OcupaciAn-hAíbitat-distribuciAn-regional-del-paujil-pico-azul

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UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA Y TECNOLÓGICA DE COLOMBIA 
FACULTAD DE CIENCIAS 
ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS-POSGRADO 
MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
 
 
 
 
 
OCUPACIÓN DE HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN REGIONAL DEL PAUJIL PICO 
AZUL CRAX ALBERTI (AVES: CRACIDAE) EN LA SERRANÍA DE LAS 
QUINCHAS, COLOMBIA 
 
Requisito para optar el título de Magister en Ciencias Biológicas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Óscar Eduardo Morales González 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Tunja 
Julio de 2022 
 
 
UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA Y TECNOLÓGICA DE COLOMBIA 
FACULTAD DE CIENCIAS 
ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS-POSGRADO 
MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
 
 
 
 
 
OCUPACIÓN DE HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN REGIONAL DEL PAUJIL PICO 
AZUL CRAX ALBERTI (AVES: CRACIDAE) EN LA SERRANÍA DE LAS 
QUINCHAS, COLOMBIA 
 
Requisito para optar el título de Magister en Ciencias Biológicas 
 
 
 
 
Óscar Eduardo Morales González 
 
 
 
 
 
DIRECTOR 
Dr. Juan E. Carvajal Cogollo 
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia 
Grupo de investigación biodiversidad y conservación 
 
 
 
 
CODIRECTOR 
Dr. Laín Pardo 
 
 
 
 
Tunja, Boyacá 
Julio de 2022 
 
 
 
CERTIFICADO DE ORIGINALIDAD 
 
Yo, Óscar Eduardo Morales González, Estudiante adjunto al Programa de 
Maestría en Ciencias Biológicas, Universidad Pedagógica y Tecnológica de 
Colombia. 
 
 
CERTIFICO: 
 
 
Que el trabajo de grado realizado bajo mi autoría, titulado “OCUPACIÓN DE 
HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN REGIONAL DEL PAUJIL PICO AZUL CRAX ALBERTI 
(AVES: CRACIDAE) EN LA SERRANÍA DE LAS QUINCHAS, COLOMBIA”, reúne 
las condiciones de originalidad requeridas para optar al título de Magíster otorgado 
por la Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia. 
 
Y para que así conste, firmo la siguiente certificación en Tunja, 30 de agosto de 
2022. 
 
 
 
 
 
__________________________ 
Óscar Eduardo Morales González 
Estudiante de maestría 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
___________________________ _______________________________ 
Juan E. Carvajal Cogollo Ph.D. Laín E. Pardo Vargas. Ph.D. 
Director Codirector 
 
 
 
 
 
 
 
 
___________________________ _______________________________ 
Natalia Ocampo-Peñuela. Ph.D. Diego Felipe Correa. Ph.D. 
Jurado 1 Jurado 2 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
“Misteriosa en pleno día, 
la naturaleza no se deja despojar de su velo, 
y lo que ella se niega a revelar a tu espíritu, 
No se lo arrancarás a fuerza de palancas y tornillos” 
Wolfgang von Goethe 
 
 
 
 
A mis padres, seres de nobleza desborda que me apoyaron y se 
apasionaron tanto como yo por este reto investigativo, y que pese a 
los desafíos de la vida, nunca han dejado de creer que siempre se 
puede dar más y ser mejor. 
 
 
Agradecimientos 
A Dios. 
Al proyecto de investigación “la biodiversidad de Boyacá: complementación y 
síntesis a través de gradientes altitudinales e implicaciones de su incorporación en 
proyectos de apropiación social de conocimiento y de efectos de cambio climático. 
bpin 2020000100003” que me dio la oportunidad de conocer lugares y fauna y flora 
tan remotas como únicas, así como me brindó la oportunidad de investigar al paujil 
pico azul, un ave que cautivó mi atención e incentivó mi deseo por buscar nuevas 
herramientas para conservar y cuidar la biodiversidad. 
A mis maestros, guías y amigos en este proceso de aprendizaje, mi directo Juan E. 
Carvajal siempre dispuesto a enseñar y abordar cada reto de la forma más 
provechosa, incentivándome a buscar los mejores horizontes y crecer no solo de 
forma académica sino profesional y personal. Mi codirector Laín Pardo, quien con 
su paciencia y comentarios siempre me llevaron a cuestionarme más allá de lo que 
simplemente se veía. La profe Bibiana Gómez, quien me indujo y guió en el mundo 
de los modelos de ocupación y que con paciencia y cariño siempre me compartió 
sus conocimientos y pautas a través del mundo del lenguaje de R pero sobre todo 
de su adecuada interpretación y aplicación en la ecología. A Noralba Carvajal-
Cogollo, mi maestra en la modelación de nicho y herramientas SIG y quien siempre 
sin importar lo que surgiera estaba dispuesta a enseñar y apoyar de la mejor 
manera. 
Al señor Lucindo, un hombre extremadamente conocedor del bosque de Las 
Quinchas, sus riquezas, sus necesidades y por su puesto del Paujil, hasta el punto 
de parecer uno de ellos, refugiado y feliz entre las montañas, recorriendo los 
extensos bosques con la seguridad y tranquilidad de quien camina por la sala de su 
casa; una persona que me enseñó no solo de la biología del paujil sino de su 
entorno, sus interacciones y sus cuidados; que me abrió las puertas de su casa y 
me brindó su amistad. Así mismo a su familia, la señora Edilsa quien me recibió 
como un hijo más en su hogar y siempre me animó y sacó risas luego de las arduas 
jornadas de campo, a Harrinson y Alejandra quienes me divertían con sus 
ocurrencias, pero quienes también fueron un apoyo indispensable en las jornadas 
de muestreo. 
Al señor Luis Enrique “Marroco”, Don Oliverio Rodríguez, Cristian Camilo 
Rodríguez, Mauricio Rodríguez y la señora Mónica Diez, quienes me abrieron las 
puertas de su hogar, me brindaron su amistad y con quienes compartí provechosas 
jornadas de campo y divertidas y entretenidas tertulias de las vivencias en el campo. 
 
