Raff (2013)

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Fisiología médica 
Un enfoque por aparatos y sistemas
Hershel Raff, PhD
Professor
Departments of Medicine and Physiology
Medical College of Wisconsin
Endocrine Research Laboratory
Aurora St. Luke’s Medical Center
Milwaukee, Wisconsin
Michael Levitzky, PhD
Professor of Physiology and Anesthesiology
Louisiana State University Health Sciences Center 
New Orleans, Louisiana
Traducción:
Dr. Bernardo Rivera Muñoz
Dr. Germán Arias Rebatet
a LANGE medical book
MÉXICO • BOGOTÁ • BUENOS AIRES • CARACAS • GUATEMALA
MADRID • NUEVA YORK • SAN JUAN • SANTIAGO • SÃO PAULO
AUCKLAND • LONDRES • MILÁN • MONTREAL • NUEVA DELHI
SAN FRANCISCO • SIDNEY • SINGAPUR • ST. LOUIS • TORONTO
Director editorial: Javier de León Fraga 
Editor de desarrollo: Manuel Bernal Pérez
Supervisor de producción: Juan José Manjarrez de la Vega
NOTA
La medicina es una ciencia en constante desarrollo. Conforme surjan nuevos conocimientos, 
se requerirán cambios de la terapéutica. El(los) autor(es) y los editores se han esforzado para 
que los cuadros de dosifi cación medicamentosa sean precisos y acordes con lo establecido 
en la fecha de publicación. Sin embargo, ante los posibles errores humanos y cambios en la 
medicina, ni los editores ni cualquier otra persona que haya participado en la preparación de 
la obra garantizan que la información contenida en ella sea precisa o completa, tampoco son 
responsables de errores u omisiones, ni de los resultados que con dicha información se 
obtengan. Convendría recurrir a otras fuentes de datos, por ejemplo, y de manera particular, 
habrá que consultar la hoja informativa que se adjunta con cada medicamento, para tener 
certeza de que la información de esta obra es precisa y no se han introducido cambios en la 
dosis recomendada o en las contraindicaciones para su administración. Esto es de particular 
importancia con respecto a fármacos nuevos o de uso no frecuente. También deberá consul-
tarse a los laboratorios para recabar información sobre los valores normales.
FISIOLOGÍA MÉDICA. UN ENFOQUE POR APARATOS Y SISTEMAS
Prohibida la reproducción total o parcial de esta obra,
por cualquier medio, sin autorización escrita del editor.
DERECHOS RESERVADOS © 2013, respecto a la primera edición en español por,
McGRAW-HILL INTERAMERICANA EDITORES, S.A. de C.V.
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 Delegación Álvaro Obregón
 C. P. 01376, México, D. F.
 Miembro de la Cámara Nacional de la Industria Editorial Mexicana Reg. No. 736
ISBN: 978-607-15-0913-0
Translated from the fi rst English edition of:
Medical Physiology: A Systems Approach
Copyright © 2011 by McGraw-Hill Companies, Inc.
All Rights Reserved
ISBN : 978-0-07-162173-1
1234567890 2456789013
Impreso en México Printed in Mexico
A nuestros estudiantes, maestros, colaboradores y familiares.
Características clave de
Fisiología médica
UN ENFOQUE POR APARATOS Y SISTEMAS
Un enfoque conciso, con orientación clínica, 
para aprender importantes conceptos 
fi siológicos y correlaciones clínicas
• NUEVA presentación a todo color
• Refl eja el mayor hincapié de la educación médica en proporcionar a los 
estudiantes de Medicina contenido con más orientación clínica durante sus dos 
primeros años de estudios 
• Se centra en los conceptos esenciales necesarios para entender la fi siopatología
• Ofrece una perspectiva general sucinta pero integral de la fi siología, junto con una 
introducción a principios de ciencias básicas y su importancia para la expresión 
clínica de enfermedades
• Detalla los principales procesos fi siológicos involucrados tanto en la salud como 
en la enfermedad
• Excelente para la revisión del USMLE
• Los cuadros y gráfi cas ilustran conceptos difíciles
• Cada capítulo empieza con una lista de objetivos, y fi naliza con un resumen 
y preguntas de estudio diseñados para probar el conocimiento de conceptos 
importantes cubiertos en ese capítulo
• Casi todos los capítulos incluyen correlaciones clínicas que refuerzan los principios 
fi siológicos importantes cubiertos, y que ilustran su importancia para entender 
estados de enfermedad
iv
CAPÍTULO 1 Conceptos fi siológicos generales 3
los centrosomas, que también tienen importancia en el movimiento 
de los cromosomas durante la división celular. Por último, el núcleo, 
también rodeado por una membrana bicapa lipídica llamada la 
envoltura nuclear, contiene cromatina, la cual está compuesta de 
DNA que contiene el código de ácidos nucleicos para la diferencia-
ción, la función y la replicación celulares. El DNA contiene los genes 
que codifi can para mRNA que se producen a partir del DNA 
mediante transcripción. El núcleo también contiene el nucléolo, que 
es el sitio de síntesis de ribosomas.
Como se menciona en varios capítulos de este libro, la membrana 
celular contiene diferentes tipos de receptores, los cuales detectan 
señales extracelulares que son transformadas hacia señales intrace-
lulares mediante transducción. Además, hay receptores dentro del 
citoplasma y el núcleo que responden a señales que entran a la célula. 
Los ejemplos de esas señales son hormonas esteroides, como los 
estrógenos y la testosterona, las cuales son lipofílicas (“que aman la 
grasa”) y, como resultado, pueden difundirse con facilidad a través 
de la membrana celular para ejercer una acción intracelular.
ESTRUCTURA GENERAL 
DEL CUERPO
En la fi gura 1-3 se presenta un diagrama del cuerpo humano. Los 
órganos (por ejemplo, cerebro y corazón) reciben nutrientes y elimi-
nan productos de desecho por medio del sistema circulatorio. El 
corazón se ilustra en dos partes —derecha e izquierda— como una 
representación funcional, aun cuando en realidad es un solo órgano. 
El lado derecho del corazón recibe sangre parcialmente desoxigena-
FIGURA 13 Organización general de 
los principales órganos del cuerpo. Las 
fl echas muestran las direcciones de fl ujo 
sanguíneo y fl ujo de gases, nutrientes, 
hormonas y productos de desecho.
Sistema nervioso central
Nervios aferentes y eferentes
Sangre
venosa
Sangre
arterial
Ingesta 
de
alimentos
y agua
Lado
derecho
del corazón
Lado
izquierdo
Tejidos
Productos de desecho
Nutrientes
Glándulas endocrinas
Hormonas
Hígado Tracto GI
Nutrientes
Desecho
Riñón
Desecho
Orina
Heces
Atmósfera
Pulmón
O2 CO2
del corazón
O2 CO2
Síntesis
Metabolismo
Resorción
Bilis
Filtración
122 SECCIÓN IV Fisiología del sistema nervioso central/neural
CORRELACIÓN CLÍNICA
Una mujer de 55 años de edad, ejecutiva en una corporación 
grande, presentó una sensación de ardor en la palma de la mano 
derecha alrededor de seis meses antes. También notó hormi-
gueo y entumecimiento en el pulgar y los dedos índice y medio 
derechos. Estos síntomas aparecieron después de pasar muchas 
y largas horas frente a la computadora preparando documentos 
del reporte anual para la corporación. Al inicio, los síntomas 
fueron más prominentes por la noche, e interrumpían el sueño 
de la paciente. El problema se ha intensifi cado a últimas fechas, 
y ahora tiene dolor en la muñeca derecha y difi cultad para 
tomar objetos pequeños desde el escritorio. Visitó a su médico 
porque el trabajo en la computadora se había hecho cada vez 
más difícil.
El médico llevó a cabo varias pruebas diagnósticas sencillas; 
cuando ejerció presión sobre el nervio mediano en la muñeca, 
la paciente experimentó una sensación parecida a descarga 
eléctrica (signo de Tinel). Cuando el médico le pidió que man-
tuviera los antebrazos hacia arriba al apuntar con los dedos 
hacia abajo y presionar los dorsos de las manos uno contra otro, 
en el transcurso de un minuto la mujer sintió hormigueo y 
entumecimiento creciente en los dedos de la mano (signo de 
Phalen). Las pruebas de conducción nerviosa indicaron con-
ducción lentifi cada en el nervio mediano.
Se diagnosticó síndrome del túnel carpiano, que se debe a 
compresión (quizádebido a infl amación) del nervio mediano 
que pasa por el túnel. Es más prevaleciente en mujeres que en 
varones, y se diagnostica por lo regular en individuos que usan 
las muñecas en actividades repetitivas (operadores de compu-
tadora, cajeros, músicos, pintores). Alrededor de 3% de las 
mujeres y 2% de los varones tienen probabilidades de que se les 
diagnostique este síndrome durante su vida. El nervio mediano 
proporciona información sensitiva proveniente del pulgar, y de 
los dedos índice y anular, y los nueve tendones que fl exionan los 
dedos de las manos. El síndrome se caracteriza por dolor, pares-
tesias y debilidad en la distribución del nervio mediano. El 
dolor en la muñeca o la mano, o el entumecimiento y hormi-
gueo de los dedos de la mano (excepto el dedo meñique, que no 
está inervado por el nervio mediano) a menudo son los prime-
ros síntomas. Los pacientes a veces informan debilidad en la 
mano, y una tendencia a dejar caer cosas. Los síntomas a menu-
do aparecen primero por la noche más que durante la actividad. 
El mejor tratamiento suele ser la colocación de una férula en la 
muñeca, AINE o corticosteroides. Si el dolor persiste, puede 
requerirse intervención quirúrgica.
RESUMEN DEL CAPÍTULO
■ Los receptores sensoriales por lo común se clasifican como 
mecanorreceptores, nociceptores, quimiorreceptores o fotorrecep-
tores.
■ El tacto y la presión son detectados por cuatro tipos de mecano-
rreceptores: corpúsculos de Meissner (que muestran respuesta a 
cambios de la textura y vibraciones lentas), las células de Merkel 
(que responden a presión y tacto sostenidos), los corpúsculos de 
Ruffini (que muestran respuesta a presión sostenida) y los 
corpúsculos de Pacini (que responden a presión profunda y 
vibraciones rápidas).
■ Los nociceptores y termorreceptores son terminaciones nerviosas 
libres sobre fibras no mielinizadas o un poco mielinizadas en piel 
con pelo y glabra, y tejidos profundos.
