actividad enzimátíca de las secreciones digestivas provenientes 
del abomaso, intestino, vesícula biliar y páncreas de los rumiantes es la misma 
de las especies monogástricas y «2S estimulada por la dieta.
La absorción de estos AA se realiza a nivel de la mucosa intestinal actuando 
activamente en este transporte a través de las membranas los iones sodio y la 
vitamina B6 (piridoxina).
En la Figura 4.2-1 se pueden analizar, en forma resumida e integrada, los pro­
cesos que sufren las proteínas de la ingesta por acción del metabolismo de los 
MO del rumen y de la digestión a nivel de abomaso e intestino.
Ciclo Rumíno-Hepato-Salival
En el rumen, el nitrógeno presente en todos los compuestos, incluida la urea, 
es transformado en amoníaco. Este es el principal compuesto nitrogenado que 
los MO aprovechan para sintetizar AA, proteínas, ácidos nucleicos y diversos 
componentes nitrogenados de la pared celular, utilizando los esqueletos car­
bonados provenientes de la degradación de H de C.
La mayor parte del amoniaco liberado en el rumen reacciona y es transforma­
do en glutamina (Gln) y glutamato (Glu) en la pared ruminal y de esta forma es 
transportado por el sistema portal al hígado. Estas transformaciones ocurren 
por acción de las enzimas glutamina sintetasa (GS) y glutamato deshidrogena­
se (GDH), respectivamente.
La reacción catalizada por la glutamato deshidrogenasa es:
GDH
a-cetoglutarato + NH3 + NAD(P)H + H* -------- ► Glutamato + NAD(P)+ + H2O
La reacción catalizada por la glutamina sintetasa es:
GS
Glutamato + NH3 + ATP ------- ► Glutamina + ADP + P.
Tanto la glutamina como el glutamato que llegan al hígado aportan amoníaco 
para el ciclo de la urea a través de las reacciones catalizadas por las enzimas 
glutamato deshidrogenasa (reacción inversa a la anterior catalizada por la mis­
ma enzima) y glutaminasa respectivamente. Las mismas son:
GDH
Glutamato + NAD(P)+ + H2O ------- ► a-cetoglutarato + NH3 + NAD(P)H + H+
Glutaminasa
Glutamina + H2O ------- ► Glutamato * NH3
Figura 4.2-1: Digestión y absorción de proteínas en el intestino
polipéptick
MICROORGANISMO
HdeCaminoácidos
aminoácidos
Proteínas microbianas
RUMEN
Proteínas
dietarias
NNP: NO3. NO2.
NH/. urea, purinas, 
pirimidinas, amidas, 
aminas (de la dieta)
Proteasas y peptidasas microbiana^11^^
Proteínas 
microbianas 
Péptidos
Peptidasas pancreáticas INTESTINO
Proteínas 
dietarias (**) 
Péptidos ---------------------------- r
ABOMASO 
proteasas
____________
z±t
aminoácidos
(*) Urea: En la Figura 4.2-2 se muestra en forma resumida el destino del amoníaco libre formado 
en el rumen por acción de los MO y el de la urea formada en el hígado: ciclo rumino-hepato- 
salival.
(**) Proteina “by-pass"
Las proteínas dietarias pasantes o “by- pass" se definen como aquellas que contienen 50% 
o más de la proteína digestible del alimento que escapa a la fermentación ruminal. Las de uti­
lización frecuente a nivel mundial son las harinas de pescado, de carne y hueso, de plumas 
hidrolizadas; el poroto de soja tostado, la harina de soja tratada con formaldehído. el gluten 
de maíz y los subproductos de la destilación de cereales (las harinas de carne y hueso, sin 
embargo, tienen restricciones y/o prohibiciones de uso en muchos países, incluido el nuestro, 
debido a la ocurrencia del "mal de las vacas locas" o enfermedad de Creutzeldt Jacob).
Los resultados de esta suplementación que se ha promovido desde la década 
de los '80 en vacas lecheras indican, según las últimas investigaciones, que 
las respuestas a la misma sobre la producción y composición de leche son muy 
variables y no siempre positivas, aún con vacas de muy alta producción (9.000 
a 12.000 litros/lactancia).