 
A Daniel Duque y Karol Quiroga, con quienes compartí cientos de historias y risas 
a través de las extensas jornadas de muestreo y quienes pese al cansancio siempre 
tuvieron la mejor disposición por apoyarme en la búsqueda de este escurridizo 
animal. Así mismo, a los miembros del grupo de investigación Gibiocons, a Diego 
Higuera, por su apoyo en otras labores que me daban más libertad para 
concentrarme en mi trabajo, Juan García por sus comentarios y apoyo con el 
lenguaje de programación R. Stheyn Vega, los diegos (Escamilla, Pérez) y Pedro, 
quienes con sus ocurrencias me aportaron risas y nuevos enfoques. 
 
 
Tabla de Contenido 
CAPÍTULO 1. ........................................................................................................ 12 
Resumen general .................................................................................................. 13 
Introducción general .............................................................................................. 14 
Objetivo general .................................................................................................... 16 
Objetivos específicos ............................................................................................ 16 
Marco conceptual .................................................................................................. 19 
Ocupación de hábitats ....................................................................................... 19 
Distribución de especies .................................................................................... 20 
Paujil pico azul (Crax alberti): grandes presiones antropogénicas .................... 22 
Antecedentes ........................................................................................................ 23 
Productos .............................................................................................................. 24 
Impacto .............................................................................................................. 24 
Bibliografía ............................................................................................................ 24 
Capítulo 2. ............................................................................................................. 33 
Distribución geográfica e idoneidad de hábitats del paujil endémico de Colombia 
Crax alberti: implicaciones ecogeográficas y de conservación.............................. 33 
Distribución geográfica e idoneidad de hábitatsdel paujil endémico de Colombia 
Crax alberti: implicaciones ecogeográficas y de conservación.............................. 34 
Resumen ............................................................................................................... 34 
Introducción ........................................................................................................... 35 
Materiales y métodos ............................................................................................ 37 
Área de estudio .................................................................................................. 37 
Registros de Crax alberti ................................................................................... 38 
Variables ambientales ....................................................................................... 40 
Caracterización de los hábitats .......................................................................... 40 
Análisis de la información .................................................................................. 41 
Modelación de la distribución histórica y actual ............................................. 41 
Importancia relativa de las variables predictoras en los modelos .................. 42 
Análisis de nodos poblacionales .................................................................... 42 
Caracterización de los hábitats ...................................................................... 43 
Resultados ............................................................................................................ 43 
Distribución histórica y actual ............................................................................ 43 
Nodos poblacionales ...................................................................................... 45 
Estructura de los hábitats .................................................................................. 46 
 
