Rasgos Funcionales de Semillas en Bosque Seco Tropical

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RASGOS FUNCIONALES DE SEMILLAS DEL BOSQUE SECO TROPICAL EL VÍNCULO,
COLOMBIA
Nicolás Otálora Cadavid
Universidad del Valle, Apartado Aereo 25360, Cali, Colombia.
correo electrónico: nicolas.otalora.cadavid@gmail.com
Alba Marina Torres
Universidad del Valle, Apartado Aereo 25360, Cali, Colombia.
correo electrónico: alba.torres@correounivalle.edu.co
Natalia Henao)
Universidad del Valle, Apartado Aereo 25360, Cali, Colombia.
correo electrónico: henao.natalia@correounivalle.edu.co
RESUMEN
Los rasgos funcionales son un enlace entre el individuo y los procesos ecosistémicos, clasificándo-
los como predictores que expresan las propiedades de la comunidad. Se describieron tres rasgos
funcionales de semillas de 10 especies arbóreas durante julio del 2016 y junio del 2017 en el
bosque seco del Parque Regional Natural El Vı́nculo, Valle del Cauca. Se colectaron 10 semi-
llas de 10 individuos para cada especie y se midieron variables relacionadas con forma y tamaño
de las semillas como longitud, espesor, amplitud, peso seco, y sı́ndrome de dispersión. Según el
análisis de conglomerados jerárquico hay tres grupos con rasgos funcionales similares en las que
se diferencian principalmente por tamaño y sı́ndrome de dispersión. Se encontró que la forma
predominante es semilla redonda dispersada por animales y aves. Especies como Eugenia procera,
Guazuma ulmifolia, Chiococca alba entre otras que pertenecen al grupo más abundante, son pioneras
que producen semillas ortodoxas de las cuales se han asumido que tiene pesos bajos y formas
pequeñas que permiten que formen bancos de semillas. El otro grupo relevante se diferencia por
tener semillas grandes donde se encuentra O. veraguensis que produce semillas recalcitrantes y se
encuentra en bosques de sucesión tardı́a, y S. saponaria de semillas ortodoxas, duras, redondas
y de peso alto comparado con los otros dos grupos. Según estos resultados, los rasgos funciona-
les de las semillas tienen un rol en la regeneración de bosques secos en estados de sucesión temprana.
Palabras clave: semillas, morfologı́a, rasgos funcionales, bosque seco tropical, sı́ndrome de disper-
sión.
ABSTRACT
Functional traits are the link between an organism to the ecosystem processes, classifying them as
predictors that express community proprieties. We described three functional traits of 10 species
for a year between July of 2016 and June of 2017 in the tropical dry forest of the Parque Natural
Regional El Vı́nculo, Valle del Cauca. We collected 10 seeds of 10 individuals each specie and
we measure variables related to seed size and shape like length, width, thickness, dry weight, and
dispersal syndrome. The hierarchical clustering analysis results show that there are three groups
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with similar functional traits separated mainly by size and dispersal syndrome. We found that the
predominant shape is round dispersed by animals and birds. Species like Eugenia procera, Guazuma
ulmifolia, Chiococca alba, among others, that belong to the most abundant group, are pioneers
species that produce orthodox seed which has been assumed they have small sizes and shapes that
allowed them to form seed banks. The other relevant group differentiates from having large seeds
where O. veraguensis produce recalcitrant seed and it is found in late successional forest stages, and
S. saponaria of orthodox, round, hard coat seeds. According to this findings, seeds functional traits
have an ecological role in regeneration of tropical dry forest in early successional stages
Key words: seed, morphology, functional traits, dry tropical forest, dispersal syndrome.
INTRODUCCIÓN
El bosque seco tropical (bs-T) es uno de los ecosistemas de tierras bajas que se encuentra con
mayor amenaza debido a los cambios de uso de tierra que reduce y fragmenta el bs-T a parches
pequeños con poca diversidad de plantas produciendo altos ı́ndices de endemismo (Janzen 1988,
Salgado-Negret 2015). Con la pérdida de diversidad para cualquier especie, existe una situación
preocupante en los bs-T porque concurren especies que se restringen geográficamente a estas zonas
de vida (Dirzo & Raven 2003). Por ser zonas preferidas para agricultura y ganaderı́a, cerca del 66 %
de la cobertura del bosque seco tropical ha sido intensamente transformada (Portillo & Quintero
2010). En Colombia, el bs-T se extiende por los valles geográficos de los rı́os Cauca, Magdalena,
la Costa Caribe y los Llanos Orientales. Según Etter et al. (2008), el bs-T tuvo una extensión de
más de 80.000 Km2 hace 50 años, que ahora se redujo al 8 % de representatividad del bosque
original. Históricamente, al igual que el panorama mundial, la ganaderı́a y la agricultura han sido
procesos que han llevado a la fragmentación del bs-T y queden en la actualidad relictos en parches
dentro de matrices de cultivos (Etter et al. 2008, Arenas & Alan 2013). El bosque seco tropical
es una formación boscosa de dosel continuo con bajas precipitaciones al año, evapotranspiración
elevada y temperaturas mayores a 17oC (Murphy & Lugo 1986). Por tal razón, la disponibilidad de
agua en el ambiente es un regente en la fenologı́a de las especies de zonas secas (Borchet 1994).