Sólo una pequeña proporción del amoníaco liberado en el rumen atraviesa 
directamente la pared rumínal y llega al hígado donde se convierte en urea. 
Una parte de la urea producida por el hígado es eliminada por la orina y el 
resto vuelve al rumen reciclada a través de la saliva o por sangre, desde donde 
también puede ser absorbida por la pared rumínal (ver Figura 4.2-2).
En el rumen la urea distaría y la reciclada es hidrolizada a amoníaco y dióxido 
de carbono por las ureasas de los MO ureolíticos, lo que implica un recupero 
del nitrógeno para la síntesis de AAy proteínas microbianas.
Ure asa
Urea O=C(NH2)2 + H2O --------------> 2 NH3 + CO2
La actividad de este ciclo depende del nitrógeno contenido en el alimento y/o 
de los requerimientos del animal. Cuando las raciones tienen bajo contenido 
proteico o en períodos productivos del animal, la mayor parte de la urea se 
recicla y se elimina poco en la orina.
De esta manera, el aporte neto de amoníaco al rumen por la urea es muy im­
portante, constituyendo éste, como se dijo antes, un mecanismo de ahorro de 
nitrógeno
Vale decir entonces, a manera de resumen, que este ciclo permite al rumiante 
adaptarse a las variaciones de proteínas de la dieta de manera que:
• Poca proteína en la dieta alto reciclaje de urea baja excreción
por orina
* Alta proteína en la dieta bajo reciclaje de urea alta excreción
por orina
Figura 4.2-2: Ciclo rumino-hepato-salival
V
DIETA
NHa
CO
GS GDHPared rumínal
RIÑÓN
Urea (orina)
NO3, N(
a)
NHa
GS GDHPared rumínal
4.3. Lípidos
Los herbívoros ingieren pequeñas cantidades de lípidos (4-6%). Los mismos 
están constituidos por: triacilglicéridos (TAG), diacilglicéridos (DAG), fosfolípi- 
dos (PL), galactosilglicéridos, todos ellos con una alta proporción de AG insa­
turados (linoleico (18:2) y linolénico (18:3).
En los granos o concentrados los TAG son los lípidos más abundantes y están 
constituidos principalmente por AG y gíicerol. Las hojas de las plantas forraje-
ras en general contienen bajos tenores de material lipídico con predominio de 
los galactosilglicéridos (que aportan una importante cantidad de ác. linolénico) 
y en menor proporción PL, ceras y esteróles. Los galactosilglicéridos están 
constituidos por glicerol, AG y galactosa y ios PL por glicerol, AG, ácido fosfó­
rico y un alcohol aminado (etanolamina o colina).
Nota: Para repasar nomenclatura y estructura de ácidos grasos se recomienda 
ver 8 - Anexo al final de este texto.
Metabolismo ruminal y digestión y absorción en TGI 
En el rumen más del 95 % los lípidos de la dieta quedan expuestos a la acción 
de MO Impolíticos cuando la matriz vegetal ha sido masticada y degradada. La 
hidrólisis de estos lípidos se debe sobre todo a la acción de las bacterias del 
rumen, con poca evidencia de que los protozoos y hongos, o la saliva y lipasas 
vegetales jueguen un papel importante en este proceso.
Durante su tránsito por el rumen los lípidos sufren profundas transformaciones, 
lo que hace que las grasas de depósito tengan una composición química casi 
constante e independiente de la composición lipídica de la ingesta.
Los lípidos de la dieta, en el rumen, son hidrolizados por lipasas micro­
bianas. Esta hidrólisis es rápida y completa, y el 70% de los lípidos se 
hidrolizan totalmente a AG libres y glicerol (verFigura 4.3-1, Figura 4.3-2, 
Figura 4.3-3).
Con fines energéticos, el glicerol proveniente de estas hidrólisis es fermentado 
por los MO y transformado en ác. propiónico, la galactosa en ác. acético o 
butírico y los alcoholes aminados son metabolizados hasta amoníaco y AGV.