 
Uso de la estructura vegetal local .................................................................. 47 
Hábitats regionales ........................................................................................ 48 
Discusión ............................................................................................................... 49 
Distribución de Crax alberti ................................................................................ 49 
Hábitats locales y regionales ............................................................................. 51 
Implicaciones ecogeográficas y de conservación .............................................. 52 
Conclusiones y recomendaciones ......................................................................... 52 
Bibliografía ............................................................................................................ 53 
Capítulo 3. ............................................................................................................. 60 
Resumen ............................................................................................................... 61 
Introducción ........................................................................................................... 61 
Materiales y métodos ............................................................................................ 63 
Área de estudio .................................................................................................. 63 
Muestreo de campo ........................................................................................... 65 
Covariables de efecto ........................................................................................ 66 
Modelo de ocupación ......................................................................................... 68 
Selección de modelos ........................................................................................ 69 
Resultados ............................................................................................................ 69 
Discusión ............................................................................................................... 72 
Hipótesis topográfica y ambiental ...................................................................... 73 
Covariable temperatura .................................................................................. 73 
Covariable Pendiente ..................................................................................... 73 
Covariable Elevación...................................................................................... 74 
Hipótesis de hábitat ........................................................................................... 74 
Hipótesis de Interacciones interespecíficas y presiones antropogénicas .......... 74 
Implicaciones para la conservación ....................................................................... 75 
Bibliografía ............................................................................................................ 76 
Consideraciones finales ........................................................................................ 79 
Material suplementario 1 Cronograma de muestreo ............................................. 80 
Material suplementario 2 Hipótesis de ocupación y el efecto esperado de las 
covariables ............................................................................................................ 81 
Material suplementario 3 Matriz de correlaciones (p>0.7) ..................................... 83 
Material suplementario 4 Peso del modelo sumado de todas las variables y sus 
parámetros para estimar la ocupación y detección ............................................... 84 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Índice de Figuras 
Figura 1 esquema organizacional de la tesis y el cumplimiento de los objetivos .... 18 
Figura 2. Representación de los factores que determinan la ocupación de una 
especie. Fuente: Elaboración propia a partir de Peterson et al. 2011. ....................... 20 
Figura 3 Ubicación del área de estudio a nivel regional (norte del país) y nivel local 
(serranía de Las Quinchas). ..................................................................................................... 38 
Figura 4 AUC para el modelo evaluado: A. Modelo histórico, B. Modelo actuales. .. 44 
Figura 5 Nicho fundamental del paujil (Crax alberti) A. Modelo Histórico, B. Modelo 
actual 1, C. Modelo actual 2 con exclusión de variables Bio3 y Bio2 y D. Modelo 
actual 3 con exclusión de variables Bio18 y Bio19. .......................................................... 45 
Figura 6 Nodos poblacionales de Crax alberti en su área de distribución: 1. Nodo 
Magdalena medio, 2. Nodo sur de Córdoba, 3. Nodo SNSM. ....................................... 46 
Figura 7 Boxplot de Índices estructurales de vegetación local: A. Índice de valor de 
importancia (IVI), B. Índice de predominio fisionómico (IPF), C. Área basal y D. 
Porcentaje de Cobertura. .......................................................................................................... 47 
Figura 8 Esquema representativo de uso hábitat de Crax alberti en áreas 
naturales. ........................................................................................................................................ 48 
Figura 9 Estructura del paisaje: A. Histórico; B. Actual ................................................... 49 
Figura 11. Área de estudio de estudio en el Magdalena medio, sistema serranía de 
Las Quinchas: 1. Sector de puerto pinzón, 2. Sector de La Cristalina y 3. Sector La 
Ye. .................................................................................................................................................... 65 
Figura 12 Capas para variables de ocupación: A. Capa de Tipos de coberturas y 
Hábitat. B. Capa de cuerpos de agua y vías. C. DEM de pendiente de las 
estaciones de muestro ...............................................................................................................67 
Figura 13 Matriz de correlación de covariables de ocupación ...................................... 69 
Figura 14. Ejemplares de paujil registrados en la serranía de Las Quinchas .......... 70 
Figura 15 Relación entre la probabilidad estimada de uso del hábitat del Crax 
alberti y las covariables de ocupación. (A) Temperatura; (b) Pendiente; (c) 
Elevación. ....................................................................................................................................... 72 
 
 
 
 
 
 
 
Índice de Tablas 
Tabla 1 Modelos considerados para explicar la probabilidad de ocupación del Crax 
alberti……………………………………………………………………………………...47 
Tabla 2 Modelos de ocupación de especies basados en el criterio de información 
de Akaike (AIC)…………………………………………………………………………72 
 
 
Índice de Anexos 
Material suplementario 1 Cronograma de muestreo ............................................. 80 
Material suplementario 2 Hipótesis de ocupación y el efecto esperado de las 
covariables ............................................................................................................ 81 
Material suplementario 3 Matriz de correlaciones (p>0.7) ..................................... 83 
Material suplementario 4 Peso del modelo sumado de todas las variables y sus 
parámetros para estimar la ocupación y detección ............................................... 84 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CAPÍTULO 1. 
 
OCUPACIÓN DE HÁBITAT Y 
DISTRIBUCIÓN REGIONAL DEL 
PAUJIL PICO AZUL CRAX ALBERTI 
(AVES: CRACIDAE) EN LA SERRANÍA 
DE LAS QUINCHAS, COLOMBIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
OCUPACIÓN DE HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN REGIONAL DEL PAUJIL PICO 
AZUL CRAX ALBERTI (AVES: CRACIDAE) EN LA SERRANÍA DE LAS 
QUINCHAS, COLOMBIA 
 
 
Resumen general 
 
El conocimiento de la ocupación, distribución y ecología de especies altamente 
amenazadas como lo es Crax alberti, es fundamental para generar estrategias 
adecuadas de conservación que faciliten el cuidado de la especie. Por esto nos 
planteamos el objetivo de establecer los patrones de distribución y ocupación de 
hábitat de Crax alberti en la Serranía de Las Quinchas, Colombia, lo cual lo 
abordamos en dos partes, la primera de ellas a través de la distribución geográfica 
e idoneidad de hábitats y la segunda por medio de modelos de ocupación de 
especies. 
 
