22avo teo TRANSITO VESICULAR 1 (1)

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El transporte, tanto de proteínas solubles como de proteínas asociadas a membranas y 
lípidos de membranas desde el retículo endoplasmático hacia la superficie celular estará 
dado a través del transporte en determinadas vesículas; lo mismo ocurre con el transporte 
desde la superficie celular hacia el retículo endoplasmático de las sustancias que la célula 
captura desde la superficie celular y la lleve a distintos compartimientos de la ruta 
endocítica. Las vesículas constituyen los medios de transporte de estas sustancias; y estos 
transportes van a seguir rutas que se encuentran bien especificadas genéticamente en la 
estructura celular. 
 
Ruta que va desde el retículo endoplasmático hacia el cis Golgi. 
Ruta que va desde el cis Golgi a través de todo el aparato de Golgi y termina en la 
superficie celular o en el endosoma temprano y el endosoma tardío y lisosoma. 
Ruta que va desde la superficie celular y a través de la ruta endocítica termina siendo 
degradado en los lisosomas para que luego esos productos puedan ser utilizados en 
distintos compartimientos celulares. 
Rutas transportan proteínas de 
membranas, proteínas solubles 
y lípidos hacia distintos destinos 
celulares → utilizan como 
medio de transporte a las 
VESÍCULAS → estas van a gemar 
desde un COMPARTIMIENTO 
DADOR y se dirigirán hacia el 
COMPARTIMIENTO DE DESTINO o a 
la MEMBRANA PLASMÁTICA → en 
donde sufrirán un proceso de 
22° T E O R I C O 
fusión liberando el contenido que llevaban en su lumen, en el lumen del compartimiento 
de destino o hacia el exterior (si se trata de la membrana plasmática). 
Estas vesículas están perfectamente 
dirigidas desde el compartimiento 
dador hacia el compartimiento de 
destino ya que se desplazan gracias a 
proteínas motoras sobre calzadas 
específicas → con lo cual, LAS 
VESÍCULAS SON TRANSPORTADAS EN FORMA 
ESPECÍFICA a través de calzadas 
constituidas por elementos del 
citoesqueleto. 
En general → las vesículas se 
transportan sobre los MICROTÚBULOS 
gracias a proteínas motoras llamadas 
DINEÍNAS o QUINESINAS. 
Cuando las vesículas se encuentran más cerca de la MEMBRANA PLASMÁTICA → pueden 
transportarse también sobre MICROFILAMENTOS DE ACTINA. 
MECANISMOS MOLECULARES DE FORMACIÓN Y FUSIÓN DE VESÍCULAS 
SE TIENE UN COMPARTIMIENTO DADOR → de él se puede producir una vesícula para 
transportar componentes que están en este compartimiento hacia un compartimiento de 
destino. 
PARA QUE LA VESÍCULA PUEDA GEMAR → DEBE ESTAR RECUBIERTA. 
 En la vesícula se tiene PROTEÍNAS TRANSMEMBRANA DE CARGA que deben ser 
transportadas (violetas en esquema). 
 Se tiene también otras proteínas transmembrana llamadas PROTEÍNAS RECEPTORAS → 
estas reconocerán en su dominio luminal a aquellas proteínas solubles que fueron 
sintetizadas y translocadas completamente hacia el retículo endoplasmático y que 
deben ser transportadas desde el RE hacia un compartimiento de destino → para 
poder ser transportadas deben interaccionar con las proteínas receptora. 
 En la vesícula recubierta también hay POLI FOSFOINOSÍTIDOS (PPI) → son lípidos 
específicos de membrana. 
 PROTEÍNAS DE UNIÓN A GTP, 
proteínas V-SNARE y PROTEÍNAS DE 
CUBIERTA. 
 