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Las temporadas de lluvias determinan la producción de follaje, tasa fotosintética, la producción y
flujo de nutrientes en el ecosistema (Dirzo et al. 2011). Además, la disponibilidad de agua afecta
patrones de producción de semillas, germinación, sobrevivencia y desarrollo de plántulas, debido
a que los periodos de crecimiento están restringidos a la temporada lluviosa, cuando las semillas
germinan. De esta manera, la estacionalidad promueve en la mayorı́a de las especies de bs-T estrate-
gias ventajosas como la producción de semillas ortodoxas que resisten hasta que las condiciones
sean favorables para la germinación; semillas con altas reservas que estimulan el desarrollo de la
plántula en ambientes agrestes; y semillas pequeñas que permiten entrar en el banco de semillas y
ser cruciales en la colonización luego de perturbaciones en el ambiente (Khurana & Singh 2000).
Frente a este panorama de deterioro del bs-T, es necesario conocer los procesos regenerativos para
aplicarlos en su restauración, y conocer cómo los rasgos funcionales de semillas muestran la relación
ecológica en la dinámica de los bosques (Larson et al. 2015, Eriksson & Eriksson 1997). Estos
rasgos se asocian directamente a regeneración natural ya que la forma de las semillas y su tamaño
tienen efectos en la dispersión, colonización y establecimiento de los individuos (Dalling 2002).
Conocer los rasgos de las semillas ayuda a saber el tipo de estrategias que selecciona una comunidad
y poder usarlas para el manejo y restauración de bosques (Neville 2016, Holl 1999, Dalling 2002)
y la evaluación de la variación de los rasgos funcionales puede manifestar la estructura de una
comunidad, los servicios ecosistémicos que brindan y la potencial respuesta adaptativa a cambios
climáticos (Salgado-Negret 2015). Los rasgos funcionales se refieren a las caracterı́sticas de un
individuo, ya sean morfológicas, fisiológicas o fenológicas, que afectan directa o indirectamente su
éxito reproductivo, i.e. “fitness” (Violle et al. 2007), por ello un tema central en la ecologı́a vegetal
son las interacciones, las respuestas a cambios ambientales y su impacto en los ecosistemas (Suding
et al. 2008). El uso de rasgos funcionales es una herramienta que puede predecir los cambios en
comunidades de plantas (Gross et al. 2008, Lavorel & Garnier 2002, Garnier et al. 2004). Una
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caracterı́stica de los rasgos funcionales es que son medibles y a este valor que se toma en un tiempo
y espacio determinado se denomina atributo (Lavorel et al. 1997). Los rasgos más preponderantes
medidos en un ecosistema se reportan en una medida de tendencia central, lo cual significa que
cualquier especie de una comunidad presenta ese valor del atributo (Garnier et al. 2001, Garnieret al. 2004, Roscher et al. 2004, Al Haj Khaled et al. 2005, Mao Wang et al. 2015). A pesar de
los estudios que existen de rasgos funcionales la variación de ellos es discutida porque se piensa
que no afecta los procesos ecosistémicos, y que la variabilidad intraespecı́fica es menor que la
variabilidad interespecı́fica (Jung et al. 2010, Reich et al. 1999), y por tal razón solo se reporta el
promedio (Albert et al. 2011), entre otras razones. En contraste, otros estudios demuestran que los
rasgos funcionales pueden tener diferentes comportamientos en individuos de la misma especie
de diferentes poblaciones, que afirman que la variación intraespecı́fica de verdad modula procesos
ecosistémicos y que incluso es mayor que la variación interespecı́fica (Lecef & Chauvet 2008, Boege
& Dirzo 2004). Entre uno de los rasgos funcionales más estudiados se encuentra la variación en las
semillas y sus mecanismos de dispersión (Crane & Lidgard 1989), que se evidencia en la variación
en la masa de las semillas (Moles et al. 2005), y éste es un rasgo que modula muchos aspectos en
la ecologı́a vegetal. El rasgo funcional masa de la semilla está correlacionada con las condiciones
ambientales en las cuales las especies se establecen (Salisbury 1974). En el bosque seco tropical
(bs-T) se presentan factores abióticos que promueven adaptaciones morfológicas y fisiológicas de
las plantas como, por ejemplo, la defoliación de algunas especies durante las temporadas secas para
evitar la desecación y la producción de nuevo follaje durante las temporadas de lluvia (Dirzo et al.