Para la distribución geográfica e idoneidad de hábitats abordamos la escala 
regional y local, entendida regional como toda el área de distribución de la especie 
a nivel nacional y local como la serranía de Las Quinchas. En primera medida 
hicimos recopilación de información primaria y secundaria con trabajo de campo y 
revisión de diversos repositorios nacionales e internaciones con registro del paujil 
pico azul. La información recopilada la analizamos bajo el enfoque de nicho 
utilizando el software MaxEnt en el que vinculamos variables de coberturas 
vegetales y ambientales. Se consideraron dos periodos de tiempo, el primero de 
ellos correspondiente a registros anteriores al año 2000 y el segundo 
correspondiente a registros posteriores al año 2000, lo cual permitió tener un 
panorama de la distribución histórica y actual de la especie e informar sobre los 
cambios y amenazas que han ido creciendo con el tiempo. En cuanto la medida 
local, abordamos una escala espacial más pequeña, restringida a la Serranía de 
Las Quinchas en tres sectores que abarcaban un gradiente desde los 200 a los 
1200m donde tuvimos en cuenta la estratificación del bosque y el uso que Crax 
alberti hacía de las coberturas allí presentes. 
 
Identificamos cambios históricos que denotan una reducción dramática en el área 
de distribución del paujil limitándola a tres nodos poblacionales aislados o poco 
conectados entre sí. Sin embargo, pudimos dilucidar los corredores biológicos que 
permitieron el intercambio poblacional histórico en donde se distribuía en una mayor 
porción de la región transandina, mientras que a nivel local encontramos que la 
 
 
especie utiliza hábitats transformados incluyendo bordes de bosque. 
 
Para abordar la ocupación de la especie y las variables que influyen sobre está a 
una escala local, realizamos modelos de ocupación de una única temporada, estos 
los evaluamos a nivel local en la serranía de Las Quinchas; para esto seleccionamos 
tres grupos de variables (Hábitat, Topográfica y ambiental, interacciones 
interespecíficas y presiones antropogénicas) las cuales están vinculadas a la 
hipótesis de que dada la exigencia y requerimientos específicos del paujil, las 
variables de hábitat, topografía con elevación y pendiente y la temperatura influyen 
positiamente en la ocupación del paujil, versus variables de interacción como la 
presencia de competidores, que influye de manera negativa en la ocupación. 
Realizamos 22 modelos de ocupación de los cuales solamente el modelo que 
incluyó todas las variables topográficas y ambientales (elevación, temperatura y 
pendiente) mostró ser el más explicativo para el proceso de ocupación en la serranía 
de Las Quinchas. 
 
Los resultados obtenidos a nivel local y regional nos arrojan información sobre 
elementos clave para la conservación de la especie, a su vez que nos permite 
dilucidar nuevas estrategias comportamentales que está utilizando el paujil como 
producto de la continua degradación de su hábitat, abriendo también la posibilidad 
a futuros estudios a nivel genético entre los nodos poblacionales, así como a 
estudios de repoblación con la participación de las comunidades aledañas. 
 
Introducción general 
 
Los crácidos son uno de los grupos de aves de mayor tamaño corporal en bosques 
tropicales (Brooks, 2006). Gracias a su gran tamaño estas aves representan una 
considerable proporción de la biomasa de aves en los bosques tropicales de Centro 
y Sur América (Leite, 2020), donde habita principalmente áreas conservadas y con 
estructuras vegetales complejas (Brooks, 2006; Renjifo et al. 2016). Sin embargo, 
son objeto de cacería de subsistencia y ocasionalmente su carne es comercializada 
(Vickers 1991; Thiollay 1994, Cuervo et al 1999, Renjifo et al. 2016). Sus 
requerimientos de hábitat por áreas conservadas y los eventos de cacería a las que 
son propensas, las convierte en uno de los grupos de aves neotropicales más 
amenazadas con aproximadamente 70 de 149 especies en alguna categoría de 
amenaza de acuerdo con los criterios de la UICN (Hilty y Brown, 1986, BirdLife 
International. 2018) 
 
Actualmente en Colombia se tienen registros de 26 especies de la familia Cracidae 
de las cuales cinco pertenecen al género Crax (pavones, paujiles), que se 
 
 
caracterizan por tener una alta especificidad en el uso del hábitat (Roda et al., 2003) 
y presentar altos grados de amenaza (BirdLife International 2020). Entre estas se 
encuentra el paujil pico azul Crax alberti, un ave endémica de Colombia y en Peligro 
Crítico a escala nacional y global (Renjifo et al. 2016; BirdLife International 2018, 
UICN 2020). C. alberti es una de las especies de crácidos de mayor tamaño, con 
83-93 cm y 2.5-4.5kg (BirdLife International 2020). La especie es de hábitos 
mayormente terrestres donde se alimenta principalmente de semillas y frutos 
carnosos que caen al suelo, así como de insectos y pequeños vertebrados (Urueña, 
2008), aportando a dispersión de semillas y regeneración de bosques. Pese a esto 
y a su gran tamaño, no es una especie fácilmente avistable, ya que evita los sitios 
antrópicos (Cuervo et al 1999) y usa mayormente el interior de bosque. 
 