■ La hiperalgesia es una respuesta exagerada a un estímulo nocivo; 
la alodinia es una sensación de dolor en respuesta a un estímulo 
inocuo.
■ La conversión de un estímulo de receptor en una sensación 
reconocible se denomina codificación sensorial. Todos los 
sistemas sensoriales codifican para cuatro atributos elementales de 
un estímulo: modalidad, ubicación, intensidad y duración.
■ El tacto discriminativo, la propiocepción y las sensaciones 
vibratorias son transmitidos por medio de la vía de la columna 
dorsal (lemnisco medial) a SI. Las sensaciones de dolor y 
temperatura son mediadas por medio del tracto espinotalámico 
ventrolateral a SI.
■ Las vías descendentes desde la PAG mesencefálica inhiben la 
transmisión en vías nociceptivas. Esta vía descendente incluye 
una sinapsis en el núcleo del rafe y la liberación de opiáceos 
endógenos.
■ La morfina es un agente antinociceptivo eficaz que se une a 
receptores opiáceos endógenos en el mesencéfalo, el tallo 
encefálico y la médula espinal.
PREGUNTAS DE ESTUDIO
 1. Los corpúsculos de Pacini:
A) son un tipo de termorreceptor.
B) por lo general están inervados por fi bras nerviosas Aδ.
C) son receptores de tacto que se adaptan con rapidez.
D) son receptores de tacto que se adaptan de manera lenta.
E) son nociceptores.
 2. La adaptación a un estímulo sensorial produce:
A) una sensación disminuida cuando se suspenden otros tipos de 
estímulos sensoriales.
B) una sensación más intensa cuando un estímulo dado se aplica 
de forma repetitiva.
C) una sensación localizada a la mano cuando se estimulan los 
nervios del plexo braquial.
D) una sensación disminuida cuando un estímulo dado se aplica 
repetidas veces con el tiempo.
E) una tasa de activación disminuida en el nervio sensorial del 
receptor cuando se dirige la atención a otro tema.
 3. ¿Los sistemas sensoriales codifi can para cuál de los atributos que 
siguen de un estímulo?
A) modalidad, ubicación, intensidad y duración
B) umbral, campo receptivo, adaptación y discriminación
C) tacto, gusto, audición y olfato
D) umbral, lateralidad, sensación y duración
E) sensibilización, discriminación, energía y proyección
 4. Los termorreceptores:
A) sólo son activados por frío o calor intenso.
B) están ubicados sobre capas superfi ciales de la piel
C) son un subtipo de nociceptor.
D) están en terminaciones dendríticas de fi bras Aδ y fi bras C.
E) todas las anteriores.
2 SECCIÓN I Introducción
se muestra la estructura de la bicapa lipídica y las proteínas asociadas 
de la membrana celular.
El interior de la célula está compuesto de citosol, que es un líquido 
que consta de agua, en la cual están disueltas proteínas, como meta-
bolitos, combustible e iones inorgánicos (que se conocen como elec-
trólitos). Dispersos en el citosol también hay diversas partículas 
subcelulares y organelos. En conjunto, la combinación de citosol y 
las estructuras intracelulares se llama el citoplasma. Los orgánulos 
incluyen el retículo endoplasmático, que es una extensa red de 
membranas dentro de las cuales hay proteínas y otras sustancias quí-
micas importantes. El retículo endoplasmático tiene importancia en 
muchas funciones metabólicas y en el empaque de productos secre-
tores. Los ribosomas están involucrados en la traducción, que es la 
síntesis de proteínas a partir del RNA mensajero (mRNA). Estos 
ribosomas se asocian con el retículo endoplasmático en una estruc-
tura combinada llamada retículo endoplasmático rugoso (RER). El 
aparato de Golgi se vincula con el retículo endoplasmático, y empa-
ca material sintetizado en el RER. Los lisosomas son estructuras 
intracelulares, rodeadas por membrana, y contienen enzimas diges-
tivas que se sitúan en gránulos involucrados en el metabolismo 
intracelular. Los gránulos secretores contienen moléculas que la 
célula liberará hacia el líquido extracelular mediante exocitosis, en 
respuesta a estímulos. Algunas células contienen muchas gotitas de 
lípido, porque la grasa es hidrofóbica y no se disuelve con facilidad 
en el ambiente acuoso del citosol. Las mitocondrias tienen dos 
membranas de bicapa lipídica en aposición, y son los organelos que 
generan energía. A los orgánulos citoplasmáticos los mantienen en 
su posición fi lamentos y microtúbulos, los cuales surgen a partir de 
FIGURA 11 Diagrama que muestra una célula hipotética en el centro, observada con un microscopio óptico. (Adaptada, con autorización de 
Fawcett DW et al. The ultrastructure of endocrine glands, Recent Prog Horm Res. 1969;25:315-380.)
Gránulos secretores
Centríolos
Retículo
endoplasmático
liso
Aparato 
de Golgi
Gotitas
de lípido
Retículo
endoplasmático
rugoso
Lisosomas
Mitocondria
Cabezas globulares
Envoltura nuclear
Nucléolo
FIGURA 12 Organización de la bicapa de fosfolípido y proteínas 
asociadas en una membrana celular biológica. (Reproducida con 
autorización de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology, 11th ed. 
McGraw-Hill, 2008.)
Líquido extracelular
Líquido intracelular
Carbohidrato 
de glucoproteína
Proteínas 
integrales
Regiones polares
Regiones no polares
Proteína 
periférica
Fosfolípidos
Proteínas 
transmembrana
Canal
sas
piel 
vo;
o 
es de
a 
o 
de
ca 
ca
ue
125
INTRODUCCIÓN
La unidad básica de la actividad refl eja integrada es el arco refl ejo. 
Este arco consta de un órgano de sentido, una neurona aferente, 
sinapsis dentro de una estación integradora central, una neurona 
eferente, y un órgano efector. Las neuronas aferentes entran al siste-
ma nervioso central (SNC) por medio de las raíces dorsales espina-
les o los nervios craneales, y tienen su cuerpo celular en los ganglios 
de la raíz dorsal o en los ganglios homólogos para los nervios cra-
neales. Las fi bras eferentes salen del SNC por medio de las raíces 
ventrales espinales o nervios craneales motores correspondientes.
La actividad en el arco refl ejo empieza en un receptor sensorial 
con un potencial generador cuya magnitud es proporcional a la 
fuerza del estímulo (fi gura 14-1). Esto genera potenciales de acción 
de todo onada en el nervio aferente; el número de potenciales de 
acción es proporcional al tamaño del potencial generador. En el 
SNC, las respuestas de nuevo son graduadas en términos de poten-
ciales postsinápticos excitadores (EPSP) y potenciales postsináp-
ticos inhibidores (IPSP) en las uniones sinápticas (capítulo 7). Se 
generan respuestas de todo o nada en el nervio eferente; cuando 
éstas llegan al órgano efector, de nuevo establecen una respuesta gra-
duada. Cuando el efector es músculo liso, las respuestas se suman 
para producir potenciales de acción en el músculo liso, pero cuando 
el efector es músculo esquelético, la respuesta graduada es adecuada 
para producir potenciales de acción que desencadenan contracción 
muscular. La actividad dentro del arco refl ejo es modifi cada por las 
múltiples aferencias que convergen en las neuronas eferentes o en 
cualquier estación sináptica dentro del asa refl eja.
El arco refl ejo más simple es el que tiene una sinapsis única entre 
las neuronas aferentes y eferentes. Dichos arcos son monosinápticos, 
y los refl ejos que ocurren en ellos se llaman refl ejos monosinápti-
cos. Los arcos refl ejos en los cuales hay una o más interneuronas 
interpuestas entre las neuronas aferentes y eferentes se llaman refl e-
jos polisinápticos. Puede haber desde dos, hasta cientos de sinapsis 
en un arco refl ejo polisináptico.
Como es evidente a partir de la descripción que se presenta más 
adelante, la actividad refl eja se estereotipa y especifi ca en términos 
tanto del estímulo como de la respuesta; un estímulo particular des-
encadena una respuesta particular. El hecho de que las respuestas 
refl ejas se estereotipen no excluye la posibilidad de que sean modifi -
cadas por la experiencia. Los refl ejos son adaptables y pueden cam-
biarse para realizar tareas motoras y mantener el equilibrio. Las 
aferencias descendentes que provienen de regiones más altas del 
cerebro desempeñan un papel importante en la modulación de refl e-
jos espinales y la adaptación de los mismos.
REFLEJO MONOSINÁPTICO: 
EL REFLEJO DE ESTIRAMIENTO
Cuando un músculo esquelético con inervación intacta es estirado, 
se contrae. Esta respuesta se llama refl ejo de estiramiento. El es-
tímulo que inicia el refl ejo es estiramiento del músculo, y la respuesta 
es contracción del mismo músculo. El órgano de sentido (receptor) es 
una pequeña estructura que se parece a huso o fusiforme encapsula-
da que se llama el huso muscular, el cual se ubica dentro de la parte 
C A P Í T U L O
14
O B J E T I V O S
■ Defi nir los componentes de un arco refl ejo.
■ Describir los husos musculares y su función en el refl ejo de estiramiento.
■ Explicar las funciones de los órganos tendinosos de Golgi como parte de un 
sistema de retroacción que mantiene la fuerza muscular.
■ Defi nir la inervación recíproca, el refl ejo de estiramiento inverso, y el clono.
■ Describir los efectos a corto y largo plazo de la lesión de la médula espinal 
sobre los refl ejos espinales.
Refl ejos espinales
Susan M. Barman
CARACTERÍSTICAS CLAVE v
Nuevo diseño a todo color
Cuadros y gráficas con información crucial
Prácticas ayudas para el aprendizaje que propician 
retener información esencial
Acerca de los autores
Hershel Raff 
Hershel Raff recibió su Ph.D. in 
Environmental Physiology en la 
Johns Hopkins University en 
1981, y realizó adiestramiento 
posdoctoral en Endocrinology 
en la University of California en 
San Francisco. En 1983 ingresó 
al profesorado del Medical 
College of Wisconsin, y en 1991 
ascendió al rango de Professor 
of Medicine (Endocrinology, Metabolism, and Clinical 
Nutrition) and Physiology. También es Director of the 
Endocrine Research Laboratory en Aurora St. Luke’s 
Medical Center. En el Medical College of Wisconsin, 
imparte fi siología y farmacología a estudiantes de medi-
cina y graduados. Tiene una admisión inaugural a la 
Society of Teaching Scholars, recibió el Beckman Basic 
Science Teaching Award y el Outstanding Teacher 
Award, y ha sido uno de los MCW’s Outstanding Medi-
cal Student Teachers cada año que se ha otorgado el pre-
mio. El Dr. Raff fue electo para la Alpha Omega Alpha 
(AOA) Honor Medical Society como un maestro del 
profesorado en 2005. También es Adjunct Professor of 
Biomedical Sciences at Marquette University. Es Asso-
ciate Editor of Advances in Physiology Education. Fue 
Secretary-Treasurer de la Endocrine Society y en la 
actualidad es Chair del Publications Committee de la 
American Physiological Society. En 2005 fue electo 
Fellow de la American Association for the Advancement 
of Science. La investigación básica del Dr. Raff se enfoca 
en la adaptación a oxígeno bajo (hipoxia). Su interés clí-
nico se centra en enfermedades hipofi sarias y suprarre-
nales, con un enfoque especial en el diagnóstico de 
síndrome de Cushing. El Dr. Raff también es coautor de 
Vander’s Human Physiology (McGraw-Hill) actualmente 
en su 12ª edición, y de Physiology Secrets, en la actuali-
dad en su 2ª edición.