 
PROTEÍNAS DE CUBIERTA 
Las proteínas que pueden estar recubriendo una vesícula son 4: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Las funciones de las proteínas de cubierta en la formación de la vesícula son: 
 darle curvatura a la membrana, favorecen que la vesícula emerja y se movilice hacia 
el citoplasma con forma de vesícula → LE OTORGAN LA FORMA A LA VESÍCULA. 
 las proteínas de cubierta tienen dominios que les permiten seleccionar y concentrar 
las proteínas de carga → es decir las proteínas que deben ser transportadas entre 
distintos compartimientos en la membrana. 
CLATRINA cop i cop ii RETRÓMERO 
Las vesículas que 
estarán recubiertas 
por las proteínas que 
forman la cubierta de 
clatrina → son 
aquellas que 
EMERGERÁN DESDE LA 
MEMBRANA 
PLASMÁTICA HACIA EL 
INTERIOR CELULAR; o 
desde la red trans del 
Golgi hacia los 
endosomas tardíos o 
lisosomas. 
Las vesículas 
recubiertas por las 
proteínas que forman 
la cubierta COP I son 
aquellas que 
emergen de la red 
trans Golgi y que se 
dirigen a cisternas 
anteriores del Golgi; o 
VESÍCULAS QUE 
EMERGEN DEL GOLGI 
MEDIAL O DEL CIS 
GOLGI Y SE DIRIGEN EN 
UN TRANSPORTE 
RETRÓGRADO HACIA EL 
RETÍCULO 
ENDOPLASMÁTICO. 
Las vesículas 
recubiertas por las 
proteínas que forman 
la cubierta de COP II 
son aquellas que 
geman desde el 
retículo 
endoplasmático y 
que se dirigen hacia 
el cis Golgi. 
Las vesículas que 
tendrán una cubierta 
de retrómero son las 
que SE FORMAN A 
PARTIR DEL ENDOSOMA 
TARDÍO; y son las que 
devuelven al aparato 
de Golgi ciertas 
proteínas que son 
necesarias para el 
transporte de las 
enzimas lisosomales. 
 
GTPASAS → son proteínas capaces de unir GTP → estas proteínas de unión a GTP se 
encuentran activas cuando están unidas a GTP; y cuando el GTP es hidrolizado a GDP, la 
GTPasa se inactiva. Luego → la proteína inactiva, gracias a un intercambiador de 
nucleótidos de guanina, puede intercambiar GDP por GTP y volverse a activar. 
CUANDO LA PROTEÍNA ESTÁ ACTIVA → INTERACCIONA CON OTRAS PROTEÍNAS, Y GRACIAS A 
MECANISMOS DE REGULACIÓN ALOSTÉRICA LAS ACTIVA. 
 
 PROTEÍNA ARF → asociada a la formación de vesículas recubiertas por COP I o por 
clatrina. 
 PROTEÍNA SAR1 → asociada a vesículas recubiertas por COP II. 
EN AMBOS CASOS → LAS PROTEÍNAS GTPASAS PARTICIPAN DEL RECLUTAMIENTO DE LAS 
PROTEÍNAS DE CUBIERTA. 
 PROTEÍNA RAB → participa del direccionamiento y anclaje de la vesícula a su 
compartimiento de destino. 
PA = proteínas 
adaptadoras 
En todos los casos, estas proteínas G pequeñas unidas ya sea a la vesícula que gema o 
la vesícula a la cual se direccionan → generarán una nueva superficie de 
reconocimiento y permitirán que la vesícula interaccione con la membrana del 
compartimiento de destino; o que, sobre la membrana que se está gemando, gracias a 
la nueva superficie de reconocimiento, se forme la cubierta adecuada. 
POLIFOSFOINOSÍTIDOS 
POLIFOSFOINOSÍTIDOS (PPI) → son 
lípidos derivados del 
fosfatidilinositol, el cual es un 
glicerofosfolípido; el inositol es 
un azúcar que junto con el 
fosfato formarán la cabeza 
polar del fosfolípido → este 
fosfolípido se encuentra 
distribuido asimétricamente y en 
general se encuentra en la 
hemicapa citosólica de las 
membranas celulares. 
El anillo de inositol del fosfatidilinositol puede ser fosforilado en distintas posiciones y 
convertirse en distintas especies fosfolipídicas. Todas estas especies de fosfatidilinositoles 
generaran distintas formas del anillo de inositol ya que en él se tendrá reemplazados 
distintos OH que estarán en posición ecuatorial o axial. ESTO GENERA EN EL ESPACIO UNA 
REGIÓN DE RECONOCIMIENTO PARA LAS PROTEÍNAS QUE TENGAN EL LUGAR EXACTO QUE ENCAJEN 
EN ESTAS FORMAS DE INOSITOL FOSFORILADO → por ejemplo las figuras E y F muestran dos 
figuras de fosfatidilinositol → debido a la cantidad y posición de los fosfatos unidos se 
generan distintas formas las cuales serán reconocidas por sitios en proteínas que 
encastraran con la forma adecuada de fosfatidilinositol. LOS DISTINTOS FOSFATIDILINOSITOLES 
EN LAS HEMICAPAS CITOSÓLICAS DE LAS MEMBRANAS GENERAN DISTINTAS SUPERFICIES DE 
RECONOCIMIENTO. 
Los fosfatidilinositoles son característicos de los distintos compartimientos celulares → por 
ejemplo (en esquema), las cisternas del aparato de Golgi, las vesículas que se desprenden 
del Golgi están enriquecidas en fosfatidilinositol 4 fosfato; mientras que las vesículas de los 
endosomas tempranos y tardíos están enriquecidos por fosfatidilinositol 3 fosfato. 
ENTONCES → LOS FOSFATIDILINOSITOLES GENERAN SUPERFICIES DE RECONOCIMIENTO Y ANCLAJE. 
 