2011, Vico et al. 2014). Las compensaciones (i.e. “trade-off”) se definen como hecho de que un
rasgo crece con el decrecimiento de otro o viceversa (Garland 2014). Por ejemplo, el aumento del
peso de las semillas se registra a la vez que disminuye el número de semillas, o el aumento del área
foliar se registra a la vez que disminuye el número de hojas totales en el individuo (Leishman et al.
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2000). Estas estrategias de compensación mitigan las condiciones adversas a las que los individuos
se someten y ayudan al éxito reproductivo. Además, Smith & Fretwell (1974) modelan un patrón
de gasto de energı́a que evidencia una compensación de la planta madre hacia su descendencia,
asumiendo que hay un porcentaje máximo de energı́a disponible que se invierte en la descendencia
por los parentales. Este modelo tiene dos interpretaciones, por un lado, si la energı́a gastada en la
descendencia incrementa, la producción de semillas disminuye, por otro lado, si la energı́a invertida
incrementa, ası́ mismo incrementará su éxito reproductivo. La masa de la semilla representa la
inversión materna en la descendencia y se incorpora dentro de muchas estrategias de las especies
para el éxito reproductivo (Leishman et al. 2000), el cual se evidencia en el amplio rango de tamaños
como en la familia Orchidaceae con semillas de 10-6 gr hasta el coco de la familia Arecaceae con
104 gr (Harper et al. 1970). La masa de la semilla, en consecuencia, tiene relación con muchas otras
caracterı́sticas como la forma de vida, el modo de dispersión y el área foliar especı́fica. El sı́ndrome
de dispersión depende del tamaño de la semilla y en consecuencia del dispersor (Leishman et al.
2000). Los animales dispersan semillas de tamaños más grandes en comparación con las semillas
que son dispersadas por el viento, agua u otra forma como adhesión (Tiffney 2004, Lambert &
Garber 1998, Foster & Jason 1985). La relación de la masa de semilla con el área foliar especı́fica es
inversa, las especies con semillas grandes tienen áreas foliares pequeñas; y la masa de la semilla
cambia entre especies leñosas o gramı́nea (Westoby et al. 1996). En este estudio se evaluaron los
rasgos funcionales de semillas de 10 especies de un bosque seco tropical para describir los rasgos
funcionales y patrones en la morfologı́a y relacionar entre sı́.
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MÉTODOS
Área de estudio
Este estudio se realizó en el fragmento de bosque seco tropical del Parque Natural Regional el
Vı́nculo, ubicado en el municipio de Guadalajara de Buga, Valle del Cauca, localizado en el
piedemonte de la cordillera occidental (3◦ 50’433”N y 76◦18’08”W). Esta zona tiene un clima
bimodal, con dos estaciones de lluvia (marzo-junio; septiembre-diciembre) y dos estaciones de
temporada seca (enero-abril; julio-agosto), temperatura promedio 24 oC y precipitación promedio
anual 1379 mm3 y altitud entre 977 y 1150 m (Torres et al. 2012). La duración del muestreo fue
de un año, desde agosto de 2016 hasta junio de 2017. Se realizaron 18 salidas de campo para
la recolección de semillas. La intensidad del muestreo se vio afectada por la disponibilidad de
semillas en el parque, ası́ que las salidas de campo se espaciaron cuando no hubo fructificación de
las especies.
Selección de especies y muestreo de semillas
La colecta de las semillas se realizó en frutos maduros de árboles sanos (i.e. sin señales de herbivorı́a),
que tuvieron condiciones lumı́nicas óptimas para asegurar homogeneidad de condiciones en todos
los individuos (Perez-Harguindeguy et al. 2013). Para asegurar la variación inter e intra especı́fica,
se tomaron especies de diferentes tipos de hábitos para incluir un amplio espectro de patrones que
puedan estar asociados a las semillas de estas especies. Además, se tuvo en cuenta la homogeneidad
de condiciones ambientales con el objetivo de que las muestras tomadas sean comparables (Albert
et al., 2010). Las especies más abundantes de la lluvia de semillas de un estudio predio en el Parque
Regional Natural El Vı́nculo (Tabla 1, Henao et al. en prensa) se asociaron al criterio que propuso
Pakeman & Quested (2007) y Garnie et al. (2004). Ası́, las especies que acumularan el 80 % de las
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semillas totales de lluvia de semillas del estudio previo se seleccionaron. Se colectaron 10 individuos
de cada especie seleccionada, tomando 10 semillas de cada uno, para un total de 100 semillas por
especie. El muestreo constó de 5 especies que corresponde al 57.2 % de la abundancia del número de
semillas, y se colectaron semillas de 5 especies más caracterı́sticas de bosque seco para compensar
la selección.