Fe
rm
en
ta
ci
ón
Figura 4.3-1: Hidrólisis de triacilglicéridos y destino de los productos
Figura 4.3-2: Hidrólisis de fosfoiipidos y destino de los productos
Fosfolípidos
Hidrólisis
+
Figura 4.3-3: Degradación de galactosilglicéridos
Los AG insaturados libres son tóxicos para los MO ya que por sus característi­
cas poseen acción detergente sobre la membrana celular de los mismos. Ade­
más se adhieren a la superficie de las partículas de fibra vegetal disminuyendo 
la digestíbilidad de la celulosa. Por este motivo las bacterias celulolíticas, las 
metanógenas y los protozoos son particularmente susceptibles a la toxicidad 
de los AG insaturados.
Para minimizar estos efectos deletéreos, en el rumen tiene lugar el proceso de 
biohidrogenación de estos AG por acción de los propios MO, cuyo resultado 
es la saturación de los doble enlaces del 70 al 90 % de los AG insaturados 
presentes en el rumen, disminuyendo así su toxicidad.
Los MO encargados de esta acción están:
Adheridas a las partículas del alimento (aproximadamente el 25% del 
total de las presentes en el contenido del rumen).
• Suspendidas en el líquido ruminal (aproximadamente el 75% del total de 
las presentes en el contenido del rumen).
* Adheridas a la pared del rumen (una proporción muy pequeña).
La biohidrogenación microbiana de los AG (ver esquema simplificado en la 
Figura 4.3-4) es un proceso muy importante en el metabolismo ruminal de los 
tí pidos en el que participan isomerasas y reductasas
Figura 4.3-4: Biohidrogenación de ácidos grasos (Esquema simplificado)
Palmitoleico 16:1 (cis 9)
[2H] Reductasa
Palmítíco 16:0
Linolénico 018:3 (cis 9-cis12-cis15)
[2H]
2[H]
2[H]
Ruménico 018:2 (cis 9-cis 11) 
OLA (Ácido Linoleico Conjugado)
Reductasa
Vaccénico 018:1 (trans 11)
Reductasa
Esteárico 018:0
Reductasa
t
Linoleico C18:2 (cis 9-cis12)
Por medio de esta vía los AG insaturados son saturados total o parcialmente, 
obteniéndose principalmente ácido esteárico y transisómeros de AG monoin- 
saturados, respectivamente. De estos últimos el ácido vaccénico, también lla­
mado transvaccénico, es saturado hasta esteárico aunque cierta proporción 
pasa como tal al intestino.
Nota: El proceso de biohidrogenación ruminal y su regulación se puede ver en 
mayor detalle en 8 - Anexo (Fig ura A-.2)
Un mecanismo adicional que reduce los efectos tóxicos de los AG insaturados 
es la formación de sales insolubles (principalmente jabones célticos).
Los AG de cadena larga liberados por los MO del rumen no pueden ser absor­
bidos a nivel de la pared ruminal, por lo que pasan con el bolo alimenticio al 
intestino delgado donde se produce su absorción.
El ácido linoleico, AG esencial, es parcialmente incorporado y almacenado en 
el interior de los MO. Los mismos al pasar con el alimento al abomaso, son 
Usados por el pH ácido, y así el ácido linoleico liberado es posteriormente ab­
sorbido en el intestino delgado.
Finalmente, los principales AG absorbidos a nivel intestinal por el rumiante se­
rán: ácido palmítico (C 16:0), ácido esteárico (C 18:0), ácido transvaccénico (C 
18:1) y en menor proporción ácido linoleico (C 18:2) (ver Figura 4.3-5).
Los MO además pueden generar sus propios lípidos, sintetizando AG satura­
dos de cadena larga de número par (a partir de AGV de cadena par) e impar de 
átomos de carbono (a partir de AGV de cadena par + impar) y AG de cadena 
ramificada (a partir de AGV de cadena lineal + ramificada) (ver Tabla 4.3-1).
Tabla 4.3-1: Conversión de AGV en AGS de cadena par, impar, lineal y ramificada
AGV PRECURSOR AG SINTETIZADO
Acético (C2), Butírico (C4) Cadenas pares (014,016,018)
Acético (02), Propiónico (03), Butírico (04), Valérico (05) Cadenas impares (C15, C17)
Isobutírico (iso-04 ramificado): Deriva de Valina Cadenas pares ramificadas
Isovalérico (íso-C5 ramificado): Deriva de Leucina Cadenas impares ramificadas
2~Metilbutírico (iso-C5 ramificado): Deriva de Isoleucina Cadenas impares ramificadas
Estos lípidos de origen microbiano serán liberados por acción lítica a nivel abo- 
masal y posteriormente absorbidos en el intestino delgado. De esta manera, 
este tipo de AG también formarán parte de los lípidos de depósito o de la leche, 
característica propia de los animales rumiantes.