Por ejemplo → una proteína que forma parte 
de la endocitosis mediada porcubiertas de 
clatrina interacciona con la molécula de 
inositol adecuada. ESQUEMA → dos 
membranas, una pertenece al Golgi y en ella 
se tiene un FOSFATIDILINOSITOL 4 FOSFATO 
(característico del complejo de Golgi); la 
membrana inferior es una membrana 
plasmática que posee FOSFATIDIL INOSITOL 4,5-
DIFOSFATO (característico de la membrana 
plasmática). Y en el CITOSOL ENTRE LAS DOS 
MEMBRANAS SE TIENE A LA PROTEÍNA AP-2 QUE FORMARÁ PARTE DE LA FORMACIÓN DE UNA 
VESÍCULA RECUBIERTA DE CLATRINA → esta proteína tiene 4 subunidades, y la subunidad alfa 
tiene un sitio que puede interaccionar con una molécula de fosfatidilinositol → encastra 
perfectamente sobre el anillo de inositol fosforilado en posición 4 y 5 de la membrana 
plasmática → cuando la subunidad alfa encastra sobre ese anillo fosforilado hay un 
cambio conformacional en las subunidades de la proteína → la subunidad µ hace un giro 
que expondrá dos sitios nuevos → otro sitio que reconoce fosfatidilinositol 4,5-difosfato y un 
sitio que reconoce un dominio de la proteína en fucsia → la cual será endocitada cuando 
se forme la vesícula de clatrina. 
 
Las moléculas de clatrina que se unan a la AP-2 estarán formadas por subunidades de 
clatrina denominadas TRISQUELIONES y están formadas por 3 cadenas grandes (rosa) y 3 
pequeñas (celestes). 
Los trisqueliones se van a comenzar a ensamblar formando estructuras muy estables por 
interacciones no covalentes → y formaran enrejados que terminarán formando estructuras 
en forma de cestas que EMERGEN DESDE LA MEMBRANA DADORA. 
En la formación de una vesícula cubierta de clatrina se necesitan PROTEÍNAS ADAPTADORAS 
DE TIPO 1, de TIPO 2, de TIPO 3 o de tipo GGA → y se necesita la participación de una 
proteína GTPasa ARF. 
 
Para que se forme y geme una vesícula recubierta de clatrina → se requiere de la proteína 
que necesita ser endocitada. En ESQUEMA → la molécula celeste es un receptor que va a 
favorecer la endocitosis de la molécula carga, esquematizada en rojo. Al dominio 
citosólico del receptor se unirá el dominio de la proteína adaptadora AP2 → para ello, la 
AP2 PREVIAMENTE INTERACCIONA CON FOSFATIDILINOSITOL 4,5-DIFOSFATO QUE SE ENCUENTRA EN 
LA HEMICAPA CITOSÓLICA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA. A medida que las proteínas 
adaptadoras van interaccionando con el dominio citosólico de la proteína que lleva la 
carga y el fosfatidilinositol → se produce un cambio en la conformación de la proteína 
adaptadora que permite su interacción con los trisqueliones para que se vaya formando 
la cesta o canasta alrededor de la molécula que va gemando. En esta formación 
participa la GTPASA ARF y también la GTPASA DINAMINA → la cual favorece el acercamiento 
de las membranas y la fisión de las mismas → completándose la cubierta de clatrina 
alrededor de la vesícula que emerge. 
UNA VEZ QUE LA VESÍCULA EMERGE → DEBE SER RÁPIDAMENTE DESNUDADA, PERDIENDO EL 
RECUBRIMIENTO DE CLATRINA → para que esto ocurra, se debe hidrolizar ATP mediante una 
PROTEÍNA HSP70 CON ACTIVIDAD DE ATPASA → la hidrolisis del ATP brinda la energía para los 
cambios conformacionales necesarios para que se desprenda la cubierta de clatrina y las 
proteínas adaptadoras de la molécula carga. 
Además de la hidrolisis de ATP, se necesita, para que se desprenda la proteína 
adaptadora de la superficie a la cual se encuentra anclada → que desaparezca el 
fosfatidilinositol difosfato. 
Asociado a la proteína dinamina hay una FOSFATIDILINOSITOL FOSFATASA → que hidroliza el 
fosfato de la molécula de fosfadidilinositol 4,5-difosfato cambiando la especie de 
polifosfoinosítido que se encuentra asociado a la membrana y favoreciendo el 
desprendimiento de la proteína 
adaptadora y de la dinamina que se 
encuentra rodeando el cuello en la 
formación de la vesícula. 
FORMACIÓN DE VESÍCULA CUBIERTA POR PROTEÍNAS COP II 
Tanto los polifosfoinosítidos como las proteínas GTPasa generan nuevas superficies de 
reconocimiento para otras proteínas que se encuentran en forma soluble o que se 
encuentran en las membranas a las cuales se tiene que fusionar la vesícula recubierta de 
COP II. 
 
