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COLOMBIA DIVERSIDAD BIÓTICA XVIII Biodiversidad y territorio de la serranía de Perijá (Cesar-Colombia) Bogotá, D.C. 2019 J. Orlando Rangel-Ch., M. Gonzalo Andrade-C., Carolina Jarro-F. & Guillermo Santos-C. Editores COLOMBIA DIVERSIDAD BIÓTICA XVIII Biodiversidad y territorio de la serranía de Perijá (Cesar-Colombia) Faculdad de Ciencias Sede Bogotá Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia Colombia Diversidad Biótica XVIII: Biodiversidad y territorio de la serranía de Perijá (Cesar-Colombia) / editores, J. Orlando Rangel-Ch., M. Gonzalo Andrade-C., Carolina Jarro-F. & Guillermo Santos-C.. – . -- Primera edición. -- Bogotá: Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales, Parques Nacionales Naturales de Colombia 2019. 712 páginas : ilustraciones (principalmente a color), fotografías Incluye “literatura citada” Incluye referencias bibliográficas e índices de tablas y figuras ISBN 978-958-xxxx (rústica). -- ISBN 978-958-xxxx (e-book). 1. Serranía de Perijá 2. Biodiversidad. 3 Ecología 4. Medio físico. 5. Conservación. 6. Ecosistemas. 7. Cesar (Colombia). 8. Oferta ambiental. I. Rangel Churio, Jesús Orlando, Andrade-C., Miguel Gonzalo, Jarro-F., Carolina, Santos-C., Guillermo, editores CDD-23 574.509861 / 2019 Editor CiEntífiCo: J. Orlando Rangel-Ch. rEvisión intEgral dE tExtos: Ángel Luis Viloria-P. Diego Giraldo Cañas Irina Tatiana Morales-C. J. Orlando Rangel-Ch. CorrECCión dE Estilo: Hernán Rojas Carátula: Rodrigo Durán Bahamón (PNN) Colombia Diversidad Biótica XVIII. Biodiversidad y territorio de la serranía de Perijá (Cesar-Colombia). © Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Facultad de Ciencias, Instituto de Ciencias Naturales © J. O. Rangel-Ch. editor científico Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier medio sin la autorización escrita del titular de los derechos patrimoniales. COMITÉ CIENTÍFICO Dr. Diego Giraldo Cañas. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Dr. Jaime Aguirre-C. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Dr. José Luis Fernández-A. Real Jardín Botánico de Madrid. España. Prof. Dr. Antoine M. Cleef. Universidad de Ámsterdam. Holanda. Dr. Otto Huber. Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas. Venezuela. Dr. Alejandro Velásquez. Instituto de Geografía. Universidad Nacional Autónoma de México. México. Prof. Dr. Manuel Costa. Jardín Botánico. Universidad de Valencia. España. Primera edición, 2019 Bogotá, D.C., Colombia UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA Rectora: Dolly Montoya Castaño Vicerrector general: Pablo Enrique Abril Contreras Vicerrector académico: Carlos Augusto Hernández Vicerrector de investigación: Gustavo Buitrago Secretaria general: Carmen Alicia Cardozo Vicerrector de Sede - Bogotá: Jaime Franky Rodríguez FACULTAD DE CIENCIAS Decano: Jairo Alexis Rodríguez Vicedecana académica: Diana Marcela Aragón Vicedecano de investigación: William Javier Herrera Secretario: Cesar Augusto Gómez INSTITUTO DE CIENCIAS NATURALES Director: M. Gonzalo Andrade PARQUES NACIONALES NATURALES DE COLOMBIA Directora General: Julia Miranda Londoño Subdirectora de Gestión y Manejo de Áreas Protegidas: Carolina Jarro Fajardo Coordinadora Grupo de Gestión e Integración del SINAP: Rosa Ladino Parra EQUIPO TÉCNICO Marcela Alvear - PNNC-SGM Linda Orjuela - PNNC-DTOR Constanza Atuesta - PNNC-SGM Ingry Johana Poveda - PNNC-SGM Claudia Sánchez - PNNC-SGM María Claudia Franco - PNNC-SGM Sandra Díaz - PNNC-SGM Juan Carlos Clavijo - PNNC Edimer Hernández – PNNC Luz Dary Acevedo – Alianza para la conservación de la biodiversidad, el territo- rio y la cultura AGRADECIMIENTOS A la Corporación Autónoma Regional del Cesar-Corpocesar por la estrecha colaboración y el respaldo a nuestros proyectos de investigación sobre el inventario de la biodiversidad de la serranía de Perijá y territorios aledaños; los funcionarios de Corpocesar, en especial Virgilio Calderón Niño y Wilson Pérez Ascanio, siempre respaldaron nuestras iniciativas. La Facultad de Ciencias y el Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia nos han permitido desarrollar estas y otras actividades contempladas en nuestro proyecto de vida sobre el inventario básico de la biodiversidad de Colombia. Numerosos colegas del Instituto de Ciencias Naturales y de otras instituciones han trabaja- do arduamente en favor de consolidar esta monumental empresa; para ellos, mi gratitud eterna. A mis estudiantes y a mis colaboradores cercanos en el proceso de levantamiento de textos y armada de las publicaciones las gracias porque su labor ha sido vital para llegar a este punto. A Parques Nacionales Naturales, a sus directivas y funcionarios por brindar la oportunidad de consolidar los resultados de las numerosas investigaciones desarrolladas desde 1993 y que hoy felizmente se dan a conocer con este volumen. Revisión y evaluación de capítulos Dr. Gerardo Aymard Universidad Nacional Experimental de los Llanos Occidentales Ezequiel Zamora. Guanare, Venezuela cuyuni24@hotmail.com M.Sc. Dr. (c) Larry Niño M.Sc. Dr. (c) Vladimir Minorta Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Revisión y evaluación integRal de toda la obRa Profesor Dr. Diego Giraldo Cañas Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá, Colombia dagiraldoc@unal.edu.co Profesor Dr. J. Orlando Rangel-Ch. Instituto de Ciencias Naturales. Universidad Nacional de Colombia levantamiento de textos: Ing. Ana Milena García-M. auxiliaRes editoRiales: Bióloga Ana Gabriela Concha, Ing..(c)Mónica A. Parra Cítese como: Obra entera: Rangel-Ch., J.O., M.G. Andrade-C., C. Jarro-F. & G. Santos-C. (eds). 2019. Colombia Diversidad Biótica XVIII. Biodiversidad y territorio de la serranía de Perijá (Cesar-Colombia). Universidad Nacional de Colombia - Instituto de Ciencias Naturales, Parques Nacionales Naturales de Colombia. 712 pp. Bogotá D.C. Capítulo: Rangel-Ch., J. O. 2019. Ecosistemas de la Serranía de Perijá. En J.O. Rangel-Ch., M.G. Andrade-C., C. Jarro-F. & G. Santos-C. (eds). Colombia Diversidad Biótica XVIII. Biodiversidad y territorio de la serranía de Perijá (Cesar-Colombia): 601-628. Universidad Nacional de Colombia - Instituto de Cien- cias Naturales. Bogotá D.C. LISTA DE AUTORES M. Gonzalo Andrade-C. Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia mgandrade@unal.edu.co Andrés F. Aponte-Gutiérrez Instituto de Ciencias Naturales, Laboratorio de Anfibios Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia felipeherpetologia@gmail.com Magaly E. Ardila-R. Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia maga.ardila@unal.edu.co Henry Arellano-P. C.I. Progress-Greenlife Bogotá D. C., Colombia henryarellc@gmail.com Martha R. Campos Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia mhrochad@unal.edu.co Nathaly Calvo-Roa Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia ncalvor@unal.edu.co Eliana Carreño-Vega Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia vegaleider@gmail.com Juan E. Carvajal-C. Departamento de Biología Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia Tunja, Colombia juan.carvajal03@uptc.edu.co Diego Casallas-Pabón Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia dfcasallasp@unal.edu.co Andrés M. Cuervo Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia amcuervom@unal.edu.co Alexis Jaramillo-J. Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia alexjustinico@gmail.com John D. Lynch Instituto de Ciencias Naturales, Laboratorio de Anfibios Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia johndouglaslynch@gmail.com Larry Niño Institutode Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia larry.nino@gmail.com Guido F. Medina-R. Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia gfmedinar@unal.edu.co Rafael Á. Moreno-A. Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia ramorenoa@unal.edu.co Yaneth Muñoz-S. Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia ydmunozs@unal.edu.co J. Orlando Rangel-Ch. Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia jorangelc@gmail.com Orlando Rivera-Díaz Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia oriverad@unal.edu.co Diego Ruíz Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia granolite3@gmail.com Elkin Rodríguez-Ortiz Instituto de Ciencias Naturales Universidad Nacional de Colombia Bogotá D. C., Colombia elrodriguezo@unal.edu.co índice 1-60 GEOLOGÍA, GEOMORFOLOGÍA E HIDROLOGÍA DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Geology, Geomorphology and Hydrology of the Perijá massif, Colombia Alexis Jaramillo-J. & Diego Ruíz 61-92 SUELOS DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Soils of the Perijá massif, Colombia J. Orlando Rangel-Ch. 93-128 CLIMA INTEGRADO DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Integrated climate of the Perijá massif, Colombia J. Orlando Rangel-Ch 129-138 MEMORIA DEL MAPA DE PRECIPITACIÓN ANUAL DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Memory of the annual precipitation map of the Perijá massif, Colombia Henry Arellano-P. 139-202 LA VEGETACIÓN DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA: PÁRAMO, SELVAS Y BOSQUES The vegetation of the Perijá massif, Colombia: páramo, jungles and forests J. Orlando Rangel-Ch. & Henry Arellano-P. 203-368 PATRONES DE RIQUEZA Y DIVERSIDAD DE LAS PLANTAS CON FLORES DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Patterns of richness and diversity of the flowering plants of the Perijá massif, Colombia J. Orlando Rangel-Ch. & Orlando Rivera-D 369-378 ANFIBIOS DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Amphibians of the Perijá massif, Colombia Juan E. Carvajal-C, Andrés F. Aponte-G, John D. Lynch & J. Orlando Rangel-Ch 379-396 REPTILES DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Reptiles of the Perijá massif, Colombia Juan E. Carvajal-C, Andrés F. Aponte-G, John D. Lynch, J. Orlando Rangel-Ch, Rafael Moreno & Guido Medina. 