Michael Levitzky
Michael Levitzky es Professor of 
Physiology and Anesthesiology en 
el Louisiana State University 
Health Sciences Center, y Director 
of Basic Science Curriculum en la 
LSU School of Medicine en New 
Orleans. En 1969 recibió un B.A. 
en la University of Pennsylvania, y 
en 1975 un Ph.D. en Physiology en 
el Albany Medical College. Ingre-
só al profesorado de la LSU School of Medicine en 1975, 
y ascendió al rango de Professor en 1985. También ha 
sido Adjunct Professor of Physiology en la Tulane Uni-
versity School of Medicine desde 1991. El Dr. Levitzky 
imparte fi siología a estudiantes de medicina, residentes, 
becarios y estudiantes graduados. Ha recibido muchos 
premios de enseñanza por parte de organizaciones estu-
diantiles tanto en la LSU como en la Tulane University. 
En 1997 recibió el primer LSUHSC Allen A. Copping 
Award for Excellence in Teaching in the Basic Sciences, 
y en 1998 el American Physiological Society’s Arthur C. 
Guyton Teacher of the Year Award. Fue electo para la 
Alpha Omega Alpha (AOA) Honor Medical Society 
como un maestro del profesorado en 2006. El Dr. 
Levitzky ha prestado servicio en la American Physiolo-
gical Society como miembro del Education Committee y 
del Steering Committee of the Teaching Section. De 
2007 a 2011 prestó servicio como miembro del National 
Board of Medical Examiners United States Medical 
Licensing Examination (USMLE) Step 1 Physiology Test 
Material Development Committee. Es autor o coautor 
de varios otros libros, uno de los cuales, Pulmonary Phy-
siology (Lange/McGraw-Hill), en la actualidad está en su 
7ª edición.
vi
vii
Capítulo 10. Estructura y función del músculo 
cardiaco 93
Kathleen H. McDonough
Capítulo 11. Estructura y función del músculo 
liso 99
Kathleen H. McDonough
S E C C I Ó N IV
FISIOLOGÍA DEL SISTEMA NERVIOSO 
CENTRAL/NEURAL 105
Capítulo 12. Introducción al sistema 
nervioso 105
Susan M. Barman
Capítulo 13. Sistemas sensoriales generales: tacto, 
dolor y temperatura 115
Susan M. Barman
Capítulo 14. Reflejos espinales 125
Susan M. Barman
Capítulo 15. Sentidos especiales I: visión 133
Susan M. Barman
Capítulo 16. Sentidos especiales II: audición 
y equilibrio 147
Susan M. Barman
Capítulo 17. Sentidos especiales III: olfato 
y gusto 159
Susan M. Barman
Capítulo 18. Control de la postura y el 
movimiento 167
Susan M. Barman
Capítulo 19. Sistema nervioso autónomo 177
Susan M. Barman
Capítulo 20. Actividad eléctrica del cerebro, 
estados de sueño-vigilia y ritmos 
circadianos 185
Susan M. Barman
Capítulo 21. Aprendizaje, memoria, lenguaje 
y habla 191
Susan M. Barman
Contenido
Colaboradores xi
Prefacio xiii
S E C C I Ó N I
INTRODUCCIÓN 1
Capítulo 1. Conceptos fisiológicos generales 1
Hershel Raff y Michael Levitzky
S E C C I Ó N II
FISIOLOGÍA CELULAR 9
Capítulo 2. Células y mecanismos celulares 9
David Landowne
Capítulo 3. Membranas celulares y mecanismos 
de transporte 15
David Landowne
Capítulo 4. Canales y control del potencial 
de membrana 33David Landowne
Capítulo 5. Potenciales generadores 
sensoriales 43
David Landowne
Capítulo 6. Potenciales de acción 47
David Landowne
Capítulo 7. Sinapsis 59
David Landowne
S E C C I Ó N III
FISIOLOGÍA MUSCULAR 79
Capítulo 8. Perspectiva general de la función 
muscular 79
Kathleen H. McDonough
Capítulo 9. Estructura y función del músculo 
esquelético 83
Kathleen H. McDonough
viii CONTENIDO
S E C C I Ó N V
FISIOLOGÍA CARDIOVASCULAR 199
Capítulo 22. Perspectiva general del sistema 
cardiovascular 199
Lois Jane Heller y David E. Mohrman
Capítulo 23. Células de músculo cardiaco 211
Lois Jane Heller y David E. Mohrman
Capítulo 24. La bomba cardiaca 223
Lois Jane Heller y David E. Mohrman
Capítulo 25. Evaluaciones de la función 
cardiaca 235
Lois Jane Heller y David E. Mohrman
Capítulo 26. Sistema vascular periférico 251
David E. Mohrman y Lois Jane Heller
Capítulo 27. Control vascular 263
David E. Mohrman y Lois Jane Heller
Capítulo 28. Retorno venoso y gasto cardiaco 275
David E. Mohrman y Lois Jane Heller
Capítulo 29. Regulación de la presión arterial 285
David E. Mohrman y Lois Jane Heller
Capítulo 30. Respuestas cardiovasculares al estrés 
fisiológico 295
Lois Jane Heller y David E. Mohrman
S E C C I Ó N VI
FISIOLOGÍA PULMONAR 305
Capítulo 31. Función y estructura del sistema 
respiratorio 305
Michael Levitzky
Capítulo 32. Mecánica del sistema 
respiratorio 313
Michael Levitzky
Capítulo 33. Ventilación alveolar 331
Michael Levitzky
Capítulo 34. Perfusión pulmonar 341
Michael Levitzky
Capítulo 35. Relaciones ventilación-
perfusión e intercambio de gases 
respiratorio 353
Michael Levitzky
Capítulo 36. Transporte de oxígeno y dióxido 
de carbono 363
Michael Levitzky
Capítulo 37. Regulación acido-básica y causas 
de hipoxia 375
Michael Levitzky
Capítulo 38. Control de la respiración 385
Michael Levitzky
S E C C I Ó N VII
FISIOLOGÍA RENAL 397
Capítulo 39. Funciones, procesos básicos 
y anatomía renales 397
Douglas C. Eaton y John P. Pooler
Capítulo 40. Flujo sanguíneo renal y filtración 
glomerular 409
Douglas C. Eaton y John P. Pooler
Capítulo 41. Depuración 417
Douglas C. Eaton y John P. Pooler
Capítulo 42. Mecanismos de transporte 
tubular 423
Douglas C. Eaton y John P. Pooler
Capítulo 43. Manejo renal de sustancias 
orgánicas 429
Douglas C. Eaton y John P. Pooler
Capítulo 44. Procesos renales básicos para sodio, 
cloruro y agua 437
Douglas C. Eaton y John P. Pooler
Capítulo 45. Regulación de la excreción de sodio 
y agua 449
Douglas C. Eaton y John P. Pooler
Capítulo 46. Regulación del equilibrio 
de potasio 463
Douglas C. Eaton y John P. Pooler
Capítulo 47. Regulación del equilibrio 
acidobásico 471
Douglas C. Eaton y John P. Pooler
Capítulo 48. Regulación del equilibrio de calcio 
y fosfato 485
Douglas C. Eaton y John P. Pooler
S E C C I Ó N VIII
FISIOLOGÍA GASTROINTESTINAL 491
Capítulo 49. Perspectiva general del sistema 
gastrointestinal: anatomía funcional 
y regulación 491
Kim E. Barrett 
Capítulo 50. Secreción gástrica 507
Kim E. Barrett
CONTENIDO ix
Capítulo 51. Secreciones pancreática y salival 517
Kim E. Barrett
Capítulo 52. Absorción y secreción de agua 
y electrólitos 527
Kim E. Barrett
Capítulo 53. Aspectos inmunitarios y ecológicos 
de la mucosa intestinal 535
Kim E. Barrett
Capítulo 54. Motilidad intestinal 543
Kim E. Barrett
Capítulo 55. Anatomía funcional del hígado 
y el sistema biliar 559
Kim E. Barrett
Capítulo 56. Formación, secreción y 
almacenamiento de bilis 565
Kim E. Barrett
Capítulo 57. Manejo de la bilirrubina 
y el amoniaco por el hígado 575
Kim E. Barrett
Capítulo 58. Digestión y absorción de 
carbohidratos, proteínas y vitaminas 
hidrosolubles 583
Kim E. Barrett
Capítulo 59. Asimilación de lípidos 593
Kim E. Barrett
S E C C I Ó N IX
ENDOCRINOLOGÍA Y FISIOLOGÍA 
METABÓLICA 601
Capítulo 60. Principios generales de fisiología 
endocrina 601
Patricia E. Molina
Capítulo 61. Hipotálamo y adenohipófisis 613
Patricia E. Molina
Capítulo 62. Adenohipófisis 623
Patricia E. Molina
Capítulo 63. Glándula tiroides 633
Patricia E. Molina
Capítulo 64. Glándula paratiroides y regulación 
del calcio y fosfato 643
Patricia E. Molina
Capítulo 65. Glándula suprarrenal 655
Patricia E. Molina
Capítulo 66. Páncreas endocrino 671
Patricia E. Molina
Capítulo 67. Aparato reproductor masculino 683
Patricia E. Molina
Capítulo 68. Aparato reproductor femenino 695
Patricia E. Molina
Capítulo 69. Integración endocrina del equilibrio 
energético y electrolítico 715
Patricia E . Molina
S E C C I Ó N X
FISIOLOGÍA INTEGRATIVA 729
Capítulo 70. Control de la temperatura 
corporal 729
Hershel Raff y Michael Levitzky
Capítulo 71. Hipoxia e hiperbaria 735
Michael Levitzky y Hershel Raff 
Capítulo 72. Ejercicio 745
Michael Levitzky y Kathleen H. McDonough
Capítulo 73. Envejecimiento 753
Hershel Raff 
Respuestas a las preguntas de estudio 757
Índice 761
xi
Colaboradores
Susan M. Barman, PhD
Professor
Department of Pharmacology & Toxicology and 
 Neuroscience Program
Michigan State University
East Lansing, Michigan
Kim E. Barrett, PhD
Professor of Medicine and Dean of Graduate Studies
University of California, San Diego
La Jolla, California
Douglas C. Eaton, PhD
Distinguished Professor and Chair of Physiology and 
 Professor of Pediatrics
Department of Physiology and 
Center for Cell & Molecular Signaling
Emory University School of Medicine
Atlanta, Georgia
Lois Jane Heller, PhD
Professor
Department of Physiology and Pharmacology
University of Minnesota Medical School
Duluth, Minnesota
David Landowne, PhD
Professor
Department of Physiology and Biophysics
University of Miami, Miller School of Medicine
Miami, Florida
Michael Levitzky, PhD
Professor of Physiology and Anesthesiology
Louisiana State University Health Sciences Center
New Orleans, Louisiana
Kathleen H. McDonough, PhD
Professor
Department of Physiology
