Hábitat e Vegetação da Danta de Montanha

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Biología

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DESCRIPCION DE LA VEGETACION CONSUMIDA Y CARACTERIZACION DEL
HABITAT USADO POR LA DANTA DE MONTAÑA (Tapirus pinchaque) EN UN
BOSQUE ALTO ANDINO, PARQUE NACIONAL NATURAL PURACE

MELISSA ABUD HOYOS

UNIVERSIDAD DEL VALLE
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y EXACTAS
PROGRAMA ACADÉMICO DE BIOLOGÍA
SANTIAGO DE CALI
2010

DESCRIPCION DE LA VEGETACION CONSUMIDA Y CARACTERIZACION DEL
HABITAT USADO POR LA DANTA DE MONTAÑA (Tapirus pinchaque) EN UN
BOSQUE ALTO ANDINO, PARQUE NACIONAL NATURAL PURACE

MELISSA ABUD HOYOS

UNIVERSIDAD DEL VALLE
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y EXACTAS
PROGRAMA ACADÉMICO DE BIOLOGÍA
SANTIAGO DE CALI
2010

DESCRIPCION DE LA VEGETACION CONSUMIDA Y DEL HABITAT USADO POR
LA DANTA DE MONTAÑA (Tapirus pinchaque) EN UN BOSQUE ALTO ANDINO,
PARQUE NACIONAL NATURAL PURACE

MELISSA ABUD HOYOS

Proyecto de trabajo de grado presentado como requisito
parcial para optar al titulo de Biólogo

DIRECTOR
ALBA MARINA TORRES, Ph.D

CODIRECTOR
GERMAN CORREDOR, M. Sc

UNIVERSIDAD DEL VALLE
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y EXACTAS
PROGRAMA ACADÉMICO DE BIOLOGÍA
SANTIAGO DE CALI
2010
ii

UNIVERSIDAD DEL VALLE
FACULTAD DE CIENCIAS NATURALES Y EXACTAS
PROGRAMA ACADÉMICO DE BIOLOGÍA

Melissa Abud Hoyos, 1985

DESCRIPCION DE LA VEGETACION CONSUMIDA Y CARACTERIZACION DEL
HABITAT USADO POR LA DANTA DE MONTAÑA (Tapirus pinchaque) EN UN
BOSQUE ALTO ANDINO, PARQUE NACIONAL NATURAL PURACE

iii

Nota de aprobación

El trabajo de grado titulado “Descripción de la vegetación consumida y caracterización del
hábitat usado por la danta de montaña (Tapirus pinchaque) en un bosque alto andino,
Parque Nacional Natural Puracé”, presentado por el estudiante MELISSA ABUD HOYOS,
para optar al titulo de Biólogo, fue revisado por el jurado y calificado como:

Aprobado

____________________
Alba Marina Torres
Director

____________________
Germán Corredor
Codirector

____________________
Jurado
iv

DEDICATORIA
A mis padres, familia, amigos y todos aquellos que contribuyeron al desarrollo de esta
investigación.

AGRADECIMIENTOS
A mis directores: Alba Marina Torres y Germán Corredor por su continua orientación y
revisión, a la sección de Zoología de la Universidad de Valle, en especial al profesor
Wilmar Bolívar, al equipo humano del herbario de la Universidad del Valle (CUVC), a
María Ester Cardona y en especial al director del herbario profesor Philip Silverstone por
permitirme procesar e identificar el material vegetal, al equipo humano del herbario de la
Universidad del Cauca (CAUP) en especial a su director el profesor Bernardo Ramírez por
su colaboración en la identificación del material vegetal, al equipo de trabajo del Parque
Nacional Natural Puracé, en especial a Noé Poliche por su acompañamiento, nombres
comunes de las plantas y demás aportes en campo, a la Administradora del parque María
Teresa Amaya por permitirme hacer la investigación en el área, a la Profesional del parque
Astrid Liliana Mosquera, Juan Carlos Gaitán, Héctor Pizo y Ramiro Manquillo.
A la fundación Zoológica de Cali, a su directora María Clara Domínguez por el apoyo y
financiación del presente trabajo, al CREA (Centro de Investigación en Especies
Amenazadas del Zoológico) y laboratorios de la Universidad del Valle espacios en los que
se desarrolló el presente trabajo, al CIDZOO (Centro de Innovación y Desarrollo del
Zoológico de Cali) en especial a Igino Mercuri y Fernando Sánchez por su respaldo y
continuo asesoramiento. A la UBA (Unidad de Bienestar Animal del Zoológico de Cali)
por permitir el desarrollo de un proceso ex situ, en especial a Jorge Gardeazabal y a
Gustavo A. Caicedo por sus recomendaciones.
A Stephanie Valderrama y Sebastián Duque por su acompañamiento en campo, a Andrés
Hernández, Catalina Angulo, Tatiana Meza, Diana Acosta, Fatnory Arias, Natalia Henao,
María A. Villa, Sandra Franco, Juán Carlos Salazar y a mis padres por su apoyo.
vi

TABLA DE CONTENIDO

1. RESUMEN ..................................................................................................................... 1
2. INTRODUCCION ......................................................................................................... 2
3. MARCO TEÓRICO ..................................................................................................... 4
3.1 Descripción y sistematica de T. pinchaque ............................................................ 4
3.2 Distribución geográfica de T. pinchaque .............................................................. 6
3.3 Estado de conservación ........................................................................................ 7
3.4 Ecología de T. pinchaque. ................................................................................... 11
3.4.1 Estudios poblacionales de T. pinchaque ............................................................ 12
3.4.2 Patrón de actividad y hábitos alimenticios de T. pinchaque…………………. 13
3.4.3 Estudios de vegetación en el PNN Puracé en lugares frecuentados por T.
pinchaque………………………………………………………………………………..…14
3.5 Estudios anatómicos y de herborización de plantas ramoneadas por mamíferos
herbívoros…………………………………………………………………………………..15
4. OBJETIVOS ................................................................................................................ 17
4.1 Objetivo general ..................................................................................................... 17
4.2 Objetivos específicos ............................................................................................. 17
5. MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................................... 18
5.1 Zona de estudio: El PNN Puracé. .......................................................................... 18
5.1.1 Selección de dos parcelas de estudio para la toma de datos en campo .............. 20
5.2 Identificación de las plantas consumidas por T. pinchaque por medio de la
herborización de plantas ramoneadas ............................................................................... 22
5.3 Identificación de las plantas consumidas por T. pinchaque por medio de estudios
anatómicos ........................................................................................................................ 23
5.3.1 Procesamiento de trozos de hojas presentes en las heces de la danta ................ 23
5.3.1.1 Montaje de placas ........................................................................................... 24
5.3.2 Construcción y montaje de tejidos de la biblioteca de referencia ...................... 25
5.3.3 Comparación de caracteres observados de trozos de heces y trozos de la
biblioteca ....................................................................................................................... 25
5.4 Caracterización vegetal de un fragmento de bosque usado por T. pinchaque en el
PNN Puracé ....................................................................................................................... 26
5.5 Observaciones de la alimentación de un grupo de T. terrestris en cautiverio ....... 27
6. RESULTADOS ............................................................................................................28

Página
vii

6.1 Plantas consumidas por la danta de páramo .......................................................... 28
6.2 Diversidad y estructura del bosque usado por T. pinchaque ................................. 30
6.3 Letrinas ................................................................................................................... 36
6.4 Semillas y frutos hallados en heces de T. pinchaque ............................................. 37
7. DISCUSIÓN ................................................................................................................. 39
7.1 Plantas consumidas por la danta de páramo .......................................................... 39
7.1.1 Plantas identificadas por análisis anatómicos ..................................................... 39
7.1.2 Plantas identificadas por la herborización de plantas ramoneadas .................... 44
7.1.3 Complementariedad de los análisis anatómicos y la herborización de plantas
ramoneadas…………………………………………………………………………………47
7.2 Composición florística y diversidad del bosque del sector de San Juán…...……….48
7.3 Letrinas…………..…………………………………………………………..…….54
7.4 Semillas y frutos hallados en las heces de T. pinchaque………………………..…54
8. CONCLUSIONES ....................................................................................................... 55
9. RECOMENDACIONES ............................................................................................. 57
10. LITERATURA CITADA……………………………………………………………58
10. ANEXO A .................................................................................................................. . 62

viii

LISTA DE TABLAS

Síntesis del número total de morfotipos vegetales consumidos por T.
pinchaque en el PNN Puracé, identificados por la herborización de plantas
ramoneadas y los análisis anatómicos de fragmentos vegetales de heces…….

Características del muestreo de la vegetación realizado con el cinturón de
Gentry en el bosque (Zona 2)…………………………………………………

Parámetros estructurales del muestreo de la vegetación de 0.1 ha del bosque
(Zona 2) del PNN Puracé con el método de Gentry………………………….

Página
TABLA 1:
TABLA 2:
TABLA 3:

33
ix

LISTA DE FIGURAS
Danta de montaña en el borde de la carretera Popayán – La Plata, PNN
Puracé (fotografía de Gerónimo Coral, 2009)……………………………......

Mapa del PNN Puracé………………………………………………………..

Bosque alto andino del PNN Puracé con un estrato predominantemente
arbustivo, utilizado por T. pinchaque para el ramoneo y defecación en
letrinas (Zona 1)………………………………………………………………

Zona 2 del Bosque alto andino del PNN Puracé utilizado por T. pinchaque
para el ramoneo y la defecación (no en letrinas)……………………………..

Plantas ramoneadas….………………………………………………………...

Heces de danta de montaña (1 deyección) encontradas al interior del bosque
alto andino en la Zona 1………………………………………………………

Ubicación de los transectos en el bosque (zona 2) del PNN Puracé………….

Huellas de la pata delantera (a) y pata trasera de T. pinchaque (b)…………...