A nivel nacional, C. alberti cuenta con registros históricos desde el norte de 
Colombia en la Sierra Nevada de Santa Marta, hasta el sur del país en la parte norte 
del departamento del Tolima (Carrillo et al. 2015, BirdLife International 2018), y en 
particular entres grandes áreas en el territorio nacional: 1) al Norte del Chocó 
biogeográfico, 2) en la Sierra Nevada de Santa Marta y 3) en la ecorregión del 
Magdalena Medio en la Serranía de Las Quinchas. En cada una de las tres áreas la 
especie cuenta con registros de poblaciones permanentes (Cuervo y Salaman 1999, 
Pineda-Guerrero et al. 2012, Carillo et al., 2015); sin embargo, los estudios 
realizados en la serranía de Las Quinchas por Urueña, Rodríguez y colaboradores 
(2008) ha destacado esta área como uno de los baluartes poblacionales de la 
especie (Quevedo et al. 2005). No obstante, la serranía de Las Quinchas sigue 
sufriendo grandes transformaciones de sus coberturas vegetales por la entresaca y 
tala de madera, así como el crecimiento agrícola y urbanización (Renjifo 1998; Stiles 
and Bohórquez 2000; Balcázar-Vargas et al. 2000; Cuervo et al. 2007). Estas 
presiones ponen en riesgo una de las mejores poblaciones del país, la cual se 
estima en 2,8 ind/km2 (Urueña 2008) en contraste con 1,1 individuos/km2 (Renjifo et 
al. 2016) para el resto del país. Es de resaltar que el mantenimiento de mayores 
poblaciones en la serranía de Las Quinchas está vinculada a la creación de la 
reserva de ProAves El Paujil, que se ubica sobre la cuenca del Magdalena Medio 
en altitudes de alrededor de 200 m. Sin embargo, fuera de la reserva, existen 
poblaciones de la especie en bosques húmedos en altitudes de alrededor de 1200 
m (Renjifo et al. 2016, BirdLife International 2018). 
 
Por otro lado, las continuas presiones sobre el hábitat de la especie y su baja 
tolerancia a los ambientes antrópicos, afectan el área de distribución del paujil 
(Strewe et al. 2010), llevando a que en cada uno de los tres nodos se pierdan áreas 
considerables de bosques propios para el establecimiento poblacional de C. alberti. 
Estas pérdidas se han estimado en una tasa anual de 2,4% de su área de 
distribución original (Melo et al. 2008), sin embargo, el impacto sobre la especie 
 
 
puede ser más drástico y acelerado en algunas localidades sujetas a procesos 
productivos y extractivos. Por ejemplo, en las áreas circundantes a la Reserva El 
Paujil la deforestación anual puede llegar hasta un 7% (Machado y Salaman 2008), 
y en la Serranía de San Lucas la firma del proceso de paz y la disminución del 
conflicto armado abre la posibilidad de extender las fronteras agrícolas en áreas 
anteriormente aisladas por el hombre (Negret et al. 2017, Shanahan 2017). 
 
Pese a los esfuerzos que se han realizado por conservar al paujil pico azul, su 
información sigue siendo limitada y restringida, como es el caso de la serranía de 
Las Quinchas, donde a pesar de saberse que es el bastión de la especie, solo se 
ha documentado de manera detallada a grupos poblaciones de la parte baja del 
sistema de bosques húmedos que compone a Las Quinchas (Stiles and Bohórquez 
2000; Laverde-R et al. 2005; Cuervo et al. 2007, Rodríguez 2008, Urueña 2008), sin 
embargo, la investigación sobre ocupación de hábitats y patrones de distribución en 
la serranía de Las Quinchas no se ha abordado y esta es una de las líneas que 
aporta al conocimiento general de las especie, así como información de línea base 
para el planteamiento de estrategias de conservación viables, que aporten a 
disminuir el declive poblacional de la especie (Roda et al. 2003), en esta región del 
país. De forma que nos propusimos investigar la hipótesis sobre como las 
características de hábitat como la estratificación (arbórea, arbórea inferior, 
arbustivo) y estado de conservación de los bosques influyen en la ocupación de 
hábitats. Así como la proximidad de los parches a cuerpos de agua y la 
disponibilidad de recursos alimenticios definen el patrón de ocupación y distribución 
regional de Crax alberti. Predecimos que debido a alta especificad del paujil pico 
azul, se espera que Crax alberti tenga una mayor tasa de ocupación en hábitats 
más conservados cuya estratificación sea arbórea superior o arbórea, así como 
estas coberturas en conjunto con la disponibilidad de recursos. 
 
Para poner a prueba esta hipótesis nos planteamos los siguientes objetivos: 
Objetivo general 
 
Establecer los patrones de distribución y ocupación de hábitat de Crax alberti en 
la Serranía de Las Quinchas, Colombia. 
Objetivos específicos 
 
1. Determinar las características del hábitat a escala local que influyen en la 
ocupación de Crax alberti en la serranía de Las Quinchas. 
 