Associate Dean, School of Graduate Studies
Louisiana State University Health Sciences Center
New Orleans, Louisiana
Patricia E. Molina, MD, PhD
Richard Ashman, PhD Professor and Head of Physiology
Department of Physiology
Louisiana State University Health Sciences Center
New Orleans, Louisiana
David E. Mohrman, PhD
Associate Professor, Emeritus
Department of Physiology and Pharmacology
University of Minnesota Medical School
Duluth, Minnesota
John P. Pooler, PhD
Professor of Physiology Emeritus
Emory University School of Medicine
Atlanta, Georgia
Hershel Raff , PhD
Professor
Departments of Medicine and Physiology
Medical College of Wisconsin
Endocrine Research Laboratory
Aurora St. Luke’s Medical Center
Milwaukee, Wisconsin
xii
Asesora para la revisión científi ca 
de la edición en español
Dr. med. Nancy Esthela Fernández Garza
Jefe del Departamento de Fisiología
Facultad de Medicina
Universidad Autónoma de Nuevo León
xiii
Prefacio
Fisiología médica: un enfoque por aparatos y sistemas tiene el pro-
pósito de proporcionar a estudiantes de primer año de medicina y 
graduados, y estudiantes de pregrado avanzados la base de los princi-
pales procesos fi siológicos necesarios para entender tanto la salud 
como la enfermedad. Los planes de estudios de muchas escuelas de 
medicina están cambiando: casi todas ellas han pasado por una tran-
sición desde un enfoque de bloque, con un curso propio para cada 
disciplina, hacia una estructura integrada verticalmente, o se encuen-
tran en dicha transición. Uno de los objetivos de un plan de estudios 
integrado es la presentación de mucho más material clínico durante 
los primeros dos años de estudios de medicina, así como el reforza-
miento de conceptos básicos durante los dos años principalmente 
clínicos. Como resultado, hay un enfoque creciente en los conceptos 
esenciales necesarios para entender fi siopatología.
En consecuencia, este libro es considerablemente más corto que el 
tratado de fi siología estándar completo. Se enfoca en conceptos fi sio-
lógicos y correlaciones clínicas importantes, y deja los detalles espe-
cífi cos para libros de mayor tamaño.Casi todo este libro evolucionó 
a partir de las series de monografías Lange Physiology Series. La sec-
ción sobre el sistema nervioso central surgió a partir de la 23ª edi-
ción de Ganong. Fisiología médica. Finalmente, la introducción, así 
como las secciones de fi siología muscular y de fi siología integrativa 
son nuevas.
Cada capítulo empieza con una lista de objetivos y concluye con 
un resumen. Casi todos los capítulos también fi nalizan con una 
correlación clínica que refuerza los principios fi siológicos principa-
les que acaban de aprenderse, e ilustra su importancia para entender 
estados de enfermedad. Cada capítulo termina con preguntas de 
opción múltiple diseñadas para probar el conocimiento de algunos 
de los conceptos importantes cubiertos.
Los autores estamos en deuda con nuestros mentores, quienes nos 
proporcionaron un fundamento para los avances en educación fi sio-
lógica durante el siglo XXI. También agradecemos a nuestros estu-
diantes por proporcionarnos una caja de resonancia para los 
métodos pedagógicos explotados en este libro. Los autores agrade-
cen a Michael Weitz, Karen Davis y Brian Kearns de McGraw-Hill 
por su sobresaliente ayuda editorial. Finalmente, un agradecimiento 
especial a nuestras familias: Judy y Jonathan; y Elizabeth, Edward y 
Sarah.
Hershel Raff 
Michael Levitzky
1
INTRODUCCIÓN
La fi siología es la ciencia que estudia la función de los organismos. El 
objeto de la fi siología es explicar cómo los sistemas, las células, e 
incluso las moléculas, interactúan para mantener una función nor-
mal. La característica distintiva de la fi siología es el concepto de la 
homeostasis, que es el mantenimiento de un ambiente interno nor-
mal ante perturbaciones externas o internas, de modo que se manten-
gan las funciones de las células y los sistemas de cuerpo. Esto se logra 
sobre todo por medio de sistemas de retroalimentación, de modo que 
cuando un sistema queda alterado, varias respuestas locales, refl ejos 
sistémicos (reacciones rápidas, automáticas, a estímulos) y ajustes a 
largo plazo se activan para regresar el sistema a su valor establecido 
normal. Al entender cómo funcionan las cosas en condiciones nor-
males, es posible apreciar cuándo hay un mal funcionamiento y por 
qué. Esto se llama fi siopatología —una alteración duradera de la fun-
ción normal causada por enfermedad o lesión. Por ende, la fi siología 
es uno de los fundamentos de las ciencias de la salud.
LA CÉLULA
La célula es el bloque de construcción básico de los órganos del cuer-
po. Los detalles de la fi siología celular se cubren en la sección II. En la 
fi gura 1-1 se muestra la estructura general de una célula nucleada 
(eucariota); está rodeada por una membrana celular compuesta de 
una bicapa lipídica, proteínas de membrana, y carbohidratos en 
asociación con lípidos (glucolípidos) o proteínas (glucoproteínas). 
La membrana celular es el portero para cualquier cosa que entre o 
salga de la célula, y es una barrera que ayuda a mantener la composi-
ción interna de la célula. Algunas proteínas y glucoproteínas de mem-
brana funcionan como sensores, o receptores, que detectan el 
ambiente y señales químicas externos, y después emiten señales al 
interior de la célula, por lo general mediante sustancias químicas que 
actúan como segundos mensajeros, o por medio de cambios de la 
actividad eléctrica de la membrana. Otras proteínas de membrana 
funcionan como transportadores, que regulan la entrada o la salida de 
sustancias hacia la célula o hacia afuera de la célula. En la fi gura 1-2 
SECCIÓN I INTRODUCCIÓN
C A P Í T U L O
1
Conceptos fi siológicos 
generales
Hershel Raff y Michael Levitzky
O B J E T I V O S
■ Entender las propiedades generales de una célula eucarionte.
■ Explicar la organización general de los órganos internos del cuerpo.
■ Comparar y contrastar la composición del líquido extracelular con la del 
intracelular.
■ Describir los diferentes tipos de transporte de membrana.
■ Entender los conceptos generales de presión, fl ujo, resistencia y 
adaptabilidad.
■ Explicar el equilibrio de masas.
■ Defi nir la retroalimentación negativa y positiva.
2 SECCIÓN I Introducción
se muestra la estructura de la bicapa lipídica y las proteínas asociadas 
de la membrana celular.
El interior de la célula está compuesto de citosol, que es un líquido 
que consta de agua, en la cual están disueltas proteínas, como meta-
bolitos, combustible e iones inorgánicos (que se conocen como elec-
trólitos). Dispersos en el citosol también hay diversas partículas 
subcelulares y organelos. En conjunto, la combinación de citosol y 
las estructuras intracelulares se llama el citoplasma. Los orgánulos 
incluyen el retículo endoplasmático, que es una extensa red de 
membranas dentro de las cuales hay proteínas y otras sustancias quí-
micas importantes. El retículo endoplasmático tiene importancia en 
muchas funciones metabólicas y en el empaque de productos secre-
tores. Los ribosomas están involucrados en la traducción, que es la 
síntesis de proteínas a partir del RNA mensajero (mRNA). Estos 
ribosomas se asocian con el retículo endoplasmático en una estruc-
tura combinada llamada retículo endoplasmático rugoso (RER). El 
aparato de Golgi se vincula con el retículo endoplasmático, y empa-
ca material sintetizado en el RER. Los lisosomas son estructuras 
intracelulares, rodeadas por membrana, y contienen enzimas diges-
tivas que se sitúan en gránulos involucrados en el metabolismo 
intracelular. Los gránulos secretores contienen moléculas que la 
célula liberará hacia el líquido extracelular mediante exocitosis, en 
respuesta a estímulos. Algunas células contienen muchas gotitas de 
lípido, porque la grasa es hidrofóbica y no se disuelve con facilidad 
en el ambiente acuoso del citosol. Las mitocondrias tienen dos 
membranas de bicapa lipídica en aposición, y son los organelos que 
generan energía. A los orgánulos citoplasmáticos los mantienen en 
su posición fi lamentos y microtúbulos, los cuales surgen a partir de 
FIGURA 11 Diagrama que muestra una célula hipotética en el centro, observada con un microscopio óptico. (Adaptada, con autorización de 
Fawcett DW et al. The ultrastructure of endocrine glands, Recent Prog Horm Res. 1969;25:315-380.)
Gránulos secretores
Centríolos
Retículo
endoplasmático
liso
Aparato 
de Golgi
Gotitas
de lípido
Retículo
endoplasmático
rugoso
Lisosomas
Mitocondria
Cabezas globulares
Envoltura nuclear
Nucléolo
FIGURA 12 Organización de la bicapa de fosfolípido y proteínas 
asociadas en una membrana celular biológica. (Reproducida con 
autorización de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology, 11th ed. 
McGraw-Hill, 2008.)
