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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO FACULTAD DE CIENCIAS CARACTERIZACIÓN PANBIOGEOGRÁFICA DE LA FAJA VOLCÁNICA TRANSMEXICANA T E S I S QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE : B I Ó L O G O P R E S E N T A : CÉSAR ANDRÉS TORRES MIRANDA DIRECTORA DE TESIS: DRA. MERCEDES ISOLDA LUNA VEGA 2006 UNAM – Dirección General de Bibliotecas Tesis Digitales Restricciones de uso DERECHOS RESERVADOS © PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el respectivo titular de los Derechos de Autor. 1. Datos del alumno Torres Miranda César Andrés 58 75 18 63 Universidad Nacional Autónoma de México Facultad de Ciencias Biología 402022118 2. Datos del tutor Dra. Mercedes Isolda Luna Vega 3. Datos del sinodal 1 Dr. Juan José Morrone Lupi 4. Datos del sinodal 2 Dr. Adolfo Gerardo Navarro Sigüenza 5. Datos del sinodal 3 Dr. Luca Ferrari Pedraglio 6. Datos del sinodal 4 Dra. Tania Escalante Espinosa 7. Datos del trabajo escrito Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 150 p 2006 A mí madre, por su pobreza, humildad y alegría, Por el amor que no he logrado entender del todo Y que, sin embargo, lo apreciaré toda mi vida. A mí padre, por superar la enfermedad, Por impulsarme en estos últimos tiempos. Y por soportar mis múltiples reclamos. A Milagros, Por los últimos años que hemos pasado. A Pablo, En espera de acortar distancias. A Ivonne, Ixel, Daisi y Pau Porque las mejores siempre serán las mejores. A Norma, Irán, Fanny y Michelle Por su alegría y cariño. A todas las personas que creyeron, y que, Para mi suerte creen en mí. A León Croizat y Lynn Margulis, Por hacerme entender que la Dinámica geológica Tiene como última causa la Evolución biológica. A Mónica F. G., por ser mí primera verdad, Gracias a ti experimente lo más cercano A lo que la gente llama Amor. Por ti y para ti serán mis mejores recuerdos. Sólo me queda asimilar mis culpas y, Desearte lo mejor, porque para mí Tú fuiste el mejor regalo, el cual pensé Jamás merecer. AGRADECIMIENTOS Mi más profundo agradecimiento a la Dra. Isolda Luna Vega, por aventarse a dirigir este trabajo, por todas las oportunidades que me ofreció en el desarrollo del mismo, por su compromiso, el tiempo que dedico a este proyecto y a la confianza que me dio, así como al apoyo reciente y tan valioso que me ha brindado. A los Drs. Adolfo Navarro y Tania Escalante, por las valiosas críticas hechas a este trabajo y por la ayuda en la obtención de datos y en el proceso de georreferencia. Al Dr. Juan J. Morrone, por todos los comentarios sobre la caracterización panbiogeográfica y al Dr. Luca Ferrari por sus valiosos señalamientos en relación al aspecto geológico de la Faja Volcánica Transmexicana. A los curadores de las colecciones ornitológicas de las siguientes instituciones: American Museum of Natural History, Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Bell Museum (University of Minnesota), Natural History Museum (British Museum), Carnegie Museum of Natural History, California Academy of Sciences, Canadian Museum of Nature, Denver Museum of Natural History, Delaware Museum of Natural History, Florida Museum of Natural History, Fort Hays State College, Field Museum, Iowa State University, University of Kansas, Los Angeles County Museum, Leiden Natuurhistorische Museum, Louisiana State University Museum of Zoology, Museum of Comparative Zoology (Harvard University), Moore Laboratory of Zoology, University of Michigan, Museo de Historia Natural de París, Museo de Ciencias Naturales de Madrid, Museum of Vertebrate Zoology (Berkeley Univ.), Museo de Zoología (Facultad de Ciencias UNAM), University of Nebraska, Royal Ontario Museum, San Diego Natural History Museum, Southwestern College, Texas A&M University, University of Arizona, University of British Columbia, University of California Los Angeles, University of Oklahoma, Western Foundation of Vertebrate Zoology, United States National Museum y Peabody Museum (Yale University), por brindarnos el acceso a sus datos. Apoyo financiero para la construcción de la base de datos del Atlas de las aves de México fue obtenido de Conabio (A002, E018), CONACyT, DGAPA-UNAM (IN 218598 y 214200), British Council México, National Science Foundation y la Comisión de Cooperación Ambiental para América del Norte. A los curadores de las colecciones mastozoológicas, que nos brindaron el acceso a sus datos mediante los proyectos “Elaboración del atlas Maztozoológico Nacional” apoyado por Conabio (A003, T009) y de las bases de datos de mamíferos depositados en colecciones de Estados Unidos y Canadá apoyado por Conabio (P130). A los Drs. Oscar Flores y Adrián Nieto de la colección herpetológica del MZFC, al Dr. Víctor Reynoso curador de la Colección Nacional de Anfibios y Reptiles (CNAR), al Dr. José Ramírez-Pulido de la colección de mamíferos del Eje Volcánico de la UAM-I y a la M. en C. Livia León de la colección mastozoológica del MZFC, por los archivos electrónicos para la integración de la base de datos. A todos los investigadores que me apoyaron en la estancia en los diferentes herbarios: al Dr. Gerardo Salazar, M. en C. Teresa Germán, Biól. Marú García, Biól. Esteban Martínez y a Don Silvestre del MEXU; a la Dra. Susana Valencia y Dra. Martha Martínez del FCME; al Dr. Rafael Nava, Dra. Luz María Arreguín y a Juanito de la ENCB; al Dr. Enrique Guízar del UACH; a la Dra. Leticia Pacheco de UAMIZ; y al Dr. Sergio Zamudio y Biól. Mirna Ambrosio del IE-BAJIO. Una mención especial al breve encuentro con el Dr. JERZY RZEDOSWSKI, de quien siempre he admirado su trabajo. A todos los que tuvieron confianza en mi trabajo y me ayudaron en muchas partes del mismo, en especial el gran apoyo que siempre me brindó la M. en C. Livia León, en la elección de taxones y en la limitación de su distribución; a los miembros del Cubo Biól. Alberto González y M. en C. Raúl Contreras, en especial a toda la ayuda en georreferenciación y en aspectos metodológicos de Biól, Othón Alcántara; a mis profesores del Taller de Faunística, Sistemática y Biogeografía de Vertebrados Terrestres, en especial al M. en C. Alejandro Gordillo, al Biól. César Ríos y al Biól. Yoshi Nakazawa. Por la valiosa ayuda que me brindaron la Dra. Susana Valencia, en la elección y en aspectos de la distribución de encinos, y al M. en C. Ernesto Velásquez, en aspectos metodológicos y en el estudio de los helechos. Al proyecto de CONACYT-SEMARNAT 2004-COI-301, para la realización de este proyecto de investigación. Un agradecimiento a todos los que de manera indirecta influyeron en la culminación de este proyecto de tesis, a los cuales menciono a continuación: A las Profras. Eulalia Sánchez y Bertha Miranda, por su influencia, la cual me permitió acceder a la Máxima Casa de Estudios de este país (pésele a quien le pese), a todos los CBTeros que me ayudaron a superar la crisis existencial, Ivonne y Daisi por que uno para todos y todos para uno; Elizabeth, Cristina y Karen a pesar de la distancia; y los cabronesmás castrosos y más chidos que he conocido Cristian, Arturo, Ricardo y Víctor. A toda la generación 2002 de biólogos de la Fac., en especial a Ixelito Miranda por las coincidencias buenas y ¿malas?, a Paulina Soberanes por su alegría y apoyo, a Ivón López (Bombón) por nuestras pláticas, a Yislem Beltrán por el apoyo de los últimos tiempos, a Martín Bustamante por todos los favores que tengo pendientes contigo, a Isabel Alfaro y Chucho Silva por que sin su amistad esta tesis no hubiese sido la misma (nunca olvidaré su consejo sobre los encinos), a Pau Flores por que tus últimas palabras fueron de gran aliento, al más ñoño de todos al buen cuate Miguel Martínez, y a la banda más chida Paula Romo. A toda la banda que apreció y fue especial en estos cuatro años: Marcela Pérez, Abigail Morales, Armando Pimentel, Nieves Millán, Jorge Juárez, Wendy Juárez, Mary Razo, Vanesa Becerra, Tania Paredes. A toda la comunidad divulgadora del Museo Universum, porque en ella viví muchas emociones que no había tenido el gusto, a Maricruz Guzmán por todo aquello que sería difícil expresar y por la última disculpa, a Isabel por la confianza brindada, a Azalia Acosta por tú espontánea alegría, a Mónica Elías por tus consejos siempre tan directos, a Claudia Rangel por ser tan divina, a Eliza Zaragoza por la mejor práctica de campo, a Paulina Cifuentes por tú serenidad e intelecto, a Miguel López por la chispa y excelente buen humor, a Gabriela Pérez por su trato, a Carlos Madrid por las fotos “monstruosas”, a Ana Lilia por las clases de baile pendientes. A todos los que hicieron del Museo la mejor experiencia Cinthya Mendoza, Graciela Santamaría, Elena Gutiérrez, Yajaira García y claro nuevamente a ti Yislem. Y aunque suene redundante a MÓNICA GONZÁLEZ a quien no he encontrado la mejor manera de agradecer todo lo que viví con ella, la vida tiene siempre un antes y un después, y tú eres quien marcarás ese límite en el campo que estará cerrado indefinidamente. A todas las personas que hicieron posible esto directa o indirectamente y que me han faltado mencionar, pero que no significa olvido. Por último, dos weyes que marcaron un antes y un hoy, Rafael Luna y Rafael Sandoval, la Comunidad los recuerda. ¡Hasta la Victoria