IMAGEN IZQUIERDA → se tiene una membrana del retículo endoplasmático en la cual se 
encuentra insertada una proteína denominada SEC12 → es una SAR-GEF (factor 
intercambiador de nucleótidos de guanina). Cercano a la membrana del retículo 
endoplasmático se encuentra una proteína soluble que es la SAR-GDP (inactiva) → esta 
proteína SAR tiene una hélice anfipática mientras se encuentra unida a GDP. La proteína 
SAR-GEF va a favorecer el intercambio de GDP por GTP → lo que induce un CAMBIO 
CONFORMACIONAL que permite que la hélice anfipática de la SAR-1 pueda extenderse e 
insertarse en la hemicapa citosólica de la membrana del RE. CUANDO LA PROTEÍNA SAR SE 
ACTIVA → GENERA UNA NUEVA SUERFICIE DE RECONOCIMIENTO SOBRE LA MEMBRANA DEL RE → y 
esta partícula insertada en la molécula, insertada en la membrana del RE SERÁ 
RECONOCIDA POR LA PROTEÍNA SEC23, QUE JUNTO CON LA PROTEÍNA SEC24 CONTRIBUIRÁN A LA 
FORMACIÓN DE LAS CUBIERTAS DE TIPO COP II. 
La proteína SEC23 va a reconocer que la membrana del RE tiene una proteína SAR-1 
insertada → esto favorece la interacción del complejo proteico con la membrana. 
La proteína SEC24 tendrá los sitios de reconocimiento para los dominios citosólicos de las 
proteínas transmembrana de 
carga o de los receptores de 
carga que transportan las 
moléculas solubles de carga. 
UNA VEZ QUE SEC23 Y SEC24 
RECONOCEN A LA PROTEÍNA SAR-1 
UNIDA A GTP → SE INDUCE EL CAMBIO DE CONFORMACIÓN EN SEC24 PARA QUE PUEDA UNIRSE AL 
DOMINIO CITOSÓLICO DE LA PROTEÍNA DE CARGA. 
LAS PROTEÍNAS SEC13 Y SEC31 VAN A INTERACCIONAR CON SEC24 Y CON SEC23 → terminando así 
de formar la cubierta de tipo COPII que favorecerá la gemación de la vesícula desde la 
membrana del RE hacia la superficie del cis Golgi. 
Cuando la vesícula se va formando → las membranas se fisionan; y para que la 
membrana se desnude, o sea, se desprenda de su cubierta una vez que la membrana 
gemó → SE HIDROLIZARÁ EL GTP UNIDO A LA GTPASA → este pasa a ser GDP y la proteína SAR 
unida a GDP repliega su cola hidrofóbica sobre la estructura de la proteína SAR → se 
desprende de la membrana, desprendiéndose así todo el complejo proteico y la vesícula 
se desnuda. 
FORMACIÓN DE VESÍCULA CUBIERTA POR PROTEÍNAS COP I 
Las vesículas recubiertas por COP I SE VAN A FORMAR EN LA SUPERFICIE DEL GOLGI → 
participan en el TRANSPORTE DESDE EL TRANS GOLGI HACIA CISTERNAS INTERMEDIAS O DESDE 
CISTERNAS INTERMEDIAS HACIA EL RE. 
En la membrana del Golgi se tiene 
una proteína ARF-GEF → permite 
que la proteína ARF soluble que 
tiene unido un GDP intercambie 
GDP por GTP y se pueda insertar a 
través de una cola hidrofóbica en 
la hemicapa citosólica de la 
superficie del aparato de Golgi. 
La inserción de la proteína ARF-
GDP en la membrana del Golgi 
genera una NUEVA SUPERFICIE DE 
RECONOCIMIENTO que permite la 
interacción con complejo de 
cubiertas de COP I (cada una de 
estas proteínas es llamada 
COATÓMERO) y con el dominio citosólico de la proteína cargo. 
Una vez que se formó toda la vesícula → ocurre la fisión → Y UNA VEZ 
FISIONADA LA VESÍCULA HABRÁ UNA HIDRÓLISIS DE GTP → TRANSFORMÁNDOSE 
EN GDP → el cual induce el CAMBIO CONFORMACIONAL DE LA PROTEÍNA ARF 
UNIDA A LA MEMBRANA → ésta se libera de la membrana, y junto con su 
liberación, se desarma toda la cubierta de COP I formada alrededor de 
la vesícula. 
En este caso → participan otras proteínas que ayudan a la formación 
del cuello de la vesícula → estas son las PROTEÍNAS BARS, que tienen 
dominios de unión a lípidos y se unen en las zonas de las membranas donde hay una 
determinada curvatura. 
Para que se forme la curvatura del cuello de la vesícula, es necesaria la presencia del 
ÁCIDO FOSFATÍDICO → proviene de la hidrolisis de la fosfatidilcolina (fosfolípido de 
membrana) → y para que esta se hidroliceliberando su colina y dejando formado al 
ácido fosfatídico se necesita la participación de la proteína PLD2 (fosfolipasa D) → ésta 
contribuye a la formación del ácido fosfatídico, éste por su forma de cono favorece la 
curvatura de la membrana; al fosfatídico se unen las proteínas BARS y ayudan al 
acercamiento de las membranas, al acercamiento de las mismas, y a la fisión de la 
molécula. 
FORMACIÓN DE VESÍCULA CUBIERTA POR PROTEÍNAS RETRÓMERO 
La cubierta de retrómero se une a membranas del endosoma y participan en el transporte 
de receptores de manosas-6-fosfato y otras proteínas que tengan que ser recuperadas del 
endosoma → desde el endosoma hacia el aparato de golgi. 
Ésta cubierta de retrómero está formada por dos tipos de proteínas: 
 PROTEÍNA SNX1 → tiene un DOMINIO BAR (dominio de unión a zonas curvas de las 
membranas) y tendrá un dominio PX (interacciona con fosfatidilinositol-3-fosfato). ESTA 
PROTEÍNA SNX1 CONTRIBUIRÁ A LA CURVATURA DE LA MEMBRANA. 
 