Registro de caracteres funcionales
Se registró el sı́ndrome de dispersión propuesto por Perez-Harguindeguy et al. (2013) y se tomaron
las caracterı́sticas de las semillas antes de ser procesada (Tabla 2). La semilla se despojó de la
estructura de dispersión cuando la tuvo y la testa se dejó intacta antes de ser pesada. Además, si
se colectan frutos, la parte carnosa fue removida. Las semillas se colectaron del suelo cuando fue
evidente que estaban recién caı́das o directamente del árbol. Las semillas colectadas se marcaron
y se guardaron en bolsas de plástico e inmediatamente se refrigeraron en nevera a 5oC (Pérez-
Harguindeguy et al. 2013). La forma de las semillas se registró por el método de procesamiento
con fotografı́a digital, para evaluar morfometrı́a tradicional en las semillas que incluye medidas de
longitud, amplitud y espesor. Los accesorios de las semillas fueron removidos antes de la hacer las
fotografı́as. Las fotos de las semillas se tomaron con una cámara SLR Canon Rebel T2i, en un
fondo con una rejilla que separó las semillas con su número correspondiente. Se usó el paquete de
dominio público ImageJ 1,50i para medir las imágenes. Las medidas de las semillas se tomaron de
acuerdo a Thompson et al.(1993), para expresar la esfericidad (i.e. amplitud, longitud, espesor). El
valor referencia fue el mayor valor obtenido entre estas tres caracterı́sticas, dividiendo cada una de
las medidas, con la variación de los tres datos. Los valores obtenidos cercanos a cero significan que
las semillas son totalmente esféricas y valores cercanos a 0.3 difieren de ser esféricas, y son en forma
de disco o alargadas como agujas. El peso de las semillas representa la inversión de nutrientesque
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brindó la planta madre a las semillas para sobrevivir a diferentes ambientes adversos como sequı́a,
sombra o herbivoria. los accesorios de las semillas fueron removidos antes de secarlas. las semillas
se secaron durante 48 h a una temperatura de 80◦C, se dejaron enfriar y se pesaron en una balanza
analı́tica Metler Toledo.
Análisis de datos
Se realizó un análisis de componentes principales con datos mezclados que incluyó un análisis de
componentes principales (PCA) y un análisis múltiple de correspondencia (MCA). Las variables
cualitativas son mostradas en ejes de componentes principales con las cargas respectivas de las
categorı́as de la variable cuantitativa a través del coeficiente de correlación. El MCA permite ver
las asociaciones de los rasgos funcionales de medidas continuas con las categorı́as de dispersión
y el PCA para verificar la variación de los rasgos en las semillas. Para verificar los patrones de
rasgos funcionales, se hizo un análisis de conglomerado jerárquico con el método de ligamiento
promedio (i.e. “average”) y distancias Euclidianas, a partir de los resultados arrojados por el PCA
para reducir el ruido que se genera (Husson et al. 2010). La variación de las formas y pesos de las
semillas se evaluaron a través de gráficos de cajas. Para resumir la forma a un solo valor y poder
hacer comparaciones entre semillas, se tomó el ı́ndice de forma de Thompson et al. (1993). También,
para evaluar la dimensión de espesor se tomó el ı́ndice de Poesen (1987) ya que con el ı́ndice de
anterior no es diferencian algunas especies de su forma.
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RESULTADOS
Forma y tamaño de las semillas
Las primeras dos dimensiones de la figura 1 resumen el 92.27 % del total de variación. La dimensión
1 comprende el 73.21 % de la variación y la dimensión 2 el 19.06 %. Las variables de las medidas
morfológicas y el peso de las semillas están muy fuertemente correlacionadas con la primera
dimensión. Cabe mencionar que las cargas de las variables amplitud y espesor de la semilla son un
poco más altas (0.958 y 0.966, respectivamente) que peso seco y longitud de la semilla (0.935 y 0.93,
respectivamente) en la primera dimensión. En la segunda dimensión, las variables que aportan más
variación son longitud de la semilla y peso seco (0.119 y 0.091, respectivamente). Estos resultados
muestran que las variables están más asociadas a la dimensión 1 y que las caracterı́sticas de este morfo
espacio definen las semillas de las especies estudiadas. Esto significa que el primer eje opone las
semillas que son de tamaños y dimensiones pequeños con valores negativos, a semillas grandes con
valores positivos. Los coeficientes de correlación de todas las variables están asociados positivamente
con la dimensión 1 y se comportan de la misma manera que las cargas en las dimensiones, siendo
amplitud y espesor de la semilla las que tienen mayor coeficiente de correlación (Fig. 1). En la
dimensión 2 todas las variables tienen valores cercanos a 0 lo que significa una relación muy débil o
casi nula (peso seco 0.09 y longitud de la semilla 0.118). Por otro lado, las variables cualitativas
también tienen un aporte dentro de la construcción de las dimensiones. En este caso, la variable
sı́ndrome de dispersión se mide por el radio de correlación al cuadrado. En la dimensión 1, la
relación del sı́ndrome de dispersión es 0.069 y en la dimensión 2 es 0.928, siendo una relación fuerte.