397-444 LA AVIFAUNA DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Birds of the Perijá massif, Colombia Magaly E. Ardila-R., J. Orlando Rangel-Ch., Elkin Rodríguez-O. & Andrés M. Cuervo xii 445-454 CRUSTÁCEOS DECÁPODOS DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ Decapod crustaceans of the Perijá massif Martha R. Campos 455-526 LAS MARIPOSAS DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Butterflies of the Perijá massif, Colombia M. Gonzalo Andrade-C. 527-550 MAMÍFEROS DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Mammals of the Perijá massif, Colombia Nathaly Calvo-Roa, Yaneth Muñoz-Saba, Diego Casallas-Pabón, Eliana Carreño-Vega 551-572 AMENAZAS A LA BIOTA (VEGETACIÓN, FAUNA, FLORA, ECOSISTEMAS) DE LA SERRANÍA DEL PERIJÁ, COLOMBIA Threats to the biota (vegetation, wildlife, flora, ecosystems) of the Perijá massif, Colombia J. Orlando Rangel-Ch., Juan E. Carvajal-Cogollo & Orlando Rivera-Díaz 573-600 SERVICIOS ECOSISTÉMICOS OFRECIDOS POR LA SERRANÍA DE PERIJÁ Ecosystem services offered by the Perijá massif J. Orlando Rangel-Ch. 601-628 ECOSISTEMAS DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ Ecosystems of the Perijá massif J. Orlando Rangel-Ch. 629-660 LA SERRANÍA DE PERIJÁ: UN MACIZO DE EXCEPCIONAL BIODIVERSIDAD Perijá: a massif of exceptional biodiversity J. Orlando Rangel-Ch. , Alexis Jaramillo & Larry Niño xiii Tabla 1. Unidades litológicas presentes en la serranía del Perijá. .............................................................................25 Tabla 2. Relación de plegamientos identificados en el área de estudio.....................................................................26 Tabla 3. Sistemas de fallas en la zona de estudio, serranía del Perijá. ......................................................................29 Tabla 4. Sismos registrados en los municipios adyacentes a la serranía del Perijá. ................................................31 Tabla 5. Relación de las unidades hidrogeológicas presentes en la serranía del Perijá. ...........................................38 Tabla 6. Caracterización geomorfológica del área de estudio. ..................................................................................42 Tabla 7. Altitudes y sus características relevantes ....................................................................................................48 Tabla 8. Índices de inclinación de la ladera. .............................................................................................................49 Tabla 9. Geoformas tipo de relieve en paisaje de montaña. ......................................................................................51 Tabla 10. Geoformas tipo de relieve en paisaje de piedemonte. ...............................................................................51 Tabla 11. Geoformas y tipo de relieve en paisaje de valle. .......................................................................................52 Tabla 12. Descripción de perfiles de los suelos de la serranía del Perijá. ................................................................66 Tabla 13. Características fisicoquímicas del suelo de la alta montaña de la serranía de Perijá incluyendo páramo (> 3000 m). .................................................................................................................................................................67 Tabla 14. Características fisicoquímicas del suelo de la media montaña (2000-3000 m) de la serranía del Perijá. ...............................................................................................................................................................69 Tabla 15. Características fisicoquímicas del suelo de la baja montaña región subandina (1000-2000 m) de la serranía del Perijá. ...............................................................................................................................................................72 Tabla 16. Características fisicoquímicas del suelo de la región Tropical de la serranía de Perijá (0-1000 m). ........73 Tabla 17. Clasificación jerárquica de los suelos según las unidades fisiográficas y la elevación sobre el nivel del mar en la serranía de Perijá. ..........................................................................................................................................82 Tabla 18. Estimaciones sobre el área cubierta y porcentaje. ....................................................................................90 Tabla 19. Unidades climatológicas según valores de precipitación en la serranía de Perijá.....................................96 Tabla 20. Modelo climático de Thornthwaite por valor de Etp. ................................................................................96 Tabla 21. Estaciones climatológicas y localidades con montos de precipitación en el gradiente altitudinal de la serranía de Perijá. ................................................................................................................................................................97 Tabla 22. Marcha mensual de la precipitación en localidades de las regiones de vida andina y páramo. .............113 Tabla 23. Síntesis final de las estaciones representativas de las tres franjas altitudinales de la serranía del Perijá. .............................................................................................................................................................124 Tabla 24. Variación de los montos anuales de precipitación según sectores en el gradiente altitudinal de la serranía. .............................................................................................................................................................................125Tabla 25. Montos promedio (mm) y valores porcentuales de la precipitación (condiciones ideales) en diferentes macizos montañosos de Colombia.......................................................................................................................125 Tabla 26. Ubicación de las parcelas y los transectos en la media y baja montaña de la serranía de Perijá. ...........143 Tabla 27. Ubicación y área de muestreo de los levantamientos realizados en el sur de la serranía de Perijá.........145 Tabla 28. Composición florística de la clase Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae, páramo de la serranía de Perijá..................................................................................................................................................147 Tabla 29. Composición florística de la alianza Hyperico stricti-Chusqueion tessellatae (V) en el páramo del cerro El Avión de la serranía de Perijá (con base en las tablas de Rangel-Ch. & Arellano 2007). ...................................154 Tabla 30. Composición florística de la clase Orthrosantho chimboracensis-Calamagrostietea effusae y del orden Orthrosantho chimboracensis Hypericetalia magdalenici en el páramo del sector San José de Oriente-Sabana Rubia de la serranía de Perijá (con base en las tablas originales de Rangel-Ch. & Arellano 2007). .............................158 Tabla 31. Composición florística de la vegetación dominada por Libanothamnusdividisoriensis, s. Perijá, sector Sabana Rubia (San José de Oriente, 3125-3359 m). ...........................................................................................160 Tabla 32. Composición florística de la asociación Hyperico magdalenici-Xyridetum columbianae, s. Perijá. Sector Sabana Rubia (San José de Oriente, 2961-3044 m). ...........................................................................................161 Tabla 33. Arreglo florístico con las especies características Clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae y del orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae. .......................................................................................167 Tabla 34. Composición florística del orden Viburno triphyllo-Hesperomeletalia ferrugineae y de la alianza Ilici sessiliflorae-Hesperomelion ferruginae. ..............................................................................................................179 Tabla 35. Composición florística de la comunidad de Tephrocactus molinensis y Xylosma obovata. ...................180 Tabla 36. Composición florística de los robledales de Quercus humboldtii. ..........................................................182 Tabla 37. Especies características de la clase Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietea roseae/orden Chamaedoreo pinnatifrondis-Billietalia roseae...........................................................................................................................183 Tabla 38. Composición florística de los bosques secundarios de Heliocarpus americanus y de Anacardium excelsum �����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������185 Tabla 39. Especies características de la clase Cratevo tapiae - Astronietea graveolentis / del orden Bursero simarubae- Cavanillesietalia platanifoliae y de la alianza Acalypho diversifoliae-Cavanillesion platanifoliae. ...................187 índice de tablas xiv Tabla 40. Novedades nomenclaturales en la vegetación de páramo de la serranía de Perijá. .................................190 Tabla 41. Patrón de distribución de riqueza de las familias de plantas con flores más diversificadas en la serranía de Perijá, vertiente colombiana. ...............................................................................................................................206 Tabla 42. Familias de amplia distribución en la serranía de Perijá. ........................................................................207 Tabla 42a. Relaciones de continuidad según regiones de vida en la serranía de Perijá. .........................................208 Tabla 