 COMPLEJO DE PROTEÍNAS FORMADO POR LAS PROTEÍNAS BPS29; BPS35 Y BPS26 → tendrán los 
dominios de unión al dominio citosólico de la proteína carga que se transportará 
desde los endosomas hacia su membrana de destino. 
 
¿CÓMO SABE LA CUBIERTA QUE TIENE QUE UNIRSE A UN DETERMINADO TIPO DE MEMBRANA? Está 
codificado en señales de clasificación → son secuencias de aminoácidos que estarán 
presentes en las proteínas a ser transportadas. 
 
¿CÓMO SABE LA VESÍCULA QUE DEBE DIRIGIRSE A UNA DETERMINADA MEMBRANA? Para indicarle a 
la vesícula a que membrana debe dirigirse están las PROTEÍNAS RAB → SON PROTEÍNAS 
GTPASAS PEQUEÑAS. LAS PROTEÍNAS RAB SE ENCUENTRAN FAVORECIENDO EL DIRECCIONAMIENTO Y 
EL ANCLAJE DE LA VESÍCULA EN LA MEMBRANA DE DESTINO ADECUADA. 
Cada una de las membranas 
de los distintos 
compartimientos intracelulares 
posee una proteína RAB 
característica → y cada una 
de ellas → será reconocida 
por proteínas en las 
membranas de destino → que 
se denominan efectores de las 
proteínas rab. 
LA INTERACCIÓN ENTRE LAS 
PROTEÍNAS RAB Y EL EFECTOR DE PROTEÍNAS RAB PERMITIRÁN EL ACERCAMIENTO DE LAS MEMBRANAS 
Y LA FUSIÓN DE LAS MISMAS. 
Las proteínas RAB se encuentran 
en el citoplasma y tienen una cola 
hidrofóbica; unen GDP en el 
citoplasma → la unión de GDP en 
el citoplasma hace que estén 
interaccionando con una proteína 
inhibitoria. 
La proteína RAB se acerca a la 
membrana adecuada gracias a 
dos proteínas → una PROTEÍNA QUE DESPLAZA A LA PROTEÍNA INHIBITORIA DE LA PROTEÍNA RAB y 
una PROTEÍNA GEF QUE PERMITE EL INTERCAMBIO DE GDP POR GTP. 
Así la PROTEÍNA RAB INTERCAMBIA GDP POR GTP, CAMBIA SU CONFORMACIÓN Y EXPONE SU COLA 
HIDROFÓBICA DE PRENILO Y SE INSERTA EN LA MEMBRANA ADECUADA → la inserción en la 
membrana adecuada permite que luego pueda interaccionar con el efector de RAB 
adecuado que se encuentra en la otra membrana, con la cual la vesícula debe 
interaccionar. 
Vesícula con una proteína 
transmembrana que posee una 
proteína de carga (marrón); la 
vesícula posee una proteína 
RAB en su membrana → esta 
proteína se ancló en la 
membrana gracias a que una 
proteína RAB-GEF permitió el 
intercambio de GDP por GTP. 
Además → inserta en la 
membrana de la vesícula hay 
una proteína v-SNARE que 
PERMITE EL ACERCAMIENTO DE LA 
MEMBRANA DE LA VESÍCULA Y DE LA MEMBRANA DE DESTINO UNA VEZ QUE LA PROTEÍNA RAB HAYA 
SIDO RECONOCIDA POR EL EFECTOR DE RAB QUE SE ENCUENTRA EN LA MEMBRANA. 
Si en la membrana a la que se acerca la vesícula tiene el EFECTOR DE RAB ADECUADO → 
ambos interaccionaran; y esa interacción permitirá el acercamiento de la vesícula a la 
membrana con la cual debe fusionarse → y en la FUSIÓN DE LA VESÍCULA VAN A PARTICIPAR 
LA PROTEÍNA V-SNARE Y LAS PROTEÍNAS COMPLEMENTARIAS DE LA VESÍCULA DIANA. 
 