En el abomaso, el pH bajo hace que los AG que se encuentran adheridos a 
pequeñas partículas alimenticias estén en forma no ionizada, esto permite una 
disminución de su solubilidad y un aumento de la disociación de los jabones 
cálcicos (1) de los AG. Esto facilita la absorción de los AG a nivel intestinal ya 
que a nivel del abomaso no es significativa.
(1) Nota: De hecho, se está utilizando en algunos países la suplementacíón de la ingesta con 
jabones cálcicos fabricados a partir de aceite de soja o de palma, los que se suministran al 
animal mezclados en la ración, como lípidos protegidos o {¡pidos “by-pass". Esos jabones no 
afectan a los MO del rumen y al pH de ese compartimento no se hidrolizan. En el abomaso, a 
pH ácido (2-2,5), sí se hidrolizan y los AG provenientes del aceite de origen son absorbidos a 
nivel intestinal. Se postula que la absorción de esos AG. que no llegarían de otra forma, mejora 
la producción lechera, a la vez que el calcio evita la descalcificación durante la lactación.
Aproximadamente entre el 80-90 % de los lípidos que llega al intestino lo 
hace como AG libres. El resto está constituido por PL microbianos y peque­
ñas cantidades de TAG y galactosilglicéridos de la dieta (que escaparon a la 
acción de los MO del rumen) y son hidrolizados por lipasas pancreáticas e 
intestinales.
Los AG libres se van desprendiendo de las partículas alimentarias, en forma 
gradual, durante su trayecto por el intestino para ser absorbidos.
Para la absorción de los lípidos a nivel intestinal la hidrólisis total no es requi­
sito, pueden ser incorporados productos de la digestión parcial si están emul­
sionados por lo que es clave la formación de micelas, para ello es necesaria la 
presencia de bilis y jugo pancreático. Se debe tener en cuenta que si bien el 
rol de la lipasa pancreática presente en este último no es importante, ya que 
los TAG llegan hidrolizados al intestino, la enzima es activa. La bilis suministra 
sales biliares y lecitina, y el jugo pancreático el bicarbonato para elevar el pH 
y las enzimas para convertir la lecitina en lisolecítina. Este compuesto, junto 
con las sales biliares y los AG liberados de las partículas de alimentos y MO, 
permiten la formación de micelas que facilitan la absorción de lípidos por las 
células intestinales.
El enterocito resintetiza principalmente triglicéridos (a partir de los AG absor­
bidos y el glicerol fosfato proveniente de la degradación de la glucosa) que 
pasan al sistema linfático formando partículas que por su estructura y com­
posición química son llamadas lipoproteínas (Lp). El colesterol (C), si bien 
es escaso, también se absorbe a nivel intestinal y es incorporado a estas 
Lp formándose así quilomicrones (Q) y lipoproteínas de muy baja densidad 
(VLDL).
Se ha observado que una disminución de la biohidrogenación permitiría una 
mayor absorción de AG insaturados. Esto implicaría un aumento en el conte­
nido de estos AG en la carne y la leche con una consecuente mejora de estos 
productos para la salud humana. Cuando la dieta está constituida por lípidos
protegidos o “by pass’\ dependiendo del sistema de protección que se utilice, 
la digestión de los mismos ocurre de manera parecida a la de los monogástri- 
cos. La lipasa pancreática desdobla a los TAG en AG y 2-monoacilglicéridos, 
éstos constituyen un factor importante en la solubilización de los AG.
Los I i pidos de la dieta tienen un efecto muy pequeño sobre la digestibilidad del 
resto delos nutrientes, excepto para el calcio y el magnesio. Niveles relativa­
mente altos de aceites en la dieta, aunque probablemente no ejerzan mayor 
efecto en la digestibilidad total de la materia seca, han resultado depresores 
de la digestibilidad de la celulosa in vitro, disminuyen la formación de amonio, 
reducen la formación de acético y elevan la proporción de propiónico.