42b. Relaciones de contigüidad (con el vecino más cercano) en las regiones tropical y subandina. ...........209 Tabla 42c. Relaciones de contigüidad (con el vecino más cercano) en regiones de vida de la serranía de Perijá. .210 Tabla 43. Patrón de distribución de riqueza de los géneros más diversificados en la serranía de Perijá, vertiente colombiana. ..........................................................................................................................................................211 Tabla 44. Géneros de amplia distribución en las regiones de vida de Perijá. ........................................................211 Tabla 44a. Continuidad: distribución en las regiones tropical, subandina y andina de Perijá. ...............................212 Tabla 44b. Contigüidad: comunes en las regiones andina y páramo. .....................................................................213 Tabla 44c. Contigüidad: comunes en las regiones subandina y andina. .................................................................214 Tabla 44d. Contigüidad: comunes en las regiones tropical y subandina. ...............................................................214 Tabla 45. Distribución de la riqueza ponderada de plantas con flores: géneros por familia, especies por género y especies por familia, en la vertiente colombiana de la serranía de Perijá. ...........................................................216 Tabla 46. Patrón de distribución de riqueza de las familias de plantas con flores más diversificadas en el páramo de la serranía de Perijá, vertiente colombiana. .........................................................................................................217 Tabla 47. Patrón de distribución de riqueza de los géneros más diversificados del páramo de la serranía de Perijá, vertiente colombiana. ...........................................................................................................................................217 Tabla 48. Distribución de la riqueza ponderada de plantas con flores del páramo: géneros por familia, especies por género y especies por familia, en la vertiente colombiana de la serranía de Perijá. ............................................218 Tabla 49. Especies de distribución geográfica restringida al páramo de la serranía de Perijá. ...............................218 Tabla 50. Especies en enclaves paramunos Agustín Codazzi, Siete de Agosto, cerro Tres Tetas (2600-3000 m). .219 Tabla 51. Familias de plantas con flores más diversificadas en la región andina. ..................................................219 Tabla 52. Los géneros con mayor número de especies en la región andina de la serranía de Perijá, vertiente colom- biana. ....................................................................................................................................................................219 Tabla 53. Distribución de la riqueza ponderada de plantas con flores de la región andina, géneros por familia, especies por género y especies por familia, en la vertiente colombiana de la serranía de Perijá. .....................................220 Tabla 54. Familias de plantas con flores más diversificadas en la región subandina. .............................................220 Tabla 55. Patrón de distribución de riqueza de los géneros más diversificados de la región subandina de la serranía de Perijá, vertiente colombiana............................................................................................................................221 Tabla 56. Distribución de la riqueza ponderada de plantas con flores de la región subandina, géneros por familia, especies por género y especies por familia, en la vertiente colombiana de la serranía de Perijá. .......................221 Tabla 57. Patrón de distribuciónde riqueza de las familias de plantas con flores más diversificadas en la región tropical de la serranía de Perijá, vertiente colombiana. .......................................................................................221 Tabla 58. Patrón de distribución de riqueza de los géneros más diversificados de la región tropical de la serranía de Perijá, vertiente colombiana. ...............................................................................................................................222 Tabla 59. Distribución de la riqueza ponderada de plantas con flores de la región tropical: géneros por familia, especies por género y especies por familia, en la vertiente colombiana de la serranía de Perijá. .....................................222 Tabla 60. Diversidad a nivel de familias, géneros y especies para las zonas de vida estudiadas en la serranía de Perijá, vertiente colombiana. ...........................................................................................................................................223 Tabla 61. Riqueza de las familias de plantas con flores más diversificadas en la serranía de Perijá y su expresión según regiones de vida. ........................................................................................................................................224 Tabla 62. Especies endémicas de la serranía de Perijá (Rivera & Fernández, 2003)..............................................225 Tabla 63. Número de especies en las regiones de vida en el gradiente altitudinal de varios macizos montañosos de Colombia..............................................................................................................................................................226 Tabla 64. Número de especies en las familias más ricas en varios macizos montañosos de Colombia. ................226 Tabla 65. Localidades de la serranía de Perijá con estudios de reptiles. .................................................................380 Tabla 66. Riqueza de las familias de reptiles (géneros y especies) de la serranía de Perijá. ..................................383 Tabla 67. Las familias de reptiles más ricas en géneros y especies de la región tropical de la serranía de Perijá. .383 Tabla 68. Los géneros de reptiles más ricos en especies de la región tropical de la serranía de Perijá. .................383 Tabla 69. Riqueza de las familias de reptiles (géneros y especies) de la región subandina de la serranía de Perijá. ..............................................................................................................................................................384 Tabla 70. Distribución de la riqueza de reptiles en las regiones de vida de la serranía de Perijá. ..........................385 Tabla 71. Distribución de la riqueza de las familias más diversificadas en el gradiente altitudinal de la serranía de Perijá. ...................................................................................................................................................................385 Tabla 72. Riqueza de los grupos de reptiles registrados en la serranía de Perijá y comparación con los resultados de otras áreas cercanas y con Colombia. ..................................................................................................................386 Tabla 73. Las familias más ricas en géneros y especies de la serranía de Perijá (Colombia). ................................401 Tabla 74. Riqueza de las restantes familias de aves (géneros y especies) de la serranía de Perijá (Colombia)......401 Tabla 75. Los géneros más ricos en especies de la serranía de Perijá (Colombia). ...............................................402 Tabla 76. Las familias más ricas en géneros y especies de la región tropical de la serranía de Perijá (Colombia). 403 xv Tabla 77. Riqueza de las restantes familias de aves (géneros y especies) de la región tropical de la serranía de Perijá (Colombia). ..........................................................................................................................................................403 Tabla 78. Los géneros más ricos en especies de la región tropical de la serranía de Perijá (Colombia). ...............403 Tabla 79. Número de especies en los géneros de aves de la región tropical de la serranía de Perijá (Colombia). .404 Tabla 80. Especies de aves restringidas para la región tropical de la serranía de Perijá (Colombia). ...................405 Tabla 81. Las familias más ricas en géneros y especies de la región subandina de la serranía de Perijá (Colombia). .............................................................................................................................................................................405 Tabla 82. Riqueza de las familias de aves (géneros y especies) de la región subandina de la serranía de Perijá (Co- lombia). ................................................................................................................................................................406 Tabla 83. Los géneros más ricos en especies de la región subandina de la serranía de Perijá (Colombia). ...........406 Tabla 84. Número de especies en los géneros de aves de la región subandina de la serranía de Perijá (Colombia). ..........................................................................................................................................................406 Tabla 85. Especies de aves restringidas para la región subandina de la serranía de Perijá (Colombia). ................407 Tabla 86. Las familias más ricas en géneros y especies de la región andina de la serranía de Perijá (Colombia). 