En contraste, la dimensión 3 explica el 4.981 % de la variación con aportes de cargas mayoritarias
de espesor y amplitud de la semilla, con 0.265 y 0.23 respectivamente. Por consiguiente, sobre este
eje están representadas desde semillas delgadas y aplanadas hasta semillas gruesas y robustas. Las
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variables longitud y peso seco tienen valores -0.255 y -0.244, respectivamente.
Los valores del peso seco de semillas de algunas especies son muy variables (Fig. 2). Los valores
de peso seco están desde 1.6 mg en Chiococca alba y 1.9 mg en Guazuma ulmifolia hasta 819.1
mg en Ocotea veraguensis y 872.1 mg en Sapindus saponaria. Las especies O. veraguensis tiene
una gran variación en su peso que va desde 146.4 mg hasta 819.1 mg y Sapindus saponaria con
rangos similares que van desde 122.9 mg hasta 872.1 mg, mientras que otras especies como C.
alba, tiene valores de 1.6 y 6.5 mg con promedio de 3.78 mg y una desviación estándar de ±1,19,
y G. ulmifolia con valores de 1.9 hasta 6.3 mg con promedio 4.03 mg y desviación estándar de
±0,87, siendo estas dos especies las menos variables en cuanto a peso seco dentro de las 10
especies muestreadas. También se puede observar que, fuera de las especies descritas, Eugenia
procera (x = 57,26mg ± 16,26), Paullinia globosa (x = 19,08mg ± 22,18) y Zanthoxylum
verrucosum (x = 36,51mg ± 9,60) son más variables respecto al resto de especies Zanthoxylum
fagara (x = 13,04mg±3,13), Zanthoxylum schreberi (x = 15,99mg±4,37) y Croton gossypiifolius
(x = 7,97mg ± 3,44). Las especies de plantas del bosque El Vı́nculo tuvieron valores de forma
de semilla desde 0 en Z. fagara hasta 0.133 en C. alba, estando dentro de un rango en que todas
las semillas tienen formas redondas. Sin embargo, dentro de las especies muestreadas, hay algunas
semillas que tienen formas ovaladas y que en el ı́ndice no se evidencian realmente. O. veraguensis,
C. gossypiifolius y G. ulmifolia tienen valores de longitud muy altos respecto al ancho y alto, pero
no llegan a ser valores comparables a las semillas con ı́ndices de 0.3 para suponer que tienen forma
de aguja como las semillas anemócoras que poseen plumas. Las semillas con valores bajos del
ı́ndice fueron Z. fagara y S. saponaria con 0.0027 y 0.0025 siendo las más esféricas. E. procera,
Z. schreberi, P. globosa y Z. verrucosum. tienen valores similares con 0.0196, 0.0235, 0.0295 y
0.01925, respectivamente, que corresponden a semillas redondas. Escalando en el eje y (Fig. 3), se
encuentra que los siguientes valores que están cercanos corresponden a las especies G. ulmifolia,
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C. gossypiifolius y O. veraguensis. Estas tres especies difieren de las otras porque los valores de la
variable longitud son mayores y sus formas son ovaladas en un plano de dos dimensiones. En el
caso de P. globosa se observa que las semillas poseen arilo lo que aumenta la medida de la variable
espesor, pero excluyendo esta estructura la semilla tendrı́a forma aplanada y tomarı́a posiblemente
valores similares a los de C. alba. Sin embargo, este arilo es una estructura permanente de las
semillas de esta especie y por lo tanto las dimensiones se tomaron con el arilo incluido. En la
ecuación que propone Thompson et al. (1993), la variable que aquı́ se toma como espesor, está en el
denominador, y para la especie C. alba afecta en cierta medida el ı́ndice de forma, haciendo que se
acerque a valores caracterı́sticos a formas alargadas. En consecuencia, se usó el ı́ndice propuesto
por Poesen (1984) que caracteriza desde formas esféricas con valores de 1 hasta formas planas con
valores superiores a 2. Los valores del ı́ndice de Poesen para el resto de especies va desde 1 en S.
saponaria hasta 1.6 en C. gossypiifolius, mientras que en C. alba tuvo 4.024. De acuerdo al esto, C.
alba tiene forma aplanada.
Sı́ndrome de dispersión
La información sobre los sı́ndromes de dispersión fue recolectada de fuentes bibliográficas (Heleno
et al. 2013, Howe & Miriti 2004, Kuhlmann & Ribeiro 2016, Lopez et al. 1987, Najéra et al.