 
 
2. Establecer áreas con alta probabilidad de ocurrencia de la especie que 
permitan informar estrategias de conservación. 
 
3. Determinar la distribución regional de Crax alberti en la Serranía de Las 
Quinchas. 
 
Los resultados que se obtuvieron en esta investigación generaron información 
detallada sobre la distribución espacial de Crax alberti, en una de las áreas menos 
estudiada y cuyas amenazas sobre las coberturas naturales son altas (Cuervo et al. 
1999, Urueña 2008). Además, es el primer estudio en Colombia en abordar las 
temáticas de ocupación y distribución de manera complementaria, lo que constituye 
una base metodológica que podría ser replicada en las demás áreas de distribución 
de la especie (Chocó y SNSM). De igual manera la información obtenida sobre el 
paujil en la serranía de Las Quinchas, formará el punto inicial para el monitoreo de 
sus dinámicas poblacionales en un futuro. 
 
 
 
 
Figura 1 esquema organizacional de la tesis y el cumplimiento de los objetivos 
 
 
 
OCUPACIÓN DE HÁBITAT Y 
DISTRIBUCIÓN REGIONAL 
DEL PAUJIL PICO AZUL CRAX 
ALBERTI (AVES: CRACIDAE) 
EN LA SERRANÍA DE LAS 
QUINCHAS, COLOMBIA
1. Determinar las características del 
hábitat a escala local que influyen 
en la ocupación de Crax alberti en 
la serranía de Las Quinchas.
2. Establecer áreas con alta 
probabilidad de ocurrencia de la 
especie que permitan informar 
estrategias de conservación.
Variables que influyen en la 
ocupación de hábitat de Crax 
alberti en la Serranía de Las 
Quinchas
Artículo N° 2 
3. Determinar la distribución 
regional de Crax alberti en la 
Serranía de Las Quinchas.
Distribución geográfica e idoneidad 
de hábitats del paujil pico azul Crax 
alberti (Fraser 1852): implicaciones 
biogeográficas y de conservación
Artículo N° 1
Objetivos y productos 
Generalidades y 
estructuración de la 
tesis
 
 
Marco conceptual 
Ocupación de hábitats 
 
La ocupación de hábitat se puede definir como la probabilidad que algún sitio con 
disponibilidad de recursos específicos, sea usado al menos una vez durante un 
periodo de tiempo determinado (Lele et al. 2013). O como lo plantea MacKenzie et 
al. (2002) la probabilidad de que la especie esté en determinado sitio. A escala local, 
la ocupación de hábitats es un parámetro que se ha utilizado para caracterizar 
procesos demográficos o ecológicos propios de cada especie (Lele et al. 2013). 
 
Para determinar los sitios ocupados debe considerarse en primera medida la 
unidad de recursos que se encuentran distribuidas en el espacio y en el tiempo (Lele 
et al. 2013). Tales unidades de recursos a tener en cuenta, son aquellas que la 
especie encuentra y usa de acuerdo a sus requerimientos (ej., sitios de anidación, 
disponibilidad de alimento, sitios de forrajeo). De esta forma los sitios que usa una 
especie, independiente de su actividad, se consideran ocupados (Buskirk and 
Millspaugh 2006). Ahora bien, el uso va estar mediado por la selección que la 
especie realice dentro de dicha zona de acuerdo al tipo de recursos disponibles 
(Lele et al. 2013). Por lo cual se puede decir que la selección se define como la 
elección o decisión de usar o no un determinado recurso (Manly et al. 2002). Dicha 
decisión va estar influenciada por la oferta del recurso, la importancia que este 
representa para la especie u otros factores que pueda percibir como favorables 
(Lele et al. 2013); lo que hace que la selección sea una medida primordialpara 
definir el uso y por ende la ocupación de hábitat. 
 
En los procesos mencionados anteriormente influyen un gran número de factores 
bióticos, abióticos y la interacción con estos (Peterson et al. 2011); Que buscan 
identificar variables bióticas y abióticas que sean claves para la permanencia de la 
especie y así desarrollar modelos de hábitat adecuados, para predecir la ocupación 
de la especie en función de dichas características claves (Vera, 2016). El conjunto 
de variables abióticas que le permiten a la especie ocupar un área determinada, así 
como la interacción de las cuales hace parte (e.g. interacciones tróficas), hacen 
posible que la especie se establezca y perdure en dicha área (Hutchinson, 1957), 
de modo que la ausencia de alguna de estas características impediría la ocupación 
https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/1365-2656.12141#jane12141-bib-0006
https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/1365-2656.12141#jane12141-bib-0021
 
 
en dicha zona (Figura 2). 
 
 
Figura 2. Representación de los factores que determinan la ocupación de una especie. Fuente: Elaboración 
propia a partir de Peterson et al. 2011. 
 
