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@ro��.s�u�y���m_ Teóri�� 32 Me��si� y Fec����ción Una de las ventajas de la reproducción sexual es que permite obtener organismos con variabilidad genética; es una ventaja porque ante un evento en la naturaleza cuanto más variabilidad haya en una descendencia es más probable que el descendiente se adapte a esa nueva condición y continúe la especie. Los organismos diploides tienen células somáticas con una copia de la madre y otra del padre (cromosoma), y se dividen por mitosis, sin embargo algunas células de la línea germinal sufren divisiones meióticas que es de tipo reduccional, es decir, disminuyen el número de cromosomas que tiene la célula obteniendo un ovocito y un espermatozoide. Mec mo de di s a ge é c en la me i Se obtiene diversidad genética en la meiosis por 2 mecanismos: 1 @ro��.s�u�y���m_ 1. Cómo se distribuyen al azar los cromosomas materno y paterno. Estos pueden distribuirse como todos los maternos de un lado y los paternos del otro, se pueden segregar al azar y obtenerse una mezcla. Las posibilidad de recombinación de los cromosomas está dada por la cantidad de cromosomas que haya (2n) y el número de gametas que haya se encuentra mediante la fórmula 2n 2. Es por el entrecruzamiento que se da en la profase 1, en el momento en que se aparean los cromosomas homólogos se produce un recombina miento intercambiando información, obteniendo versiones híbridas de cada cromosoma. Da más variabilidad al individuo. En la imagen de la derecha se observa la recombinación de los cromosomas, por un lado en rojo el cromosoma paterno y en gris el materno, los que son del mismo color se dice que son cromátidas hermanas y entre todas son tetravalentes (hay 4 cromátidas en total). Se produce la recombinación y cuando comienza a separarse se ven los sitios de entrecruzamiento denominados quiasmas . 2 @ro��.s�u�y���m_ Me si v Mit Presentan etapas similares pero en la meiosis se obtienen 2 células hijas con la misma cantidad de cromosomas que la célula madre, mientras que en la meiosis a partir de la célula germinal se obtienen 4 células hijas con la mitad de información que la inicial. Además en la meiosis se producen 2 veces la división de los cromosomas sin realizarse una duplicación entre medio de estas. Profase I Es la más larga y dentro de ella hay distintas fases. Es donde ocurre el apareamiento de los cromosomas homólogos, se encuentran en el núcleo. Los telómeros están dispersos en la célula, luego se unen y se condensan y al llegar a la profase se dispersan con los homólogos apareados. El apareamiento se completa cuando se forma el complejo sinaptonémico , los cromosomas tienen un eje interno donde están las cohesinas y cuando comienzan a aparearse, mediante los filamentos transversos de cada eje interactúan entre sí acercando los ejes aprox. a 100nm. 3 @ro��.s�u�y���m_ Etapas / cambios morfológicos 1. Leptoteno, cuando se condensan los cromosomas para iniciar la recombinación. 2. Zigoteno, se ensambla el complejo sinaptonémico. 3. Paquiteno, los homólogos están totalmente en sinapsis a lo largo de todo el cromosoma y se completa el ensamblaje. 4. Diploteno seguido de diacinesis, que es cuando termina la profase y en el diploteno empieza la fase de sinapsis, se observa los entrecruzamientos y quiasmas. Las proteínas de los filamentos intermedios se enrollan formando homodímeros que serán los responsables de unir los ejes transversos de los cromosomas para que se de el ensamblaje completo de los homólogos. 4 @ro��.s�u�y���m_ La recombinación homóloga comienza con el clivaje de las 2 moléculas de ADN, la responsable es una endonucleasa Spo11 que corta la molécula, lo que ocurre es que se recluta una recombinasa RecA que permite que una de las hebras de ADN invada las cadenas del cromosoma homólogo. Quedan formadas las estructuras de holliday , luego puede terminarse por entrecruzamiento o sin entrecruzamiento. Sin entrecruzamiento: los cortes se dan por las flechas azules y se terminan de unir las moléculas de ADN obteniendo un cromosoma casi inalterado exceptuando las zonas de las estructuras de Holliday. Con entrecruzamiento: se realizan los cortes en la zona con las estructuras y en la cadena de arriba y abajo, si se corta por arriba la molécula va a partir desde la derecha siguiendo toda la unión hasta donde se realizó el corte en la parte de arriba, como está cortado pasa hacia abajo de la molécula quedando naranja-naranja. La otra roja queda apareada con la otra roja que va por arriba quedando la parte roja-roja. Se producen muchas recombinaciones, no se sabe cómo pero está muy regulado; ningún cromosoma tiene más de 3 entrecruzamientos como se ve en la imagen. En verde se marcan los entrecruzamientos, en celeste los centrómeros y en rojo el complejo sinaptonémico. 