Sendero transitado por la T.pinchaque observado en la zona 2……………….

Riqueza de la vegetación en el bosque (zona 2) muestreada mediante el
cinturón de Gentry en el PNN Puracé………………………………………...

Curva de acumulación de especies encontradas en cada uno de los transectos
que hacían parte del cinturón de Gentry en el PNN Puracé (Zona 2)………...

Distribución vertical de la vegetación del bosque (zona 2) muestreada con el
cinturón de Gentry en el PNN Puracé……………………………………….

Distribución y distancia entre las heces siguiendo el patrón observado en una
de las letrinas del bosque alto andino (Zona 1) en el PNN Puracé……………

Semillas y frutos encontrados en las heces de T.pinchaque. …………………

FIGURA 8:
Página

FIGURA 1:
FIGURA 5:
FIGURA 3:
FIGURA 4:
FIGURA 2:
FIGURA 6:
FIGURA 7:
FIGURA 9:
FIGURA 10:
FIGURA 12:
FIGURA 13:
FIGURA 14:
FIGURA 11:
1

1. RESUMEN
La danta de montaña es un mamífero único de Colombia, Ecuador y Perú que habita
bosques andinos, alto andinos y páramos. Sin embargo, las actividades antrópicas han
afectado las poblaciones de la especie hasta ser clasificada en Peligro de Extinción por la
IUCN. Por lo tanto, aportar al conocimiento de la especie es importante para contribuir a
su conservación.

La investigación tuvo como objetivo identificar la vegetación que la danta de montaña
consume y describir el bosque que usa en un bosque de San Juán en el Parque Nacional
Natural (PNN) Puracé. Para esto, se realizó el análisis anatómico de hojas presentes en las
heces de la danta y la clasificación taxonómica de las plantas encontradas ramoneadas en el
área de estudio. La caracterización del bosque (entre 3200 y 3400 m.s.n.m.), se llevó a cabo
con el método de Cinturón de Gentry (DAP > 2,5 en 1.000 m²). Se determinaron como
consumidas por T. pinchaque un total de 32 plantas, agrupadas en 18 familias y 24 géneros.
El fragmento de bosque usado por la danta y caracterizado con el cinturón de Gentry, está
compuesto por 301 individuos clasificados en 13 familias en total, 16 géneros y 24
especies. Las especies con mayores índices de valor de importancia (IVI) se presentaron en
las familias Chlorantaceae, Melastomataceae y Cunnoniaceae. El bosque se caracteriza por
ser arbustivo con dominancia de plantas que presentan alturas de 3 a 5,9 metros. Se calculó
una diversidad de 0.18 usando el índice de Simpson y una densidad de 0.30.

Se concluyó que las plantas de la familia Melastomataceae pertenecientes al género
Miconia representan un importante recurso para la danta, contribuyendo como parte de la
oferta alimenticia para la especie y como componente fundamental en la estructura del
bosque de San Juán.

Palabras clave: Anatomía Foliar, Ramoneo, Cinturón de Gentry, Herbivoría, Mamífero,
Colombia.
2

2. INTRODUCCIÓN
Colombia es uno de los países que alberga una representativa muestra de la biodiversidad
del planeta debido a su ubicación estratégica, características geográficas, climáticas e
historia geológica. Este territorio posee numerosos ecosistemas los cuales son habitados por
al menos 471 especies de mamíferos (Defler 2003), entre estos la danta o tapir de montaña.

Tapirus pinchaque (Roulin 1829) es una de las tres especies de tapir que habitan en
Colombia y una de las cuatro especies que aún representan a la familia Tapiridae en el
mundo. Sin embargo, actualmente la danta de montaña se encuentra catalogada por la
IUCN en peligro de extinción (EN) (Lizcano et al. 2006), debido a la presión que ejercen
las diferentes actividades antrópicas en su hábitat, contribuyendo al deterioro de la
composición y funcionamiento de bosques y páramos, hasta el punto de haber erradicado
alarmantes extensiones necesarias para la vida de la especie y el desarrollo sostenible de
estos ecosistemas (Cavelier et al. 2000).

Debido a lo anterior, la conservación de T. pinchaque ha sido una prioridad en los últimos
años y como consecuencia de ésto, se ha aprovechado su carácter de especie focal, de gran
interés para establecer estrategias dirigidas a la conservación de los ecosistemas alto
andinos, incluida la diversidad biológica y cultural humana.

En Colombia se han desarrollado estudios sobre la distribución de la danta, actividad,
disponibilidad de hábitat, estado poblacional, recursos alimenticios requeridos por la
3

especie e impacto antrópico. Sin embargo, aun es necesario el levantamientode
información a nivel local en las diferentes áreas donde habita T. pinchaque.

Como una respuesta a lo anterior, la meta de este trabajo fue identificar las plantas que
consume la danta de montaña y caracterizar el bosque alto andino que usa en la zona norte
del PNN Puracé, aportando: el primer listado de plantas consumidas por la especie en el
área protegida y una completa caracterización del bosque alto andino que hace parte de su
hábitat.

Estos resultados complementaron los listados de plantas consumidas por la danta de
montaña registrados en los estudios de Acosta y colaboradores (1996), Lizcano y Cavelier
(2004) y Díaz (2008) en los Andes centrales de Colombia. Además, ayudarán a orientar las
medidas de manejo para la conservación de la danta en el PNN Puracé; las cuales a su vez
forman parte de las acciones recomendadas en el Plan Nacional para la Conservación del
género Tapirus en Colombia (Montenegro 2005) y en el Taller de Conservación de Danta
de Montaña (CBSG 2004).

3. MARCO TEÓRICO
3.1 Descripción y sistemática de Tapirus pinchaque
Este mamífero fue descrito por primera vez por el naturalista francés Roulin en 1829,
basándose en un cráneo hallado en el páramo de Sumapaz (Acosta et al. 1996). La danta de
montaña se caracteriza por tener un denso pelaje negro, con coloración blanca rodeando los
labios, cabeza plana dorsalmente y ausencia de crin (Eisenberg et al.1990).

El cuerpo mide 1.8 m de largo y 0.8 m de altura (Lizcano et al. 2006), presentándose
variaciones en tamaño por dimorfismo sexual así como variaciones en el peso entre
individuos, este puede llegar a ser entre 150 a 200 kg. Sin embargo T. pinchaque es la
especie de menor tamaño de la familia Tapiridae (figura 1).

Figura 1. Danta de montaña en el borde de la carretera Popayán – La Plata, PNN Puracé
(fotografía de Gerónimo Coral, 2009).

Actualmente, se cuenta con poca información acerca del comportamiento reproductivo de
la especie en hábitat natural. El período de gestación es de 300 a 490 días, las crías pueden
5

llegar a pesar entre 4 y 7 kg (Downer 1997). La madurez sexual es adquirida por los
individuos desde los 2 años de edad y la mayor longevidad registrada en cautiverio ha sido
hasta 27 años (Montenegro 2005). La danta de montaña es catalogada como una especie de
actividad principalmente crepuscular (Cavelier 2000) y es un herbívoro generalista en
relación a sus hábitos alimenticios (Lizcano & Cavelier 2004, Acosta et a1996, Downer
1996).

Se cree que los tapires o dantas actuales son el resultado de un amplio grupo de
Perisodáctilos que habitó la tierra en el pasado. Su primera aparición en el registro fósil
data de principios del Eoceno, donde los perisodáctilos estuvieron representados por viejos
miembros de tres superfamilias: Hyracotherium, Paleomorophus y Homogalax (Radinsky
1968). Una radiación inicial pudo haber ocurrido en el Paleoceno tardío, poco después del
origen del orden. Posteriormente, radiaciones secundarias dieron origen a 14 subfamilias de
Perisodáctilos (Radinsky 1968).

A pesar de ser descendientes de un grupo bastante diverso en el pasado, los tapires actuales,
están reunidos en la familia Tapiridae como los únicos descendientes de la superfamilia
Homogalax. La familia Tapiridae está ahora representada por un solo género: Tapirus, el
cual posee únicamente cuatro especies en el mundo: Tapirus indicus, T, bairdii, T.
pinchaque y T. terrestris con varias subespecies (Montenegro 2005).

Montenegro (2005) sintetiza varias hipótesis acerca del origen de los tapires colombianos.
La primera sugiere el origen de las tres especies de tapires en Norteamérica, las cuales
posteriormente migraron independientemente hacia el Neotrópico.

La segunda sugiere el origen de las tres especies de tapires en el Neotrópico a partir de un
ancestro común: T. pinchaque, el cual había inmigrado durante el plioceno. T. pinchaque se
establecería en los Andes posterior al levantamiento de estos y daría origen a T. terrestris
en las tierras bajas al oeste de los Andes y a T. bairdii.

Según Ashley y colaboradores (1996) por medio de análisis de secuenciamiento de ADN
mitocondrial es posible suponer que el T. bairdii. y T. pinchaque se hayan originado a
partir de un ancestro común que llegó a sur América después de la emergencia del istmo de
Panamá.

3.2 Distribución geográfica de T. pinchaque
T. pinchaque se encuentra distribuida en Colombia, Ecuador y Perú, en bosques andinos,
alto andinos y páramos entre los 2000 y 4500 m de altura. En Colombia, la danta de
montaña habita zonas de las cordilleras central y oriental, se distribuye en los
departamentos de Nariño, Putumayo, Cauca, Valle del Cauca, Tolima, Quindio, Risaralda y
Cundinamarca (Lizcano et al. 2006).

Algunos de estos territorios están ubicados en áreas protegidas como el PNN Los Nevados,
el Santuario de Flora y Fauna (SFF) Otún Quimbaya, el SFF Galeras, el PNN Cueva de los
7

Guacharos, el PNN Cordillera de los Picachos, el PNN Puracé, el PNN Las Hermosas, el
PNN Sumapaz, el PNN Chingaza, el PNN El Cocuy, el PNN Pisba y el PNN Alto Fragua
Indi - Wasi (siendo los tres últimos registros dudosos) (Montenegro 2005).