Siempre, comandante! En espera de la unificación de pueblos, lenguas y preferencias, bajo el escudo de la tolerancia y equidad. Y en la expectativa de una nueva emancipación social que haga desaparecer fronteras y queme la bandera de la ignominia, en mi más puro sueño utópico de la hermandad universal. “Luchar contra las simplificaciones y exponer la complejidad” Susan Sontag Este trabajo se desarrolló en el Museo de Zoología "Alfonso L. Herrera" de la Facultad de Ciencias de la UNAM, como parte de las actividades del Taller: "Faunística, sistemática y biogeografía de Vertebrados Terrestres de México", A cargo del Dr. Adolfo G. Navarro S. ÍNDICE GENERAL RESUMEN INTRODUCCION El método panbiogeográfico ANTECEDENTES Delimitación geológica de la Faja Volcánica Transmexicana Hipótesis sobre el origen de la Faja Volcánica Transmexicana Principales divisiones geo-tectónicas de la Faja Volcánica Transmexicana Análisis geomorfológico de la Faja Volcánica Transmexicana Faja Volcánica Transmexicana: una provincia biótica Aspectos ecológicos de la FVTM Aspectos bióticos de la FVTM Estudios biogeográficos en la FVTM Conservación en la Faja Volcánica Transmexicana JUSTIFICACIÓN OBJETIVOS MATERIALES Y MÉTODOS RESULTADOS Trazos individuales Trazos generalizados Nodos panbiogegráficos Comparación de nodos con ANP’s Comparación de nodos con RTP’s Comparación de nodos con AICA’s Análisis de complementariedad DISCUSIÓN Homologías biogeográficas Distritos bióticos dentro de la Faja Volcánica Transmexicana. Hacia una síntesis geo-biológica. Zonas de convergencia Prioridades para la conservación de ecosistemas y especies CONCLUSIONES LITERATURA CITADA APÉNDICES 1 2 3 5 5 7 11 15 18 21 25 27 29 37 38 39 47 47 65 73 86 88 90 92 97 98 102 110 113 116 117 131 ÍNDICE DE FIGURAS 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20. 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 Provincia de la Faja Volcánica Transmexicana Evolución geológica de la Faja Volcánica Transmexicana División de la Faja Volcánica por rasgos geo-tectónicos Subprovincias de la Faja Volcánica Transmexicana Regionalización geomorfológica Regionalizaciones biogeográficas Climas de la Faja Volcánica Transmexicana Precipitación, Temperatura y Regímenes de humedad del suelo Vegetación potencial Áreas Naturales Protegidas Regiones Terrestres Prioritarias Áreas de Importancia para la Conservación de Aves Trazo individual de Adiantum andicola Trazo individual de Adiantum braunnii Trazo individual de Adiantum concinnum Trazo individual de Amazilia beryllina Trazo individual de Amazilia violiceps Trazo individual de Anemia hirsuta Trazo individual de Aphelocoma ultramarina Trazo individual de Asplenium castaneum Trazo individual de Asplenium hallbergii Trazo individual de Atlapetes pileatus Trazo individual de Atthis heliosa Trazo individual de Basileuterus rufifrons Trazo individual de Campylorhynchus megalopterus Trazo individual de Catharus occidentalis Trazo individual de Cheilanthes cucullans Trazo individual de Cheilanthes cuneata Trazo individual de Cheilanthes lendigera Trazo individual de Crotalus triseriatus Trazo individual de Dendrortyx macroura Trazo individual de Dryopteris rossii Trazo individual de Elaphoglossum monicae Trazo individual de Elaphoglossum muelleri Trazo individual de Elaphoglossum sartorii Trazo individual de Elaphoglussum gratum Trazo individual de Empidonax affinis Trazo individual de Ergaticus ruber Trazo individual de Myadestes occidentalis Trazo individual de Parula superciliosa Trazo individual de Peromyscus aztecus Trazo individual de Peromyscus melanotis Trazo individual de Phanerophlebia nobilis Trazo individual de Pipilo ocai Trazo individual de Pleopeltis polylepis Trazo individual de Polypodium madrense Trazo individual de Polypodium martensii Trazo individual de Polypodium subpetiolatum Trazo individual de Polystichum speciosissimum Trazo individual de Ptilogonys cinereus Trazo individual de Quercus acutifolia Trazo individual de Quercus conspersa Trazo individual de Quercus crassipes Trazo individual de Quercus deserticola Trazo individual de Quercus glaucoides Trazo individual de Quercus laeta Trazo individual de Quercus laurina 5 11 13 14 16 20 23 24 25 32 34 36 47 47 47 47 47 47 48 48 48 48 48 48 48 48 49 49 49 49 49 49 49 49 50 50 50 50 50 50 50 50 51 51 51 51 51 51 51 51 52 52 52 52 52 52 52 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 Trazo individual de Quercus obtusata Trazo individual de Quercus rugosa Trazo individual de Reithrodontomys chrysopsis Trazo individual de Baeodon alleni Trazo individual de Selaginella pallescens Trazo individual de Sitta carolinensis Trazo individual de Sitta pygmaea Trazo individual de Trogon mexicanus Trazo individual de Turdus assimilis Trazo individual de Woodwardia spinulosa Trazo individual de Anemia jaliscana Trazo individual de Anemia karwinskyana Trazo individual de Artibeus hirsutus Trazo individual de Buarremon virenticeps Trazo individual de Campylorhynchus gularis Trazo individual de Cheilanthes aurantiaca Trazo individual de Cheilanthes decomposita Trazo individualde Cheilanthes longipila Trazo individual de Cheilanthes lozanii Trazo individual de Megasorex gigas Trazo individual de Pappogeomys bulleri Trazo individual de Pellaea pringlei Trazo individual de Peromyscus melanophrys Trazo individual de Polypodium rosei Trazo individual de Quercus gentryi Trazo individual de Quercus magnoliifolia Trazo individual de Quercus martinezii Trazo individual de Quercus resinosa Trazo individual de Quercus scytophylla Trazo individual de Reithrodontomys hirsutus Trazo individual de Rhogeessa gracilis Trazo individual de Rhogeessa parvula Trazo individual de Sigmodon mascotensis Trazo individual de Turdus rufopalliatus Trazo individual de Adiantum shepherdii Trazo individual de Anemia recondita Trazo individual de Asplenium fimbrillosum Trazo individual de Bommeria elegans Trazo individual de Cheilanthes allosuroides Trazo individual de Cratogeomys gymnurus Trazo individual de Cratogeomys tylorhinus Trazo individual de Crotalus transversus Trazo individual de Elaphoglossum rufescens Trazo individual de Polystichum tachichlaena Trazo individual de Quercus hintonii Trazo individual de Quercus urbanii Trazo individual de Romerolagus diazii Trazo individual de Sceloporus anahuacus Trazo individual de Sceloporus palaciosi Trazo individual de Sorex oreopolus Trazo individual de Tantilla deppei Trazo individual de Anemia mexicana Trazo individual de Argyrochosma formosa Trazo individual de Cinclus mexicanus Trazo individual de Cratogeomys merriami Trazo individual de Crotalus ravus Trazo individual de Cyanocitta stelleri Trazo individual de Dryopteris pseudofilix-mas Trazo individual de Elaphoglossum affine Trazo individual de Elaphoglossum glaucum Trazo individual de Elaphoglossum vestitum 52 53 53 53 53 53 53 53 53 54 54 54 54 54 54 54 55 55 55 55 55 55 55 55 56 56 56 56 56 56 56 56 57 57 57 57 57 57 57 57 58 58 58 58 58 58 58 58 59 59 59 59 59 59 59 60 60 60 60 60 60 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 Trazo individual de Geophis mutitorques Trazo individual de Geothlypis speciosa Trazo individual de Lampornis clamenciae Trazo individual de Microtus quasiater Trazo individual de Neotoma nelsoni Trazo individual de Neotomodon alstoni Trazo individual de Orthogeomys hispidus Trazo individual de Peromyscus bullatus Trazo individual de Peromyscus furvus Trazo individual de Polypodium guttatum Trazo individual de Polypodium hartwegianum Trazo individual de Quercus acherdophylla Trazo individual de Quercus affinis Trazo individual de Quercus depressa Trazo individual de Quercus diversifolia Trazo individual de Quercus dysophylla Trazo individual de Quercus frutex Trazo individual de Quercus glabrescens Trazo individual de Quercus mexicana Trazo individual de Quercus repanda Trazo individual de Sceloporus aeneus Trazo individual de Sceloporus bicanthalis Trazo individual de Sceloporus megalepidurus Trazo individual de Sciurus oculatus Trazo individual de Sigmodon leucotis Trazo individual de Sorex macrodon Trazo individual de Spermophilus perotensis Trazo individual de Thamnophis scalaris Trazo individual de Thamnophis sumichrasti Trazo individual de Toxostoma ocellatum Trazo generalizado I Trazo generalizado II Trazo generalizado III Trazo generalizado IV Trazo generalizado V Trazo generalizado VI Trazo generalizado VII Trazo generalizado VIII Trazos generalizados Nodos panbiogeográficos de la FVTM según Gómez-Tuena (2006) Nodos panbiogeográficos de la FVTM según Arriaga et al. (1997) Nodos panbiogeográficos y rasgos topográficos Comparación de nodos con ANP’s Comparación de nodos con RTP’s Comparación de nodos con AICA’s Patrones de Homología Primaria Distritos bióticos dentro de la Faja Volcánica Transmexicana Nodos y distritos biogeográficos 60 60 61 61 61 61 61 61 61 61 62 62 62 62 62 62 62 62 63 63 63 63 63 63 63 63 64 64 64 64 65 66 67 68 69 70 71 71 72 84 85 85 87 89 91 99 109 111 ÍNDICE DE CUADROS 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Áreas Naturales Protegidas dentro de la FVTM Regiones Terrestres Prioritarias dentro de la FVTM Áreas de Importancia para la Conservación de Aves en la FVTM Nodos panbiogeográficos Complementos