PROTEÍNAS SNARE 
Las proteínas SNARE son proteínas que se encuentran o en la VESÍCULA (V-SNARE) o en la 
MEMBRANA DEL COMPARTIMIENTO CON EL CUAL LA VESÍCULA SE VA A FUSIONAR (T-SNARE). Las 
proteínas SNARE participan concretamente del proceso de fusión y se caracterizan por 
tener secuencias repetidas de aminoácidos cargados y aminoácidos hidrófobos. 
 
En la región citosólica de las proteínas SNARE los aminoácidos forman hélices → y cuando 
las hélices de las proteínas v-SNARE y t-SNARE se acercan se forman COMPLEJOS TRANS-
SNARE que liberan una gran cantidad de energía → LAS HÉLICES INTERACCIONAN DE UNA 
MANERA TAN COMPLEMENTARIA QUE LIBERAN ENERGÍA FAVORECIENDO UNA MAYOR INTERACCIÓN 
→ la interacción entre las hélices acerca a las membranas de la vesícula que se tiene que 
fusionar con la membrana del compartimiento en donde se tiene que fusionar. 
A medida que las vesículas se van 
acercando y que se va formando el 
complejo Trans-SNARE el agua se va 
eliminando del espacio que se 
encuentra entre la vesícula y el 
compartimiento donde se tiene que 
fusionar → de manera de no tener agua 
ya que sería termodinámicamente 
desfavorable. 
SE PODRÁN FUSIONAR PRIMERO LAS 
HEMICAPAS CITOSÓLICAS → una vez 
fusionadas estas, se favorecerá la fusión 
de las hemicapas luminares. De manera 
que el contenido de la vesícula quedará en contacto con el lumen del compartimiento 
donde se fusionó. 
 
Como consecuencia de la interacción de la proteína RAB con su efector adecuado → se 
acercan las vesículas, se forma un complejo Trans-SNARE que acercan las dos vesículas, se 
elimina el agua, se fusionan las membranas → y quedan los lúmenes de los dos 
compartimientos en contacto. 
Como consecuencia → LAS PROTEÍNAS SNARE (T-SNARE Y V-SNARE) QUEDAN EN LA MISMA 
MEMBRANA FORMÁNDOSE EL COMPLEJO CIS-SNARE que todavía se encuentra interaccionando 
fuertemente. PARA DESARMAR EL COMPLEJO Y RECUPERAR A LA PROTEÍNA V-SNARE Y T-SNARE SE 
NECESITA DE LA HIDRÓLISIS DE ATP → esto será llevado a cabo por la PROTEÍNA NSF y proteínas 
accesorias que forman un complejo de hidrolisis de ATP y de recuperación de las proteínas 
SNARE. 
Entonces → se tiene la vesícula 
que gemó desde un 
compartimiento dador y que 
tiene sobre su membrana la 
incorporación de una proteína 
RAB específica y que tiene a su 
vez proteínas v-SNARE. 
Gracias a la proteína RAB será 
reconocida por una proteína 
efectora de RAB en el 
compartimiento de destino → lo 
cual favorecerá el acercamiento de la vesícula con la membrana del compartimiento de 
destino; favorecerá la formación de los complejos SNARE y el acercamiento y fusión de las 
membranas. 
Para recuperar las proteínas de los complejos SNARE; el complejo proteico formado por la 
proteína NSF y proteínas accesorias hidrolizaran ATP permitiendo recuperar a la proteína v-
SNARE y t-SNARE. 
 