3.3 Estado de conservación
A nivel mundial se desarrollan acciones en torno a la conservación, levantamiento de
información y divulgación del conocimiento de las diferentes especies de tapires. Un
ejemplo de ello es la existencia del “Grupo Especialista de Tapir” (TSG)
(http://www.tapirs.org, consulta: 05/03/2010) o de redes como la “Red Danta” (http:
//tapiruscol.tripod.com/, consulta: 05/03/2010).

En el año 2004, el “Grupo Especialista de Reproducción Para la Conservación” (CBSG en
inglés), organizó un taller con el apoyo institucional y/o financiero de mas de 14
organizaciones e investigadores. El objetivo de este taller fue formar grupos de trabajo que
aportaran al análisis de viabilidad de la población y del hábitat para T. pinchaque, en el cual
se trabajaron cinco aspectos importantes: 1) Manejo de hábitat y poblaciones, 2) Biología
de poblaciones y evaluación de riesgo, 3) Trabajo cooperativo regional e internacional, 4)
Trabajo de participación comunitaria y 5) Trabajo de manejo ex situ. Produciendo como
resultado final, una herramienta que recopila información de base, criterios, acciones e
identifica los actores estratégicos para la viabilidad de las poblaciones de T. pinchaque
(CBSG 2004).

http://www.tapirs.org/
8

Por otra parte, en Colombia el Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial
produjo en el año 2005 “El Programa Nacional Para la Conservación del género Tapirus” a
través de la dirección de Ecosistemas dentro del programa de trabajo “Conservación y Uso
sostenible de la Biodiversidad”, el cual incluye acciones con especies focales (Montenegro
2005).

Por medio de este programa nacional se definieron las líneas de acción, las metas y las
actividades a realizar por institutos de investigación, universidades, corporaciones
regionales, entre otras entidades. Su objetivo es garantizar la conservación de las tres
especies de tapires presentes en Colombia y la de sus hábitats además de recuperar las
poblaciones de aquellas que se encuentran en mayor riesgo de extinción (Montenegro
2005).

En cuanto al trabajo con T. pinchaque se expone un plan de acción a tres momentos para el
desarrollo de las diferentes acciones; un momento de 1 a 4 años, un momento de 5 a 10
años y un momento de 10 a 15 años. Para estos períodos de tiempo se definen las metas, las
acciones, los resultados esperados, los indicadores y los responsables (Montenegro 2005).

Una de las entidades que contribuye al desarrollo de varias de las acciones descritas en el
Programa Nacional Para la Conservación del GéneroTapirus es la Unidad Administrativa
Especial del Sistema de Parques Nacionales Naturales de Colombia (UASPNN), por medio
de las actividades comprendidas dentro de los subprogramas de monitoreo e investigación
de las diferentes áreas protegidas que poseen alguna de las especies de tapires en su
9

territorio. Los resultados de estas actividades en ocasiones no son publicados en revistas
científicas y se generan documentos solo para el manejo interno (Amaya et al. 2009).

El equipo de trabajo del PNN Puracé, ha identificado a T. pinchaque como una especie
clave en conservación, a lo que denomina “Valor Objeto de Conservación”. Uno de los
criterios de selección es ser una especie focal, actualmente realizan actividades de
monitoreo de la danta en lugares como “salados” y zonas de bosque utilizados por esta,
aportando así al conocimiento de la especie y manejo de parte de su hábitat (Amaya et al.
2009).

Por otra parte, la Fundación Zoológica de Cali (FZC), el Zoológico de los Ángeles (Estados
Unidos) el PNN Puracé y la Corporación Regional del Cauca (CRC) desde el año 2003 han
encontrado en la danta de montaña un objeto de conservación, realizando trabajos
preliminares en el conocimiento de la especie sobre el macizo colombiano por medio del
“Proyecto de Conservación de la Danta de Montaña” (Sandoval 2005).

De forma complementaria desde el año 2003, la unidad de educación de la FZC ha
desarrollado trabajos de educación ambiental con profesores, estudiantes, líderes
comunitarios y grupos ambientales en diferentes sectores del Macizo Colombiano,
levantando las percepciones y actitudes de pobladores de la zona hacia el reconocimiento
de la fauna silvestre que habita el lugar, encontrándose desconocimiento de las especies por
parte de la población estudiada (Sánchez 2006).

En Colombia no se cuenta con una población de individuos de T. pinchaque en zoológicos
o en cautiverio, a excepción de un individuo decomisado por la Corporación del Alto
Magdalena (CAM). Sin embargo al interior del Programa Nacional Para la Conservación
del género Tapirus, Línea 5 del programa, denominada “Educación Ambiental y
Participación Comunitaria”, se identifica la importancia de los Zoológicos en la educación
y la investigación ex situ, además del diseño e implementación de programas de educación
ambiental ex situ e in situ (Montenegro 2005).

La pérdida de coberturas de bosques y páramos por presiones antrópicas, es un fenómeno
que amenaza actualmente las poblaciones de danta en Colombia, debido a que disminuye
de manera potencial las áreas de ecosistemas disponibles para la especie. Esta pérdida de
hábitat se presenta por actividades como: la ganadería desordenada, las quemas, la
introducción de los herbívoros foráneos, la tala indiscriminada y la expansión de zonas de
cultivo (Cavelier et al. 2000).

Otra amenaza es la caza de individuos de danta (Downer 2003), ya sea para
comercialización de sus partes en el campo de la medicina tradicional, para consumo de
sustento o como práctica netamente cultural (Sánchez 2006).

Por último, es importante mencionar el calentamiento global como una amenaza más para
los ecosistemas habitados por la danta, que estarán gravemente afectados si no se toman las
medidas de manejo adecuadas por parte de la población humana (Alarcón et al. 2001).

Alarcón y colaboradores (2001), arrojan resultados relacionados con predicciones de los
posibles efectos del cambio climático sobre las zonas de vida del territorio colombiano, a
partir del “Planteamiento de función directa para la evaluación de la vulnerabilidad de las
coberturas vegetales (Metodología IPCC)”.

Esto con el uso del “Modelo de desplazamientos de las zona de vida de Holdridge con
escenario de cambio climático 2xCO2”. Así, los autores plantean que las zonas de vida
montano, subalpina y alpina (zonas además habitadas por T. pinchaque, sobre los 2500 m),
podrían verse afectadas a futuro entre un 90% y 100%, lo que equivaldría a un
desplazamiento altitudinal no sólo dentro del diagrama de Holdridge, sino a alturas
biogeográficas más altas que las que actualmente ocupan en la región Andina (Alarcón et
al. 2001).

3.4 Ecología de T. pinchaque
En los últimos 15 años, se han desarrollado diversos estudios relacionados con la
distribución, estado poblacional, actividad, disposición de hábitat y hábitos alimenticios de
la danta de montaña, los cuales han arrojado análisis significativos que permiten
comprender mejor el estado de la especie (Amaya et al. 2009, Acosta et al.1996, Cavelier
et al. 2000, Diaz 2008, Downer 1996, Lizcano & Cavelier 2000 a,b, Lizcano & Cavelier
2004, Pedraza 2005).

3.4.1 Estudios poblacionales de T. pinchaque
Uno de los primeros estudios realizados fue el de Acosta y colaboradores (1996), quienes
estimaron una densidad de un individuo/400 ha, usando la información obtenida de
impresiones de huellas de danta para diferenciar entre individuos y los datos de un estudio
realizado en el Ecuador por Downer (1996), en el cual se propone una densidad de dantas
de un individuo/587 ha.

Posteriormente, Lizcano y Cavelier (2000b) calcularon un “Rango de Acción” para la danta
de montaña de 3,5 km² y 2,5 km² utilizando varios métodos. En el mismo año, Cavelier y
colaboradores (2000) ubicaron a la danta de montaña en la parte sur y centro de las
cordilleras central y oriental, en un área de 1.202.275 ha, identificaron los lugares donde
aún existe la especie y calcularon un tamaño poblacional de 2181 individuos para el año
2000, extrapolando la densidad de dantas obtenida en el PNN Los Nevados y el Parque
Regional Ucumarí, de esta manera, estimaron 1 individuo por cada 551 ha, incluyendo solo
ecosistemas de bosque y no de páramo, asumiendo, el hábitat igual al de un sitio protegido
y la densidad de dantas homogéneas a lo largo de su distribución.

A su vez, Lizcano y Cavelier (2000a), estimaron la presencia de un individuo de danta por
cada 569 ha usando el método de agrupamiento UPGMA en medidas de las huellas de T.
pinchaque, en el estudio denominado “Densidad poblacional y disponibilidad de hábitat de
la danta de montaña (T. pinchaque) en los Andes centrales de Colombia”.

Finalmente Pedraza (2005), calcula un área de 1141 km² como el hábitat idóneo para la
danta de montaña, mediante el Análisis de Factores del Nicho Ecológico (ENFA), teniendo
en cuenta los reportes de presencia para Colombia y variables ecogeográficas.

3.4.2 Patrón de actividad y hábitos alimentarios de T. pinchaque
Cavelier y colaboradores (2000) catalogan a la danta de montaña como una especie de
actividad crepuscular, presentando máximos de actividad durante las primeras horas del día
(05:00 – 07:00 horas) y primeras horas de la noche (18:00 – 20:00 horas) con un descenso
de actividad en horas del medio día y la media noche.

Durante el año 1996, Downer reporta 264 especies de plantas como consumidas por la
danta, por medio de un estudio desarrollado en el Parque Nacional Sangay, Ecuador,
usando análisis microhistológicos, de germinación y de clasificación de plantas
ramoneadas.