Líquido extracelular
Líquido intracelular
Carbohidrato 
de glucoproteína
Proteínas 
integrales
Regiones polares
Regiones no polares
Proteína 
periférica
Fosfolípidos
Proteínas 
transmembrana
Canal
CAPÍTULO 1 Conceptos fi siológicos generales 3
los centrosomas, que también tienen importancia en el movimiento 
de los cromosomas durante la división celular. Por último, el núcleo, 
también rodeado por una membrana bicapa lipídica llamada la 
envoltura nuclear, contiene cromatina, la cual está compuesta de 
DNA que contiene el código de ácidos nucleicos para la diferencia-
ción, la función y la replicación celulares. El DNA contiene los genes 
que codifi can para mRNA que se producen a partir del DNA 
mediante transcripción. El núcleo también contiene el nucléolo, que 
es el sitio de síntesis de ribosomas.
Como se menciona en varios capítulos de este libro, la membrana 
celular contiene diferentes tipos de receptores, los cuales detectan 
señales extracelulares que son transformadas hacia señales intrace-
lulares mediante transducción. Además, hay receptores dentro del 
citoplasma y el núcleo que responden a señales que entran a la célula. 
Los ejemplos de esas señales son hormonas esteroides, como los 
estrógenos y la testosterona, las cuales son lipofílicas (“que aman la 
grasa”) y,como resultado, pueden difundirse con facilidad a través 
de la membrana celular para ejercer una acción intracelular.
ESTRUCTURA GENERAL 
DEL CUERPO
En la fi gura 1-3 se presenta un diagrama del cuerpo humano. Los 
órganos (por ejemplo, cerebro y corazón) reciben nutrientes y elimi-
nan productos de desecho por medio del sistema circulatorio. El 
corazón se ilustra en dos partes —derecha e izquierda— como una 
representación funcional, aun cuando en realidad es un solo órgano. 
El lado derecho del corazón recibe sangre parcialmente desoxigena-
FIGURA 13 Organización general de 
los principales órganos del cuerpo. Las 
fl echas muestran las direcciones de fl ujo 
sanguíneo y fl ujo de gases, nutrientes, 
hormonas y productos de desecho.
Sistema nervioso central
Nervios aferentes y eferentes
Sangre
venosa
Sangre
arterial
Ingesta 
de
alimentos
y agua
Lado
derecho
del corazón
Lado
izquierdo
Tejidos
Productos de desecho
Nutrientes
Glándulas endocrinas
Hormonas
Hígado Tracto GI
Nutrientes
Desecho
Riñón
Desecho
Orina
Heces
Atmósfera
Pulmón
O2 CO2
del corazón
O2 CO2
Síntesis
Metabolismo
Resorción
Bilis
Filtración
4 SECCIÓN I Introducción
da que regresa desde los tejidos, y bombea sangre hacia los pulmo-
nes. En los pulmones, el oxígeno se difunde hacia la sangre desde la 
fase gaseosa para uso en la respiración celular en el cuerpo, y el 
dióxido de carbono, un producto de desecho de la respiración celu-
lar, se elimina mediante difusión desde la sangre hacia la fase gaseosa. 
El lado izquierdo del corazón recibe sangre oxigenada desde los pul-
mones, y bombea la sangre hacia el árbol arterial para regar los órga-
nos del cuerpo. Los nutrientes, minerales, vitaminas, y el agua, son 
introducidos mediante la ingestión de alimentos y líquidos, y absor-
ción en el tracto gastrointestinal (GI). El hígado, que por lo general 
se considera parte del sistema GI, procesa sustancias absorbidas 
hacia la sangre desde el tracto GI, y sintetiza también nuevas molécu-
las, como glucosa a partir de precursores. Los productos de desecho 
metabólicos se eliminan a través del sistema GI en las heces, y por los 
riñones en la orina. Los dos controladores integrativos principales 
del ambiente interno son los sistemas nervioso y endocrino. Cere-
bro, médula espinal, sistemas sensoriales y nervios conforman el sis-
tema nervioso. El sistema endocrino está constituido de glándulas 
sin conductos y células secretoras dispersas que se distribuyen en 
todo el cuerpo, las cuales liberan hormonas hacia la sangre en respues-
ta a señales metabólicas, hormonales y nerviosas. La función de los 
sistemas nervioso y endocrino es coordinar la conducta y las interac-
ciones de los sistemas descritos en todo el libro.
El agua es la molécula más abundante en el cuerpo; constituye 
alrededor de 50 a 60% del peso corporal total. Todas las células y 
órganos existen en un ambiente acuoso. El agua intracelular es el 
principal componente del citosol. El agua también es el principal 
componente del líquido extracelular. Este último incluye el líquido 
intersticial, que baña las células del organismo; el plasma sanguí-
neo, es el componente líquido de la sangre; el líquido cefalorraquí-
deo sólo se encuentra en el sistema nervioso central; el líquido 
sinovial, se encuentra en articulaciones como la rodilla, y la linfa es 
un líquido que se forma a partir del líquido intersticial, el cual fl uye 
de regreso hacia el sistema circulatorio por medio del sistema linfá-
tico. Hay diferencias importantes en la composición de los líquidos 
intracelular y extracelular, que tienen importancia en varios aspectos 
de la función celular (cuadro 1-1).
FACTORES 
Y CONCEPTOS FÍSICOS 
GENERALES
No es un accidente que las palabras “fi siología” y “física” provengan 
de la misma palabra griega physis (“naturaleza”). Es importante que 
los estudiantes de fi siología entiendan las fuerzas y los factores físi-
cos que rigen la función del cuerpo.
TRANSPORTE 
DE MEMBRANA
Hay varios mecanismos con los cuales las moléculas cruzan la mem-
brana celular, sea para entrar a la célula o para salir de ella. Todos 
ellos se describen con detalle en la Sección II. El más simple es la 
difusión, en la que la tasa a la cual una molécula cruza la membrana 
celular está regida por el gradiente de concentración y la facilidad 
con la cual cada molécula puede pasar por la membrana celular 
(permeabilidad); no se requiere de manera directa gasto de energía 
para la difusión, razón por la cual a veces se llama difusión pasiva. 
También hay transportadores proteínicos, los cuales se ubican en la 
membrana celular que media la difusión facilitada de moléculas 
que son demasiado grandes o hidrofílicas como para permear la 
membrana mediante difusión simple. La difusión facilitada no 
requiere energía, y mueve moléculas en favor de un gradiente de 
concentración. En contraste, el transporte activo es un proceso que 
consta de movimiento de moléculas a través de una membrana celu-
lar contra un gradiente de concentración; puede considerarse una 
bomba que usa energía para hacer trabajo.
El movimiento de moléculas de agua a través de la membrana 
celular también ocurre mediante difusión desde una “concentra-
ción” de agua más alta hacia una más baja. Esto se llama ósmosis; el 
agua se mueve desde un compartimiento con menos partículas 
osmóticamente activas (concentración más alta de agua) hacia un 
compartimiento con más partículas osmóticamente activas (concen-
tración más baja de agua). Los ejemplos de partículas osmóticamen-
te activas son iones como sodio, potasio y cloruro, y moléculas 
orgánicas como glucosa y aminoácidos.
AMORTIGUACIÓN Y pH
Una de las variables más controlada en el organismo es la concentra-
ción del ion hidrógeno de los líquidos intracelular y extracelular. Esto 
se debe a que casi todas las proteínas tienen función óptima dentro 
de un rango de pH muy estrecho. Recuérdese que el pH es el logarit-
mo negativo (base 10) de la concentración de ion hidrógeno en uni-
dades molares —cuando el pH es bajo, el líquido es ácido; cuando el 
pH es alto, el líquido es alcalino—. El cuerpo tiene varios mecanis-
mos para mantener un pH normal; éstos se explican en las Secciones 
CUADRO 1-1 Composición de los líquidos 
extracelular e intracelular.
Concentración 
extracelular (mM)
Concentración 
intracelular (mM)
Na+ 140 12
K+ 5 150
Ca2+ 1 0.0001
Mg2+ 1.5 12
Cl– 100 7
HCO3
– 24 10
Aminoácidos 2 8
Glucosa 4.7 1
Proteína 0.2 4
Las concentraciones intracelulares son un poco diferentes para distintos tejidos. 
Las concentraciones de Ca2+ mostradas son los iones libres, biológicamente 
activos, no unidos a proteínas. El Ca2+ total (unido más libre) es considerablemente 
más alto en los líquidos extracelular (2.5 mM) e intracelular (1.5 mM).
Reproducido con autorización de Widmaier EP, Raff H, Strang KT: Vander’s Human 
Physiology, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.
CAPÍTULO 1 Conceptos fi siológicos generales 5
VI y VII. El organismo puede deshacerse de ácido al aumentar la 
eliminación de dióxido de carbono desde los pulmones, lo cual se 
debe a que el dióxido de carbono y el ion hidrógeno están enlazados 
por medio de reacciones químicas al bicarbonato, uno de los princi-
pales amortiguadores en el cuerpo. Un amortiguador es un com-
puesto iónico que atenúa cambios del pH al combinarse con iones 
hidrógeno o liberarlos. Los riñones también pueden eliminar ion hi-
drógeno del organismo por medio de los complejos procesos involu-
crados en la producción de orina. Por último, los cambios del pH 
intracelular y extracelular pueden evitarse con diversos amortigua-
dores además del bicarbonato.
FUERZAS HIDROSTÁTICAS 
Y PRESIÓN, RESISTENCIA 
Y ADAPTABILIDAD
Presión se defi ne como fuerza por unidad de área. La presión en el 
fondo de una columna de líquido aumenta con la altura de la colum-
na y depende también de la densidad del líquido y de la gravedad. La 
presión en cualquier punto en una columna de líquido se llama pre-
siónhidrostática, y es la diferencia de presión entre ese punto y la 
parte superior de la columna. Las diferencias de presión hidrostática 
tienen muchas consecuencias fi siológicas importantes, en particular 
en los vasos sanguíneos (Sección V).