residuales por nodo Prioridad de nodos, según complementariedad de Humphries et al. (1991) Índices de complementariedad de Coldwell & Coddington (1994) Riqueza de especies por pares de nodos Orden de prioridad de los nodos panbiogeográficos según método de complementariedad 33 35 37 73 92 93 94 95 96 LISTA DE APÉNDICES Apéndice 1. Lista anotada de especies de Pteridophyta (sensu lato), nomenclatura propuesta por Mickel & Smith (2004) y su categoría de riesgo con la NOM-059-ECOL-2001 (SEMARNAT). pp 131 Apéndice 2. Lista anotada de especies de encinos, nomenclatura propuesta por Valencia-Ávalos (2004) y su categoría de riesgo con la NOM-059-ECOL-2001 (SEMARNAT). pp 133 Apéndice 3. Lista anotada de especies de mamíferos, nomenclatura propuesta por Ramírez-Pulido et al. (2005) y su categoría de riesgo con la NOM-059- ECOL-2001 (SEMARNAT). pp 134 Apéndice 4. Lista anotada de especies de reptiles, nomenclatura propuesta por Flores-Villela (1993, 2004) y su categoría de riesgo con la NOM-059-ECOL- 2001 (SEMARNAT). pp 135 Apéndice 5. Lista anotada de especies de aves, nomenclatura propuesta por la American Ornitologist’s Union (1997) y su categoría de riesgo según la NOM- 059-ECOL-2001 (SEMARNAT 2001). pp 136 Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 1 RESUMEN La Faja Volcánica Transmexicana es reconocida como una provincia, basada en rasgos geológicos, tectónicos, geomorfológicos y biogeográficos. La Faja es un arco volcánico que se extiende desde las costas del Pacífico en Jalisco y Nayarit hasta las costas del Golfo de México en Veracruz. La formación de esta provincia comenzó en el Mioceno medio, con un último episodio en el Plioceno tardío-Cuaternario donde se formaron la mayor parte de los complejos volcánicos actuales. Se delimitó a la Faja Volcánica Transmexicana como una provincia constituida por cinco distritos bióticos, mediante el análisis de trazos de 136 especies de helechos, encinos, reptiles, mamíferos y aves. Se obtuvieron 8 trazos generalizados, con los que fue posible proponer los siguientes distritos: Occidental, Campo Volcánico de Michoacán, Cuencas de Toluca-México- Puebla y Oriental, dichos distritos son respaldados con evidencia histórica y ecológica, bajo el enfoque de la síntesis geo-biológica. Se encontraron 15 nodos a lo largo de la Faja, seis de los cuales se encuentran en la región de las Cuencas de Toluca-México-Puebla. Los nodos encontrados había sido reportados por otros trabajos, y la mayor parte tiene correspondencia con Regiones Terrestres Prioritarias y Áreas de Importancia para la Conservación de las Aves. Mediante un análisis de complementariedad se proponen cuatro áreas prioritarias para la conservación de ecosistemas y especies, siguiendo el criterio de conservar el menor número de áreas que alberguen el mayor número de especies, en orden de importancia son: corredor Valle de México- Sierra de Chichinautzin-Sierra Nevada; corredor Cofre de Perote-Cañón de Río Blanco, nodo Volcán de San Juan y el nodo Pátzcuaro. Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 2 INTRODUCCIÓN La biodiversidad es un concepto que engloba la variabilidad, no sólo entérminos del número total de especies, sino también a la variación que se da a nivel genético y de ecosistemas. Bajo esta visión, México es reconocido como un país de gran biodiversidad, no solo porque en su territorio alberga entre el 10 y 12% de la biota mundial (Toledo, 1988), sino también por contener un gran número de ecosistemas, hábitats y ecorregiones. De esta forma, en México encontramos desde grandes extensiones áridas y semiáridas en la parte norte del país, franjas costeras a lo largo del Océano Pacífico, Golfo de México y Mar Caribe, así como terrenos de complejos relieves como las Sierras Madres (Oriental, Occidental y del Sur) y la Faja Volcánica Transmexicana. La diversidad del país se explica en términos de su compleja topografía, su variedad climática y por ser una zona de transición entre las regiones Neártica y Neotropical (Halffter, 1976; Morrone & Márquez, 2001). México cuenta con un gran número de especies cuya área de distribución se restringe a su territorio, las llamadas especies endémicas. Gran cantidad de plantas y animales son endémicos a México, siendo los reptiles y las cactáceas dos grupos con niveles elevados de endemismo en el país (Ramamoorthy et al., 1998). El reconocimiento de endemismos, rasgos geomorfológicos, así como evidencias geológicas, tectónicas y climáticas comunes a ciertas extensiones, que las diferencian de otras regiones, ha propiciado la regionalización del territorio mexicano en provincias bióticas (Morrone, 2005). Una provincia se entiende como un área diagnosticada por un conjunto de especies particulares Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 3 presentes en zonas con una fisiografía, clima, suelo y fisonomía vegetal muy similar (Espinosa-Organista et al., 1996). El método panbiogeográfico Croizat (1958) propuso a la panbiogeografía como una herramienta para la comprensión de la historia biológica dentro de un contexto espacio-temporal. Este autor estableció que las distribuciones de las biotas pueden ser altamente repetitivas, por lo que se pueden encontrar patrones en la distribución de taxones de alta vagilidad, como aves y algunos insectos, con taxones altamente filopátridos, como moluscos y reptiles. Para identificar estos patrones, Croizat (1958) planteó un método que consiste en: 1. Identificar trazos individuales, los cuales representan las coordenadas de un taxón en el espacio y se obtienen mediante: a) La obtención de los registros de las localidades donde se encuentra representado cada taxón, y su posterior representación en un mapa. b) Todas las localidades donde se presenta cada taxón se conectan por medio del principio de tendido mínimo, esto es, se unen las localidades atendiendo al criterio de menor distancia geográfica. 2. Identificar trazos generalizados o estándar, que son líneas donde se sobreponen dos o más trazos individuales. Los trazos generalizados representan áreas donde divergieron biotas ancestrales. 3. Detectar los nodos panbiogeográficos mediante la intersección de dos o más trazos generalizados de diferentes taxones. Los nodos representan la convergencia de biotas distintas en una zona geográfica. Los nodos son entendidos como zonas biológica y geológicamente complejos. Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 4 4. Correlacionar los trazos generalizados mediante atributos geológicos, climáticos o fisiográficos. La aplicación de las líneas de base está determinada por la presencia de rasgos geológicos y tectónicos mayores, presentes a lo largo de la longitud de los trazos generalizados.. 5. En caso de haber más de una línea de base, los trazos generalizados se pueden correlacionar mediante la información que brindan los centros de masa, que es donde se concentra un gran número de especies, uno de los puntos más debatidos dentro de esta metodología, al ser comparada muchas veces con los centros de origen propuestos por Darwin (Heads, 2004; Morrone, 2004). Sin embargo, el método originalmente propuesto por Croizat ha tenido algunas adecuaciones por parte de algunos investigadores. Morrone (2004) identificó cuatro variantes metodológicas para obtener trazos generalizados y nodos, los cuales incluyen el método manual clásico expuesto anteriormente. Grehan (1993) y Craw et al. (1999) utilizaron el método panbiogeográfico para delimitar áreas cuya finalidad es la conservación de los recursos biológicos. Ellos consideran que las áreas donde se encuentran los nodos son zonas con alta prioridad para la conservación, debido a que representan áreas biológica y geológicamente complejas. Morrone & Espinosa-Organista (1998) y Craw et al. (1999) mencionan la utilidad de crear un atlas sobre biodiversidad, el cual describa la estructura espacial de la misma mediante el uso de trazos generalizados y nodos entre otros, lo cual facilitaría la priorización de zonas de conservación, así como de políticas de manejo de recursos. Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 5 ANTECEDENTES Delimitación geológica de la Faja Volcánica Transmexicana Figura 1. Provincia de la Faja Volcánica Transmexicana. Basado en Gómez-Tuena et al. (2005). La Faja Volcánica Transmexicana (FVTM) posee 80 a 230 km de ancho y más de 1000 km de longitud, cuyas coordenadas extremas son al norte 21°38’24’’, al sur 18°23’24’’, al este -96°22’12’’ y al oeste 20°45’. Esta provincia se extiende desde las costas del Pacífico, en Nayarit (San Blas) y Jalisco (Bahía de Banderas), hasta las costas del Golfo de México, en Palma Sola, en Veracruz (Fig. 1). La mayor parte de la FVTM tiene una dirección preferencial E-W en la parte centro-oriental, y con una dirección WNW-ESE en su parte occidental, formando un ángulo cercano a los 16° con respecto a la Trinchera Centroamericana (Demant 1978; Demant 1979; Nixon 1982; Venegas et al. 1985; Ferriz & Mahood 1986; Morán-Zenteno 1986; Aguilar y Vargas & Verma Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 6 1987; Nixon et al. 1987; Mooser & Ramírez 1988; Alaniz-Álvarez et al. 1998; Ferrusquía-Villafranca 1998; Márquez et al. 2001; Ego & Ansen 2002; García- Palomo et al. 2002; Szynkaruk et al. 2004; Gómez-Tuena et al. 2005). Esta provincia ha sido nombrada de varias maneras dentro del campo de las Ciencias de la Tierra, entre las que se encuentran Eje Neovolcánico Transmexicano, Sistema Volcánico Trasmexicano y Cinturón Volcánico Transmexicano. Con base en las irregularidades geo-tectónicas presentes a lo largo de la provincia es que en este trabajo se ha optado por el término de Faja, ya que el hablar de Eje se refiere a un continuo regular, geológicamente hablando. El término Neo ha sido debatido por muchos investigadores, debido a la controversia sobre su origen (Aguilar y Vargas & Verma, 1987). La FVTM a menudo es reconocida como un complejo de arcos volcánicos continentales (Nixon et al. 1987; Alaniz-Álvarez et al. 1998; Ferrari 2000; Ego & Ansen 2002; García-Palomo et al. 2002; Szynkaruk et al. 2004), los cuales han sido asociados a la subducción de las Placas de Cocos y de Rivera, a lo largo de la Trinchera Centroamericana. La FVTM está formada por estratovolcanes andesíticos orientados de Norte-Sur (Nevado de Colima, Volcán de Colima, Tláloc, Iztaccíhuatl, Popocatépetl, Pico de Orizaba y Cofre de Perote), en menor medida por campos de cono cineríticos como el campo volcánico Michoacán-Guanajuato (Paricutín) y el de la Sierra de Chichinautzin (Xitle) y calderas silícicas como las de La Primavera, Los Azufres, Amealco, Huichapan y Los Humeros, así como campos de domos riolíticos aislados (Ferriz & Mahood 1986). La FVTM incluye, de este a oeste, las partes centrales de Veracruz y Puebla, casi toda la extensión delos estados de Tlaxcala, México y Distrito Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 7 Federal, la parte centro-norte de Morelos, la región centro-sur de los estados de Hidalgo, Querétaro y Guanajuato, la parte central de Michoacán y Jalisco, norte de Colima y el sur de Nayarit. Aunque autores como Mooser (1972) consideran a la región de los Tuxtlas, Veracruz, en este estudio no se incluye, las razones se mencionan en el siguiente apartado. Hipótesis sobre el origen de la FVTM El origen de la FVTM ha sido motivo de grandes controversias. Las diferentes hipótesis han apuntado hacia tres mecanismos principales, según Ferriz & Mahood (1986), que son: 1) el origen de la actividad volcánica como una zona de debilidad cortical o zonas de cizalla como plantea Mooser (1972), 2) el magmatismo como un proceso de subducción de la placa de Cocos y 3) la formación de la FVTM debido al proceso de subducción a lo largo de la Trinchera Centroamericana y el desplazamiento relativo entre las placas Norteamericana y del Caribe. Demant (1978) enfatizó el hecho que durante el Oligoceno-Mioceno (tiempo en el que se forma la Sierra Madre Occidental) no se formaba aún la Trinchera Centroamericana ni tampoco la Faja debido a que el bloque de Chortis (placa del Caribe) se encontraba todavía pegado al sur de México a la altura de Guerrero. Por otro lado la fragmentación de la placa Farallón en placa de Cocos y Nazca ocurre a los 24 ma y provoca una reorganización del sistema de subducción mexicano. Lo anterior brinda elementos para explicar la distinta Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 8 orientación de la Faja (Pacífico-Cocos) con respecto a la Sierra Madre Occidental (Pacífico-Farallón). En un trabajo de síntesis reciente Gómez-Tuena et al. (2005), mencionan que la fragmentación de la placa Farallón en las placas de Rivera y de Cocos, así como el movimiento hacia el este-sureste del bloque de Chortis cambiaron la configuración de la zona de subducción Mexicana. Este cambio configuracional provocó también cambios en el ángulo de subducción de dichas placas. En la actualidad la placa de Rivera se subduce con un ángulo aproximado de 50° a casi 120 km de profundidad, mientras que la de Cocos disminuye su inclinación desde su límite con la placa de Rivera y se vuelve subhorizontal en el centro y este de la FVTM, y después de Palma Sola, Veracruz, alcanza un ángulo entre 45-50° entre el Istmo de Tehuantepec y la Trinchera Centroamericana. Lo anterior puede explicar en gran parte la oblicuidad de la Faja respecto a la Trinchera Centroamericana, argumento usado también por Ego & Ansen (2002). Sin embargo, como lo mencionan Ruiz-Martínez et al. (2000) también se han propuesto modelos que no involucran procesos de subducción. Mooser (1972) propone cizallas reactivadas en el Terciario medio que provocan la rotación de las placas y explica la oblicuidad de este arco volcánico. Marquez et al. (1999) propone que el volcanismo de la Faja este relacionado con una pluma del manto que habría impactado en la parte occidental desde el Mioceno tardío. Basado en datos geoquímicos parciales Verma (2002) excluye que la subducción de la placa de Cocos tenga alguna relación con el volcanismo de la Faja. Sin embargo estos dos modelos han sido posteriormente cuestionados Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 9 por ser inconcosistente con el registro geológico y tectónico de la Faja (resumidos en Ferrari, 2003). A pesar de existir un debate acerca de su origen, hoy es aceptado que la Faja tuvo su origen en el Mioceno. Ferrari et al. (1999) destacan el hecho que el basamento volcánico de la FVTM coincide con el principio del Mioceno, fecha en que termina la actividad magmática de la Sierra Madre Occidental. Desde el comienzo de su formación, la historia geológica de la Faja según Gómez-Tuena et al. (2005) se puede dividir en cuatro episodios (la cual coincide en parte con Venegas et al. de 1985 y Nixon 1982): a) Arco intermedio en el Mioceno medio y tardío: comienza en el centro de México, entre la longitud de Morelia y Querétaro y las costas del Golfo de México, formando las Sierras de Mil Cumbres y Angangueo (Michoacán) y las áreas de Tenancingo y Malinalco (México). Después el vulcanismo se aleja de la trinchera y forma estrato-volcanes de aproximadamente 13 a 10 ma tales como: Palo Huérfano, La Joya y Zamorano (Querétaro-Guanajuato), Cerro Grande (Puebla), Sierra de Guadalupe (México-Distrito Federal) y el campo volcánico de Apan descrito por García-Palomo et al. (2002). En el extremo oriente, en Palma Sola, se encuentran vestigios de cuerpos plutónicos y subvolcánicos; sin embargo, no hay evidencia de presencia de un arco en el oeste de Morelia y Querétaro. b) Episodio máfico del Mioceno tardío: se ubica de costa a costa, al norte del arco anterior, con edades que se vuelven más jóvenes de oeste a este. Se forman mesetas basálticas con edades de 11 a 8.9 ma en costas de Nayarit y noroeste de Tepic, de 11 a 8 ma en los Altos de Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 10 Jalisco, entre 9 y 7 ma en Querétaro y en Pathé (Hidalgo) y, por último, en la costa de Álamo (Veracruz) con edades de 7.5 y 6.5 ma. c) Episodio silícico al final del Mioceno y vulcanismo bimodal del Plioceno temprano: el vulcanismo decrece y se vuelve diferenciado. Al final del Mioceno superior (hace 5 ma) hay procesos extrusivos silícicos en la región de Guadalajara. En la parte central hay grandes calderas en las regiones de Amazcala, Amealco, Huichapan, Los Azufres, Zitácuaro, Apaseo y Los Agustinos. El vulcanismo bimodal se caracteriza por rocas del Mioceno tardío interestratificadas con rocas del Plioceno temprano, y se presenta en regiones tales como las depresiones de Zacapu y Laguna de Cuitzeo (Michoacán) y Pachuca y Tlalchinol (Hidalgo). d) Arco del Plioceno tardío-Cuaternario: el vulcanismo silícico y bimodal es reemplazado por un arco andesítico-basáltico desarrollado desde el Plioceno medio al Plioceno tardío. Al occidente se forman campos de volcanes monogenéticos como Mascota, Los Volcanes, San Sebastián y Atenguillo. Durante el Cuaternario se forman estrato-volcanes como el Complejo volcánico de Colima, Tequila (Jalisco), Ceboruco, Sangangüey, Las Navajas y San Juan (Nayarit). En el centro se forma el campo volcánico Michoacán-Guanajuato desde hace casi 2.8 ma. Al oriente, el vulcanismo es menos continuo. En la región Maravatío- Zitácuaro-Valle de Bravo hay conos del Pleistoceno al Holoceno. En la porción oriental, el vulcanismo se restablece hace 3.7 ma formando la Sierra de las Cruces y algunos centros alrededor de Apan pero la mayor parte de la actividad de la FVTM se lleva a cabo en el Cuaternario, periodo en el que se forman los conos monogenéticos de la Sierra del Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 11 Chichinautzin y Apan, y en la región del Pico de Orizaba y el cofre de Perote; también se encuentran las calderas de Acoculco y Los Humeros así como el domo de Las Derrumbadas y Cerro Pizarro en Puebla. Al oriente del Estado de México se desarrolla la Sierra Nevada (Cerro Tláloc, Iztaccíhuatl y Popocatépetl) y más al oriente el volcán La Malinche y el alineamiento del Pico de Orizaba-Cofre de Perote. Figura 2. Principales episodios en la evolución geológica de la Faja Volcánica Transmexicana: a) Episodio intermedio del Mioceno medio tardío, b) Episodio máfico del Mioceno tardío, c) Episodio silícico al final del Mioceno y vulcanismo bimodal del Plioceno temprano y, d) Arco del Plioceno tardío-Cuaternario. Tomado de Gómez-Tuena (2005). Principales divisiones geo-tectónicas de la FajaVolcánica Transmexicana La génesis Plio-Cuaternaria de la FVTM produjo cuerpos volcánicos