Un resumen esquemático de los procesos correspondientes al metabolismo 
de los lipidos a nivel ruminal y su pasaje por el TGI se puede visualizar en la 
Figura 4.3-5.
Transporte de lipidos
Los lipidos, que en general son insolubles en agua, se estabilizan y pueden 
ser transportados en el plasma asociados a proteínas en forma de Lp. Estas 
partículas son complejos macromoleculares que contienen diferentes lipidos 
y proteínas especializadas, llamadas apolipoproteínas (apo), que son solu­
bles en los sistemas vasculares (plasma y linfa) y en los fluidos intestinal y 
folicular.
Las Lp están formadas por compuestos hidrófilicos (PL, Colesterol libre, y 
apoproteínas), situados en la superficie y compuestos hidrófobos (TAG y Co­
lesterol esterificado) situados en el núcleo de estas estructuras. La diferente 
composición química que presentan se traduce en: distinta densidad, tamaño y 
movilidad electroforética, propiedades que permiten su fraccionamiento y pos­
terior estudio. Las Lp que se pueden encontrar presentes la circulación son: 
quilomícrones (Q), lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL = very ¡ow densi- 
ty lipoproteins), lipoproteínas de densidad intermedia (IDL intermediate-density 
lipoproteína), lipoproteínas de baja densidad (LDL = low densíty lipoproteins) y 
lipoproteínas de alta densidad (LDL = high densíty lipoproteins)
En la Tabla 4.3-2 se muestra la composición lipídíca (%) aproximada del suero 
de rumiantes.
El porcentaje de cada componente presente en cada Lp depende del tipo de 
Lp. La función principal de las Lp plasmáticas es el transporte de los lipidos 
desde los órganos productores de las mismas (por ej. intestino e hígado) 
a tejidos periféricos, también constituyen la forma de transporte de lipidos
necesarios para el metabolismo energético del animal y de sustratos para 
la síntesis de grasa de reserva en el tejido adiposo o de la leche en el tejido 
mamario.
Figura 4.3-5 .Digestión y metabolismo ruminal de lipidos
Tabla 4.3-2: Lipoproteínas presentes en el suero de rumiantes
Lipoproteína Vaca Ternero Oveja Cordero
VLDL y Q 1,2% 11,4% 4,4 % 10,0%
LDL 19,7% 14,4% 19,5% 23.0 %
HDL 79,0 % 74,1 % 76.1 % 68,0 %
En el caso de los animales de granja, especialmente los rumiantes, la compo­
sición química y la tasa de formación de Lp se encuentran entre los principales 
factores de control de la utilización de los lípidos por parte de los tejidos, y por 
lo tanto, de las características cualitativas y cuantitativas de la producción de 
carne y de leche.
Quilomicrones
A pesar de que la dieta de los rumiantes no es rica en lípidos, en el intestino 
de los bovinos hay sínfesis de Q. Estas Lp transportan los AG provenientes del 
rumen en forma de TAG, que al ser hidrolizados por la lipoproteínlipasa (LPL) 
los liberan a los tejidos para su depósito, la producción de leche o para su oxi­
dación con el objetivo de producir energía. La formación de Q es estimulada 
por el incremento de los niveles de AG poliinsaturados a nivel intestinal (ej. 
grasas pasantes o “by pass”).
Los Q se caracterizan por contener principalmente la apo B48y también, pero 
en menor proporción, las apo C y A.
VLDL
En los rumiantes las VLDL constituyen una alternativa importante para el trans­
porte de TAG desde el intestino al resto de los tejidos, con una menor síntesis 
de esta lipoproteína por parte del hígado. Su formación se incrementa con el 
suministro continuo de AG saturados al intestino delgado.
Como otros mamíferos, los rumiantes sintetizan las apoproteínas apo B100 y 
B48, la primera sintetizada por el hígado y la segunda por el intestino, ambas 
presentes en las VLDL.
La estructura de las VLDL contiene varios tipos de apo C; entre ellas las apo C, 
y la apo Ca tienen como función mejorar su unión a la LPL presente en la super­
ficie del endotelio capilar de los tejidos extrahepáticos, catalizando la hidrólisis 
de los TAG. Por otra parte también están presentes en menor proporción las 
apo C!l( y apo CIV que actúan como inhibidores de esta enzima.