El fl ujo de un fl uido (un líquido o gas) se cuantifi ca como el volu-
men de fl uido que se mueve a través de un conducto por unidad de 
tiempo. Las relaciones entre presión, fl ujo y la resistencia ofrecida 
por los conductos a través de los cuales fl uye un fl uido pueden ser 
complejas, pero se simplifi can como sigue. La tasa de fl ujo de líquido 
a través de un tubo es proporcional a la diferencia de presión entre 
los dos extremos del tubo, e inversamente proporcional a la resisten-
cia al fl ujo a través del tubo. La resistencia no puede determinarse de 
manera directa, sino que se calcula a partir de la presión y el fl ujo. En 
ausencia de cambio de la resistencia, el incremento de la desigualdad 
de presión a través de un tubo aumentará el fl ujo. Si la diferencia de 
presión de un extremo del tubo al otro no cambia, el incremento de la 
resistencia disminuirá el fl ujo. Si el fl ujo a través del tubo no cambia, 
aumentar la resistencia incrementará la desigualdad de presión entre 
los extremos del tubo. La diferencia de presión entre los dos extre-
mos del tubo representa la conversión de energía en calor por la fric-
ción interna del fl uido con sí mismo y con la pared del conducto. El 
lector notará que la relación entre presión, fl ujo y resistencia para 
líquido que fl uye a través de un tubo es análoga a la ley de Ohms para 
la electricidad, en la cual la disminución de voltaje a través de un 
circuito (análogo a una caída de presión en el tubo con líquido fl u-
yendo a través de él) es proporcional al producto de la corriente 
(análoga al fl ujo) y la resistencia.
Casi todos los vasos o cavidades en el cuerpo se distenderán de 
manera pasiva si la diferencia de presión a través de sus paredes 
aumenta; esto da lugar a incremento del volumen del vaso. Tal capa-
cidad para distenderse en respuesta a un aumento en la diferencia de 
presión transmural (a través de la pared) aumentada se llama adap-
tabilidad. Un término menos específi co para adaptabilidad es dis-
tensibilidad.
El inverso de la adaptabilidad es la elasticidad, por ende, la com-
plianza puede considerarse la resistencia a la distensión cuando la 
diferencia de presión transmural aumenta, o como la capacidad de 
un vaso para volver a su volumen original después de que se elimina 
la diferencia de presión transmural aumentada. Esto se relaciona de 
manera directa con la ley de Hooke de la elasticidad para resortes 
mecánicos.
EQUILIBRIO DE MASAS 
Y METABOLISMO
A fi n de alcanzar el estado estable que defi ne la homeostasis, la can-
tidad de cualquier sustancia que ingrese al cuerpo debe ser casi igual 
a la cantidad de la sustancia que sale del cuerpo, más la eliminada 
por el metabolismo (fi gura 1-4). El fl ujo de entrada de una sustancia 
es la suma de la captación en los pulmones, la absorción en el tracto 
GI, la síntesis en el organismo (p. ej., síntesis hepática de glucosa a 
partir de precursores moleculares), y liberación a partir de células 
(p. ej., liberación de ácidos grasos a partir de tejido adiposo). El fl ujo 
de salida de una sustancia es la suma del metabolismo, la captación 
FIGURA 14 Concepto de equilibrio de masas. El compartimiento central por lo general es líquido extracelular (que incluye plasma sanguíneo); 
recibe sustancias por ingestión, síntesis y liberación desde células, y pierde sustancias por excreción, metabolismo y captación hacia células. En el 
estado estable, cuando se dice que una sustancia está “en equilibrio”, la ingesta y la excreción son casi iguales. (Reproducida con autorización de Widmaier EP, 
Raff H, Strang KT: Vander’s Human Physiology, 11th ed. McGraw-Hill, 2008.)
Metabolismo
FONDO COMÚN
Depósitos de
almacenamiento
Incorporación
reversible hacia
otras moléculas
Tracto
GI
GANANCIA NETA
HACIA EL CUERPO
DISTRIBUCIÓN
DENTRO DEL CUERPO
PÉRDIDA NETA
DESDE EL CUERPO
Excreción desde el cuerpo
por medio de los pulmones,
el tracto GI, los riñones,
piel, flujo menstrual
Aire
Alimento
Síntesis en el cuerpo
Pulmones
6 SECCIÓN I Introducción
hacia células, las pérdidas por medio del tracto GI, el sistema respi-
ratorio, sudor y excreción urinaria. En el estado estable, la diferencia 
entre los fl ujos de entrada y de salida totales debe ser muy cercana a 
cero. De un minuto a otro, hay grandes diferencias entre el fl ujo de 
entrada y el fl ujo de salida, pero después de días a semanas, cuando 
la sustancia, por lo general, está en equilibrio, la desigualdad debe 
estar cerca de cero. Los ejemplos de esto son el equilibrio de sodio 
descrito en la SecciónVII, y los equilibrios de calcio y fosfato descri-
tos en la Sección IX.
EXCITABILIDAD
Las células vivas tienen una diferencia de carga eléctrica a través de la 
membrana celular, creada por diferencias de la concentración de 
iones y el movimiento de los mismos entre el exterior y el interior de la 
célula (Secciones II a IV; cuadro 1-1). Como resultado, las membra-
nas tienen un potencial eléctrico en reposo que puede ser cambiado 
por diversas entradas. Los cambios notorios del fl ujo de iones a tra-
vés de la membrana celular llevan a grandes modifi caciones del 
potencial eléctrico que pueden dar por resultado respuestas celulares 
importantes. Por ejemplo, la contracción muscular descrita en la 
Sección III se produce por la despolarización de la membrana celu-
lar muscular que es transducida hacia una señal química dentro de 
la célula, la cual lleva a la generación de fuerza y movimiento.
INTERACCIONES ENTRE 
UNA CÉLULA Y OTRA
Las células interactúan entre sí localmente (Secciones II a IV, VIII y 
IX). Un mecanismo es mediante contacto directo entre células a tra-
vés de uniones intercelulares estrechas (zonas de oclusión) y unio-
nes intercelulares comunicantes (conexiones comunicantes). Otro 
es la sinapsis, en la cual las neuronas pueden liberar sustancias quí-
micas que se llaman neurotransmisores para alterar la función de 
una célula vecina. Por último, hay diversas señales químicas median-
te las cuales las células pueden comunicarse con células vecinas por 
medio de difusión. Un ejemplo de esto es la comunicación paracri-
na con la cual una célula libera factores humorales que se difunden 
a través del líquido intersticial y se unen a un receptor en una célula 
vecina dentro del mismo tejido.
SISTEMAS DE CONTROL
El enfoque principal de la fi siología es el entendimiento de los meca-
nismos con los cuales las células, los órganos y los sistemas mantie-
nen la homeostasis. Esto se logra por medio de retroalimentación 
negativa. El concepto general es que el organismo trata de aumentar 
una variable cuando está por debajo de su nivel óptimo (lo cual se 
denomina valor establecido), y disminuye una variable cuando está 
por arriba de su nivel óptimo. Esto es análogo al termostato que con-
trola la temperatura ambiente al ajustar el calentamiento, el enfria-
miento, o ambos, de la habitación. Por ejemplo, si se abre una ventana 
en un día frío, la temperatura ambiente disminuye desde el valor 
establecido del termostato; lo anterior se llama perturbación. El ter-
mostato contiene un sensor que detecta la diferencia entre la tempe-
ratura ambiente y el valor establecido. El termostato emite señales al 
aparato calefactor para que genere calor, y la temperatura ambiente es 
devuelta a lo normal. La diferencia entre el punto bajo de la tempera-
tura ambiente y la temperatura ambiente fi nal a estado estable se lla-
ma corrección. Puesto que la ventana se deja abierta en este ejemplo, 
la temperatura ambiente no vuelve por completo al valor estableci-
do; la diferencia restante entre la temperatura ambiente fi nal y su 
valor establecido termostático se llama error. La capacidad del siste-
ma de control para restituir el sistema a su valor establecido sellama 
ganancia, que es representada con la ecuación que sigue:
Ganancia = Corrección (1)
Error restante
Un ejemplo clásico se presenta en la fi gura 1-5, que muestra la 
respuesta del sistema cardiovascular a la pérdida rápida de sangre 
(hemorragia). En este ejemplo, la pérdida rápida de 1 L de sangre lleva 
a un decremento de la presión arterial media desde el valor estable-
cido de 100 a 75 mmHg. El sistema cardiovascular tiene sensores que 
se conocen como barorreceptores, los cuales detectan la presión 
arterial (capítulo 29). Estos sensores cambian sus aferencias nervio-
sas hacia el cerebro para activar refl ejos sistémicos para restituir la 
presión arterial a lo normal. En este ejemplo, estos refl ejos restituyen 
la presión arterial a 95 mmHg; por consiguiente, la corrección es de 
20 mmHg, y el error restante es de 5 mmHg. Al usar la ecuación (1), 
se proporciona una ganancia de alrededor de 4. Aunque los médicos 
por lo general no calculan la ganancia cuando atienden a pacientes, 
es una manera conveniente de pensar acerca de la capacidad de los 
FIGURA 15 Hemorragia moderada como 
un ejemplo de la ganancia de un sistema de 
control por retroacción. Mientras más alta es 
la ganancia de un sistema, más capaz es de 
restituir una variable controlada a su valor 
establecido en respuesta a una perturbación.
Pérdida rápida
de sangre Presión arterial final
Error restante
Corrección 
debida a reflejos
Perturbación 
original
Corrección
Error restante
20
5 4
Punto 
más bajo
Tiempo (min)
Ganancia =
100 – 95 = 5
95 – 75 = 20
= =
Valor
establecido 100
95
75
P
re
si
ón
 
ar
te
ria
l m
ed
ia
 (
m
m
H
g)
CAPÍTULO 1 Conceptos fi siológicos generales 7
refl ejos para restituir a lo normal, por medio de retroalimentación 
negativa, un sistema perturbado. Mientras mayor es la ganancia, más 
alta es la proporción entre la corrección y el error restante, y mejor es 
el sistema de control para restituir el sistema a su valor establecido; 
así, por ejemplo, el control de la temperatura corporal tiene una 
ganancia muy alta (capítulo 70).
Muchos sistemas de retroalimentación incluyen un cambio de 
conducta. Por ejemplo, beber agua extra cuando el volumen sanguí-
neo está disminuido ayuda a restituir el volumen plasmático. Poner-
se ropa caliente y acurrucarse ayuda a minimizar la pérdida de calor 
en un ambiente frío; por último, los valores establecidos de sistemas 
de control pueden cambiar. Los ejemplos de esto son reajustar el 
valor establecido del barorreceptor durante aumentos crónicos de la 
presión arterial (hipertensión) (capítulo 29), y durante la aclimata-
ción a la baja de oxígeno ambiente, característica de la altitud eleva-
da (hipoxia) (capítulo 71).
Aunque casi todos los sistemas de control del organismo son 
retroalimentación negativa, hay algunos ejemplos de retroalimenta-
ción positiva, que son asas de retroalimentación que se amplifi can 
por sí mismas. En el capítulo 68 se presentan varios ejemplos de esto. 