5 @ro��.s�u�y���m_ Metafase - Anafase Mientras que en la mitosis se separan las cromátidas hermanas, en la meiosis 1 se separan los cromosomas homólogos. Las cohesinas (Rec 8) se unen a lo largo de las cromátidas hermanas en meiosis en metafase 1, Rec8 es degrada en la parte donde se unen las cromátidas hermanas, la shugoshinas mantiene reclutada a la fosfatasa impidiendo que Rec8 sea degrada en el centro; en la metafase 2 la fosfatasa no se encuentra presente en las cohesinas restantes y la separasa degrada Rec8, separándose las cromátidas hermanas. Comparación entre meiosis y mitosis ( importante ) Errores en la Anafase Si no se separan los cromosomas no va a ocurrir la disminución de cromosomas, también puede darse disyunción en la anafase 2, es decir, voy a 6 @ro��.s�u�y���m_ tener aneuploidías que no tienen la cantidad de cromosomas correctos luego de la división. Son una gameta que no da un cigoto viable entonces produce abortos espontaneos, aunque si hay algunos viables como cormosoma 21, cromosoma 13, cromosoma 18y cromosomas sexuales. Fec ció Gametas Una vez que el ovocito se activa puede dar lugar a un individuo completo, pueden tener tamaño grande ya que tienen reserva de nutrientes. Además tiene una cubierta de glicoproteínas y gránulos corticales . En el desarrollo de los ovocitos hay una célula germinal primordial, entra en la gónada y se llama ovogonia, se divide por mitosis donde en un momento se inicia la meiosis cuando se duplicó el ADN, se detiene después del diploteno y crece el ovocito primario. Puede quedarse detenido en profase 1 hasta que es estimulado a continuar la meiosis 1 (arranca en la pubertad). Si es estimulado, madura el ovocito concluyendo la meiosis 1 obteniendo el ovocito secundario y liberándose el primer corpúsculo polar , cuando finaliza la meiosis 2 se libera el segundo corpúsculo polar. 7 @ro��.s�u�y���m_ Las gametas masculinas son células muy especializadas, tiene una cabeza con el núcleo, vesícula acrosómica y enzimas hidrolíticas, y una cola que tiene una pieza media con muchas mitocondrias para su movilidad, tiene un flagelo con un axonema en el centro que tiene 2 microtúbulos rodeado de 9 dobletes de microtúbulos y 9 fibras densas, el flagelo le permite la movilidad al espermatozoide. Se producen continuamente. En los testículos en los túbulos seminíferos, presentan un mecanismo similar con células germinales que se dividen por mitosis en la gónada para empezar la espermatogonia con la meiosis 1, cuando concluye tengo el espermatocito secundario que cuando concluye la meiosis 2 tengo la espermátide que se van a diferenciar en espermatozoides. Los citoplasmas de todos los espermatozoides están conectados, se desarrollan en un sincicio ¿por qué están conectados? para poder tener disponible todas las proteínas, al estar especializadas las células quizás necesitan proteínas que se expresen en un cromosoma distinto al que poseen, entonces cuando ya están maduros se desprenden. Etapas La etapa 0 es la capacitación que ocurre en el tracto genital femenino, la primera etapa es la unión del espermatozoide a la zona pelúcida, la segunda reacción acrosómica (se liberan los gránulos de la cabeza del espermatozoide 8 @ro��.s�u�y���m_ para atravesar la zona pelúcida), luego se fusionan las membranas plasmáticas de ambas gametas y por último se libera el contenido del espermatozoide en el ovocito. Hay cambios bioquímicos y funcionales en la capacitación del espermatozoide. ● cambios en las glicoproteínas, lípidos y pH. ● hay hiperpolarización de la membrana. ● se exponen receptores. ● hay cambios en los canales iónicos Como consecuencia aumenta la movilidad del flagelo y se de correctamente la reacción acrosómica . La unión del espermatozoide a la zona pelúcida se da por un reconocimiento entre especies. La zona pelúcida tiene proteínas que permiten que se reconozcan entre especies (se de fecundación entre la misma especie, si fuera especies diferentes no se da), luego de la interacción la proteína Zp3 induce en el espermatozoide que se de la reacción acrosómica activando un receptor del espermatozoide que hace que aumente el Ca2+ para darse la exocitosis permitiendo que se libere la vesícula acrosómica , produciendo que se permita la penetración de la zona pelúcida para fusionarse con el ovocito. Cuando se fusionan las membranas, se liberan el contenido gránulos corticales hacia la membrana plasmática para cambiar la Zp3 de manera que no pueda ser 9 @ro��.s�u�y���m_ reconocida por otro espermatozoide ( bloqueo de la poliespermia ), la Zp2 es clivada impidiendo la poliespermia. Activación del ovocito El espermatozoide libera el contenido dentro del ovocito (núcleo, centriolos y fosfolipasa Z), la fosfolipasa degrada el PIP2 obteniendo IP3 y diacilglicerol. El IP3 interacciona con canales de calcio aumentan la cc de este, a su vez esos canales activan otros canales de Ca2+ produciendo la ola de calcio y luego va a ir disminuyendo a medida que se cierran otros canales. Se puede ver en un ovocito utilizando una sonda que se une al calcio y cambia de color la fluorescencia de acuerdo con la cc de calcio que hay. Fusión de los pronúcleos Luego de la liberación del contenido, los pronúcleos del ovocito y el espermatozoides se van acercando, el espermatozoide aporta núcleo, centriolos y un axonema. Los centriolos se organizan formando un centrosoma que va a dar lugar al primer huso mitótico y los pronúcleos pueden unirse mediante la 10 @ro��.s�u�y���m_ interdigitación de membranas hasta que se replica el centrosoma y se da la ruptura de la envoltura nuclear, se organiza el primer huso mitótico. En la figura A tenemos un ovocito maduro sin fecundar (detenido en metafase 2), en la B se observa el ovocito fecundado que ha completado al meiosis expulsando el segundo cuerpo polar, en el C se encuentran los 2 pronúcleos y en verde clarito la cola del espermatozoide y en D se observa el primer huso mitótico que se formó y se ve la cola del espermatozoide aún asociada a uno de los centrómeros. Rep c ió as da Cuando se conocen las proteínas individuales de cada proceso, se pueden obtener los motivos por los cuales sucede la infertilidad. Entonces en paralelo se desarrolló la técnica de reproducción asistida para dar fertilidad a una pareja. 1. Fertilización in vitro: se da la obtención de las gametas sexuales, se coincuban en gran cantidad, se cultivan y se transfiere el embrión al útero. 11
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