407 Tabla 87. Riqueza de las familias de aves (géneros y especies) de la región andina de la serranía de Perijá (Colombia). .............................................................................................................................................................................408 Tabla 88. Los géneros más ricos en especies de la región andina de la serranía de Perijá (Colombia). .................408 Tabla 89. Número de especies en los géneros de aves de la región andina de la serranía de Perijá (Colombia)....408 Tabla 90. Especies de aves restringidas para la región andina de la serranía de Perijá (Colombia). ......................409 Tabla 91. Las familias más ricas en géneros y especies de la región del páramo de la serranía de Perijá (Colombia). .............................................................................................................................................................................409 Tabla 92. Riqueza de las familias de aves (géneros y especies) de la región del páramo de la serranía de Perijá (Co- lombia). ................................................................................................................................................................410 Tabla 93. Los géneros más ricos en especies de la región del páramo de la serranía de Perijá (Colombia)...........410 Tabla 94. Número de especies en los géneros de aves de la región de páramo de la serranía de Perijá (Colombia). ..........................................................................................................................................................410 Tabla 95. Especies de aves restringidas para la región del páramo de la serranía de Perijá (Colombia). ...............411 Tabla 96. Distribución de la riqueza de aves en las regiones de vida de la serranía de Perijá. ...............................414 Tabla 97. Distribución de la riqueza de las familias más diversificadas en el gradiente altitudinal de la serranía de Perijá. ...................................................................................................................................................................415 Tabla 98. Subfamilias de mariposas presentes en la serranía de Perijá...................................................................458Tabla 99. Géneros de mariposas presentes en la serranía de Perijá. .......................................................................458 Tabla 100. Subfamilias de mariposas presentes en la región tropical de la serranía de Perijá. ..............................461 Tabla 101. Géneros de mariposas presentes en la región tropical de la serranía de Perijá. ...................................461 Tabla 102. Subfamilias de mariposas presentes en la región subandina de la serranía de Perijá. ..........................462 Tabla 103. Géneros de mariposas presentes en la región subandina de la serranía de Perijá. ................................462 Tabla 104. Subfamilias de mariposas presentes en la región andina de la serranía de Perijá. ................................464 Tabla 105. Especies de mamíferos de la serranía de Perijá, Colombia. ..................................................................534 Tabla 106. Familias con el mayor número de géneros amenazadas en la serranía de Perijá (patrón global). ........555 Tabla 107. Géneros con el mayor número de especies amenazadas en la serranía de Perijá (patrón general). ......555 Tabla 108. Distribución de las especies amenazadas según regiones de vida.........................................................556 Tabla 109. Asociaciones y comunidades vegetales de la serranía del Perijá, estado de conservación y amenazas estimadas..............................................................................................................................................................558 Tabla 110. Ecosistemas de la serranía de Perijá y calificación de las amenazas. ....................................................561 Tabla 111. Especies de fauna con algún grado de amenaza ....................................................................................562 Tabla 112. Lista de las especies de fauna más utilizadas en la región de vida tropical de la serranía de Perijá. ....563 Tabla 113. Uso de las plantas en la media montaña de Perijá. ................................................................................581 Tabla 114. Uso de las plantas en la región tropical de Perijá. .................................................................................585 Tabla 115. Distribución de la superficie incluida en cada una de las regiones de vida del gradiente montañoso. .633 Tabla 116. Tipos de vegetación y de ecosistemas en la serranía de Perijá ..............................................................641 Tabla 117. Unidades de vegetación a nivel de alianza en la serranía de Perijá (polígono delimitado por Parques Nacionales). .........................................................................................................................................................645 Tabla 118. Ecosistemas en la serranía de Perijá (polígono delimitado por Parques Nacionales). ..........................645 Tabla 119. Monto anual de la precipitación (mm) y participación en porcentaje (%) en las vertientes de los macizos andinos de Colombia. ..........................................................................................................................................652 Tabla 120. Órdenes de suelo dominantes en los gradientes altitudinales de varios macizos de Colombia. ...........653 Tabla 121. Comparación de la riqueza en grupos de la flora y de la fauna en Perijá y en Sumapaz. .....................655 Tabla 122. Familias de plantas con mayor número de especies en sistemas montañosos de Colombia (con base en transectos altitudinales desde la región tropical hasta el páramo). ......................................................................656 xvi Figura 1. Unidades predevónicas. .............................................................................................................................11 Figura 2. Unidades jurásico-triásicas. .......................................................................................................................12 Figura 3. Mapa geológico de la serranía de Perijá, zona de interés nuevas áreas (restitución realizada por los autores, en este volumen). ...................................................................................................................................................24 Figura 4. Eventos sísmicos por clases de profundidad. ............................................................................................31 Figura 5. Mapa unidades hidrogeológicas de la serranía del Perijá. .........................................................................37 Figura 6. Unidades geomorfológicas para el área de estudio. ..................................................................................46 Figura 7. Relieve relativo para la serranía de Perijá. ................................................................................................47 Figura 8. Mapa de inclinación (pendiente) de la serranía de Perijá. .........................................................................50 Figura 9. Mapa con la distribución de los tipos de suelo de la zona de estudio de la serranía de Perijá. .................89 Figura 10. Marcha mensual de la precipitación (mm) en las estaciones incluidas en el estudio. ...........................109 Figura 11. Marcha mensual de la precipitación (mm) en las estaciones de la región tropical. ..............................110 Figura 12. Marcha mensual de la precipitación (mm) en las estaciones de la región subandina. .......................... 111 Figura 13. Marcha mensual de la precipitación (mm) en las estaciones de las regiones andina y páramo. ...........115 Figura 14. Variación interanual de la precipitación (mm) en estaciones de la región tropical. ..............................117 Figura 15. Variación interanual de la precipitación (mm) en estaciones de las regiones tropical y subandina. .....118 Figura 16. Marcha mensual de la precipitación en un año húmedo vs. un año seco en la región tropical. ............119 Figura 17. Marcha mensual de la precipitación en un año húmedo vs. un año seco en las estaciones de las regiones tropical y subandina. ............................................................................................................................................120 Figura 18. Balance hídrico en las estaciones incluidas en la región tropical. .........................................................121 Figura 19. Balance hídrico en las estaciones de las regiones tropical, subandina y páramo. .................................122 Figura 20. Efecto de las corrientes cargadas de aire en la serranía. ........................................................................127 Figura 21. Resultados de la red neuronal de 20 niveles. .........................................................................................131 Figura 22. Transectos con los cuales se describe el comportamiento de los montos de precipitación anual en los sectores norte y centro de la serranía de Perijá. ...................................................................................................134 Figura 23. Transectos con los cuales se describe el comportamiento de los montos de precipitación anual en los sectores Centro y Sur de la serranía de Perijá......................................................................................................136 Figura 24. Modelo de montos de precipitación anual con tensores orográficos y distribución de los transectos expli- cativos. .................................................................................................................................................................137 Figura 25. Esquema explicativo para la estimación de semejanzas florísticas y relaciones de continuidad en las franjas del páramo. .........................................................................................................................................................205 Figura 26. Comparación de los