Uno es la estimulación de la hormona de la parte anterior del hipófi -
sis, la hormona luteinizante (LH), por estrógeno justo antes de la 
ovulación, que causa un aumento grande de la LH, que después esti-
mula más liberación de estrógeno, y así sucesivamente. Otro ejemplo 
es el parto, durante el cual la distensión del cuello del útero estimula 
la liberación de oxitocina desde la parte posterior de la hipófi sis que, 
a su vez, estimula contracciones uterinas más fuertes. Esto causa dis-
tensión cervical adicional, más liberación de oxitocina, y mayores 
contracciones del útero. La retroalimentación positiva también cau-
sa efectos perjudiciales en el cuerpo. Un ejemplo es la insufi ciencia 
cardiaca, durante la cual el bombeo del corazón se reduce debido a, 
por ejemplo, una infección del músculo cardiaco. La disminución 
resultante de la presión arterial lleva a refl ejos que estimulan al cora-
zón para que bombee más fuerte en un esfuerzo por aumentar la 
presión arterial. Tal estrés adicional sobre el corazón en realidad 
hace que funcione menos bien, y la insufi ciencia cardiaca se alimen-
ta por sí misma.
Otro concepto importante en el control homeostático es la poten-
ciación, lo cual tiene lugar cuando una sustancia incrementa la res-
puesta a otra sustancia, aun cuando la primera sustancia no ejerce 
una respuesta importante por sí misma. Un ejemplo de esto es la 
liberación de las hormonas GI desde el intestino en respuesta a una 
comida (capítulos 49 y 66). Dichas hormonas pueden potenciar la 
respuesta pancreática de insulina a la glucosa absorbida; ese es un 
ejemplo de potenciación por anteroacción, porque estas hormonas 
GI “anuncian” el aumento inminente de la glucosa en sangre antes de 
que en realidad ocurra la absorción de glucosa en el intestino delga-
do. Cuando la glucosa llega por medio del torrente sanguíneo al pán-
creas, hay una respuesta de insulina potenciada, de modo que se 
evita la hiperglucemia.
RESUMEN DEL CAPÍTULO
■ La célula está rodeada por una membrana que regula la composi-
ción intracelular y el flujo de moléculas hacia adentro de la célula 
y hacia afuera de la misma.
■ El agua es la molécula más abundante en el cuerpo, y su concen-
tración y equilibrio están altamente regulados.
■ Hay gradientes de concentración importantes entre los líquidos 
intracelular y extracelular para sodio, potasio, calcio, magnesio, 
cloruro y bicarbonato, así como para compuestos orgánicos.
■ Las moléculas pueden entrar a la célula mediante difusión pasiva, 
y por medio de transportadores que no usan energía celular 
(transporte facilitado) y que usan de manera directa dicha energía 
(transporte activo).
■ La tasa de flujo de un líquido a través de un tubo está determinada 
por la diferencia de presión entre el flujo de entrada y el flujo de 
salida, y por la resistencia del tubo al flujo.
■ Las sustancias más importantes en el cuerpo están en equilibrio; 
los flujos de entrada y de salida son casi iguales con el tiempo.
■ Casi todos los sistemas están controlados mediante retroalimen-
tación; la variable controlada es capaz de suspender su propia 
liberación de modo muy parecido a la manera en que un 
termostato controla la temperatura ambiente.
PREGUNTAS DE ESTUDIO
 1. ¿Cuál de los organelos que siguen es el principal responsable de la 
generación de energía?
A) aparato de Golgi
B) mitocondrias
C) lisosomas
D) ribosomas
 2. ¿Cuál de los siguientes tiene una concentración mucho más alta en 
el líquido intracelular que en el extracelular?
A) ion sodio
B) ion cloruro
C) glucosa
D) ion potasio
 3. ¿Cuál de los siguientes daría lugar a un incremento del fl ujo de un 
líquido a través de un tubo?
A) aumento de la resistencia
B) aumento de la presión en el extremo de salida del tubo
C) aumento de la presión en el extremo del fl ujo de entrada del 
tubo
D) aumento de la longitud del tubo
 4. ¿Cuál de los siguientes tiene la ganancia de retroacción más alta?
A) presión arterial inicial = 100; punto bajo de presión arterial = 
70; presión arterial fi nal después de corrección por 
retroalimentación = 90
B) temperatura corporal inicial = 37.2 °C; punto alto de 
temperatura corporal = 38.9 °C; temperatura corporal fi nal 
después de corrección por retroalimentación = 37.4 °C
C) glucosa sanguínea inicial = 80 mg/dL; punto alto de glucosa en 
sangre = 110 mg/dL; glucosa en sangre fi nal después de 
corrección por retroacción = 85 mg/dL
D) osmolalidad plasmática inicial = 280 mOsm/kg; punto bajo de 
osmolalidad plasmática = 270 mOsm/kg; osmolalidad fi nal 
después de corrección por retroacción = 278 mOsm/kg
9
INTRODUCCIÓN
La vida es celular, y las células son las unidades fundamentales de la 
vida. Sin células, no habría seres vivos. Todas las células de un indi-
viduo dado se derivan de un huevo fecundado único. Casi todas las 
células de organismos multicelulares residen dentro de sus tejidos y 
órganos. Este capítulo se centra en los mecanismos celulares, y deja 
la discusión de su organización superior a capítulosdedicados a los 
diversos sistemas. Se introducen fármacos, toxinas y enfermedades 
para ilustrar los mecanismos celulares.
COMUNICACIÓN
Mecanismos celulares dinámicos apoyan la percepción sensorial del 
ambiente, la comunicación y la integración de información dentro 
de células y entre las mismas, así como su expresión, o acciones 
sobre el ambiente. Se trata de los procesos que permiten a la célula 
contribuir al funcionamiento de tejidos, órganos e individuos. Tales 
mecanismos constituyen uno de los fenómenos de las células —la 
excitabilidad—. Los otros, la reproducción y el metabolismo, no se 
cubren a profundidad aquí. La percepción, integración y expresión 
pueden considerarse mejores eventos fi siológicos en términos de 
entradas, procesos y salidas (fi gura 2-1). Los procesos complejos 
pueden fragmentarse en procesos más simples; las salidas de uno o 
más procesos se convierten en las entradas del siguiente.
Para estudiar los procesos que se comentan aquí, es útil considerar 
un modelo de tres células del cuerpo. En la fi gura 2-2 se muestran 
una neurona (o célula nerviosa) sensorial, una neurona motora, 
y una célula de músculo esquelético. Estas células representan el 
soporte físico que el cuerpo usa para llevar a cabo los mecanismos 
celulares dinámicos descritos en el párrafo previo. Las células tienen 
porciones especializadas para los diferentes procesos. Empezando 
desde la izquierda, la célula sensorial tiene un extremo que se espe-
cializa en la transducción de un estímulo hacia una señal celular. Los 
diversos sentidos tienen diferentes especialidades para lograr esta 
transducción. Además de los cinco sentidos clásicos (tacto, audición, 
visión, gusto y olfato), hay sensores o propioceptores dentro del 
organismo que detectan parámetros internos —por ejemplo, la tem-
peratura corporal, la presión arterial, la concentración de oxígeno en 
sangre, o la longitud de diversos músculos.
Si es sufi cientemente grande, la señal inicial hace que otra señal se 
propague por el axón (la porción cilíndrica larga de la célula nervio-
sa) hasta que llega al otro extremo, donde la neurona sensorial 
hace una conexión sináptica con dendritas de la neurona motora, 
que se ubica en el sistema nervioso central (SNC). El mensaje se 
SECCIÓN II FISIOLOGÍA CELULAR
C A P Í T U L O
2
O B J E T I V O S
■ Reconocer los tipos de eventos electrofi siológicos, y describirlos.
■ Describir los tipos de canales de membrana y sus funciones.
■ Describir sistemas fi siológicos de control.
Células y mecanismos 
celulares
David Landowne
10 SECCIÓN II Fisiología celular
transmite de la célula presináptica a la célula postsináptica, donde 
se integra o se evalúa junto con otros mensajes provenientes de otras 
neuronas que hacen sinapsis en la misma neurona motora. En el 
organismo completo, esta integración y comparación ocurren en 
muchas células a distintos niveles dentro del SNC, de modo que la 
decisión de moverse o no moverse se puede tomar al considerar más 
de una aferencia, y cualquier cosa que el organismo haya aprendido 
en el pasado.
Si la neurona motora es excitada lo sufi ciente, enviará otro mensa-
je a lo largo del axón que va a una sinapsis en una célula muscular. 
En personas sanas, esta sinapsis neuromuscular lleva a una señal que 
se propaga a todo lo largo de la célula muscular y activa la contrac-
ción, que puede actuar sobre el ambiente. Otras acciones sobre el 
ambiente son efectuadas por las secreciones de diversas glándulas; 
éstas también pueden estar controladas por conexiones sinápticas. 
Estos músculos y glándulas pueden actuar internamente (p. ej., 
para controlar la frecuencia cardiaca o la presión arterial) o externa-
mente (para locomoción o comunicación con otras personas).
Todas estas señales son eléctricas; representan cambios de la dife-
rencia de potencial eléctrico a través de las diversas membranas 
celulares. Cada célula viva tiene una membrana de superfi cie que 
separa sus espacios intracelular y extracelular. Todas las células, no 
sólo las de nervios y músculos, son eléctricamente negativas en su 
interior respecto del exterior. Esto se llama potencial de membra-
na. Cuando las células están “en reposo” —es decir, no emiten seña-
les— su potencial de membrana se llama potencial de reposo. En el 
capítulo 4 se abordan los orígenes del potencial de reposo.
Aun cuando las señales antes descritas son cambios de potencial, 
por lo general se denominan potenciales nombrados. En la parte 
izquierda de la fi gura 2-2 se muestra un potencial generador sen-
sorial, que tiene dos propiedades para distinguirlo de la siguiente 
señal, el potencial de acción. El potencial generador sensorial es 
local; sólo ocurre dentro de algunos milímetros de la terminación 
sensorial. El potencial de acción es propagado; viaja de la termina-
ción sensorial a la terminal presináptica, quizás a más de 1 m de 
distancia. El potencial generador sensorial también es graduado; 
un estímulo de mayor amplitud produce un potencial generador 
sensorial de mayor amplitud. En contraste, el potencial de acción 
tiene amplitud y duración estereotipadas; es una respuesta de todo 
o nada. La información acerca del estímulo está codifi cada en el 
número de potenciales de acción, o el número por segundo. Un es-
tímulo de mayor amplitud dará lugar a una frecuencia más alta de 
potenciales de acción, cada uno con la misma amplitud estereotipa-
da. Dado que la característica de todo o nada de las neuronas es 
similar a la característica de cierto o falso de las proposiciones lógi-
cas, los especialistas en cibernética (quienes estudian el control y 
la comunicación en el animal y en la máquina) consideran que los 
eventos neurales y las relaciones entre ellos pueden tratarse median-
te lógica proposicional. Los capítulos 5 y 6 se dedican a potenciales 
generadores sensoriales y potenciales de acción, respectivamente.