2014, Weckerle & Rutishauser 2005, Howe 1986, Jaramillo Dı́az & Heleno 2012). El análisis de
correspondencia (Fig. 4), muestra que el sı́ndrome de dispersión endozoocoria es el predominante
dentro de las especies muestreadas en el bosque El Vı́nculo. O. veraguensis y tiene sı́ndrome de
endozoocoria, sin embargo, se separa de las especies con este sı́ndrome, por sus caracterı́sticas
morfológicas. Esta separación también se observa en S. saponaria. La especieC. gossypiifolius se
asocia a mirmemocoria, mientras que, Z. fagara, Z. screberi, Z. verrucosum, E. procera, P. globosa,
G. ulmifolia y C. alba se asocian a endozoocoria. Los sı́ndromes de dispersión aportan a la variación
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en este análisis, endozoocoria aporta un valor de 0.8431 y mirmemocoria -0.843, estando estos dos
sı́ndromes en lados opuestos en el morfo espacio. Por otro lado, en la dimensión 2, mirmemocoria
aporta -1.567 a la variación, y endozoocoria aporta 1.567.
Tipos funcionales
La figura 5 representa en las dos dimensiones del análisis de componentes principales la mayor
variación. El primer y segundo grupo se caracteriza por tener valores pequeños de peso seco y
caracterı́sticas morfológicas. Sin embargo, el grupo 1 (longitud = 4.256 mm, espesor = 2.298 mm,
amplitud = 3.046mm peso seco = 7.976 mg) tiene ligeramente más alto el valor promedio de longitud
de semilla que el grupo 2 (longitud = 4.170mm, espesor = 2.965mm, amplitud = 3.906mm, peso
seco = 23.199mg). Además, el grupo 1 está representado por C. gossypiifolius, con el 100 % de
individuos con dispersión por hormigas. El grupo 2 contiene en un 100 % individuos con dispersión
por animales, siendo en total un 78.6 % del total, con valores bajos de variables morfométricas,
y peso seco con un valor medio más alto que en el grupo 1 Es decir, el grupo 1 tiene semillas
pequeñas y largas, dispersadas por hormigas, y el grupo 2 tiene semillas redondas y dispersadas por
animales. El grupo 3 tiene semillas más grandes que los anteriores grupos (longitud = 15.958 mm,
espesor = 10.288 mm, amplitud = 10.397 mm, peso seco = 455.427 mg), pero comparte el sı́ndrome
de dispersión endozoocoria. En el grupo 3 están el 100 % de los individuos de S. saponaria y O.
veraguensis de peso y medidas grandes. Sin embargo, como se mostró en la figura 3, O. veraguensis
tiene longitud mayor que S. saponaria.
DISCUSIÓN
El peso y forma de las semillas está dentro de las respuestas adaptativas porque tiene muchas
implicaciones ecológicas como persistencia en el sustrato, escape a la depredación, sobrevivencia,
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dispersión y establecimiento (Thompson et al. 1993; Yu et al. 2007; Harper et al. 1970, Leishman
et al. 2000). La masa de las semillas es considerada un predictor de procesos de ensamble de
comunidades, como consecuencia de los filtros bióticos y abióticos que permiten que las especies
que con caracterı́sticas ventajosas frente a factores adversos compongan la comunidad (Larson &
Funk 2016). Aunque no es un predictor de ensamble, la forma de las semillas es un factor que
ayuda al establecimiento (Cerdá & Garcı́a-Fayos 2002) y dispersión (Harper et al. 1970), lo cual
influencia el éxito reproductivo de las especies. Según nuestros resultados, las 10 especies de plantas
seleccionadas en el bosque El Vı́nculo presentan ciertas similitudes que forman grupos por sus
rasgos funcionales. La separación de grupos se dio por la forma de dispersión, u peso seco y forma
de semillas. Igualmente, según el agrupamiento jerárquico, las semillas se asocian en grupos por
peso de semillas y dispersión, siendo parecido al resultado del PCA.
La mayorı́a de especies de plantas del bosque El Vı́nculo son dispersadas por animales y la mayorı́a
tienen semillas pequeñas y redondas. Nueve de las diez especies estudiadas son dispersadas por
animales, confirmando que es el sı́ndrome predominante en el bosque El Vı́nculo. Sin embargo,
según Justiniano y Fredericksen (2000) y Gentry (1995) las especies anemócoras tienen más
representatividad en el bosque seco, mientras que en bosques húmedos la dispersión más común
es por animales. Aunque, existen estudios (Vargas 2012; Romero-Saritama & Pérez-Ruiz 2016)
que muestran que en remanentes de bosque seco alrededor del 40 % corresponden a especies que
producen semillas de sı́ndrome de dispersión por animales, debido a la heterogeneidad de ambientes
en el Valle del Cauca.