TRANSPORTE DESDE EL RE HACIA Y A TRAVÉS DE GOLGI 
El aparato de Golgi está formado por un conjunto de cisternas; las células pueden tener 
uno o varios aparatos de Golgi cercanos a su núcleo dependiendo de la actividad 
secretora de la célula. 
El aparato de Golgi tiene región de entrada y una región de salida ya sea de vesículas o 
de materiales. 
 La REGIÓN DE ENTRADA se encuentra próxima al 
retículo endoplasmático y se denomina CARA 
CIS DEL GOLGI. 
 La REGIÓN DE SALIDA se encuentra enfrentando 
a la superficie celular y se denomina CARA 
TRANS DEL GOLGI. 
 
El aparato de Golgi está formado en su región 
cis por una región denominada RED DEL CIS GOLGI 
que está formada por vesículas o sáculos que 
son túbulo vesiculares. 
Hay 3 tipos de cisterna diferentes (cisternas cis, 
cisternas mediales y cisternas trans) que forman 
en su conjunto un DICTIOSOMA → es el 
apilamiento de los 3 tipos de cisternas diferentes. 
En la zona del aparato de Golgi direccionado 
hacia la superficie celular → se encuentra la RED 
DEL TRANS GOLGI → a partir de la cual emergen 
las vesículas que serán direccionadas hacia 
distintas zonas celulares. 
Cada una de las regiones del Golgi cumple una función diferente. Las sustancias (tanto 
lípidos como las superficies quevienen del RE y se dirigen hacia la superficie celular) sufren 
modificaciones en su paso por el aparato de Golgi → fundamentalmente en el agregado 
o modificación de los azúcares que traen del retículo endoplasmático. 
 EN LA ZONA DEL CIS GOLGI → las sustancias serán 
clasificadas y serán fosforilados oligosacáridos 
que serán dirigidos hacia lisosomas. 
 EN LA CISTERNA CIS DEL DICTIOSOMA → se 
eliminan residuos de manosa. 
 EN LA CISTERNA MEDIAL DEL DICTIOSOMA → se 
eliminan residuos de manosa y se adicionan n-
acetilglucosamina. 
 EN LA CISTERNA TRANS DEL DICTIOSOMA → se adiciona galactosa y ácido neuramínico. 
 EN LAS CISTERNAS DE LA RED DEL TRANS GOLGI → sulfatación de tirosinas y de 
carbohidratos y también ocurrirá el proceso de clasificación de sustancias que van 
desde la red del trans Golgi hacia alguna otra región de la célula. 
EN EL RE → se agrega un oligosacárido formado por 14 restos glucídicos y este es 
modificado en el aparato de Golgi para formar un oligosacárido complejo o será 
mantenido en su composición en manosa para formar un oligosacárido rico en manosa. 
 
Al aparato de Golgi llegan proteínas o lípidos que tendrán un oligosacárido rico en 
manosa (ya que para abandonar el RE, el residuo glucosídico debe eliminar las glucosas 
unidas a las manosas). EN EL GOLGI, ESTOS LÍPIDOS O PROTEÍNAS SERÁN MODIFICADOS POR 
DISTINTOS TIPOS DE ENZIMAS Y TRANSFERENCIA DE DISTINTOS AZÚCARES PARA LA FORMACIÓN DE 
OLIGOSACÁRIDOS COMPLEJOS. 
LA GALACTOSA ES UN AZÚCAR QUE SE AGREGA EXCLUSIVAMENTE EN EL APARATO DE GOLGI → EN LA 
CISTERNA TRANS. 
La n-glusosilación ocurre en el RE y luego 
ese resto glusídico es modificado en el 
Golgi. 
Mientras que la o-glucosilación en serina 
o trionina ocurre en el Golgi. 
 
 
GLICOSILACIÓN DE PROTEÍNAS Y LÍPIDOS 
 contribuye al plegamiento y transporte de las proteínas → ya que los restos glusídicos 
serán reconocidos por otras proteínas que se le unirán para su transporte. 
 protege contra patógenos en algunos tejidos (mucus → capa de oligosacáridos). 
Síntesis de Gags y proteoglucanos. 
 aumenta la resistencia a la digestión por enzimas proteolíticas. 
 participa en el reconocimiento célula-célula a través de lectinas; función reguladora 
durante el desarrollo, migración de linfocitos (selectinas). 
 Modifica las propiedades antigénicas de las proteínas. 
 Síntesis de glucolípidos. 
 