andesíticos a basálticos. El fallamiento asociado al vulcanismo provocó la formación de grabens y de lagos (Ferrusquía-Villafranca 1998). La presencia Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 12 de fallamiento extensional y grabens ha ayudado en gran medida a la división en subprovincias de la Faja. Se han propuesto diversas subdivisiones, entre las que destacan: a) Ferrusquía-Villafranca (1990) basado en rasgos morfotectónicos, propone la división de la FVTM en dos regiones: (1) meridional: abarca desde el centro-oeste de Jalisco y se extiende por la parte central de Michoacán y sur-oeste del Estado de México, la poción de la Sierra Nevada y al este del puente Pico de Orizaba-Cofre de Perote; y (2) septentrional: abarca el centro de Jalisco, norte de Michoacán, sur de los estados de Guanajuato, Querétaro e Hidalgo, norte del Estado de México, el Distrito Federal, Tlaxcala y centro de Puebla. En 1998, el autor modifica su esquema proponiendo tres divisiones principales (1) sector occidental, desde Jalisco hasta el este de Michoacán; (2) sector oriental de Michoacán a Veracruz; y (3) sector sureño, con una prolongación hacia Guerrero. b) Nixon (1982) y Mooser en 1975 (op. in Demant 1978) proponen la división de la FVTM en dos subprovincias calci-alcalinas: (1) Arco oeste, asociado a la zona de subducción de la placa de Rivera; y (2) Arco centro-este relacionada a la zona de subducción de las placas de Rivera y de Cocos. El límite entre las subprovincias lo marca el graben de Colima, una depresión estructural orientada norte-sur. Este autor menciona que el vulcanismo alcalino de San Andrés Tuxtla puede tener su origen en la unión triple de las placas Norteamericana, de Cocos y del Caribe. Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 13 c) Demant et al. (1976) y Demant (1978) la dividen en cinco partes, debido a su orientación y rasgos vulcanológicos: (1) fosa tectónica de Tepic- Zacoalco con orientación NW-SE, incluyendo los volcanes Ceboruco, San Juan, Sangagüey y Tequila; (2) fosa tectónica de Colima con dirección N-S, incluye el Nevado de Colima y el Volcán de Colima; (3) campo volcánico de Michoacán, con líneas de fractura NE-SW, desde la falla del Bajío y el anticlinal de Tzitzio hasta el sistema de fallas de San Miguel de Allende-Tlaxco; (4) Valles de Toluca, México y Puebla, que comprende siete grandes estratovolcanes separados por huellas lacustres; (5) parte oriental, con dirección N-S, el vulcanismo calci- alcalino termina cerca de Xalapa, pasando por el puente del Pico de Orizaba-Cofre de Perote. Se menciona que la actividad volcánica de los Tuxtlas, Veracruz tiene una relación estrecha con las manifestaciones volcánicas de la Planicie Costera. López-Ramos (1981) propone un esquema general, adicionando el graben de Chapala y sin extenderse hacia el oriente del valle de Puebla. d) Siguiendo el criterio de las fallas diagonales que dieron lugar a fosas, se realizó un mapeo de las fracturas presentes en la FVTM. Mooser (1972) y López-Ramos (1981) delimitaron 12 fracturas: (1) La Primavera- Zacatecas, (2) Colima-León, (3) Tancítaro, (4) Morelia, (5) Nevado de Toluca-Pachuca, (6) Tláloc-Apan, (7) Popocatépetl-Chignahuapan, (8) Malinche, (9) Atoyac-Minas, (10) Xalapa, (11) Orizaba y (12) Istmo. Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 14 Figura 3. Divisiones de la FVTM con base en rasgos geo tectónicos: a) Ferrusquía-Villafranca (1990) con dos regiones principales, b) Nixon (1982) y Mooser (1975) proponen la división en dos subprovincias calci-alcalinas, cuyo límite es el graben de Colima, c) Demant et al. (1976) y Demant (1978) la dividen en cinco provincias por su orientación y, d) Mooser (1972) y López-Ramos (1981) infieren once fallas a lo largo de la FVTM. Sin embargo, el criterio más utilizado es dividir a la FVTM en tres sectores (Fig. 4): occidental, central y oriental (Demant 1982; Pasquaré et al. 1988; Ferrari et al. 1990; 1994; Alaniz-Álvarez et al. 1998; Ferrari 2000; Ferrari et a. 2000; Ruiz-Martínez et al. 2000; Ego & Ansen 2002; Gómez- Tuena et al. 2005). (1) occidente, de la costa del Pacífico hasta la triple unión de los grabens de Tepic-Zacoalco, Chapala y Jalisco; (2) centro, entre la estructura anterior al sistema de fallas de Taxco-San Miguel de Allende (Alaniz-Álvarez et al. 2002) o sistema de fallas de Querétaro; y (3) Oriente, entre este sistema hasta el Golfo de México. Demant (1982) modificó el esquema al incluir la fosa tectónica de Colima y planteó la unión del sector central y oriental. Ferrari et al. (2000) plantearon una subdivisión del sector centro-occidente en los distritos de Nayarit, Jalisco-Guanajuato y Querétaro- Hidalgo. Por último, Ferrari et al. (1994) proponen cuatro distritos en el Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 15 sector central: Graben de Chapala, Graben de Penjamillo, Zona de Morelia y Sistema de fallas de Querétaro. Figura 4. Ubicación de las tres principales subprovincias en que se ha dividido a la FVTM, basados en rasgos geo- tectónicos. (Basado en Gómez-Tuena et al., 2005) Análisis geomorfológico de la Faja Volcánica Transmexicana El conocimiento de la estructura tectónica regional y morfoclimática son herramientas valiosas para la comprensión del relieve actual de nuestro territorio, así como de los procesos que lo modifican (Lugo-Hubp, 1990a). Sabemos que la Faja Volcánica Transmexicana es producto de fallamiento extensional Plio-Cuaternarias y, que pudo estar influida por la subducción de la placa de Cocos y de Rivera pero, para entender los procesos geomorfológicos, además es necesario tomar en consideración los procesos controlados por el clima, como son la erosión, acumulación y meteorización. Lugo-Hubp (1990b) propuso que en zonas montanas dominan corrientes pluviales. Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 16 Este autor menciona también que el principal proceso exógeno que afecta a la FVTM es la erosión fluvial, acumulación fluvial, lacustre y proluvial. Con base en el mapa que presenta (Lugo-Hubp 1990b), donde realizó un análisis más detallado de los procesos exógenos, se muestra que en regiones de los grandes lagos (Chapala, Pátzcuaro y Yuriria), así como en la parte central de Veracruz, la erosión fluvial y lacustre es el proceso más importante. Basado en estos hechos, Lugo-Hubp (1990a) delimita a la Faja Volcánica Transmexicana (bajo la denominación de Sistema Neovolcánico Transmexicano) como una serie de planicies que se extienden desde las costas de Colima y Nayarit, hasta las región de los volcanes Pico de Orizaba y Cofre de Perote, aunque geológicamente se extiende al Golfo de México. En este trabajo divide a la Faja en cinco regiones, siguiendo el esquema propuesto por Demant et al. (1976) que incluye: (1) la Fosa de Tepic-Chapala, (2) Fosa de Colima, (3) Zona de Michoacán, (4) Cuencas de Toluca, México y Puebla y (5) Sector Oriental. Lugo-Hubp & Córdoba-Fernández (1990) presentan una regionalización geomorfológica para el territorio mexicano, en la que identifican a esta provincia como Cinturón Neovolcánico Transversal y lo ubica dentro de la unidad geomorfológica de los altiplanos, dividiéndola en seis regiones: (1) Fosa de Tepic-Chapala, (2) Fosa de Zacoalco-Sayula, (3) Campo volcánico de Michoacán, (4) Sierras volcánicas y planicies del Centro, (5) Cuencas y estrato volcanes, y (6) Margen oriental de “pie de monte” (Fig. 5). Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 17 Figura 5. Regionalización geomorfológica.(1) Tepic-Chapala, (2) Fosa Zacoalco-Sayula, (3) Campo volcánico de Michoacán, (4) Sierra y planicies del Centro, (5) Cuencas y estrato volcanes y (6) Margen Oriental (Basado en Lugo- Hubp & Córdoba-Fernández 1990). Otros trabajos que plantean la división de la FVTM en regiones geomorfológicas son los siguientes: Venegas et al. (1985) con base en sus características composicionales la dividieron en 10 zonas: (1) Xalapa u oriental, (2) México, (3) Los Azufres, (4) Michoacano, (5) NE de Guadalajara, (6) Colima, (7) La Primavera-Tequila, (8) SW de Tequila, (9) Ceboruco, y (10) Sangangüey-San Juan. Pasquaré et al. (1987) basados en datos geológicos, geomorfológicos y estructurales la dividen en tres zonas: (1) Sector occidental: Grabens Tepic- Guadalajara y Colima: con volcanes plio-cuaternarios, con depresiones erosionadas y depósitos volcanoclásticos del Plioceno. (2) Sector central: con cuatro subregiones; la depresión central entre el Valle de Santiago y el lago de Chapala e interrumpida por la fractura de Querétaro, fallamiento en bloque ENE-WSW por encima de la falla de Querétaro, la placa León-Guanajuato y la placa Tarasca. (3) Sector oriental: se extiende desde cerca de Toluca hasta la zona del Cofre de Perote-Pico de Orizaba. Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 18 Aguilar y Vargas & Verma (1987) proponen diez bloques con base en criterios morfológicos, petrográficos y geoquímicos: (1) Graben de Tepic- Chapala (Nayarit), (2) Graben de Tepic-Chapala (Jalisco), (3) Graben de Colima, (4) Región de Michoacán-Guanajuato, (5) Nevado de Toluca y área circundantes, (6) Cuenca de México, (7) Sierra Nevada, (8) Volcán La Malinche y sus alrededores, (9) Región Pico de Orizaba-Cofre de Perote-Palma Sola, y (10) Región de Hidalgo (norte de la FVTM). Nixon et al. (1987) dividen a la FVTM con base en los rasgos morfológicos de sus volcanes en tres regiones: (1) Parte Oeste: integrada por el graben de Tepic-Chapala (por medio de una falla pre Cuaternaria), la región de Guadalajara (Río Grande de Santiago y Sierra la Primavera del Mioceno tardío) y el graben de Colima; (2) Parte Central: integrada por Zona Volcánica de Michoacán, al este del lago de Chapala de edad Cuaternaria, la región de Toluca del Pleistoceno-Holoceno y el Valle de México y Sierra Nevada de vulcanismo cuaternario; (3) Parte Este: que corre desde la Sierra Nevada hasta las costas del Golfo de México, incluyendo el Volcán de La Malinche, el Pico de Orizaba y Cofre de Perote. Cervantes-Zamora et al. (1990a) identifican 14 subprovincias dentro de la FVTM con base en rasgos fisiográficos; (1) Sierras Neovolcánicas Nayaritas, (2) Sierras de la Costa de Jalisco y Colima, (3) Sierra de Jalisco, (4) Volcanes de Colima, (5) Guadalajara, (6) Chapala, (7) Altos de Jalisco, (8) Bajío Guanajuatense, (9) Sierras y Bajíos Michoacanos, (10) Neovolcánica Tarasca, (11) Mil Cumbres, (12) Llanuras y Sierras de Querétaro e Hidalgo, (13) Lagos y Volcanes de Anáhuac y (14) Chiconquiaco. Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 19 Faja Volcánica Transmexicana (FVTM): una provincia biótica El primer trabajo que dividió al territorio mexicano en provincias bióticas fue realizado por Smith (1941), quien se basó en especies de lagartijas del género Sceloporus; en este estudio la FVTM no es reconocida como una provincia biótica, formando parte de la zona de las Tierras Altas Tropicales. Cuatro años después, Moore (1945) plantea una regionalización tras el análisis de la distribución de la avifauna e identifica a la FVTM como una de las principales provincias bióticas, además reconoce cuatro distritos dentro de la Faja: el de Jalisco, el Otomí, el Tarasco y el Azteca. Goldman & Moore (1946) y Goldman (1951) reconocen la provincia Volcánica Transversal, basados en la distribución de aves y mamíferos respectivamente, donde se incluye la parte noroeste de Oaxaca. West (1964) divide al territorio en cinco regiones naturales basado en la distribución de flora y fauna, además de datos climáticos, fisiográficos y edáficos, en este trabajo la FVTM está comprendida en la región tropical alta junto con la porción de la Sierra Madre del Sur (Guerrero y Oaxaca). Rzedowski (1978) reconoció a la FVTM como parte de la provincia de las Serranías Meridionales, junto con la Sierra Madre del Sur y parte norte de Oaxaca; este trabajo se basó en datos de distribución florística. En 1990 se replantó la regionalización de Rzedowski y se propusieron dos nuevas regionalizaciones: Casas-Andreu & Reyna-Trujillo (1990) plantean las provincias herpetofaunísticas, en ella la provincia de la FVTM se extiende por el norte hasta Zacatecas y Durango y por el sur a la parte sureña de Guerrero; Ramírez-Pulido & Castro-Campillo (1990) dividieron al territorio en Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 20 base a la distribución de la mastofauna. En 1997, tras un taller organizado por la Comisión Nacional para el conocimiento y uso de la Biodiversidad (CONABIO) se hizo una síntesis de las cuatro regionalizaciones anteriores (Arriaga et al., 1997) (Fig. 6), resultando que la provincia de la FVTM tenía una configuración similar a la propuesta de López-Ramos (1981), Lugo-Hubp (1990a) y Gómez-Tuena et al. (2005). En 2000, Marshall & Liebherr identifican la Sierra Transvolcánica como un área hermana de la Sierra Madre del Sur pero con una historia independiente de cualquier otra región del país, basados en un análisis cladístico con escarabajos de la familia Carabidae. Morrone et al. (2000) mediante análisis de trazos identifican la provincia de la FVTM por el uso de trazos individuales de 20 especies de plantas, insectos y vertebrados. Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 21 Figura 6. Seis regionalizaciones biogeográficas propuestas para México: (a) Provincia Volcánica Transversal, en base a distribución de la avifauna (Basado en Moore, 1945). (b) Región natural Tropical Alta, basada en distribución de flora y fauna, elementos climáticos, edáficos y fisiográficos (West, 1964) (c) Serranías meridionales que corresponden a la FVTM, basada en la flora (Rzedowski & Reyna-Trujillo, 1990). (d) Provincia Volcánica en base a mastofauna (Ramírez- Pulido & Castro-Campillo, 1990). (e) Provincia del Eje según herpetofauna (Casas-Andreu & Reyna-Trujillo, 1990). (f) Región del Eje Volcánico (Arriaga et al., 1997). Morrone (2001) delimitó el territorio de América Latina y el Caribe e identificó la provincia del Eje Volcánico Mexicano, la cual alcanza el norte de Oaxaca. Un resumen analítico y pormenorizado sobre la delimitación de la provincia de la FVTM y, en general de las provincias bióticas de México, se encuentra en el trabajo de Morrone (2005). Aspectos ecológicos de la FVTM El clima presente en la FVTM según García & CONABIO (1998) y García (2004), obtenidas de las modificaciones climáticas de Köppen es C(w) (modificación al clima templado subhúmedo con lluvias en verano, con precipitación en el más seco menor de 40 mm) en la parte centro-sur de la Faja desde Puebla hasta Michoacán. Este clima se caracteriza por temperatura media en el mes más frío de entre -3 y 18ºC, lluvias invernales relativamente altas y precipitación del mes más seco menor a 40 mm. En la parte occidental de la FVTM, desde Querétaro y Guanajuato, hasta las costas de Nayarit, prevalece el clima tipo A(C) y Aw que corresponden a climas semicálidos, Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 22 también presentes en la región de Veracruz. Sólo una pequeña porcíón de los estados de Hidalgo, Querétaro y Guanajuato, así como en la región central de Puebla, se presenta un clima del tipoBS, es decir árido o seco con escasa precipitación pluvial. El fenómeno del clima es completado con el análisis de la precipitación promedio anual (Vidal-Zepeda, 1990a), así como de la temperatura promedio anual (Vidal-Zepeda, 1990b) y los regímenes de humedad del suelo (Maples- Vermeersch, 1992) que se muestran en la Fig. 8. La precipitación promedio anual (Vidal-Zepeda, 1990a) es baja en la porción centro-norte de la FVTM a lo largo de la mayor parte de su extensión, con precipitaciones de más de 400 a 1000 mm. La precipitación aumenta en la parte centro-sur de la Faja y en los Altos de Jalisco, llegando de 800 a 1500 mm. Sin embargo, la precipitación más alta se encuentra en la región de Veracruz y sus límites con Hidalgo, siendo superior a los 1500 mm. La temperatura promedio (Vidal-Zepeda, 1990b) muestra que en la parte central (México, Distrito Federal, Tlaxcala y Puebla) es templada; en la parte norte de Michoacán, el sur de Querétaro y Guanajuato y casi todo Jalisco es semicálido, mientras que las costas de Veracruz, Nayarit y Jalisco son cálidas. En cuanto al régimen de humedad del suelo (Maples-Vermeersch, 1990), la mayor parte de la FVTM tiene de 180 a 270 días de humedad, una pequeña porción de Veracruz con más de 270 días de humedad en suelo, y en parte de Nayarit, Jalisco, Guanajuato, Querétaro e Hidalgo con menos de 180 días de humedad en el suelo. El límite entre Puebla y Veracruz presenta menos de 90 días de humedad en el suelo. Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 23 Figura 7. Mapa donde se muestran los principales climas de la FVTM. Los colores oscuros (parte sureste) representan climas templados (tipo C), los colores claros del noreste y extremo oriental de Veracruz son climas cálidos (tipo A) y la parte norte más clara representa climas áridos (Tipo B). (García & CONABIO, 1998). Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 24 Figura 8. (a) Precipitación promedio anual según Vidal-Zepeda (1990a), (b) Temperatura promedio anual según Vidal- Zepeda (1990b) y (c) Regímenes de humedad del suelo según Maples-Vermeersch (1992). Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 25 Por último, la vegetación potencial (Rzedowski 1990) de la FVTM está constituida en su mayor parte por bosques de coníferas y encinos, seguido por bosque tropical caducifolio, y en menor medida por matorral xerófilo en la parte de Hidalgo y Querétaro. Entre el Cofre de Perote y Pico de Orizaba hay manchones importantes de bosque mesófilo de montaña. Además, existen manchones de bosque espinoso, bosque tropical subcaducifolio y perennifolio, pastizales y vegetación acuática y subacuática (Fig. 9). Figura 9. Vegetación potencial en la FVTM, según Rzedowski (1990). Aspectos bióticos de la FVTM Muchos autores han destacado la gran riqueza biológica en la FVTM, además de ser un centro con un elevado número de endemismos a nivel específico. Fa & Morales (1991) plantean que poco más del 30% de mamíferos endémicos a México tienen su área de distribución dentro de la FVTM, lo cual también es Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 26 planteado por Ceballos & Rodríguez (1993) y Fa & Morales (1998). Trabajos recientes sobre la diversidad mastofaunística de México, mencionan que la FVTM no es particularmente rica en número de especies de mamíferos pero, es rica en diversidad beta y gamma (Arita & Rodríguez, 2001; 2002; Rodríguez & Arita, 2004; Escalante, com. pers.), influido en gran parte debido a que la composición de la flora y la fauna es diferente en distintos sitios de la FVTM, debido a la heterogeneidad ambiental. Flores-Villela (1993, 1998) plantea que esta provincia es un centro importante de endemismos para anfibios y reptiles, considerando a esta zona junto con la Sierra Madre del Sur como zonas de alto endemismo, aunque considera más apropiado el uso de las provincias hechas por West (1964) y no reconoce como homogénea a la FVTM; el mayor número de endemismos se presenta en la región este de la Faja, en la región tropical alta según West (1964) y Flores-Villela (1993, 1998). Escalante et al. (1998) también identifican a la FVTM como un centro de endemismo de la avifauna. Cabe mencionar que fueron tres especies de aves, quienes delimitaron a esta provincia en la regionalización hecha por Morrone et al. (2002). Por otro lado, González (1993), Nixon (1998) y Valencia-Ávalos (2004) reconocieron que el género Quercus tuvo un centro de diversificación en zonas montañosas de México, tales como la FVTM. Zavala-Chávez (1998) realizó un estudio preliminar de los encinos de México encontrando que el número más alto de especies se encuentra en la región central del territorio, lo cual concuerda con lo previsto por Muller (1942 ob. cit. Závala-Chávez, 1998); menciona además que la FVTM puede ser un centro de “mezcla de especies” y Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 27 que sirvió de puente hacia el sur del país. Esta última hipótesis ha sido soportada también para la flora briológica (Delgadillo, 1993). Flores-Villela & Gérez (1994) y Flores-Villela & Navarro (1993) han reportado un elevado número de vertebrados endémicos presentes en los bosques montanos de encino. Este tipo de vegetación alberga más de 517 especies endémicas, siendo el ecosistema con mayor número de endemismos de vertebrados en México, el cual se encuentra bien representado en la FVTM. Por último, Lira & Riba (1993) y Riba (1998) reconocieron la importancia de la Faja para la pteridoflora de México. Mickel & Smith (2004) reportaron cerca de 1100 especies de helechos para México, con más de 100 especies endémicas al país, de las cuales poco más del 10% son endémicas a la Faja Volcánica. Ya Tryon (1972) había aportado datos acerca de al menos 55 especies endémicas al centro de México, una parte de ellas están representadas en regiones xéricas. La Faja Volcánica también ha sido reconocida como un importante centro de diversificación de otras familias importantes de plantas, tales como pinos (Styles, 1998) y asteráceas (Villaseñor, 1993). Estudios biogeográficos en la FVTM Contreras-Medina & Eliosa-León (2001) propusieron una visión panbiogeográfica preliminar de México, identificando dos nodos principales, uno al oriente y otro al occidente de la FVTM. Luna et al. (2000) utilizaron un método iterativo para la obtención de trazos generalizados, con base en Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 28 cladogramas de áreas, método que utilizaron como una herramienta para proponer áreas de conservación en Hidalgo. Álvarez (2001) realizó un análisis panbiogeográfico con 235 especies de aves, contrastando los nodos encontrados con las Áreas de Importancia para la Conservación de Aves (AICA’s) y encontrando tres nodos en la FVTM al norte de Oaxaca, en el sureste de Jalisco y en el Estado de México con límite en el Distrito Federal. García-Marmolejo (2003) realizó un estudio biogeográfico basado en mamíferos neotropicales, encontrando cuatro trazos generalizados y tres nodos en la FVTM localizados en el Lago de Pátzcuaro, en la Sierra de Zongolica y uno más al norte del Cofre de Perote. Morrone & Márquez (2001, 2003) presentan un esquema general de las provincias biogeográficas y mencionan que el trazo generalizado de la FVTM forma parte del componente mexicano de montaña. Márquez & Morrone (2003) realizan un análisis panbiogeográfico sobre la distribución de escarabajos de los géneros Heterolinus y Homalolinus, encontrando unnodo al este del trazo de la FVTM, donde se une con el trazo de la Sierra Madre del Sur y el trazo Mesoamericano septentrional. Trujano (2004) realiza un estudio panbiogeográfico con mariposas de las familias Pieridae y Papilionidae, pero no encuentra nodos en la Faja. Escalante et al. (2004) realizan un análisis panbiogeográfico con 46 especies de mamíferos neárticos en la Zona de Transición Mexicana, encontrando tres nodos en la Faja, uno al norte de Angangueo (Michoacán), otro al NW de Toluca hacia El Oro, oeste de Atlacomulco, y un tercero al sur de la Ciudad de México, cerca del volcán Tláloc. Hasta el momento no se tiene ningún trabajo publicado de biogeografía histórica exclusivamente para la FVTM, sin embargo se encuentra en Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 29 preparación un libro (Luna et al., in prep.) que contendrá trabajos exclusivos a esta provincia. Conservación en la Faja Volcánica Transmexicana Pocos han sido los estudios que sobre conservación se han hecho para la FVTM, entre los cuales se pueden citar trabajos, en los cuales se han trabajado con mamíferos. Ceballos & Navarro (1991) mencionan la importancia de la FVTM debido a que alberga nueve especies endémicas de mamíferos de distribución restringida. Ellos recalcan el problema de la expansión de actividades humanas como uno de los principales problemas de conservación. Fa & Morales (1991) también enfatizan la importancia de la Faja como un centro importante de endemismos; estos autores mencionan que hasta esa fecha existían 26 zonas protegidas que cubrían 378,834 hectáreas y, mencionan también que pese a que existen muchas zonas protegidas en el Distrito Federal, hay pocas zonas protegidas en el estado de Michoacán. En fechas recientes, con la creación del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas (SINANP), se ha tratado de mejorar la operatividad de las mismas, sin embargo hay extensas zonas que no han sido decretadas como áreas naturales. Se han creado además nuevas categorías como las Regiones Terrestres Prioritarias (RTP), que son áreas estables desde la perspectiva ambiental que destacan por su riqueza en ecosistemas y especies con oportunidades reales de conservación. Aunque, parte de las RTP están contenidas en las Áreas Naturales Protegidas (ANP), hay aún muchas que no Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 30 cuentan con protección oficial. Un esfuerzo semejante lo proporcionan las Áreas de Importancia para la Conservación de las Aves (AICA), bajo el criterio de dar prioridad a hábitats críticos para la supervivencia de aves amenazadas, con distribución restringida o con congregaciones grandes de individuos (Álvarez, 2001). Munguía (2004) realiza un estudio sobre la representatividad mastofaunística en Áreas Naturales Protegidas dentro de la FVTM, proponiendo un esquema de priorización en las áreas protegidas dentro de la Faja. Sánchez-Cordero et al. (2005) proponen áreas de conservación, usando predicciones de distribuciones de mamíferos bajo un enfoque de priorización de áreas, como el empleo de corredores que conecten ANP dentro de la FVTM. Hasta la fecha, existen 43 ANP (Cuadro 1) a lo largo de la extensión de la FVTM, 23 RTP (Cuadro 2) y 29 AICA (Cuadro 3). Existen más ANP en el Distrito Federal que en el estado de Michoacán, no obstante que la extensión territorial de Michoacán es mucho mayor. Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 31 Cuadro 1. Áreas Naturales Protegidas dentro de la FVTM, incluye superficie, estados donde se localizan y su categoría de manejo: Áreas de Protección de Flora y Fauna (APFyF), Áreas de Protección de Recursos Naturales (APRN), Parque Nacional (PN) y Reserva de la Biosfera (RB). No. ANP Categoría Estados Superficie (ha) 1 Sierra de Manantlán RB Jal, Col 139,577 2 Barranca de Metztitlán RB Hgo 96,043 3 Mariposa Monarca RB Mich, Méx 56,258 4 Nevado de Toluca PN Méx 53,988 5 Cañón de Río Blanco PN Ver 48,800 6 Malinche o Matlalcueyatl PN Tlax, Pue 45,494 7 Cuenca hidrográfica del Río Necaxa APRN Pue 41,692 8 Cobio Chichinautzin APFyF Mor, Méx, DF 37,195 9 La Primavera APFyF Jal 30,661 10 Iztaccíhuatl-Popocatépetl PN Méx, Pue, Mor 28,980 11 Pico de Tancítaro PN Mich 23,448 12 El Tepozteco PN Mor, DF 23,259 13 Pico de Orizaba PN Ver, Pue 19,601 14 Bosencheve PN Méx, Mich 14,600 15 Sierra de Quila APFyF Jal 13,600 16 Cofre de Perote PN Ver 11,550 17 Nevado de Colima PN Jal, Col 9,840 18 El Jabalí APFyF Col 5,044 19 Insurgente José María Morelos PN Mich 4,569 20 Lagunas de Zempoala PN Méx, Mor 4,556 21 Ciénegas de Lerma APFyF Méx 3,024 22 El Chico PN Hgo 2,729 23 El Cimatario PN Qro 2,509 24 Desierto de los Leones PN DF 1,961 25 Insurgente Miguel Hidalgo y Costilla PN Méx, DF 1,920 26 El Tepeyac PN DF 1,500 27 Cerro de la Estrella PN DF 1,183 28 Cerro de Garnica PN Mich 978 29 Xicoténcatl PN Tlax 851 30 Lomas de Padierna PN DF 670 31 Cumbres del Ajusco PN DF 493 32 Desierto del Carmen o de Nixongo PN Méx 475 33 Los Remedios PN Méx 468 34 Barranca de Cupatitzio PN Mich 427 35 Las Huertas APRN Col 167 36 Fuentes brotantes de Tlalpan PN DF 129 37 Tula PN Hgo 88 38 Cerro de las Campanas PN Qro 58 39 Molino de Flores Netzahualcóyotl PN