Seguidamente, autores como Acosta y colaboradores (1996) y Lizcano y Cavelier (2004)
reportan 23 y 35 especies respectivamente, considerando a la danta de montaña un
herbívoro generalista en dos estudios de hábitos alimenticios de la especie realizados en
zonas de páramo y bosque alto andino.

Por medio del “Estudio de la dieta de T. pinchaque en San Agustín, Huila como insumo
para la liberación de Poncho”, Díaz (2008) determinó las plantas consumidas por la
14

especie en un bosque andino de la zona amortiguadora del PNN Puracé por medio del
análisis microhistológico de tejidos vegetales hallados en heces.

Lizcano y Cavelier (2004) hancomprobado la visita por parte de la danta de montaña a
áreas denominadas “salados” en los ecosistemas de Páramo y Bosque Alto Andino,
evidenciada por la presencia de huellas en dichas zonas. Estos autores definen “salado”
como un área en la que se presentan altas concentraciones de minerales como sodio,
nitrógeno, sulfatos y zinc que posiblemente son bebidos por la danta y pueden llegar a ser
suplemento alimenticio en la dieta del animal o funcionar como neutralizantes de algunas
toxinas.

Adicionalmente, durante el año 2009 el equipo de guardaparques del PNN Puracé
desarrolló el monitoreo mensual de nueve puntos estratégicos, incluyendo tres salados,
tomando información del uso y frecuencia de uso que la danta hace de dichos puntos. Este
monitoreo continuo ha demostrado que la danta de montaña visita los sitios de muestreo
cada mes, cada dos meses o tres meses, para alimentarse o simplemente desplazarse, lo
anterior teniendo en cuenta que las visitas pueden ser realizadas por uno o varios individuos
(Amaya et al. 2009).

3.4.3 Estudios de vegetación en el PNN Puracé en lugares frecuentados por T.
pinchaque
Son pocos los estudios realizados que relacionan la vegetación con la danta de montaña en
el PNN Puracé. Acosta y Ramírez (2006) establecieron parcelas circulares de 5 m de
15

diámetro y transectos de 7 x 3 m en sitios donde encontraron rastros de actividad de T.
pinchaque, identificando las plantas presentes en estos puntos. Sandoval (2005) verificó la
presencia de la especie y describió las asociaciones vegetales en puntos de la zona norte del
parque y de la zona centro amortiguadora. Finalmente, Sánchez (2006) identificó la
vegetación presente en puntos usados por la danta y la incidencia del ganado en los
ecosistemas habitados por ésta en la zona centro amortiguadora del área protegida.

3.5 Estudios anatómicos y de herborización de plantas ramoneadas por mamíferos
herbívoros
En ocasiones, es difícil observar a un herbívoro silvestre durante el evento de alimentación
en su hábitat natural para conocer las plantas que hacen parte de su dieta. Los análisis
anatómicos como el Microhistológico son métodos usados en la Biología y la Zootecnia,
que permiten analizar tejidos que han sido consumidos por los herbívoros y que aparecen
en las heces debido a su difícil digestión (Virgüez & Chacón 1996). El conjunto de
caracteres como: tipo de células epidérmicas, tipo de estomas y tipo de células anexas de
los estomas, sirven para hacer la identificación de grupos taxonómicos como familias,
géneros y especies de plantas que han sido consumidas por herbívoros (Virgüez & Chacón
1996).

El Análisis Microhistológico consiste en secar las heces, licuarlas, macerarlas y montar
placas de los tejidos presentes en las excretas para compararlas con los tejidos de plantas
del hábitat del animal conocidas por el investigador, a lo que se le denomina “Biblioteca de
Referencia” (Benezra et al. 2003). De forma complementaria identificar las plantas
16

ramoneadas es otro método que permite el levantamiento de información acerca de las
especies vegetales que hacen parte de la dieta de herbívoros silvestres. Este método consiste
en colectar, prensar, secar e identificar muestras de herbario de las plantas halladas como
ramoneadas y generar un listado de estas.

Existen abundantes estudios desarrollados desde hace varias décadas en los cuales se han
usado los análisis anatómicos y/o la identificación de plantas ramoneadas, un ejemplo de
estos es el realizado con chigüiros (Hydrochaeris hydrochaeris) y venados (Odoceilus
virginiamus gymnotis) en Venezuela (Escobar & González 1976).

4. OBJETIVOS
4.1 Objetivo General
Determinar las plantas que consume T. pinchaque y caracterizar la estructura del bosque
Alto Andino usado por ésta, en la localidad de San Juán, zona norte del Parque Nacional
Natural Puracé, municipio de Puracé, Cauca, Colombia.

4.2 Objetivos Específicos
Identificar los especímenes vegetales que presentan rastros de alimentación (ramoneo)
en campo por parte de T. pinchaque.
Analizar las características anatómicas de fragmentos vegetales hallados en heces y de
los fragmentos de especímenes que presenten rastros de ramoneo.
Realizar la caracterización vegetal de un fragmento del hábitat que está siendo utilizado
por T. pinchaque para actividades como alimentación, defecación y paso en la zona de
estudio.

5. MATERIALES Y METODOS
5.1 Zona de estudio: El PNN Puracé.
El PNN Puracé se encuentra ubicado entre los departamentos del Cauca y Huila, fue creado
en 1961 por decreto de la gobernación del Cauca y por resolución del INDERENA, posee
alturas entre los 2350 y 5100 m.s.n.m. y cuenta con una extensión de 83.000 ha (Amaya et
al. 2007). Este parque nacional sitúa a Colombia dentro del conjunto de países que a nivel
mundial posee los ecosistemas de bosque alto andino, páramo y nival en su territorio.
Además de la danta de montaña, el área alberga especies de vertebrados grandes como el
puma (Puma concolor), el oso de anteojos (Tremarctos ornatus), el venado soche o
colorado (Mazama rufina) y el venado conejo (Pudu mephistophiles) entre otros, los cuales,
son considerados especies focales para la conservación de los ecosistemas alto andinos en
el área protegida (Amaya et al. 2007).

En el PNN Puracé se presentan temperaturas relativamente homogéneas en el año,
fenómeno denominado isotermia anual, presentando cambios drásticos en la temperatura
diaria, entre los 3 y 10 °C, siendo alta en el día y baja en la noche (Rivera 2001). Existen
diferencias en los patrones de precipitación durante el año, siendo los meses de mayo,
junio, julio y agosto los más lluviosos (Estación San Juan: 2105712, IDEAM 2009).

Este estudio se realizó desde el mes de enero hasta el mes de diciembre del año 2008, con
el desarrollo de 10 salidas de campo al interior del ecosistema de bosque alto andino en la
parte norte del área protegida, en el municipio de Puracé, departamento del Cauca, a una
altura entre los 3200 y 3400 m.s.n.m., localización N 02°19’ 47.1’’, W 76°20’32.6’’ (figura
19

2).

Figura 2. Mapa del PNN Puracé. La zona de estudio ubicada al norte del PNN Puracé en el
sector de San Juán, se muestra ampliada, las áreas de muestreo se encuentran delimitadas
por dos rectángulos amarillos. Elaborado por Dirección Territorial Surandina (Tomado de
Amaya et al. 2009).

5.1.1 Selección de dos zonas de estudio para la toma de datos en campo
Se llevó a cabo la exploración del sector de San Juán, mediante recorridos diurnos en el
interior del bosque, con el fin de identificar los sitios que la danta usó con mayor
frecuencia para alimentarse, defecar y pasar. Estos sitios fueron marcados con el uso de
cinta de color naranja, georeferenciados (GPS Garmin, Etrex Vista) y fotografiados
(Cámara fotográfica digital Canon – Power Shot A 560).

De esta manera fueron seleccionadas dos áreas de estudio; la primera ubicada sobre el
kilometro 39 de la vía Popayán – La Plata, en el sector de San Juan (N 2°, 20’, 16.9” – W
76°,18’, 8.2”) a una altura de 3200 m.s.n.m., donde se observó el ramoneo y se recolectaron
heces de T. pinchaque con el fin de identificar las plantas que la danta consume (figura 3).

Figura 3. Zona 1 del Bosque alto andino del PNN Puracé con un estrato
predominantemente arbustivo, utilizado por T. pinchaque para el ramoneo y defecación
en letrinas.

La segunda, ubicada en un bosque alto andino en los Termales de San Juán (N 2°, 20’,
39.1” – W 76°,19’, 5.7”) a una altura mínima de 3200 m.s.n.m. y máxima de 3400
m.s.n.m., donde se observaron rastros de defecación, alimentación y paso de la danta.En
esta zona se seleccionó un fragmento de bosque para caracterizar el hábitat usando por la
danta, teniendo en cuenta las observaciones realizadas por los guardaparques en el pasado.
La caracterización fue llevada a cabo con el método de cinturón de Gentry (1986) (área
total 0.1 ha) (figura 4).

Figura 4. Zona 2 del Bosque alto andino del PNN Puracé utilizado por T.
pinchaque para el ramoneo y la defecación (no en letrinas).

En ambas zonas (1 y 2) se tomaron muestras de herbario que se conservaron en alcohol al
70% con su respectiva muestra de tejido vegetal y muestras de heces de la danta para los
análisis que se explican a continuación. Gracias a las observaciones de T. terrestris en
cautiverio y la observación de fotografías de heces de T. pinchaque se diferenciaron las
22

heces de la especie de las de otros mamíferos en el bosque (Sandoval 2005, Sánchez 2006).
Estas se caracterizaban por tener forma ovalada, poseer material vegetal en trozos grandes y
visibles y por tener un peso aproximado de 2 kg.

5.2 Identificación de las plantas consumidas por T. pinchaque por medio de la
herborización de plantas ramoneadas
Se recolectaron muestras de herbario de las plantas ramoneadas en un área de
aproximadamente 500 m
2
(figura 5). Para ubicarlas, se hicieron recorridos de observación
detallada de la vegetación al interior del área, entre las 7:00 y las 16:00 horas, durante dos
días en cada una de las 10 salidas de campo.