Los Q y las VLDL son las Lp de mayor tamaño y menor densidad sintetizadas 
por el intestino luego de la ingesta, aproximadamente en un 25 % y 75 % res­
pectivamente.
IDL
Son Lp intermediarias entre las VLDL y las LDL, ya que se generan por la 
degradación de los TAG presentes en las VLDL por acción de la LPL. La fácil 
captación de las IDL por parte del hígado explica la muy baja concentración de 
estas partículas en el plasma.
El núcleo de las IDL está formado por TAG (61-70%) y C esterificado (1-3%), 
mientras que los componentes de superficie son PL, C libre y apolipoproteínas 
que representan un 30 a 39% del total de la de la partícula. Se conoce muy 
poco acerca de las apoproteínas que constituyen las IDL bovinas, pero la apo 
E sería la que predomina.
LDL
Las LDL son el producto de la degradación de las VLDL vía IDL y están in­
volucradas en la distribución del C a los tejidos. Las LDL son las Lp que se 
encuentran en menor concentración en el plasma bovino.
Están constituidas por un 48% de C esterificado, 27% de PL, 10% de C |¡bre y 
15% de TG. Las apoproteínas presentes en estas partículas son esencialmen-
HDL
Son las Lp más abundantes en el plasma de prerumiantes y rumiantes. Son 
sintetizadas y secretadas por el hígado y el intestino delgado. La incorporación 
de C esterificado a estas Lp recién secretadas aumenta su tamaño y cambia su 
forma discoidal a esférica, quedando así constituida la partícula madura. El C 
que se incorpora a las HDL es el que está presente en los tejidos, es transferi­
do hacia esta Lp y esterificado por acción de la lecitin.colesterol aciltransferasa 
(LCAT) activada por la apoproteína apo A, presente en estas partículas. Estas 
Lp son heterogéneas y se presentan en el plasma bovino como:
• HDL ricas en C esterificado (48% del total de lípidos) y pobres en
livianas
TAG (3% del total de lípidos).
• HDL pesadas más enriquecidas en TAG (7-13% del total de lípidos).
En bovinos los PL son los principales componentes de superficie de las HDL y 
presentan un alto contenido de ácido linoleico.
En la Tabla 4.3-3 se muestra la composición química de cada tipo de Lp pre­
sente en el plasma bovino (en cada caso se indica el porcentaje de cada com­
ponente) y en la Tabla 4.3-4 el lugar de producción y la función de estas Lp, 
como también eí origen de los lípidos que las constituyen.
Tabla 4.3-3 : Composición química de las Lipoproteínas presentes en el suero bovino
Compuesto
Quilo- 
micrones VLDL
LDL
HDL
liviana
HDL
pesada
Colesterol 4-6 3-9 6-8 4-6 1-4
Colesteroí
esterificado
1-4 5-15 31-36 29-33 13-29
TAG 72-87 45-63 4-21 1-3 1-6
PL 4-5 12-17 18-22 25-27 12-27
| Apo proteínas 2-3 8-16 22-32 33-39 39-68
Tabla 4.3-4: Lugar y producción de las Lp, origen de los lípidos que las constituyen 
y función de cada una de ellas.
Se producen en Origen Función
Q Intestino Lípidos de la dieta Provisión de AG a los tejidos
VLDL Intestino e Hígado Lípidos de la dieta y hepáticos Provisión de AG a los tejidos
LDL Plasma Degradación de VLDL Distribución del Calos tejidos
HDL Intestino e Hígado Colesterol tisular Transporte de! C al hígado
5. METABOLISMO INTERMEDIO COMPARADO
Destino de los ácidos grasos volátiles
En los polígástricos Ids AGV, acético, propiónico y butírico, son absorbidos princi­
palmente a través de la mucosa del sistema retículo-rumen (75%), en menor pro­
porción en el omaso-abomaso (20%) y en el intestino (5%). Debido al metabolis­
mo diferencial de los mismos en la mucosa de los preestómagos, la velocidad de 
absorción del butirato es mayor a la del propionato y ésta mayor a la del acetato.
Destino del acetato