Dentro del grupo que corresponde a endozoocoria, las semillas además tienen colores llamativos
para animales y algunos de los frutos son jugosos. Pero estas caracterı́sticas de las semillas no
fueron tomadas en cuenta en los análisis y la forma de la semilla no es posible medirla siempre
con morfometrı́a tradicional. Hay caracterı́sticas ventajosas para las semillas y su dispersión, como
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la presencia de arilos o mesocarpo jugoso que actúa como recompensa. Hay evidencia de la
endozoocoria de las especies de El Vı́nculo. Por ejemplo, E. procera posee una baya carnosa de
color morado que puede ser llamativa para animales (Kuhlmann & Ribeiro 2016). Las especies
Z. fagara, Z. verrucosum y Z. schreberi tienen frutos en drupa, son verdes, muy similares entre
ellos, y cuando maduran, se secan y se abren y quedan disponibles las semillas para ser consumidas
por aves. Por otro lado, para la especie C. alba se ha reportado que es consumidas por aves en las
islas Galápagos (Jaramillo & Heleno 2012 borrador), aunque también por otros animales (Medrano-
Najéra et al. 2014). G. ulmifolia tiene una capsula negra elipsoide con protuberancias que al madurar
se abre y es consumida por ganado y aves (Flores & Arce 1988; Lopez et al. 1987). S. saponaria es
una drupa que, al igual que G. ulmifolia, es consumida por ganado (de Noir et al. 2002) Los frutos
de P. globosa son rojos con un mesocarpo esponjoso de células de parénquima con grandes espacios
intracelulares que cubre una o dos semillas que tienen un arilo adherido (Weckerle & Rutishauser
2005), probablemente consumidos por aves. Por último, O. veraguensis tiene frutos en drupa de
color verde que son consumidos por aves, primates y roedores (Oscar et al. 1987). Por otro lado,
del género Croton se ha reportado que se dispersa por hormigas luego de que el fruto expulsa sus
semillas que tienen una carúncula o elaiosoma (Lobo et al. 2011, Luján et al. 2015).
Las caracterı́sticas de forma de la semilla (i.e. longitud, espesor, amplitud) están correlacionadas
entre sı́, explicando la esfericidad como se demostró con el ı́ndice de Thompson et al. (1993). De
esta manera, en la mayorı́a de las muestras se presenta un patrón de forma redonda de las semillas,
exceptuando las especies C. gossypiifolius y O. veraguensis que tienen semillas alargadas. La
longitud, amplitud y espesor promedio de la semilla en este estudio (6.447 mm, 5.115 mm y 4
mm, respectivamente) se diferencia al encontrado por Romero-Saritama & Pérez-Ruiz (2016) en
un bosque seco del Sur Occidente de Ecuador (10.8 mm, 6.18 mm y 4.266 mm, respectivamente).
Adicionalmente, las semillas de bosque seco de Ecuador son fusiformes (Romero-Saritama y Pérez-
14
Ruiz 2016, Romero-Saritama 2015) en contraste con el presente estudio que son redondas.
Unas especies presentaron semillas de tamaños pequeños como E. procera, C. gossypiifolius y G.
ulmifolia. En cuanto al peso, se observó en O. veraguensis y S. saponaria un patrón de semillas con
peso seco alto, y en G. ulmifolia y C. alba se observó el patrón opuesto de semillas con peso seco
pequeño. La distribución de pesos transformados a escala logarı́tmica muestra un comportamiento
bimodal, en la que se observa que para semillas con pesos pequeños hay mayor frecuencia, con una
variación entre 1.6 y 872.1 mg (Fig. 6). Este resultado se puede comparar con los realizados por
Jurado et al. (1991) en Australia central en una zona de clima árido, donde los valores de peso seco
de semillas varı́an entre 0.008 y 169 mg. En el neotrópico, particularmente en el sur de Ecuador
el peso seco de las semillas varı́a entre 0.001 y 570 mg (Romero-Saritama 2016), en una zona de
matorral espinoso en México el peso seco varı́a entre 0.03 y 598 mg (Jurado et al. 2001), y en un
bosque de Perú realizado la variación del peso seco tiene un rango desde 0.07 mg hasta 58600 mg
(Foster & Janson 1985).