límites altitudinales de las especiesde crustáceos decápodos registradas para el departamento del Cesar, serranía de Perijá. .........................................................................................................451 Figura 27. Riqueza de especies y subespecies por subfamilia para las mariposas diurnas de la serranía de Perijá. ..............................................................................................................................................................459 Figura 28. Mapa del territorio (véase anexo cartográfico) ......................................................................................632 Figura 29. Mapa geológico (véase anexo cartográfico). .........................................................................................634 Figura 30. Mapa de montos de precipitación anual (véase anexo cartográfico). ....................................................638 Figura 31. Mapa de suelos (véase anexo cartográfico). ..........................................................................................639 Figura 32. Unidades de vegetación a nivel de alianzas (véase anexo cartográfico). ..............................................646 Figura 33. Mapa de ecosistemas (véase anexo cartográfico). .................................................................................647 índice de figuRas índice de anexos Anexo 1. Catálogo de las plantas con flores ............................................................................................................229 Anexo 2. Catálogo de anfibios .................................................................................................................................375 Anexo 3. Catálogo de reptiles ..................................................................................................................................389 Anexo 4. Catálogo de aves .......................................................................................................................................419 Anexo 5. Catálogo de mariposas ............................................................................................................................471 Anexo 6. Catálogo de mamíferos .............................................................................................................................543 Anexo 7. Especies con algún grado de amenaza .....................................................................................................569 xvii pResentación Dr. Ángel L. Viloria Investigador Titular, Centro de Ecología, Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas Simon Bolivar Chair Professor 2019-2020, Centre of Latin American Studies, University of Cambridge El Doctor Orlando Rangel, apreciado amigo y mejor colaborador, Profesor de la Universidad Nacional de Colombia en Bogotá, biólogo, adscrito al Instituto de Ciencias Naturales (ICN), me ha querido distinguir dándome la oportunidad de prologar este libro sobre la Serranía de Perijá, su ambiente, sus ecosistemas, su flora y su fauna. Este es un tratado que incluye síntesis en varias disciplinas de las ciencias de la tierra y de la biología, que tienen en común referirse a un rasgo especial de esa región natural híper-diver- sa de Colombia que constituye la frontera nororiental con Venezuela, la Serranía de Perijá. En este momento la experiencia de Orlando Rangel como editor de este tipo de obras en su país sería difícil de superar. Para respaldar mi afirmación bastaría hacer una retrospectiva de sus numerosos volúmenes, algunos muy gruesos, incorporados a la emblemática serie Colom- bia Diversidad Biótica, los cuales recogen esfuerzos similares de trabajos individuales y de grupos multidisciplinarios de investigadores y especialistas, en territorios que corresponden a distintas regiones naturales de Colombia. He aceptado este honor convencido de que sería inevitable para mí relatar, a través de una breve crónica, el origen de los intereses y destinos comunes que tenemos en relación a la región de Perijá, motivos por los que deduzco que el Profesor Rangel haya escogido mi participación. Hace poco más de veinticinco años la información conocida sobre la biota de la Serranía de Perijá y sus ecosistemas era realmente limitada. Mi primera visita al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, en enero de 1993, fue precisamente una afortunada ocasión para tener acceso a su biblioteca cuando empezaba a preparar mis Fuentes para el estudio de la Sierra de Perijá. Esta bibliografía de 176 páginas vio la luz en Maracaibo, Venezuela, en 1997. De su contenido se puede colegir que para esa fecha la gran mayoría de los trabajos en ciencias naturales publicados sobre la región eran producto de investigaciones puntuales que habían sido realizadas en la vertiente venezolana de esta serranía. Veinte años después, tras el advenimiento y desarrollo de un gran interés (en ambos países), pero principalmente como producto de varias campañas de exploración y de investi- gaciones acometidas desde Colombia, con el ICN a la cabeza, aquella tendencia cambió ra- dicalmente haciendo que hoy en día sea la parte colombiana de Perijá mucho mejor conocida en términos relativos y absolutos que la venezolana. Puedo afirmar que un suplemento a la bibliografía de 1997 duplicaría el número de contribuciones conocidas. La proliferación de información y publicaciones científicas sobre Perijá en antropología, geología, paleontolo- gía, ecología, botánica, zoología, meteorología, geografía, etc., aumentó y aumenta notable- mente en la actualidad. El acceso cada vez más sofisticado a bibliotecas y archivos virtuales, la minería de datos, a través de internet, apenas incipiente en la segunda mitad de los 1990, ha revelado además una riqueza de fuentes de información previamente desconocida, la cual incluye libros o artículos en revistas muy raras con tirajes limitados y de poca circulación e insospechados tesoros dentro de la llamada literatura gris: tesis, informes técnicos y oficiales, xviii archivos públicos y privados, etc. Una virtud sobresaliente que tiene el libro que hoy nos ocupa es que en la preparación de cada uno de sus capítulos se han revisado exhaustivamente esos antecedentes en toda su riqueza, pero además, luego de las laboriosas campañas de cam- po para explorar la región, mencionadas con anterioridad, y el estudio de muchas muestras representativas de su diversidad biológica, traídas a los laboratorios e incorporadas al museo del ICN, se ha producido ya no un trabajo individual o colectivo encomiable, sino la gran síntesis institucional sobre la Serranía de Perijá. Este era parte importante de mi sueño en 1993 cuando visité al ICN con el polémico antro- pólogo venezolano Lusbi Portillo (quien pasa ya de tres décadas batallando en compañía de los grupos indígenas de la vertiente venezolana de Perijá, por la resolución de conflictos en la tenencia de sus tierras), para dictar una charla en el Instituto Geográfico Agustín Codazzi sobre nuestro trabajo conjunto en la “remota” región fronteriza de Perijá. A poco de arribar a la capital colombiana, y buscando establecer contacto con nuestros pares, pasamos la barrera de la Universidad Nacional y dimos con la oficina del Profesor Gonzalo Andrade (actual Director del ICN), quien nos presentó a los Dres. Gonzalo Correal, Orlando Rangel y Jaime Aguirre, entre otros. Ese día me honró tener al primero como guía de las exhibiciones y como cronista de su institución. Recuerdo haber sido atendido por un verda- dero maestro, amable y cultísimo. El Profesor Aguirre, siendo el director en ese momento, determinó con prontitud una fecha para que yo repitiera la charla entre los naturalistas del ICN –un viernes en la tarde- e hizo publicar con milagrosa y precisa antelación un pequeño anuncio sobre la celebración de la misma en un diario bogotano de alta circulación. Esta convocatoria produjo la asistencia de una serie de personajes interesantesque acudieron al auditorio desde ámbitos extrauniversitarios. Allí conocí a Diego Miguel Garcés, talentoso fotógrafo de la naturaleza y editor basado en Cali, con cuya asociación logramos en 2002 la coedición de Episodios en la naturaleza limítrofe, una colección de ensayos científicos adornados con mis experiencias personales durante quince años de investigaciones en Perijá y el Catatumbo. Esta edición binacional que se distribuyó en Colombia (30%) y Venezuela (70%) se encuentra agotada desde hace varios años. Esa fue una consecuencia inesperada y de largo alcance de aquella memorable actividad. Sin embargo, los acontecimientos de 1993 no quedaron en la simpleza de lo informal. El Dr. Aguirre me presentó un borrador de un documento de acuerdo, una carta de intención que firmamos, él como representante del ICN y yo como representante del Museo de Biología de La Universidad del Zulia en Maracaibo. Recuerdo que quedó explícito el inicio formal de nuestra cooperación interinstitucional y en forma implícita me llevé a Venezuela, de las primeras conversaciones que tuve con Gonzalo Andrade, pero sobre todo con Orlando Rangel, la idea de que eventualmente aquel documen- to cobijaría los aspectos formales de expediciones conjuntas a la Serranía de Perijá y trabajos científicos en coautoría. Estas relaciones interpersonales y profesionales se han mantenido por largos años, no obstan- te, de una manera distinta a mi expectativa juvenil. El equipo del ICN comenzó sus progra- mas para la serie Diversidad Biótica en otros sectores de Colombia, pareciéndome a mí que las actividades de campo se encontraron parcialmente condicionadas a situaciones nacionales de orden público, mientras que yo mismo me vi forzado a apartarme de Venezuela por tres largos años dediqué a mis estudios de posgrado. A partir de 1999 ocurrieron varios reencuen- tros en Colombia y otros países que nos mantuvieron por lo