Por otra parte, cabe resaltar que la estimación de la ocupación se puede sesgar 
debido a procesos propios del diseño de muestreo o del observador que pueden 
influenciar en la detección de una especie. De esta manera se genera una detección 
imperfecta, que hace referencia a que los sitios ocupados pueden clasificarse como 
desocupados según los datos del muestreo. Si no se tienen en cuenta, estas 
ausencias falsas conducen a subestimar la ocupación de un determinado hábitat 
(MacKenzie et al. 2002). 
Distribución de especies 
 
La distribución de especies ha sido el dogma central de la biogeografía, la cual 
busca determinar la distribución de los seres vivos a lo largo de tiempo y el espacio 
(Whittaker et al. 2005). La biogeografía se puede descomponer en dos ramas 
principales, que facilitan la comprensión de la distribución de las especies en la tierra 
y además su diversificación (McGuire et al. 2014), la biogeografía histórica y la 
ecológica. La rama histórica busca dilucidar aquellos eventos geológicos 
importantes que se han dado a lo largo de la historia y que moldearon la distribución 
de las especies, tales como el desprendimiento del bloque gondwánico y la 
consecuente creación de África y América del sur (Veevers, 2004) o la ramificación 
de la cordillera de los Andes en Colombia. Estos eventos dieron lugar a diferentes 
procesos de dispersión de las especies, o de eventos de vicarianza (Lim, 2009). 
También permitió la existencia de diferentes rutas de migración que explican los 
amplios patrones de distribución actuales de varios elementos bióticos (McLoughlin, 
2002). Por ejemplo, la unión histórica del norte del Chocó con el valle del Magdalena 
medio y el movimiento gradual de la Sierra Nevada de Santa Marta a través de las 
eras geológicas (Hernández-Camacho et al. 1992), es un factor clave para entender 
 
 
la distribución actual de C. alberti. La otra rama es la biogeografía ecológica, que 
estudia los procesos involucrados en la distribución de los organismos a nivel local 
y de forma actual de acuerdo a las interacciones con otras especies y su entorno 
(Whittaker et al. 2005, Illoldi-Rangel and Escalante 2008). Habitualmente se 
distingue biogeografía ecológica como el estudio del patrón de distribución actual, 
mientras que la biogeografía histórica es la que explica el proceso que hizo posible 
dicho patrón (Vera, 2016). 
 
Lo tratado anteriormente permite entender la distribución como un área geográfica 
donde se puede encontrar una especie (Mateo et al. 2011). Sin embargo, esta 
definición es muy amplia y puede abarcar distribuciones globales a un nivel 
taxonómico supra específico, de acuerdo con riqueza, endemismo y especies 
amenazadas (Ceballos and Ehrlich, 2006b). Pero así mismo puede abarcar escalas 
más pequeñas como nivel regional y local; las cuales pueden estar definidas de 
acuerdo con las limitantes de dispersión de cada especie (Arroyo et al. 2004) o a 
las características del área y sus variables temporales (Maciel-Mata et al. 2015). 
 
Dentro de las características del área idóneas para la distribución de una especie, 
se incluyen predictores ecológicos que ejercen presión directa sobre la distribución 
de la especie, tales como: la disponibilidad de recursos (alimento, agua, sitios de 
forrajeo, etc.) y las variables abióticas como temperatura, humedad, pH, etc (Benito 
and Peñas 2007). Por otro lado, los factores temporales cobran mayor relevancia 
cuando se considera un mayor nivel o escala en la que se evalúa la distribución de 
la especie (Maciel-Mata et al. 2015). 
 
Lo anterior refleja el hecho de que en la distribución están implicados distintos 
factores que median la presencia de un individuo dentro de dicha área (Maciel-Mata 
et al. 2015). Además, se pueden encontrar factores fisiológicos de la especie que 
limitan su distribución de acuerdo a los factores abióticos (Mac Arthur, 1972). De 
esta manera la especie se puede distribuir hasta donde su tolerancia ambiental lo 
permita. Sin embargo, esto también va a estar ligado a la capacidad de dispersión 
de la especie o por el contrario a la capacidad de adaptación que le permitan 
mantener su área de distribución frente a eventos de cambio climático 
(Broennimann et al. 2006). Por otra parte, como se mencionó anteriormente, los 
factores ecológicos son determinante para establecer el área de distribución, ya que 
estos influyen directamente en la dinámica poblacional, al afectar las tasas de 
natalidad, mortalidad y migración a lo largo del área de distribución (Soberón, 2007; 
Maciel-Mata et al. 2015). 
 