La vegetación ramoneada se reconoció debido a la presencia de huellas de la danta
alrededor de la planta y a las cicatrices ocasionadas al haber sido mordida por el animal
(figura 5), de acuerdo a Lizcano & Cavelier (2004). Las muestras de herbario fueron
secadas e identificadas en los herbarios de la Universidades del Valle (CUVC) y de la
Universidad del Cauca (CAUP).

Figura 5. Plantas ramoneadas. Los círculos amarillos muestran cicatrices en
melastomatáceas que indican posibles rastros de consumo por parte de la danta, en la
Zona 1 en el PNN Puracé.

5.3 Identificación de las plantas consumidas por T. pinchaque por medio de estudios
anatómicos

En esta investigación se utilizaron los principios básicos del método del Análisis
Microhistológico; sin embargo, el licuado del material vegetal proveniente de heces secas
no fue llevado a cabo como lo sugiere el método, con el fin de aprovechar otras estructuras
útiles en la identificación de las plantas consumidas por la danta, tales como: el borde de la
hoja, tricomas y el tipo de nerviación, características que podían perderse en el licuado.

5.3.1 Procesamiento de trozos de hojas presentes en las heces de la danta
Los estudios anatómicos se realizaron en trozos de hojas extraídos de las heces de la danta
(figura 6). Para obtener estos trozos, las heces recolectadas fueron procesadas de manera
individual, por medio del lavado con agua, tamizado con un poro de 500 micras y fijado en
una solución compuesta por aldehído fórmico, alcohol y ácido acético (F.A.A) en el
24

laboratorio durante 72 horas (Cutler 1978). Las heces ya procesadas, fueron trasladadas y
conservadas individualmente en alcohol al 70% en recipientes de plástico. Seguidamente,
se tomaron al azar submuestras de 100 g de cada excreta recolectada, de las cuales se
seleccionaron a su vez los trozos de fragmentos foliares para el montaje de tejidos en
placas.

Figura 6. Heces de danta de montaña (una deyección) encontrada al interior del bosque
alto andino en la Zona 1, en el PNN Puracé.

5.3.1.1Montaje de placas
Para llevar a cabo el montaje de placas, los trozos de hojas fueron puestos a hervir durante
15 minutos y se sumergieron en hipoclorito de sodio (Cutler 1978). En algunos casos no
fue necesario someterlos a hervor ni al tratamiento con hipoclorito de sodio, debido a que
ciertas láminas foliares principalmente carnosas y coriáceas permitían desprender
fácilmente la epidermis con el uso de una cuchilla, siendo claras para su observación.
Después de hacer los cortes, los tejidos del haz y del envés de las hojas fueron montados en
placas para ser observados en un estereoscopio (Leyca EZ4) y un microscopio óptico
25

(Olympus CX21). Se fotografiaron caracteres epidérmicos y de nerviación a diferentes
aumentos con el uso de una cámara fotográfica (Nikon, Coolpix) para su posterior análisis.

5.3.2 Construcción y montaje de tejidos de la biblioteca de referencia
La biblioteca se construyó con tejidos de trozos de tallos y hojas de todas las plantas
ramoneadas y no ramoneadas que fueron herborizadas, presentes en diversos puntos del
área de estudio (Zonas 1 y 2). Los tejidos de la biblioteca fueron almacenados, montados,
observados y fotografiados de igual forma que los tejidos provenientes de heces (anexo A).
Cada una de las muestras de tejidos perteneciente a la biblioteca, tuvo una muestra de
herbario para hacer su identificación taxonómica. Estas, fueron depositadas en los herbarios
de la Universidad del Valle y la Universidad del Cauca.

5.3.3 Los fragmentos obtenidos de las heces vs. La biblioteca de referencia
Las características presentes en las fotografías tomadas a los fragmentos de hojas extraídos
de heces y los fragmentos de hojas de la biblioteca de referencia, fueron comparadas con el
uso de una matriz de datos almacenada en Excel. A continuación se mencionan los
caracteres observados en cada uno de los tejidos:
 Tipo de borde del fragmento foliar
 Tipo de nerviación del fragmento foliar
 Células epidérmicas del fragmento foliar
 Número de células anexas de los estomas
 Orientación de las células anexas en relación a las células oclusivas
 Tipo(s) de tricomas
26

5.4 Caracterización vegetal de un fragmento de bosque usado por T. pinchaque en el
PNN Puracé
En la Zona 2, se estableció un cinturón como lo establece Gentry (1986), comprendido por
un área total de 0,1 ha, constituido por 10 transectos de 2 m de ancho por 50 m de largo
cada uno, en los cuales se tomaron datos de altura, DAP (>2,54 cm, a una altura de 1.37 m)
y el nombre común de cada planta. Se recolectaron muestras de herbario de cada individuo
vegetal y muestras de tejido que complementaron la biblioteca de referencia del estudio.

Los individuos vegetales del cinturón fueron clasificados según el estrato al que
pertenecían: estrato arbóreo: plantas mayores a 5 metros de altura y con un tallo leñoso
poco ramificado o simple, estrato arbustivo: plantas entre 2 a 5 metros de altura, con tallos
leñosos y generalmente ramificados en la base y lianas: plantas trepadoras con un tallo
flexible y leñoso (Mendoza & Ramírez 2006). Los datos de las plantas se almacenaron en
una base de datos de Excel para su análisis.

Con los datos obtenidos se calculó la diversidad específica con el índice de Simpson
(D=∑[(ni²-ni)/(N²-N)], riqueza de especies, géneros y familias, densidad total, densidad de
especie, densidad relativa de especie, frecuencia de especie, frecuencia relativa de especie,
índice de valor de importancia de especie (IVI), número de especies por familia y género,
número de especies de lianas, arboles pequeños y grandes, área basal por especie y área
basal total del cinturón.

5.5 Observaciones de la alimentación de un grupo de T. terrestris en cautiverio.
Con el objetivo de hacer un entrenamiento para la estandarización de los métodos
explicados anteriormente, se desarrolló una prueba ex situ en el Zoológico de Cali, durante
3 semanas en el mes de enero del año 2008.

Se observó cómo cuatro miembros de T. terrestris consumían vegetales, se tomaron datos
de la composición y peso de la dieta proporcionada a las dantas en cautiverio y se
procesaronlas heces depositadas por los animales como se mencionó en los métodos
anteriores.

6. RESULTADOS
Durante el presente estudio fueron almacenados 103 tejidos de especies que constituyeron
la biblioteca de referencia, se fotografiaron cada uno de los caracteres anatómicos de 52
tejidos foliares de la biblioteca y de los fragmentos extraídos de heces. Se analizaron 12
submuestras de 100 g cada una, extraídas de 21 heces procesadas en su totalidad, las cuales
tenían un peso de 2 kg cada una. Los fragmentos encontrados en las submuestras y 137
muestras de herbario se identificaron hasta familia, género o especie cuando fue posible.

6.1 Plantas consumidas por la danta de páramo
En total fueron identificados 32 morfotipos distintos consumidos por la danta de montaña
en el área de estudio. Por el método de ramoneo fueron identificados 28 morfotipos y por
medio de los estudios anatómicos fueron identificados 14 morfotipos (tabla 1).

Tabla 1. Síntesis del número total de morfotipos vegetales consumidos por T.
pinchaque en el PNN Puracé, identificados por la herborización de plantas ramoneadas
y los análisis anatómicos de fragmentos vegetales de heces.

Familia Género Especie
Método 1
(Herborización
de plantas
ramoneadas)
Método 2
(análisis
anatómicos)
ANGIOSPERMAS
ARACEAE Anthurium sp. X

ASTERACEAE

Diplostephium floribundum X
Munnozia jussieui X
Pentacalia weinmannifolia X
CAMPANULACEAE Centropogon sp. 1 X X
Centropogon sp. 2 X X
CHLORANTACEAE Hedyosmum sp. X
CLETHRACEAE Clethra ovalifolia X
CLUSIACEAE Clusia multiflora X X
CUNNONIACEAE Weinmannia mariquitae X
ERICACEAE
Disterigma alaternoides X
Themistoclesia sp. X
Morfotipo 1 X
GESNERIACEAE Columnea sp. X
GUNNERACEAE Gunnera pilosa X
MELASTOMATACEAE Miconia harlingii X
Miconia sp.1 X X
Miconia sp.2 X X
Miconia sp.3 X X
Tibouchina grossa X X
POACEAE Neurolepis aristata X X
Cortaderia sp. X
Chusquea sp. X X
POLYGONACEAE Monnina sp. X
Rumex sp. X
ROSACEAE Rubus sp. X
PTERIDOFITOS
BLECHNACEAE
Blechnum loxense X
Blechnum sp. X X
Polypodium sp. X
LOPHOSORIACEAE Morfotipo 1 X
LOMARIOPSIDACEAE Elaphoglossum zebrinum X
THELYPTERIDACEAEA Morfotipo 1 X

Total 28 14

6.2 Diversidad y estructura del bosque alto andino usado por T. pinchaque
El muestreo realizado en el bosque seleccionado como Zona 2, se compone por 301
individuos, clasificados en 13 familias, 16 géneros y 24 especies (además de 14
indeterminadas) (tabla 2), con alturas desde 1 m hasta 20 m y DAP desde 2,5 cm hasta 185
cm.

Los 10 transectos del cinturón fueron ubicados de forma independiente en diferentes
direcciones sobre el área de estudio (figura 7), a alturas entre 3200 y 3400 m.s.n.m, donde
se observaron rastros de actividad de la danta de montaña como defecación, alimentación y
paso (figuras 8 y 9). Los transectos estuvieron separados entre si, por distancias desde 50
cm a 50 m. Algunos de los transectos fueron ubicados de forma paralela, en otros casos no,
debido a la difícil pendiente de la Zona 2

Figura 7. Ubicación de los transectos en el bosque (Zona 2) del PNN Puracé.