menos recíprocamente infor- xix mados de las actividades previstas para Perijá, particularmente el inicio de los proyectos del ICN que dieron por fruto los dos primeros volúmenes sobre el conocimiento de la diversidad biológica de la Serranía de Perijá (Colombia Diversidad Biótica volúmenes V, Alta Montaña, 2007 y VIII, Media y Baja Montaña, 2010). Sin embargo, pequeños y grandes aconteci- mientos me hicieron difícil participar en el programa del ICN en Perijá (agradeciendo aquí públicamente la cortés invitación que recibí de Rangel, Andrade y de su estudiante Hannier Pulido). A mediados de 2000 mi traslado a Caracas para incorporarme al Centro de Ecología del Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas (IVIC) me alejó progresivamente de la región natural que en Maracaibo habría sido prácticamente mi patio trasero. Y entre 2005 y 2011, si bien con progresivo esfuerzo mantuve mi atención en un número limitado de in- vestigaciones zoológicas, tuve que prescindir de las visitas “no oficiales” a regiones alejadas de la capital venezolana, y de expediciones largas, por haberme involucrado demasiado en altas responsabilidades administrativas dentro mi institución. Solo a partir de entonces me he liberado progresivamente del sedentarismo para retomar ciertas iniciativas pasadas y propi- ciar la reactivación de colaboraciones que estuvieron más o menos estancadas durante años. He leído con interés y mucho más madurez cada uno de los capítulos que componen este nue- vo libro sobre la Serranía de Perijá, teniendo la sensación de que en parte debe considerarse el resultado de las apasionadas iniciativas previstas en Bogotá hace más de 25 años. Coincido con el editor en que estos estudios demuestran que los ecosistemas de Perijá, su flora y su fauna ahora están entre los mejores conocidos de Colombia. Otros estudios de similar forma- to no alcanzan la completitud lograda en esta zona natural. Nada de esto hubiera sido posible sin la presciencia, la visión de largo plazo, la inclinación disciplinada a descubrir, clasificar, organizar ideas, y pensar para escribir, de una legión de colegas y compañeros del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia que han hecho posible esta magnífica síntesis. Los coordinadores de los proyectos tienen el mérito de un gran sacrificio, e imagino que invirtieron ingentes esfuerzos en las gestiones –muchas veces tediosas o in- deseables- para conseguir los fondos, organizar los grupos de trabajo, desarrollar la logística de campo, mantener el orden dentro de la institución y lograr que los autores mantuvieran el interés para culminar sus estudios y sus manuscritos. Nada de eso es poco. Estas palabras introductorias pretenden dejar testimonio de una pequeña historia asociada a esta producción. Desarrollar este tipo de ambiciones suele tomar más tiempo que el desea- do, pero más importante que eso es poder culminar aunque sea una etapa, cerrar los ciclos. Mientras sale a publicación este libro es ineludible que continuemos colaborando con el ICN en el estudio de las muestras biológicas de Perijá, en mi caso particular algunas mariposas, que aún aguardan escrutinio minucioso. Sin embargo, por irónico que parezca, volveremos a empezar el juego con el tiempo. Ahora que me he deslastrado un poco de ocupaciones ajenas a la biología y empiezo a percibir el cielo despejado desde abajo, avisto con asombro como el Profesor Andrade, mi contraparte vital en Bogotá, vuelve poco a poco a las alturas de su serranía administrativa. A ratos se me pierde inmerso entre la niebla. Haremos campamento para encontrarnos pronto en la ceja de montaña. xx del editoR J. Orlando Rangel-Ch. Bogotá, Noviembre de 2019 La serranía de Perijá, macizo montañoso del Caribe, marca de manera clara el límite territorial de Colombia con Venezuela en la parte Nor-oriental del país. Su red hidrográfica(Colombia) vierte al río Cesar que al final de su recorrido origina a la ciénaga de Zapatosa, el humedal continental de agua dulce más extenso de Colombia que se constituye en elemento decisi- vo en el mantenimiento de las condiciones hídricas para el Oriente del país, especialmente para los departamentos del Cesar y del Norte de Santander. Desde 1993 iniciamos con el acompañamiento de Corpocesar el inventario de la biodiversidad de la serranía. Inicialmente cubrimos la parte alta del norte del Cesar, Manaure, Cerro el Avión y localidades aledañas. Los trabajos de campo los realizamos en condiciones extremas en lo tocante al orden público, pero logramos cumplir los objetivos planteados. En 1997 en asocio con el Ideam, se investi- garon las áreas de media montaña en localidades de la Jagua de Ibirico y de Agustín Codazzi, los grupos de investigación fueron más diversos y se cubrieron aspectos de la flora, la fauna, la vegetación, la arqueología, la oferta ambiental y la etnobotánica. En el año 2005 bajo la dirección del ingeniero Virgilio Calderón, Corpocesar nos invitó a realizar el inventario de la biodiversidad del páramo y a elaborar el plan de manejo del área. A este venturoso proyecto le siguieron otros relacionados con áreas estratégicas para la corpo- ración en cuanto a sus planes de ordenamiento y conservación, como lo relativo a los bosques del Sur del departamento del Cesar sus con especial referencia a Aguachica y alrededores. También fue fundamental la propuesta de caracterización de la biodiversidad de la ciénaga de Zapatosa y del complejo de ciénagas cercanas. Estas labores facilitaron la profundización del inventario y fueron posicionando al Cesar como uno de los departamentos mejor docu- mentados en cuanto al conocimiento de sus recuses naturales y paisajes. Entre 2010 y 2014 se caracterizaron los complejos cenagosos del sur del Cesar y se extendió el inventario de su vegetación en los alrededores. En virtud de estas actividades se alcanzaron las metas bási- cas de contar con un inventario real, confiable de la biodiversidad del Cesar. Los esfuerzos para generar conocimiento, se han extendido además a las etapas de formaciónporque todos los proyectos adelantados con Corpocesar permitieron formar a números profesionales co- lombianos, varios de ellos oriundos del Cesar y de otras localidades de la costa Caribe. La divulgación del conocimiento generado se logró gracias al interés de la corporación, de sus directivos y de la aceptación de las pobladores locales que siempre nos recibieron con ama- bilidad y alegría. La posibilidad que se abrió al convenir con Parques Nacionales Naturales de Colombia la tarea de compilar, adecuar, normalizar y sobre todo actualizar la información proveniente de tantos y tan variados documentos que se han producido, fue una excelente oportunidad para dedicar ingentes esfuerzos en el logro de este objetivo. Este volumen ofrece versiones integradas y actualizadas sobre los principales componentes de la biodiversidad que se acompañan de nuevos tratamientos y enfoques y de un complemento importante que es la cartografía temática, tarea de extrema urgencia y necesidad en nuestro país. Esta empre- sa contó con la valiosa colaboración de Corpocesar y del Instituto de Ciencias Naturales de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional de Colombia. En la preparación y edición del volumen fue básica la colaboración de Parques Nacionales Naturales. Con la alegría por los logros alcanzados y los sentimientos de gratitud, con orgullo damos a conocer esta obra. 1 RESUMEN En la serranía de Perijá y sus alrededores aflo- ran rocas sedimentarias del Jurásico-Triásico hasta el Mioceno medio. También aparecen depósitos cuaternarios asociados a abanicos aluviales, coluviales y aluviales recientes. El basamento geológico, corresponde a granitos migmatíticos y neises, característicos de la corteza, aunque la mayoría de los autores han hecho referencia a metasedimentos predevó- nicos o metasedimentitas de La Virgen y del grupo Cachiri. Está cubierto por capas de se- dimentos detríticos, conglomerados, areniscas rojas, lutitas e intercalaciones de toba, que se han asociado con la formación La Quinta. Las unidades cretácicas en la base son sedimentitas arenosas y pelíticas, a las cuales subyace una espesa secuencia de sedimentitas calcáreas con algunas intercalaciones de arenas (formación Río Negro). Por encima se encuentran secuen- cias de rocas intercaladas de calizas y lutitas (formación Cogollo) y calizas bituminosas con lutitas negras y niveles de chert (formación la Luna), que representan ambientes transicionales de baja energía de zonas pantanosas. Al final del cretácico se encuentran secuencias de lu- titas arenosas, caliza y areniscas glauconíticas (formación Hato Nuevo). Desde el cretácico tardío hasta el paleoceno (formaciones Bar- co y Los Cuervos), dominan las arcillolitas y lodolitas con intercalaciones menores de areniscas y conglomerados, propios de ríos meandriformes y progradación de deltas. El Neógeno está representado por una espesa secuencia compuesta por arcillolitas y lodolitas carbonáceas, con abundantes restos vegetales (formaciones Monguí y Cerrejón). Al final del Neógeno, se encuentran la formación Cuesta, areniscas calcáreas, en la cual el carbonato se halla en la matriz con intercalaciones de lodolitas y limolitas (cuenca Cesar-Ranchería), y Zambrano, compuesta principalmente por lodolita con intercalaciones de arenitas car- bonosas en la cuenca sedimentaria del valle medio del Magdalena. A finales del Terciario y principios del Cuaternario, el terreno fue moldeado por flujos de alta energía, generados por los sistemas glaciares que cubrían buena parte de la serranía. Los flujos de agua están controlados por la gravedad. La recarga de los acuíferos se da por infiltración directa en las partes altas, donde afloran acuíferos de flujo intergranular (porosidad primaria); en las zonas de fracturas de las fallas regionales (porosidad secundaria), a lo largo de la estructura, y sobre