Las semillas de tamaños pequeños corresponden a especies de estados de sucesión temprana,espacios abiertos y dependen de luz para su rápida germinación debido a que tienen reservas
limitadas (Tiffney 2004, Harper 1970, Souza & Iannuzzi 2012, Aud & Ferraz 2012, Coomes &
Grubb 2003, Foster & Janson 1985). C. gossypiifolius y E. procera han sido reportadas como
especies de sucesión temprana (Pereira 2001, Carim et al. 2007, Pearson et al. 2003) al igual que
C. alba, G. ulmifolia, Z. verrucosum, Z. schreberi, Z. fagara y S. saponaria están registradas en
bosques de estado de sucesión temprano (Torres et al. 2012, Williams-Linera et al. 2011), y son
especies que presentan semillas pequeñas. Además, de acuerdo SID (Royal Botanic Gardens Kew
Seed Information Database 2017) la mayorı́a de las especies de los géneros Zanthoxylum, Croton,
Chiococca, Paullinia, Guazuma, Sapindus tienen comportamiento ortodoxo (i.e. tolerancia a la
desecación y a temperaturas frı́as (Khurana & Singh, 2000). Es posible que las especies estudiadas
15
de estos géneros también sean ortodoxas y la cual es una caracterı́stica de especies pioneras (Daws
et al. 2005).
Finalmente, con los rasgos funcionales usados de las especies muestreadas, se forman tres grupos en
los que se diferencian las semillas tanto por su tamaño y forma como por su sı́ndrome de dispersión.
El grupo más grande es donde están presentes las semillas zoocóricas, lo que muestra su potencial
para la regeneración de este bosque en sucesión. Además, las especies zoocóricas son pioneras del
bosque seco tropical y de estados sucesionales tempranos. La caracterización de las semillas de
especies de bosque seco, frente a la actual intervención de estas áreas que son usadas para ganaderı́a
y cultivos de caña de azúcar, podrı́a orientar el manejo apropiado de áreas a proteger y restaurar.
Según este estudio, las semillas de El Vı́nculo son en su mayorı́a pequeñas, redondas que pueden
entrar en un sustrato y formar bancos de semillas que puede germinar luego de situaciones adversas.
En consecuencia, el bosque de El Vı́nculo tiene especies de plantas con semillas con alto potencial
para aumentar las poblaciones.
AGRADECIMIENTOS
Agradezco al Instituto para la Investigación y la Preservación del Patrimonio Cultural y Natural
del Valle del Cauca (INCIVA) por permitir el acceso al Parque Regional Natural El Vı́nculo, a
la profesora Alba Marina Torres Directora del Herbario CUVC por el apoyo a la estructuración,
planeación, asesoramiento y contruccion de todo el presente proyecto, a Natalia Henao por su guı́a y
a Viviana Collazos por el apoyo en campo y laboratorio durante todo el muestreo.
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Tabla 1. Frecuencia acumulada que representan el 80 % de las especies más abundantes de lluvia de
semillas del Parque Regional Natural El Vı́nculo, Valle del Cauca, Colombia. (Tomado de: Henao et
al. en prensa)
Especies Lluvia de semillas (número de semillas) Frecuencia acumulada
Eugenia procera 12104 0.04656
Trichostigma octandrum 4428 0.6359
Guazuma ulmifolia 1152 0.6802
Zanthoxylum martinicense 940 0.7163
Ocotea veraguensis 588 0.7390
Achatocarpus nigricans 581 0.7613
Croton gossypiifolius 574 0.7834
Zanthoxylum schreberi 537 0.8040
Tabla 2. Caracterı́sticas de las semillas según las categorı́as de sı́ndromes de dispersión de Pérez-
Harguindeguy et al. 2013.
Sindrome Caracteristicas
Dispersión inasistida Las semillas no tienen una estructura que ayuda a la dispersión de larga
distancia.
Anemocoria Existen varias estructuras o estrategias como: semillas pequeñas; papus
o pelos largos; tricomas; frutos o semillas alargadas parecidos a alas.
Endo-zoocoria Semillas de frutos coloridos y carnosos, a veces con arilos, frutos grandes,
bayas y drupas.
Ecto-zoocoria Semillas con apéndices como ganchos, barbas, aristas o sustancias pega-
josas.
Mirmemocoria Semillas con elaiosomas, sustancias nutritivas que atraen hormigas.
22
Figura 1. Correlaciones de caracterı́sticas funcionales de las semillas de especies del Bosque
El Vı́nculo, Colombia.
Figura 2. Variación del peso seco de las semillas de especies del Bosque El Vı́nculo, Co-
lombia.
Figura 3. Distribución de valores del ı́ndice de forma de las semillas de especies del Bosque
El Vı́nculo, Colombia.
Figura 4. Análisis de correspondencia de caracterı́sticas de dispersión de las semillas de
especies del Bosque El Vı́nculo, Colombia.
Figura 5. Dendrograma tridimensional del agrupamiento jerárquico con las dimensiones
del análisis de componentes principales de los tipos funcionales de especies de plantas del
Bosque El Vı́nculo, Colombia.
Figura 6. Distribución de peso seco en escala logarı́tmica de las semillas del Bosque El
Vı́nculo, Colombia.
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