La figura 7 muestra la ubicación de los 10 transectos caracterizados, la curva representa la
montaña donde se encontraba el bosque estudiado y las líneas la dirección de cada
transecto.
3400 m
3200 m
Distribución vertical
de los transectos en la
zona 2
Distribución horizontal de los transectos en la zona 2
31

Figura 8. Huellas de la pata delantera (a) y pata trasera de T. pinchaque (b) en el PNN
Puracé.

Figura 9. Sendero transitado por la T.pinchaque observado en la zona 2 del PNN Puracé.
a
.
b
.
32

En la tabla 2, se muestran los datos resumidos de la riqueza florística, la densidad, la
diversidad y el área basal total del bosque estudiado.

Tabla 2. Características del muestreo de la vegetación realizado en el bosque (Zona 2) del
PNN Puracé utilizando el cinturón de Gentry.

La familia con mayor número de géneros fue Melastomataceae, seguida de Ericaceae
(Tabla 3). Las demás familias estuvieron representadas por un solo género además de
presentar las más bajas densidades, frecuencias y dominancia relativa.
Característica Medida
Número de familias 13
Número de géneros 16
Número de especies 24
Número de individuos 301
Número de especies indeterminadas 14
Índice de diversidad de Simpson 0,18
Densidad total de especies en 0,1 ha. 0,30
Área basal total del cinturón 62.435,5 cm ²
33

Tabla 3. Parámetros estructurales del muestreo de la vegetación de 0.1 ha del bosque (Zona 2) del PNN Puracé con el método de
Gentry.
Familia Género Especie Número
de
individuos
Densidad
de la
especie
Sumatoria de
las áreas
basales de la
especie (cm²)
Densidad
relativa de la
especie
Frecuencia de
la especie
Frecuencia
relativa de la
especie
Dominancia
Relativa de la
especie
Indice de valor
de importancia
de la especie
(0 - 300)
Araceae Anthurium sp. 16 0,016 266.2958 0.05298 0.7 0.07865 0.42651 0.55814
Araliaceae Oreopanax sp. 2 0,002 597.4662 0.00662 0.2 0.02247 0.95693 0.98602
Asteraceae Aequatorium sp. 9 0,009 114.7989 0.02980 0.4 0.04494 0.18386 0.25861
Bruneliaceae Brunnellia sp. 1 0,001 25.7830 0.00331 0.1 0.01123 0.04129 0.05584
Chlorantaceae Hedyosmum sp. 113 0,113 4667.7656 0.37417 1 0.11235 7.47613 7.96266
Clusiaceae Clusia multiflora 11 0,011 1448.9432 0.03642 0.6 0.06741 2.32070 2.42454
Cunnoniaceae Weinnmania mariquitae 47 0,047 43851.253 0.15562 1 0.11235 70.23443 70.5024
Cyatheaceae Cyathea sp. 1 0,001 3.8992 0.00331 0.1 0.01123 0.00624 0.02079
Ericaceae Tehmistoclesia sp. 1 0,001 3.8992 0.00331 0.1 0.01123 0.00624 0.02079
Indeterminado sp.1 5 0,005 621.1206 0.01655 0.3 0.03370 0.99481 1.04508

Melastomataceae
Axinea macrophylla 1 0,001 286.4782 0.00331 0.1 0.01123 0.45883 0.47338
Indeterminado Indeterminado 1 0,001 11.4591 0.00331 0.1 0.01123 0.01835 0.03290
Leandra sp. 1 0,001 32.7930 0.00331 0.1 0.01123 0.05252 0.06707
Miconia ochraceae 1 0,001 7.3338 0.00331 0.1 0.01123 0.01174 0.02629
Miconia sp.1 37 0,037 1757.6489 0.12251 0.8 0.08988 2.81514 3.02754
Miconia sp.2 4 0,004 370.9893 0.01324 0.4 0.04494 0.59419 0.65238
Miconia sp. 3 3 0,003 245.8938 0.00993 0.2 0.02247 0.39383 0.42624
Miconia sp. 4 1 0,001 11.4591 0.00331 0.1 0.01123 0.01835 0.03290
Miconia sp.5 1 0,001 15.5971 0.00331 0.1 0.01123 0.02498 0.03952
Miconia nodosa 1 0,001 76.4737 0.00331 0.1 0.01123 0.12248 0.13703
Tibouchina grossa 1 0,001 15.5971 0.00331 0.1 0.01123 0.02498 0.03952
Myrsinaceae Myrsine dependens 1 0,001 20.3711 0.00331 0.1 0.01123 0.03262 0.04717
Rubiaceae Palicourea sp. 1 0,001 111.9055 0.00331 0.1 0.01123 0.17923 0.19378
Piperaceae Piper sp. 21 0,021 504.9146 0.06953 0.5 0.05617 0.80869 0.93441
Morfotipo indeterminado1 Indeterminado Indeterminado 1 0,001 548.2079 0.00331 0.1 0.01123 0.878 0.89254
Morfotipo indeterminado 2 Iindeterminado Iindeterminado 1 0,001 28.7274 0.00331 0.1 0.01123 0.046 0.06054
Morfotipo indeterminado 3 Indeterminado Indeterminado 2 0,002 27.0562 0.00662 0.1 0.01123 0.0433 0.06115
Morfotipo indeterminado 4 Indeterminado Indeterminado 1 0,001 4209.6384 0.00331 0.1 0.01123 6.7423 6.75684
Morfotipo indeterminado 5 Indeterminado Indeterminado 6 0,006 1540.1865 0.0198 0.3 0.03370 2.4668 2.52030
Morfotipo indeterminado 6 Indeterminado Indeterminado 1 0,001 147.1384 0.00331 0.1 0.01123 0.2356 0.25014
Morfotipo indeterminado 7 Indeterminado Indeterminado 1 0,001 357.2224 0.00331 0.1 0.01123 0.5721 0.58664
Morfotipoindeterminado 8 Iindeterminado Iindeterminado 1 0,001 127.3236 0.00331 0.1 0.01123 0.2039 0.21844
Morfotipo indeterminado 9 Indeterminado Indeterminado 1 0,001 58.0118 0.00331 0.1 0.01123 0.0929 0.10744
Morfotipo indeterminado 10 Indeterminado Indeterminado 1 0,001 133.7694 0.00331 0.1 0.01123 0.2142 0.22874
Morfotipo indeterminado 11 Indeterminado Indeterminado 1 0,001 7.0314 0.00331 0.1 0.01123 0.0112 0.02574
Morfotipo indeterminado 12 Indeterminado Indeterminado 1 0,001 161.144 0.00331 0.1 0.01123 0.0256 0.04014
Morfotipo indeterminado 13 Indeterminado Indeterminado 1 0,001 16.0459 0.00331 0.1 0.01123 0.0062 0.02074
Morfotipo indeterminado 14 Indeterminado Indeterminado 1 0,001 3.8992 0.00322 0.1 0.01123 0.0062 0.02065
3
3

La familia Chlorantaceae presentó la mayor cantidad de individuos en el bosque (figura
10), todos clasificados dentro del género Hedyosmum, con una sola especie y con la mayor
densidad, densidad relativa, frecuencia y frecuencia relativa de especie. El índice de valor
de importancia para Weinmannia mariquitae fue el más alto, seguido por Hedyosmum sp.
Miconia sp1., Clusia multiflora y una especie indeterminada de la familia Ericaceae (tabla
3).

Figura 10. Riqueza de la vegetación en el bosque (Zona 2) muestreada mediante el
cinturón de Gentry en el PNN Puracé.

En la figura 10, se muestra el número de individuos por familia en el fragmento de bosque
alto andino caracterizado, siendo las familias Chlorantaceae, Melastomataceae,
Cunnoniaceae y Piperaceae las más abundantes. En contraste las familias con menor
número de individuos fueron Cyatheaceae, y las Angiospermas: Rubiaceae, Brunelliaceae y
Myrsinaceae.
35

Figura11. Curva de acumulación de especies encontradas en cada uno de los transectos que
hacían parte del cinturon de Gentry en el PNN Puracé (Zona 2).

Al interior del bosque se observaron claros en los cuales se presentó un mayor número de
especies, estas zonas corresponden a los transectos 2, 3, 4 y 5 del cinturón. El número de
especies contadas en cada transecto se observan en la curva de acumulación de especies
(figura 11).

Figura 12. Distribución vertical de la vegetación del bosque (Zona 2) muestreada con el
cinturón de Gentry en el PNN Puracé.

Las alturas de los individuos presentes en el bosque fueron organizadas en intervalos. La
figura 12, muestra que la mayor cantidad de individuos en el bosque presentó alturas entre
3,0 a 5,9 m y entre 6,0 a 8,9 m.

6.3 Letrinas
Además del estudio de las plantas con rastros de ramoneo en la Zona 1, fue posible
observar y describir dos sitios con abundante número de heces de la danta, lugares a los que
se les denomina “letrinas”, conocidos por los guardaparques del sector.

Las letrinas fueron descritas como lugares de aproximadamente 256 m², con más de 10
heces cercanas entre sí, cuyas distancias oscilaban entre 1.1 m y 3.9 m. Cada deyección
tenía un peso de aproximadamente 2 kg.

Estos lugares se encontraban ubicados en zonas pantanosas, de pendiente plana o suave,
donde la vegetación era densa y de tipo arbustiva, lo cual le daba un aspecto de túnel a los
diferentes pasajes por los que transitaba y defecaba la danta. En la mayoría de los casos
se presentaban en forma de zigzag, lo cual lo hacían un lugar de difícil acceso. En la figura
13 se muestra la distribución de las heces siguiendo el patrón observado en las letrinas.