los acuíferos de los depósitos cuaternarios. Las zonas de recarga se ubican en el piedemonte de la serranía, donde los sistemas acuíferos de formas aluviales se ponen en contacto con unidades geológicas del cretáceo como el grupo Cogollo, las formaciones Río Negro y La Luna. Posteriormente, el agua fluye hacia el oeste y el suroeste, donde se encuentran la zona de trán- sito y de descarga, específicamente el cauce del río Cesar y los sistemas cenagosos (Zapatosa). Palabras clave: Geología-geomorfología, ro- cas, hidrología, estratigrafía, serranía de Perijá. ABSTRACT In the Perijá massif and its surroundings sedi- mentary rocks of Jurassic-Triassic age up to the middle Miocene are present. Quaternary GEOLOGÍA, GEOMORFOLOGÍA E HIDROLOGÍA DE LA SERRANÍA DE PERIJÁ, COLOMBIA Geology, Geomorphology and Hydrology of the Perijá massif, Colombia Alexis Jaramillo-J.1 & Diego Ruíz2 Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. Apartado 7495. Bogotá D. C., Colombia. aljaramilloju@unal.edu.co1, granolite@hotmail.com2 Col. Div. Biótica XVIII: Geología, geomorfología e hidrología de la serranía de Perijá, Colombia 2 deposits which are associated with alluvial, colluvial and recent alluvial fans also appear. The geological basement corresponds to mig- matitic and neissic granites, characteristic of the crust, although most of the authors have referred to predevonic meta-sediments (metasedimenites of the Virgin and the Cachiri group). It is covered by layers of detrital sedi- ments, conglomerates, red sandstones, shales and tuff intercalations, which have been as- sociated with the La Quinta formation. The Cretaceous units at the base are sandy and pelitic sedimentary, which underlies a thick sequence of calcareous sediments with some sand intercalations (Río Negro formation). Above are sequences of rocks interspersed with limestones and shales (Cogollo forma- tion) and bituminous limestones with black shales and chert levels (La Luna Formation), which represent transitional low-energy envi- ronments of marshy areas. At the end of the Cretaceous there are sequences of sandy shales, limestone and glauconitic sandstones (Hato Nuevo formation). From the late Cretaceous to the Paleocene (Barco and Los Cuervos forma- tions), the arcillolites and mudstone dominate with minor interspersions of sandstones and conglomerates which are typical of mean- driform rivers and deltas progradation. The Neogene is represented by a thick sequence composed of arcillolites and carbonaceous mudstone, with abundant vegetal remains (Monguí and Cerrejón formations). At the end of the Neogene are the Cuesta formation, calcareous sandstones, in which the carbonate is found in the matrix with intercalations of mudstone and siltstone (Cesar - Ranchería basin) and Zambrano, composed mainly of mudstone with interspersed carbonaceous sandstone in the sedimentary basin of the middle Magdalena valley. At the end of the Tertiary and early Quaternary, the surface was molded by high energy flows, generated by the glacial systems that covered mostly of the mountainous area. Water flows are controlled by gravity. The recharge of the aquifers oc- curs by direct infiltration in the high areas where intergranular flow aquifers (primary porosity) arise, also in the fracture zones of the regional faults (secondary porosity) along the structure and also on the aquifers of the Quaternary deposits. The recharge zones are located in the foothills of the mountains, where the alluvial aquifer systems come into contact with Cretaceous geological units such as the Cogollo group, the Río Negro and La Luna Formations. Subsequently, the water flows to the west and southwest where the transit and discharge zones are located, specifically the riverbed of the Cesar river and the muddy systems (Zapatosa). Keywords: Geology-geomorphology, rocks, hydrology, stratigraphy, Perijá massif. INTRODUCCIÓN La serranía de Perijá, junto con la cordillera de Mérida, nace en el Nudo de Santurbán. La serranía es la continuaciónde la Cordillera Oriental a lo largo de la frontera colombo- venezolana (Julivert, 1968) y comienza en un cambio de la alineación estructural que le separa de la cordillera de Mérida por la cuenca de Maracaibo. Se caracteriza por un relieve montañoso de pendientes abruptas en el flanco occidental y dirección so-nE. Presenta límites geográficos bien definidos debido a su origen estructural: al norte, el sistema de falla de Oca; al oeste-noroeste, con un valle cuya anchura es ligeramente mayor a 10 kilómetros, por donde transcurren en direcciones opuestas los ríos Ranchería (hacia el nE) y Cesar (hacia el so); al este-sureste, limita con la planicie del lago de Maracaibo y, al sur, con el sistema de fallas de Santa Marta-Bucaramanga. La serranía de Perijá es un cinturón plegado considerado un anticlinorio. Sobre su flanco occidental afloran rocas de las formaciones La Virgen, La Quinta, Río Negro y Grupo Cogo- llo, que fueron depositadas desde el Silúrico al Cretácico temprano. Los drenajes asociados a la serranía de Perijá tienden a presentar Jaramillo-J. & Ruíz 3 patrones en “trellis” y subparalelos, lo cual, junto con la presencia de corazas de hierro, evidencia un predominio de rocas estratifor- mes (Galvis & Huguett, 2008). Aspectos sobre la geología, geomorfología, estratigrafías de la serranía han sido tratados por Forero (1970), Liddle et al. (1943), Miller (1962), Tschanz (1969). Lazala (2007) presentó una síntesis del conocimiento sobre estos temas, especialmente de la parte alta de la serranía. En este capítulo se presenta una síntesis de la geología regional, de la estratigrafía, de la hidrogeología y la sismicidad en la serranía, que tiene como insumos básicos, entre otros, a Lazala (2007) y el mapa de cuencas de Arellano (2007). METODOLOGÍA Se compiló y evaluó de la información carto- gráfica y geológica existente y disponible del área, con el objetivo de realizar un diagnóstico sobre el estado del conocimiento geológico. La cartografía geológica y los informes técnicos compilados provienen, fundamentalmente, de publicaciones y trabajos realizados por Ingeominas y Ecopetrol, así como estudios de empresas petroleras y consultoras, tesis de grado y artículos de revistas geológicas, entre otros. Para el análisis de sismicidad regional se compiló la información sísmica del área, desde la creación de la red sismológica (1993- 2016), en los dieciocho (18) municipios que conforman la división política y administrativa de la serranía de Perijá, departamentos del Cesar y La Guajira. Para la jerarquización de las unidades geomorfológicas se utilizó la metodología propuesta por Carvajal (2008), la cual relaciona las escalas de trabajo con la subdivisión geomorfológica, la génesis y los ambientes morfogenéticos. Las categorías de- finidas de escala mayor a menor son zona geo- estructural, provincia geomorfológica, región geomorfológica (1:100.000 a 250.000), unida- des y subunidades geomorfológicas (1:25.000 a 1:50.000) y componente geomorfológico (>1:10.000). Las unidades geomorfológicas se identificaron con base en características propias y se agruparon jerárquicamente para reflejar su nivel de pertenencia. Los niveles se establecen de acuerdo con su origen y con la expresión de las geoformas determinadas con el trabajo de campo y delimitadas preli- minarmente con el uso de la imagen satelital y de las fotografías aéreas. En la elaboración del elemento hidrogeológico se partió de la evaluación y cartografía geológica realizada, se utilizó información de geomorfología, hi- drología, suelos y cobertura de la tierra. Se siguieron los lineamientos propuestos en los estándares internacionales, en este sentido se adopta la nomenclatura de la Asociación Internacional de Hidrogeólogos (iah) “Leyenda Internacional de los Mapas Hidrogeológicos” (Unesco, 1970). RESULTADOS Geología Las estructuras más importantes de la serra- nía tienen una orientación preferencial nE-so. Las fallas en su mayoría son inversas, de alto ángulo de convergencia hacia el suroeste y componentes recientes de rumbo (Bayona et al�, 2007, 2010; Gómez, 2007; Villamil, 1999; Montes, 2005; Higgs, 2008). Los estudios de las mineralizaciones cupríferas de la serranía de Perijá estuvieron a cargo de Champetier et al� (1961) y de Ortega et al� (2012). Radelli (1962a) realizó una caracterización de la geo- logía de la serranía de Perijá entre Codazzi y Villanueva, describió los rasgos principales de la geología de la región y elaboró un mapa geológico a escala 1:200 000. Las formaciones metamórficas, filitas de edad predevoniana, la secuencia sedimentaria clástica y bioclástica, devónica y pérmica, y las secuencias de erup- ciones de volcanes jurásico-triásicas, así como las marinas cretácicas y sedimentos terciarios continental fueron caracterizados por Etayo (1986), Forero (1970) y García (1990). Col. Div. Biótica XVIII: Geología, geomorfología e hidrología de la serranía de Perijá, Colombia 4 Villaroel & Mojica (1987) caracterizaron las unidades del Paleozoico superior (Carbonífero- Pérmico) sedimentario de Colombia y Ujueta & Llinás (1992) establecieron el esquema básico estructural del flanco occidental de la parte más septentrional de la serranía de Perijá. En la mayor parte de Perijá, afloran unidades sedimentarias del Paleozoico junto a rocas vulcano-sedimentarias del Jurásico y la secuencia marina cretácica. En las zonas central y sur, afloran rocas ígneas y metamór- ficas del Paleozoico (Miller, 1962; Tschanz et al�, 1969; Tschanz et al�, 1974; Kellogg, 1984; Ujueta & Llinas, 1990; Miller, 1962; Bellizzia et al�, 1976, Quijada & Cassani, 1997). En este sinclinal, afloran las unidades del Cre- táceo al Eoceno inferior. Por el contrario, en las estructuras al oriente de la falla del Tigre, las unidades posteriores al Eoceno Medio reposan en discordancia angular con estratos cretácicos y precretácicos (Kellogg L., 