Méx 46 40 Sacromonte PN Méx 44 41 El Histórico Coyoacán PN DF 40 42 Rayón PN Mich 25 43 Lago de Camecuaro PN Mich 5 Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 32 Figura 10. Áreas Naturales Protegidas en la FVTM Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 33 Cuadro 2. Regiones Terrestres Prioritarias dentro de la FVTM, incluyen superficie que ocupan (km2) y el estado donde se localizan. No. RTP Estados Superficie (km2) 1 Sierra Gorda o Moctezuma Gto, Hgo, Qro, SLP 8660 2 Chamela-Cabo Corrientes Jal 6590 3 Sierra de Chincua Méx, Gto, Mich 4130 4 Bosques Mesófilos de la Sierra Madre Oriental Hgo, Pue, Ver 3935 5 Cerro Viejo-Sierras de Chapala Jal, Mich 3900 6 Marismas Nacionales Nay, Sin 3103 7 Sierras de Taxco-Huautla Méx, Gro, Mor, Pue 2959 8 Manantlán-Volcán de Colima Col, Jal 2861 9 Sierra Vallejo-Río Ameca Jal, Nay 2813 10 Infiernillo Gro, Mich 2475 11 Pico de Orizaba-Cofre de Perote Pue, Ver 2337 12 Sierra Los Huicholes Jal, Nay 1852 13 Nevado de Toluca Méx 1517 14 Sierras Santa Bárbara-Santa Rosa Gto 1486 15 Cuetzalan Pue, Ver 1284 16 Ajusco-Chichinautzin DF, Méx, Mor 1261 17 Sierra Nevada Mex, Pue, Mor, Tlax 1227 18 Encinares tropicales de la planicie costera Veracruzana Ver 905 19 Tancítaro Mich 543 20 Cerro Zamorano Gto, Qro 497 21 La Malinche Pue, Tlax 482 22 Cerro Ancho-Lago de Cuitzeo Gto, Mich 378 23 Hoya Rincón de Parangueo Gto 25 Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 34 Figura 11. Regiones Terrestres Prioritarias de la FVTM. Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 35 Cuadro 3. Áreas de Importancia para la Conservación de las Aves de la FVTM, incluye superficie (hectáreas) y los estados donde se localizan. NO. AICA ESTADOS Superficie (ha) 1 Centro de Veracruz Ver 803,150.70 2 Marismas Nacionales Sin, Nay 458,349.23 3 Sierra Chincua Mich, Méx 256,203.69 4 Sierra de Huautla Mor 248,038.53 5 Tancítaro Mich 216,790.51 6 Pátzcuaro Mich 186,275.08 7 Sierra de Taxco-Nevado de Toluca Méx, Gro179,213.39 8 Cuitzeo Mich 145,829.25 9 Sierra de Manantlán Jal, Col 135,875.62 10 Tacámbaro Mich 115,889.59 11 Laguna de Chapala Jal, Mich 112,721.60 12 Sur del Valle de México DF, Méx, Mor 100,152.72 13 Volcanes Iztaccíhuatl-Popocatépetl Méx, Pue, Mor 92,997.72 14 Sierra de Zongolica Ver, Pue 67,589.08 15 La Malinche Tlax, Pue 64,138.39 16 Huyacocotla Ver 62,840.50 17 Río Metlac Ver 48,728.81 18 Sierra de Santa Rosa Gto 45,742.85 19 Cuetzalan Pue 26,001.91 20 Reserva ecológica Sierra de San Juan Nay 16,118.36 21 Lago de Texcoco Méx 15,106.30 22 Laguna de Yuriria Gto 14,740.06 23 Nevado de Colima Jal, Col 13,666.24 24 El Zamorano Qro 12,906.25 25 Ciénegas de Lerma Méx 7,445.69 26 Cañón de Lobos Mor 4,499.80 27 Ciénega de Tláhuac Méx 1,700.00 28 Subcuenca de Tecocomulco Méx, DF 1,579.65 29 Laguna de Castillo Ver 306.48 Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana 36 Figura 12. Áreas de Importancia para Conservación de las Aves en la FVTM. Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana - 37 - JUSTIFICACIÓN La regionalización biogeográfica del territorio mexicano en provincias es resultado de un trabajo interdisciplinario, el cual tiene como meta principal delimitar áreas bajo criterios naturales y no sólo basados en similitud, lo que ayudará a una mejor comprensión y cuantificación de la biodiversidad presente en el país. Tras el reconocimiento de las provincias, es necesario realizar un estudio más profundo con el fin de delimitar distritos bióticos (Brown & Gibson, 1983), lo que tiene como objetivo realizar un estudio más detallado sobre la biodiversidad del país, que se reflejará en mejores propuestas para la conservación de los recursos bióticos del país, restando solamente el análisis de la esfera socioeconómica. La presente investigación surge como la necesidad de realizar un análisis detallado de la provincia denominada Faja Volcánica Transmexicana bajo el método panbiogeográfico, explicando la importancia que tiene desde el punto de vista biológico y geológico. Es necesario delimitar las zonas que sirvieron como puntos de diversificación y endemismo de biotas ancestrales, mediante la identificación de líneas de base, recurriendo para ello a la literatura sobre las características geológicas, tectónicas y fisiográficas del área de estudio, correlacionando así la historia de la biota y de la Tierra. De esta forma, se pretende plantear y apoyar la existencia de áreas para la conservación de especies bajo un enfoque que integre la noción de proteger zonas biológica y geológicamente compuestas. Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana - 38 - OBJETIVOS General: Delimitar a la Faja Volcánica Transmexicana como una unidad conformada por distintos distritos bióticos, para la compresión de su diversidad biológica y la conservación de sus ecosistemas y especies, mediante el uso del método de la panbiogeografía. Específicos: - Analizar los patrones de distribución de grupos taxonómicos distintos, mediante el método panbiogeográfico. - Comparar los trazos generalizados y nodos resultantes con trabajos previos y con la historia geológica del área. - Evaluar la correspondencia de las zonas nodales resultante con ANP, RTP y AICA. - Proponer nuevas áreas de conservación para la biota de la Faja Volcánica Transmexicana con base a los resultados obtenidos. Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana - 39 - MATERIALES Y MÉTODOS Se seleccionaron 156 especies pertenecientes a cinco grupos diferentes: aves, mamíferos, reptiles, helechos (sensu lato) y encinos, cuya área de distribución incluyera la FVTM. La selección de los grupos se basó en los siguientes criterios: 1. Se eligeron taxones con diferentes grados de vagilidad y tipos de dispersión, lo que garantiza que sin importar su capacidad de desplazamiento, los patrones resultantes fueran generales y aplicables a toda la biota del área. Así, se utilizan para el análisis taxones considerados como altamente filopátridos, como reptiles y mamíferos, junto con organismos con gran vagilidad, como aves, murciélagos y encinos. 2. Que fueran taxones con origen espacio-temporal diferente. 3. El realizar el análisis con taxones vegetales y animales permite utilizar historias filogenéticas distintas, con el objetivo de comprender que la historia geológica de la Tierra ha afectado de igual forma a los organismos, utilizando este argumento en la conservación de los recursos naturales. Se seleccionaron 50 especies de pteridofitas (s.l.), que incluyen especies pertenecientes a las divisiones Pteridophyta (Pteridaceae, Schizaeaceae y Dryopteridaceae) y Lycopodiophyta (Selaginellaceae). La selección de especies se basó en los trabajos de Galicia-Miranda (1992), Palacios-Ríos (1992), Lira & Riba (1993), Téllez-Valdés (1995), Muñiz-Díaz de León (1997), Riba (1998), Tejero-Díez (1998), Arreguín-Sánchez et al. (2004) y Mickel & Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana - 40 - Smith (2004), siguiendo los criterios taxonómicos de estos últimos. Las especies seleccionadas se presentan en el Apéndice 1. Los encinos son taxones vegetales que han prosperado y diversificado en la región de la FVTM, razón por la cual se incluyeron en este análisis, en particular especies del género Quercus. Se seleccionaron 25 especies de encinos, 20 de las cuales son especies endémicas a México. Para ello se revisaron los trabajos de Martínez (1981), Zavala-Chávez (1989), Galicia- Miranda (1992), Romero-Rangel (1993), Téllez-Valdés (1995), González (1993), Nixon (1998), Zavala-Chávez (1998) y Valencia-Ávalos (2004), siguiendo el arreglo taxonómico de este último trabajo. La lista de especies se encuentra en el Apéndice 2. En el caso de mamíferos, se seleccionaron especies endémicas a México, considerando que más del 40% de la mastofauna endémica está representada en la Faja (Fa y Morales, 1998). Se trabajó con 29 especies correspondientes a cuatro órdenes diferentes: Soricopmorpha (familia Soricidae), Chiroptera (familias Phyllostomidae y Vespertilionidae), Rodentia (familias Sciuridae, Geomyidae y Muridae) y Lagomorpha (Leporidae), siguiendo el criterio de clasificación de Wilson & Reeder (1993) y las modificaciones hechas por Ramírez-Pulido et al. (2005). La elección de las especies estuvo determinada en gran medida por los trabajos de Fa y Morales (1991, 1998), Ceballos y Navarro (1991), Ceballos y Rodríguez (1993), Escalante et al. (2002, 2004), García-Marmolejo (2003) y Ceballos & Oliva (2005). La lista de mamíferos que se utilizaron en el estudio se presenta en el Apéndice 3. Caracterización panbiogeográfica de la Faja Volcánica Transmexicana - 41 - Después de la revisión de los trabajos de Sánchez-Herrera (1980), Flores-Villela (1991, 1993, 1998), Pelcastre (1991) y Huacuz-Elías (1995), se seleccionaron 25 especies de reptiles que son endémicas a la zona identificada como Tierras Altas Tropicales Frías por Flores-Villela (1993) y que corresponde a la FVTM de este estudio. Las especies pertenecen a tres familias diferentes (Phrynosomatidae, Colubridae y Viperidae) del orden Squamata, siguiendo el criterio de clasificación de Flores-Villela (1993) y Flores-Villela & Canseco- Márquez (2004). La lista de especies se encuentra en el Apéndice 4.
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