EN EL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO SE SINTETIZAN PROTEÍNAS QUE PUEDEN SER PROTEÍNAS LUMINARES 
O ASOCIADAS A LA MEMBRANA → que deberán ser transportadas del RE hacia algún otro 
punto de la célula. Las vesículas que contendrán las proteínas a ser transportadas generan 
desde el retículo endoplasmático favorecido por la formación de una CUBIERTA DE 
PROTEÍNAS DE TIPO COPII. 
Gracias a la cubierta de proteínas de tipo COPII las vesículas gemaran del RE, se 
desarmará la cubierta de proteínas de COPII por hidrolisis del GTP → las mismas vesículas 
que emergieron del retículo endoplasmático se fusionaran y comenzaran a formar 
estructuras de tipo tubulovesiculares; y estas estructuras estarán asociadas a proteínas 
motoras que permitirán que las vesículas se desplacen sobre los microtúbulos y que así se 
dirijan desde la superficie DEL RE HACIA LA RED DEL CIS GOLGI. 
Entonces → las vesículas que emergen del RE se liberan de sus cubiertas se recuperan las 
proteínas V-SNARE y t-SNARE gracias a las proteínas NSF → estas vesículas se acercan, se 
forman los complejos SNARE y se fusionan homotípicamente las membranas para formar 
una estructura tubulovesicular. 
 
Cuando las vesículas EMERGEN DEL RE Y SE DIRIGEN AL GOLGI → se denomina VÍA 
ANTERÓGRADA → puede ocurrir que alguna de las proteínas propias del RE (conos rojos en 
esquema) se escapen del RE y se dirijan hacia las cisternas del Golgi → estas proteínas no 
deben estar en las cisternas del Golgi ya que deben cumplir su función en el RE → con lo 
cual, para recuperarlas y que vuelvan al RE → las proteínas serán reclutadas por 
receptores adecuados que se encuentran en las membranas del Golgi; esos receptores 
tienen un dominio citosólico el cual es reconocido por las vesículas de COPI → se forman 
vesículas cubiertas por COPI y ESTAS VESÍCULAS GEMAN DE LOS DISTINTOS LUGARES DEL GOLGI 
PARA DIRIGIRSE MEDIANTE UN TRANSPORTE RETRÓGRADO (VÍA DE RECUPERACIÓN) HACIA EL RE. 
EN LA MEDIDA EN QUE LA VESÍCULA SE ALEJA DEL RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO → LAS VESÍCULAS SE 
VAN ACIDIFICANDO EN SU INTERIOR → y la disminución del pH en el interior de las cisternas 
que forman la red del trans Golgi FAVORECERÁ UN CAMBIO CONFORMACIONAL EN LA PROTEÍNA 
RESIDENTE DEL RE QUE SE ESCAPÓ HACIA EL GOLGI → y ese cambio conformacional gracias a 
la disminución del pH expondrá el PÉPTIDO KDEL que es el que será reconocido por el 
RECEPTOR DE KDEL y que favorecerá la formación de la CUBIERTA DE TIPO COPI para recupera 
a las proteínas residentes del aparato de Golgi. 
 
Existen dos modelos que explican el transporte de proteínas en vesículas desde el cis Golgi 
hacia el trans Golgi (o al revés). 
MODELO DE TRANSPORTE VESICULAR ESTÁTICO 
Geman las vesículas desde el RE → forman las 
estructuras tubulovesiculares → y una vez que llegan a la 
red del cis Golgi se quedan ahí. 
Las proteínas se transportan ya que de cada cisterna del 
Golgi geman vesículas y hay un transporte vesicular 
desde la vesícula anterior hacia la vesícula posterior de 
manera tal que se forman vesículas que transporten de 
una cisterna a la otra las proteínas que deben llegar a la cara del trans Golgi. 
En este modelo → el aparato de Golgi no se mueve, se queda siempre en una posición. 
MODELO DE TRASNPORTE VESICULAR DINÁMICO 
Cuando el agregado tubulovesicular llega a la 
red del cis Golgi → no se queda en el mismo lugar 
sino que se va acidificando en su lumen, va 
cambiando su composición proteica y lipídica y 
las vesículas van madurando → de manera tal 
que la cisterna del agregado tubulovesicular 
llega a la red del cis Golgi → ésta madura, pasa a 
los dictiosomas (cisternas centrales) y luego a la 
red del trans Golgi.