1984; Quijada & Cassani, 1997). La falla del Tigre ha sido interpretada como una falla transpre- siva convergente sE (Miller, 1962; Quijada & Cassani, 1997; Duerto et al�, 2006) o de cabalgamiento convergente no (Kellogg, 1984). Montes et al� (2005) y Bayona et al� (2007) explican el levantamiento de la Sierra Nevada como un basculamiento cortical a lo largo de un eje horizontal. El basculamiento reactivó estructuras preexistentes en la serranía desde el Paleoceno. La serranía de Perijá limita al norte con la falla de Oca y con el sistema de falla Perijá - El Tigre; al sur, con la falla Arenas Blancas y, al oeste, con la falla Cerrejón. Este sector de la serranía de Perijá se considera como un gran anticlinal cuyo núcleo está conformado por rocas paleozoicas y sus flancos, por sedi- mentos rojos mesozoicos y rocas cretácicas calcáreas (Arango, 1980; Irving, 1971; Radelli, 1962a). Es un bloque tectónico del mesozoico, levantado y limitado por dos fallas de carác- ter regional: por el occidente, con la falla de Cuatro Vientos - San Diego; por el oriente, con la falla de media luna de dirección nE-so y de carácter inverso, que levanta el bloque oriental (Toussaint & Restrepo, 1987; Tschanz et al�, 1974). El Jurásico colombiano es definido por Mo- jica & Krammer (1995) como el producto de eventos geológicos tectosedimentarios que generaron depresiones tafrogénicas, lo- cales y transgresiones marinas, vulcanismo subaéreo, intrusiones meso e hipoabisales, metamorfismo de contacto y aparición pun- tual de zonas de “skarn”, que afectaron el borde noroccidental de Suramérica durante el Jurásico-Triásico. En Venezuela, el Jurá- sico aparece también en las sierras de Perijá y Mérida, en el macizo de El Baúl, en el subsuelo del lago de Maracaibo (Schubert, 1980) y en la península de Paraguaná. Aun cuando en numerosas publicaciones preceden- tes (Bürgl, 1964; Geyer, 1973, 1979; Barrero, 1979; Mojica, 1982; Dengo & Covey, 1993 y Bayona et al�, 1994) se postula la existenciade un paleo o “protopacífico” al oeste de la cumbre de la Cordillera Central, reconstruc- ciones paleotectónicas como las de Burke et al� (1984) sugieren que, durante el Jurásico inferior, al oeste y norte del mencionado sector, se encontraba una masa continental conformada por los bloques de Chortis y Yucatán, respectivamente. La sucesión durante el Paleoceno consiste en carbonatos que gradan a arcillolitas, sha- les, areniscas, lodolitas y carbones que no afloran, propiamente, en el cinturón plegado de la serranía de Perijá. Estas unidades se ubican en la cuenca de Ranchería y no están formalmente propuestas (De Porta, 1974), por tanto, se siguió la división informal sugerida por Cáceres et al� (1980). En Venezuela, se sigue la nomenclatura de Amado & Leaño (1984), la cual utiliza nomenclatura válida según el Léxico Estratigráfico Venezolano (pdvsa, 2005). El Paleoceno ha sido ampliamente estudiado debido a intereses económicos. En la mina Jaramillo-J. & Ruíz 5 Paso Diablo, la sucesión durante el Paleoceno está compuesta por las formaciones Guasare y Marcelina descritas por Amado & Leaño (1984) con un espesor superior a 1 km, con una sucesión mixta de carbonatos con glauco- nita y terrígenos acumulados en un delta con condiciones dominantes de mareas y tormentas (Pardo, 2004). Por encima de las calizas de la formación Guasare, se encuentran las areniscas masivas calcáreas interestratificadas con sha- les, lodolitas grises y carbón de la formación Marcelina de edad Paleoceno tardío (Pardo, 2004; Montes et al�, 2005). La formación Hato Nuevo (Paleoceno inferior) consiste en arcillolitas grises arenosas con un incremento de calizas en la parte media. Hacia el tope, dominan las calizas arenosas con gasterópodos y pelecípodos. La formación Manantial (Etayo, 1979) es una unidad con intercalaciones de calizas arenosas (dominan hacia la base), lodolitas y areniscas lodosas (dominan hacia el tope). La formación Cerre- jón (Van Der Kaars, 1983; Bayona et al., 2004; Jaramillo et al�, 2007) consiste, esencialmente, en shales, lodolitas arenosas, areniscas grises y carbón, con una notable ausencia de una sucesión siliciclástica conglomerática. Varios estudios petrográficos cualitativos de las rocas “siliciclásticas” en la cuenca de Ranchería indican la inmadurez textural de las areniscas de las formaciones Colón y Cerrejón. Martínez (1985) y Cáceres et al� (1981) mencionaron fragmentos de tierra en muestras del miembro superior de la formación Colón de edad Maas- trichtiano. Al sur, en la cuenca de Cesar, las are- niscas de las formaciones Barco y Cuervos son de composición litoarenitas, con un incremento de líticos metamórficos y plutónicos hacia las unidades superiores con respecto a los líticos sedimentarios (Mora et al�, 2006). Los procesos orogénicos paleocénicos de la cuenca del río Ranchería y áreas adyacentes proceden de un terreno metamórfico de me- dio a alto grado, con unidades magmáticas de carácter calco-alcalino, rocas volcánicas y sedimentarias. La Sierra Nevada de Santa Marta sería la fuente principal de aporte de se- dimentos (Bayona et al�, 2007). Así mismo, las estructuras existentes de la serranía aportaron detritos a la cuenca en proporciones que se fue- ron incrementando con el tiempo, asociado con el tectonismo y un evento magmático de finales del Paleoceno que contribuyó al suministro de material cuarzoso y de feldespato potásico en las unidades del Paleoceno más superior (formaciones Tabaco y Misoa) en las minas de Cerrejón y Paso Diablo, respectivamente. Las unidades comprendidas entre el Campa- niano y el Paleógeno, ubican la cuenca del río Cesar en una transición de ambientes sedimen- tarios que varían de ambientes marinos mar- ginales a ambientes fluviales. Los ambientes marginales eran estuarinos y predominaban en gran parte del registro del Paleoceno. Solo a partir del Eoceno temprano se observan condiciones oxidantes y un predominio de ambientes continentales-fluviales (Bayona et al�, 2009). Sobre la evolución del terreno se han propuesto diferentes hipótesis. Cediel et al� (2003, 2011) consideran un origen autóctono para las rocas formadas entre el Paleozoico y el Cretácico medio a través del desarrollo de un aulacógeno. Durante el Triásico, Suramérica y Norteaméri- ca se ubicaban en el área occidental del súper continente Pangea (Sarmiento, 2002). Luego, durante el Jurásico temprano, cuando Pangea comienza a fragmentarse, se inicia un periodo de rifting, el cual se extiende hasta el Jurásico tardío. Entre el Jurásico medio a tardío y el Cretácico temprano, terrenos como la Sierra Nevada de Santa Marta se movieron hacia el norte. La dinámica de subducción favoreció la deformación extensional y transtensional al interior de la esquina noroccidental de la placa suramericana y generó cuencas con depósitos continentales en la serranía de Mérida y en la serranía de Perijá (Bayona et al�, 2011). Estas grabens fueron llenadas por sedimentos Col. Div. Biótica XVIII: Geología, geomorfología e hidrología de la serranía de Perijá, Colombia 6 rojos y rocas volcánicas de la formación La Quinta (Feo et al�, 1984; Maze,1984; Lugo & Mann, 1995). Los lineamientos de dirección no-sE y n-nE-sso a nE-so en el norte y noreste de Colombia y en el noroccidente de Venezuela son fracturas muy antiguas y han regido la evolución estructural y estratigráfica debido a grandes variaciones de facies y espesores en la secuencia terciaria a lo largo de las direcciones regionales nnE-sso y no-sE, como también verticalmente (Ujueta-L, 2007). Estos lineamientos no-sE y nnE-sso se relacionaron con datos de gravimetría y con- firmaron la presencia de bloques levantados, hundidos y, probablemente, basculados. Diferencias litológicas en unidades sedimen- tarias y vulcano-sedimentarias del Jurásico entre el bloque de la serranía de Perijá y de la Sierra Nevada de Santa Marta (Invemar et al�, 2007) permiten suponer que cuando Pangea se fragmentó en varios bloques (bloque Yucatán y otros bloques mexicanos), producto de la subducción de la Placa Farallón por debajo de las placas suramericana y norteamericana, se ubicó un arco magmático sobre el margen oc- cidental de estas (Dickinson & Lawton, 2001; Pindell & Kennan, 2009; Bayona et al�, 2010). Nova et al� (2013) sugieren que la Sierra Ne- vada de Santa Marta habría rotado en sentido horario unos 40 ° como un bloque rígido, a través del cual no tuvieron mayor injerencia sistemas de fallas locales como la de Perijá, como se indicaba en estudios previos. Sin embargo, la magnitud de las rotaciones se incrementa en los sitios anexos a la falla del Cerrejón y a la falla de Media Luna, indicando la superposición de efectos tectónicos locales. Estudios paleomagnéticos previos en rocas del Jurásico, Cretácico y Eoceno (Gose et al., 2003; Maze & Hargraves, 1984; MacDonald & Opdyke, 1972), en el flanco oriental de la serranía, en la Península de La Guajira y en la Sierra Nevada de Santa Marta (Bayona et al�, 2010), han documentado diferentes magnitu- des de rotación para la esquina no del bloque Maracaibo, en el sentido horario. Marco geológico regional El principal levantamiento de la serranía de Perijá ocurrió durante el Mioceno tardío - Plio- ceno de la Orogenia andina. El levantamiento de la serranía de Perijá y de la Sierra Nevada de Santa Marta, debido a la convergencia de las placas Caribe, Suramérica y Nazca, originó las fallas transcurrentes de Bucaramanga-Santa Marta y de Oca, bajo un campo de esfuer- zos compresivos orientados n 40 º o +/- 10 º (Cáceres et al�, 1980). Este comportamiento estructural genera una complejidad geológica característica sobre el territorio, con ciertas similitudes a la evolución geológica de la Cordillera Oriental. Es posible encontrar las tres principales familias de rocas: metamór- ficas, que se dan de forma representativa en la formación Metasedimentos de Manaures;
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