Figura 13. Distribución y distancia entre las heces siguiendo el patrón observado en una de
las letrinas del bosque alto andino (Zona 1) en el PNN Puracé.

6.4 Semillas y frutos hallados en heces de T. pinchaque
Además de los fragmentos foliares, fibras, trozos de corteza y tallos observados en las
heces de T. pinchaque, fueron encontrados siete tipos de semillas, dos frutos en baya de
plantas posiblemente de la familia Melastomataceae, dos espiguillas correspondientes a
plantas de las familias Poaceae y un trozo de una flor perteneciente a Clusia multiflora
(Clusiaceae) (figura 14, anexo A, 3, figuras e y d).

16 m
16 m
Área: 256 m²
3.3m
1.9m
1.3m
1.5m
1.1m
1.3m
1.6m
0,3m 2,3m
3,0m
Lado 1
Lado 2
38

Figura 14. Semillas y frutos encontrados en las heces de T.pinchaque.

Los elementos marcados como 1 y 11 son posibles bayas de Melastomataceae, el elemento
marcado como número 6 corresponde a una espiguilla de Poaceae, las demás semillas no
fueron identificadas.

1 2
3
5
4
8
7
6 9
11 10
12
12
q
39

7. DISCUSIÓN
7.1 Plantas consumidas por T. pinchaque
7.1.1 Plantas identificadas por análisis anatómicos
De las 14 plantas que fueron identificadas por medio de los análisis anatómicos,
Melastomataceae fue la única familia que estuvo representada por mas de un género
con: Miconia y Tibouchina. Esto se debe posiblemente a que Melastomataceae cuenta
con un número elevado de géneros y especies de plantas (Mendoza & Ramírez 2006).
Lo cual coincide con lo encontrado en el muestreo por medio del cinturón de Gentry,
siendo la familia con más especies disponibles para el consumo por parte de la danta al
interior del bosque alto andino. En contraste con otras familias cuyas densidades y
diversidad son menores en el bosque.

La presencia de los géneros Miconia y Tibouchina en el bosque de San Juán también
ha sido documentada anteriormente, al interior de la asociación Weinmannio
brachystachyae – Miconietum cuneifoliae, como lo demuestra Sandoval (2005) en un
estudio realizado en el sector, basándose en las unidades fitosociológicas básicas. Esta
asociación posee una vegetación densa, cerrada de tipo boscoso, compuesta por
individuos de hasta 10 m y con coberturas de hasta el 80% (Sandoval 2005).

Los trozos de láminas foliares pertenecientes al género Miconia hallados las heces de la
danta, conservaban su firmeza y textura coriácea o subcoriácea, nerviación paralela,
márgenes de las hojas dentadas o aserrados y tricomas en cantidad variable (Anexo A,
figuras 4 y 5). Estas estructuras características de la familia (Sklenar et al. 2005) no se
40

degradaron durante el proceso digestivo y facilitaron la identificación de los diferentes
morfotipos. En ocasiones los abundantes tricomas presentes en el envés de las laminas
foliares no permitían hacer los cortes de la epidermis para la observación de los
aparatos estomáticos, como también ocurrió con la familia Campanulaceae
(Centropogon sp.).

Los fragmentos foliares y de tallos de plantas pertenecientes a la familia Poaceae, se
presentaron en mayor cantidad en las heces, lo cual se evidenciaba a simple vista, al
observar numerosos fragmentos de láminas foliares delgadas con nerviación paralela y
tallos circulares y/o con entrenudos característicos del género Chusquea (Sklenar et al.
2005).

El observar abundantes fragmentos foliares y tallos de plantas de Poaceae en las heces
de la danta, se debe a que los pastos son plantas mas difíciles de digerir que otras, ya
que poseen abundantes carbohidratos como la celulosa y hemicelulosa, los cuales
constituyen cadenas largas de unidades de glucosa. A diferencia del almidón, en el caso
de la celulosa, los enlaces glucosa – glucosa son difíciles de degradar por las enzimas
digestivas de los mamíferos (Nava & Díaz 2001). Esto se evidencia en las plantas de las
familias que se describen a continuación: Poaceae estuvo representada por los géneros
Neurolepis, Cortaderia y Chusquea. Las anchas láminas foliares propias de Neurolepis
(Sklenar et al. 2005) en la zona permitieron diferenciar este género de otros. Los bordes
con abundantes dientes en las laminas foliares característicos de Cortaderia (Sklenar et
al. 2005) resultaronser de utilidad para diferenciar el género de otros (anexo A, 6) y los
41

tallos leñosos con entrenudos prominentes (Sklenar et al. 2005) fueron una
característica útil para la identificación de Chusquea.

La familia Campanulaceae estuvo representada por dos especies pertenecientes al
mismo género; Centropogon. Las láminas foliares presentaban abundantes tricomas
(Sklenar et al. 2005) (anexo A, 2), Una de las especies presentó tricomas de mayor
tamaño y en mayor abundancia que la otra, lo cual se evidenciaba también en las hojas
presentes en la biblioteca de referencia, pertenecientes a plantas que habitan en el área
de estudio.

En ocasiones fue posible encontrar en las heces grandes fragmentos o incluso láminas
foliares enteras, esto debido posiblemente a que el proceso digestivo de la danta de
montaña se desarrolla en un estómago monogástrico el cual podría permitir la
defecación de estructuras vegetales sin ser digeridas totalmente, como se ha
comprobado en semillas en un estudio de observaciones en la dieta de la danta en el
Ecuador (Downer 1996). Por la anterior razón fue posible identificar una planta de la
familia Ericaceae, ya que la lamina foliar se encontraba entera en las heces de la danta.

La familia Araceae (Anthurium sp.) presentó láminas foliares gruesas y coriáceas con
aparatos estomáticos de gran tamaño en comparación con los estomas de las demás
especies, los cuales incluso eran visibles en el estereoscopio al mayor aumento (anexo
A,1). La presencia de Anthurium en la asociación Weinmannio brachystachyae –
Miconietum cuneifoliae del bosque alto andino de San Juán ha sido documentada
42

(Sandoval 2005), siendo aprovechada por la danta de montaña como parte del recurso
alimenticio disponible.

Las familias Blechnaceae (Blechnum sp.) y Lomariopsidaceae (Elaphoglossum
zebrinum) no presentaron alguna característica anatómica sobresaliente, sin embargo
tener en cuenta el tamaño de los trozos de las láminas foliares fue de gran utilidad para
separar fragmentos de una familia u otra antes de hacer las observaciones de la
epidermis, debido a que el patrón de nerviación en las hojas de Blechnum sp. y E.
zebrinum es similar. Sin embargo, las láminas de Blechnum son lanceoladas o
estrechamente lanceoladas (Padilla et al. 2007), mientras que las láminas de E.
zebrinum son mucho más anchas.

Los géneros Blechnum y Elaphoglossum también pertenecen a la asociación
Weinmannio brachystachyae – Miconietum cuneifoliae, siendo Blechnum uno de los
géneros mas importantes del estrato sub – arbustivo de esta asociación en el sector de
San Juán (Sandoval 2005).

Finalmente, la familia Clusiaceae fue identificada gracias a la presencia de medio anillo
de estambres muy singulares (anexo A, 3) de la especie Clusia multiflora presente en
las heces de la danta. Las flores estaminadas de esta especie poseen numerosos
estambres, cubiertos por una resina viscosa (Sklenar et al. 2005), estos anillos de
estambres poseen un gran tamaño a comparación con los de otras plantas presentes en la
zona.
43

Además de tener un tamaño y estructuras llamativas, los estambres de C. multiflora
tienen un agradable olor, propiedad que posiblemente atraiga a la danta de montaña
hacia el consumo de estas estructuras, las cuales se observaron frecuentemente en el
suelo del bosque de San Juán, al alcance de la danta en las épocas de floración de C.
multiflora. Es posible que T. pinchaque también se encuentre consumiendo los carnosos
frutos de este árbol, sin embargo no se observaron estructuras de éstos en las heces de la
danta, debido a que los carbohidratos de los frutos pueden ser degradados en el proceso
digestivo.

Al comparar los resultados de esta investigación con los del análisis microhistológico
realizado por Díaz (2008) para identificar las plantas consumidas por T. pinchaque en la
localidad de Marsella (zona amortiguadora del PNN Puracé), se evidencia que
coinciden tres géneros de plantas: Miconia, Chusquea y Blechnum. Estos a su vez
fueron hallados repetidamente en las diferentes heces colectadas en el presente estudio,
lo cual indica que son importantes en la dieta de la danta ya que los consume con
frecuencia.

A pesar de que ambas investigaciones se realizaron en ecosistemas diferentes, las
coincidencias se deben a que existen géneros de plantas que habitan simultáneamente
en los ecosistemas de páramo, bosque andino, bosque alto andino y/o sus respectivos
ecotonos. Así, estos géneros se encuentran haciendo parte de la oferta alimenticia al
interior del rango de acción de los individuos de danta, el cual puede incluir varios
ecosistemas (Downer 1996).
44

7.1.2 Plantas identificadas por la herborización de plantas ramoneadas
De las 28 especies identificadas usando este método, 5 especies se clasifican en los
géneros Miconia y Tibouchina, pertenecientes a la familia Melastomataceae, siendo
ésta la familia con mayor número de géneros encontrada en todos los análisis. Como se
mencionó anteriormente, ésto se debe posiblemente a la abundancia y diversidad de
plantas del género Miconia y a la abundancia de plantas del género Tibouchina en el
bosque del sector de San Juán, las cuales hacen parte del estrato arbustivo como recurso
disponible para la alimentación de la danta (Sandoval 2005). El género Miconia
también fue el más rico en especies registrado en la caracterización vegetal del presente
estudio, lo cual puede indicar que la danta responde a la alta oferta de este recurso. Es
posible que los géneros Miconia y Tibouchina sean palatables para la danta y que ésta
tenga preferencias hacia estas categorías taxonómicas, lo cual podría ser evaluado en
otros estudios acerca de los hábitos alimenticios de T. pinchaque.