Entrada Salida
Proceso
FIGURA 21 El marco estructural entrada-proceso-salida es una 
especifi cación de relación causal en un sistema. Los sistemas 
complejos pueden considerarse compuestos de unidades simples. 
(Modifi cada con autorización de Landowne D: Cell Physiology. New York: Lange Medical 
Books/McGraw-Hill, 2006.)
Soporte 
físico
Señales 
(potenciales)
Canales
Cibernética
Terminación 
sensorial
Generador 
sensorial
Local
Graduado
Mecano-
sensible
Entrada
Axón
Acción
Propagado
Todo o nada
Sensible 
a voltaje
Transmisión
Axón
Acción
Propagado
Todo o nada
Sensible 
a voltaje
Transmisión
Músculo
Placa 
terminal
Local
Graduado
Quimio-
sensible
Salida
Sinapsis
Sináptico
Local
Graduado
Quimio-
sensible
Proceso
FIGURA 22 Los mecanismos celulares de un organismo de tres células hipotético. Diferentes tipos de canales sustentan distintos 
mecanismos fi siológicos que apoyan las funciones de entrada-proceso-salida, de animales, incluso seres humanos. (Modifi cada con autorización de 
Landowne D: Cell Physiology. New York: Lange Medical Books/McGraw-Hill, 2006.)
CAPÍTULO 2 Células y mecanismos celulares 11
Las terminales presinápticas contienen un mecanismo para libe-
rar el contenido de vesículas que incluyen transmisores químicos 
que se difunden a través de la hendidura sináptica estrecha y reac-
cionan con la célula postsináptica para producir un potencial post-
sináptico, éste también es local y graduado. Sólo se observa dentro 
de algunos milímetros del sitio de la terminación presináptica, y su 
amplitud depende de qué tanto transmisor se libera. Hay potencia-
les postsinápticos excitadores (EPSP) y potenciales postsinápticos 
inhibidores (IPSP), dependiendo de si el potencial postsináptico 
hace que la célula tenga más o menos probabilidades de iniciar un 
potencial de acción. Si hay sufi ciente excitación como para abrumar 
cualquier inhibición que pueda estar ocurriendo, se iniciará un 
potencial de acción en la célula postsináptica. Hay muchas células 
presinápticas que terminan en cada neurona postsináptica, así como 
diferentesneurotransmisores en distintas sinapsis. Estos transmiso-
res, el mecanismo de liberación, y los potenciales postsinápticos 
resultantes, se comentan en el capítulo 7.
El potencial de acción en la neurona motora y la sinapsis con el 
músculo son similares a la sinapsis entre una neurona y otra antes 
comentada. Al microscopio óptico, la unión neuromuscular tiene el 
aspecto de una pequeña placa; de ahí que la unión a menudo se 
denomine una placa terminal, y el potencial postsináptico un 
potencial de placa terminal. La unión neuromuscular difi ere de casi 
todas las otras sinapsis porque sólo hay una célula presináptica, su 
efecto siempre es excitador y —en personas sanas— el potencial de 
placa terminal siempre es sufi cientemente grande como para iniciar 
un potencial de acción en la célula muscular.
El potencial de acción muscular se propaga a lo largo de la célula 
y hacia el interior mediante túbulos transversos pequeños, cuyas 
membranas son continuas con la membrana celular. La excitación del 
potencial de acción está acoplada a la contracción muscular median-
te procesos descritos en el capítulo 10, donde también se comenta el 
control de las células de músculo cardiaco y liso.
El potencial de reposo, los potenciales generadores sensoriales, los 
potenciales de acción y los potenciales sinápticos ocurren mediante 
la abertura y el cierre de canales en las membranas celulares. Estos 
canales están hechos de proteínas, las cuales están embebidas en la 
membrana que conecta los espacios intracelular y extracelular, y que 
la abarcan. Cada una tiene un pequeño poro en la parte central que 
se puede abrir o cerrar, y que es lo bastante grande como para permi-
tir que iones específi cos fl uyan a través de ellos, al tiempo que es lo 
bastante pequeño como para evitar que metabolitos y proteínas fl u-
yan hacia afuera de la célula. Hay muchos canales, y buena parte del 
capítulo 3 se dedica a su descripción. En general, se denominan por 
el ion que pasa a través de ellos o por el agente que hace que se abran.
Hay tres clases de canales que actúan para producir los cambios de 
potencial descritos en la fi gura 2-2. Todos estos canales se comenta-
rán de manera individual en el capítulo 3, y después de nuevo en el 
contexto de los diversos potenciales en capítulos subsiguientes.
Los canales sensibles a la deformación mecánica ayudan a las 
sensaciones de tacto y audición, y a los muchos propioceptores que 
proporcionan información sobre la longitud de músculos, la tensión 
de músculos, la posición de articulaciones, la orientación y la acele-
ración angular de la cabeza, y la presión arterial. Estos canales se 
abren cuando la membrana de la terminación sensorial está disten-
dida, fl uyen iones sodio a través de los canales, y el potencial de 
membrana cambia.
Los canales sensibles a voltaje sustentan los potenciales de acción. 
Se abren en respuesta a un cambio del potencial de membrana. 
Cuando están abiertos, fl uyen iones a través de ellos, y esto también 
cambia el potencial de membrana. El potencial generador o los 
potenciales sinápticos activan estos canales, y después ellos abren 
los canales restantes sensibles a voltaje adyacentes. Esto explica la 
propagación y la calidad estereotipada, de todo o nada, de los poten-
ciales de acción. Los potenciales de acción de nervios y de músculo 
esquelético los produce la activación sucesiva de canales de sodio 
sensibles a voltaje, seguidos por canales de potasio sensibles a vol-
taje. También hay canales de calcio sensibles a voltaje en las termi-
naciones nerviosas presinápticas. Cuando el potencial de acción 
llega a la terminal presináptica, estos canales de calcio se abren y 
permiten que entre calcio a la célula. El calcio se une a componentes 
intracelulares e inicia la liberación de transmisores sinápticos.
Los potenciales sinápticos dependen de canales quimiosensiti-
vos. Los transmisores se unen a estos canales, lo que hace que se 
abran. Hay diferentes canales para distintos transmisores, y diferen-
tes canales para EPSP e IPSP. Los canales quimiosensitivos también 
ayudan a los sentidos químicos del olfato y el gusto. Asimismo, hay 
canales que se abren o se cierran en respuesta a sustancias químicas 
intracelulares como el trifosfato de adenosina (ATP) o los nucleóti-
dos cíclicos, monofosfato de adenosina cíclico (cAMP) o mono-
fosfato de guanosina cíclico (cGMP). La visión es apoyada por una 
serie de reacciones por las cuales la absorción de luz lleva a un decre-
mento de cGMP, que produce un cierre de canales sensibles a 
nucleótido cíclico (quimiosensitivos). Cuando iones sodio dejan 
de fl uir por estos canales, el potencial de membrana cambia.
Desde un punto de vista cibernético, la fi gura 2-2 indica que el 
cuerpo tiene mecanismos para dar entrada a información, transmi-
tirla dentro del cuerpo, procesarla y proporcionar salida; este tipo de 
análisis aparece con frecuencia en fi siología. Gran parte de lo que el 
lector aprenderá puede fraccionarse en diversos pasos, donde la sali-
da de un proceso se torna en la entrada para el siguiente. Por ejemplo, 
los potenciales generadores sensoriales son una entrada para el pro-
ceso de generación de potencial de acción, y el potencial de acción es 
la entrada para el canal de calcio sensible a voltaje, que permite que 
entre calcio a la terminal presináptica. Este calcio es la entrada para 
el proceso de liberación de transmisor, y así sucesivamente.
CONTROL
Si bien casi todo este libro se centra en aislar los diferentes procesos 
de modo que sea más fácil analizarlos, un entendimiento del valor y 
la importancia verdadera de cada cualidad fi siológica debe referirse 
al organismo entero. Un tema recurrente en toda la fi siología es el 
mantenimiento de un ambiente interno estable por medio de 
homeostasis. Muchas propiedades internas (p. ej., la temperatura 
corporal o la concentración de glucosa en sangre) están controladas 
de manera homeostática dentro de límites estrechos por medio de 
sistemas de control por retroacción.
La homeostasis es una propiedad de muchos sistemas abiertos 
complejos. El control por retroalimentación es la característica fun-
damental de la actividad organizada. Un sistema homeostático 
(p. ej., una célula, el cuerpo, un ecosistema) es un sistema abierto que 
se mantiene a sí mismo al controlar muchos equilibrios dinámicos. 
El sistema mantiene su equilibrio interno al reaccionar a cambios en 
12 SECCIÓN II Fisiología celular
el ambiente con respuestas de dirección opuesta a las que crearon la 
alteración. El equilibrio se mantiene por medio de retroalimenta-
ción negativa. Quizá el sistema de control por retroalimentación 
negativa más familiar es el termostato, que controla la temperatura 
de una habitación (capítulo 1).
Los pasos básicos (fi gura 2-3A) en el control por retroalimenta-
ción negativa de cualquier parámetro medible son la medición con 
un sensor, comunicación de esa medición a un comparador, hacer 
la comparación, y comunicar la comparación a un efector que cam-
bia el parámetro de interés. La retroalimentación se llama negativa 
porque la señal al efector va en la dirección opuesta a cualquier 
alteración, y reduce la diferencia entre el valor medido y el valor 
deseado.
Las tres células en la fi gura 2-2, dispuestas como un asa de retro-
alimentación negativa (fi gura 2-3B), representan el proceso que se 
usa para controlar la longitud de los músculos tanto para mantener 
la postura como para lograr movimiento en respuesta a señales que 
provienen del cerebro. Esta asa de retroalimentación puede demos-
trarse por medio del refl ejo de estiramiento —es decir, el refl ejo 
rotuliano (capítulo 14)—. Cuando se estira un músculo, se abren 
canales sensibles a la deformación mecánica en órganos sensoriales, 
lo cual cambia potenciales de membrana en las terminaciones senso-
riales que inducen la propagación de potenciales de acción hacia la 
médula espinal. Se libera transmisor, que excita el nervio que va de 
regreso