Seguidamente, las familias Asteraceae, Poaceae y Blechnaceae estuvieron representadas
por tres géneros cada una. Al igual que Melastomataceae representan grupos
taxonómicos grandes y diversos (Mendoza & Ramírez 2006). Estas familias pertenecen
al conjunto de plantas presentes en la asociación Weinmannio brachystachyae –
Miconietum cuneifoliae en el sector de San Juán del PNN Puracé (Sandoval 2005).

Es importante resaltar que el encontrar un mayor número de géneros pertenecientes a
alguna familia en los análisis no significa que éstos sean consumidos en mayor cantidad
por la danta; pues la danta puede estar consumiendo grandes cantidades de biomasa de
45

algunos géneros de plantas que por diversas razones no fueron reconocidos como
ramoneados en el campo y por tanto no fueron incluidos en los resultados de este
estudio. Por ejemplo, plantas consumidas en su totalidad pueden ser subvaloradas por
la ausencia de evidencia de ramoneo.

Al adicionar el número de especies de plantas identificadas como consumidas por la
danta en este estudio (28 especies, con el método de herborización de plantas
ramoneadas), con las registradas en dos estudios desarrollados en la cordillera central
por Lizcano (2004) (en bosques montanos altos entre los 2900 y 3700 m, Parque
Regional Ucumarí y parte del Parque Nacional Natural Los Nevados) y Acosta y
colaboradores (1996) (en bosques montanos altos y páramos del Parque Regional
Ucumarí y parte del Parque Nacional Natural Los Nevados), se obtiene un número de
100 plantas que hacen parte de la dieta de la danta.

Al comparar los resultados son pocos los géneros de plantas que coinciden. Entre los
obtenidos por Lizcano (2004), Acosta y colaboradores (1996) y este estudio coinciden 5
géneros (Chusquea, Gunnera, Miconia, Rumex y Columnea). Entre los estudios de
Lizcano (2004) y Acosta y colaboradores (1996) solamente coincide un género
(Palicourea). Entre Lizcano (2004) y el presente estudio coinciden tres géneros
(Neurolepis, Tibouchina y Blechnum). Entre Acosta y colaboradores (1996) y esteestudio coinciden dos géneros (Elaphoglossum y Rubus).

Las diferencias entre los listados de plantas de los tres estudios se debe posiblemente a
que la danta no tiene la misma disponibilidad de especies en el bosque, ya que la
diversidad, los estratos y la composición de este varían (Downer 1996).

Downer (1996) ha documentado las proporciones en que la danta usa los diferentes
ecosistemas así: el bosque andino en un 28,7%, los bosques ribereños en un 22.9%, el
ecotono entre bosque y páramo en un 22.3 %, el páramo en un 19,7% y los pastizales
originados por actividades antrópicas en un 6.4%. Por tanto, también es posible
suponer que T. pinchaque consume plantas en varios ecosistemas teniendo una alta
oferta alimenticia en términos de diversidad florística.

Adicionalmente, los listados de los diferentes estudios pueden presentar pocas
coincidencias debido al gran número de plantas que consume un herbívoro generalista
como la danta (Montenegro 2005), lo cual hace difícil la identificación de todas las
plantas que hacen parte de su dieta. Así, hacer estudios más prolongados de
identificación de las plantas ramoneadas por la danta en campo, puede aumentar el
número de plantas registradas como consumidas por la especie y por tanto el número
de coincidencias entre los estudios ya realizados (Díaz 2008).

Por el contrario, varias de las coincidencias entre los listados de los tres estudios
mencionados anteriormente correspondientes a los géneros: Chusquea, Gunnera,
Miconia, Rumex y Elaphoglossum, representan categorías taxonómicas típicas del
bosque alto andino y de amplia distribución (Gentry 1993), los cuales pueden estar
47

disponibles para el consumo de la especie. Lo anterior teniendo en cuenta estas
categorías sólo a nivel de género, ya que los bosques alto andinos son también zonas
donde se presenta un alto endemismo (Miranda 2005).

7.1.3 Complementariedad de los análisis anatómicos y la herborización de
plantas ramoneadas
El uso de dos métodos para la identificación del recurso alimenticio de la danta, resultó
necesario ya que fueron complementarios.

Usar únicamente la información obtenida por medio de ramoneo en ocasiones fue
confuso, ya que la danta comparte el recurso alimenticio con otros herbívoros como los
venados (Acosta et al.1996). Al desarrollar los análisis anatómicos de fragmentos de
hojas provenientes de heces, se complementaron los registros ya obtenidos por ramoneo
y se confirmó el consumo de 10 especies de plantas identificadas por ambos métodos.

De esta manera, los análisis anatómicos fueron una fuente de información más precisa
una vez se logró identificar las plantas consumidas, a pesar de que requirieron de mayor
tiempo en el laboratorio usando técnicas de microscopía. Mientras que la herborización
de plantas ramoneadas aportó un mayor número de registros.

Para desarrollar los estudios anatómicos, fue necesario armar una biblioteca de
referencia compuesta por tejidos (Benezra et al. 2003). Para hacer la biblioteca, el
ramoneo resultó ser una base importante, ya que restringió la posibilidad de que todas
48

las plantas del bosque fueran fuentes alimenticias de la danta, herbívoro que se alimenta
de más de 200 especies vegetales (Downer 1996). De esta forma fue posible centrar la
atención sobre algunas plantas en particular y tomar muestras de sus tejidos vegetales
para después compararlos con los hallados en las heces.

Adicionalmente, los métodos mencionados proporcionaron abundante información
complementaria de utilidad para el conocimiento de la vegetación del sector de San
Juán, como lo son las características morfológicas y celulares de las hojas de plantas
que hicieron parte del estudio, caracteres de importancia en taxonomía vegetal, además
de la toma de muestras de herbario que enriquecieron las colecciones de plantas de
bosque alto andino.

7.2 Composición florística y diversidad del bosque del sector de San Juán
Diversidad y composición: El bosque del sector de San Juán (zona 2) resultó ser una
zona rica en canelos de páramo del género: Hedyosmum (113 individuos) representado
por una sola especie, encenillos del género Weinnmania (47 individuos) representado
por una sola especie y mortiños del género: Miconia (48 individuos) representado por 7
especies. Estos géneros se encuentran distribuidos en los bosques alto andinos y son
algunos de los más abundantes en estudios similares realizados en este rango altitudinal
en Colombia, entre los 3200 y 3400 m (Mendoza & Ramírez 2006, Gentry 1993,
Villareal et al. 2004).

El bosque posee mayor diversidad de especies en áreas de transición o claros, esto se
evidenció al momento de hacer la toma de datos en campo, ya que el registro de las
diferentes especies resultó ser mayor en estas zonas. Por el contrario, en zonas donde no
existían claros el bosque estaba dominado por especies de los géneros Hedyosum,
Miconia y Weinnmania, como fue el caso de los transectos ubicados en las zonas con
mayor pendiente.

Adicionalmente, el bosque se encuentra poblado por un conjunto de lianas, variedad de
helechos, epífitas y hemiepífitas asociadas a cojines de musgos en los diferentes
estratos. La presencia del epifitismo en los bosques alto andinos se debe en parte a la
alta pluviosidad y niebla presente (Tobón et al. 2009). El suelo del bosque es blando, en
algunas zonas es pantanoso y posee una pendiente muy abrupta, lo cual dificultó la
instalación de los transectos al tratar de mantener una distancia de 20 m entre estos,
como lo recomienda Gentry (1986).

El género con mayor número de especies fue Miconia (7 especies), el cual es uno de los
que poseen un mayor número de especies en el neotrópico (1000 sp. aproximadamente)
(Gentry 1993) y en ecosistemas terrestres como los bosques alto andinos y páramos de
Colombia (Mendoza & Ramírez 2006). Por el contrario la mayoría de géneros
registrados en este estudio estuvieron representados por una sola especie, lo cual indica
que Miconia es el género más diverso muestreado con el cinturón en el bosque de San
Juán.

Weinnmania mariquitae fue la especie que obtuvo la mayor área basal del cinturón, el
mayor índice de valor de importancia y la mayor dominancia relativa. Así, W.
mariquitae fue una de las especies más importantes debido a su abundancia y aporte al
área basal total del fragmento de bosque estudiado.

El resultado del área basal de esta especie y el de la biomasa total calculada en el
cinturón pueden estar relacionados con la alta humedad presente en el bosque, la cual
participa en la regulación del flujo hídrico, la acumulación y la administración de
nutrientes, favoreciendo el incremento de la biomasa de los individuos vegetales
(Tobón et al. 2009).

A su vez, la retención de humedad en los bosques alto andinos de Colombia depende de
factores como: la alta pluviosidad, la presencia de niebla, los cambios drásticos de
temperatura diaria y la existencia de suelos ácidos, porosos y en muchos casos de
origen volcánico (Tobón et al. 2009), características presentes en el bosque de San Juán
(Amaya et al. 2007).

A pesar de que no existían altos y gruesos árboles de Hedyosmum sp. en el bosque, esta
especie aportó de forma sobresaliente al área basal total calculada, ésto debido al gran
número de individuos. Sin embargo Hedyosmum sp. presentó un área basal mucho
menor que W. mariquitae. La presencia de este género en el bosque era esperada,
debido a los datos de distribución registrados para Colombia (Gentry 1993).

Al observar el crecimiento de los individuos de Hedyosmum en el bosque se evidenció
que sus tallos caían sin morir totalmente, derivando tallos del tronco principal que
reposaba en el suelo. Este fenómeno quizá es ocasionado por la pendiente