Finalmente se debe considerar las condiciones biogeográficas que pueden limitar 
o fragmentar la distribución original de las especies. Lo que afecta el flujo génico 
 
 
(Maciel-Mata et al. 2015). Tales condiciones biogeográficas hacen referencia a 
barreras geográficas que impactan directamente en la distribución de las especies 
(ej., grandes ríos, cordilleras, extensas sabanas, etc.) (Mac Arthur, 1972). Estas 
barreras no solo limitan la distribución, sino que pueden separar las poblaciones o 
alterar el clima local que permite la permanencia de ciertos taxones en un área 
determinada (Scoble and Lowe, 2010). 
Paujil pico azul (Crax alberti): grandes presiones antropogénicas 
El paujil pico azul (Crax alberti) es una especie endémica del norte de Colombia y 
al igual que muchas especies de la familia Cracidae son sensibles a disturbios 
(Brooks and Strahl, 2000a). Esto puede deberse a varios factores, como sus 
requerimientos de hábitat, ya que están restringidos a bosques maduros y 
conservados, con baja influencia antrópica (Brook and Strahl, 2000b). De esta forma 
los factores que más ejercen presión sobre las poblaciones de Crax alberti, son la 
cacería y destrucción de su hábitat. Factores que lo llevaron a considerarlo uno de 
los crácidos más amenazados a nivel mundial (Brooks and Strahl, 2000; Renjifo et 
al. 2016), incluido dentro de las 19 especies de aves en peligro crítico de extinción 
en la Lista Roja de Aves de Colombia (BirdLife International, 2020; Renjifo et al. 
2016). También se encuentra en los apéndices de la Convención sobre el Comercio 
Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES) 
(Dickinson, 2003; Molina and Barros 2005). 
 
De acuerdo con Hilty y Brown (1986) y Stiles (1998), C. alberti se distribuía en las 
tierras bajas del valle medio del río Magdalena. No obstante, las rutas comerciales 
que se emplearon a principios del siglo XIX en el país transitaban por este sector 
(Mantilla and Díaz 1992), lo cual ocasionó que gran parte de la cuenca fuera 
transformada para uso ganadero y/o agrícola (Collar et al. 1992). Esta 
transformación alcanzóla mayor tasa de deforestación en la década de 1970 (Stiles 
and Bohórquez 2000), con las consecuentes repercusiones negativas sobre las 
especies. 
Todos los procesos de transformación mencionados anteriormente, a los que se 
ha visto sometido el hábitat natural del paujil, ha llevado a que la especie se refugie 
en pocas áreas boscosas del Magdalena medio, lo cual no logra representar el 10% 
de su distribución original (Ochoa-Quintero et ál. 2005). Sumado a esto, los 
requerimientos de hábitat de C. alberti son muy altos ya que solamente se encuentra 
en coberturas boscosas bien conservadas y con baja intervención antrópica 
(Ochoa-Quintero et ál. 2005). Por otra parte, también se ha reportado para otras 
especies de crácidos el mismo nivel de especificidad por el hábitat, así como 
también se ha identificado el área de acción estas aves entre los 150-300 ha (Bernal 
and Mejía 1995, Bertsch and Barreto 2008). De igual forma se ha estimado para 
Crax alberti un área de acción de entre 200-300ha (Melo-Vásquez et al. 2008), 
 
 
aunque estas áreas pueden solaparse en épocas reproductivas. De esta forma la 
distribución y ocupación del paujil va estar fuertemente limitada por características 
de paisaje como la conectividad entre áreas boscosas o el nivel de perturbación en 
áreas potenciales. 
Antecedentes 
Actualmente se cuenta con información de varios aspectos sobre la ecología de 
Crax alberti (Hilty and Brown 1986, Collar et al. 1992, Stiles 1998, Cuervo et al. 
1999, Urueña et al 2008a, Urueña et al. 2008b). No obstante, es muy poco lo que 
se conoce sobre la especie, en especial, en materia de ocupación y distribución. 
Uno de los primeros en realizar inferencias sobre la distribución de Crax alberti 
fueron Hilty and Brown (1986). Posteriormente Cuervo et al. (1999), realizaron una 
breve revisión de las regiones, departamentos y municipios donde se encontraba la 
especie y resaltan la pérdida de hábitat histórica en todos los sitios de distribución 
original del paujil. Por su parte Melo-Vásquez et al. (2005), realizaron una 
actualización del área de distribución para el departamento de Antioquia. Más 
adelante Melo-Vásquez et al. (2008), basados en mapas y registros de la especie 
en el norte de la cordillera Central, calcularon que el área de acción del paujil en 
aproximadamente 300 ha. En esta misma investigación los autores informan sobre 
la disminución de la distribución de C. alberti por efecto de la pérdida de hábitat en 
el departamento de Antioquia, y sobre presiones como la cacería y saqueo de nidos 
que contribuían en la reducción de sus poblaciones. Por su parte Renjifo et al. 
(2013), levantaron el mapa del área de distribución nacional y el mapa de idoneidad 
de hábitat en Colombia y destacan el vacío de información que existe en la serranía 
de Las Quinchas. 
El uso de hábitat fue abordado por Forero-Romero (2019), quien modeló la 
distribución de la especie a nivel nacional con base en la disponibilidad de recursos 
alimenticios. En estos aspectos de hábitats también se destacan la contribución de 
Moreno and Molina (2008). Por su parte Rodríguez (2008), evaluó la densidad y 
estructura poblacional en un área de reserva privada en las estribaciones de la 
serranía de Las Quinchas. En esta misma área Urueña (2008b) determinó aspectos 
generales de la dieta y el comportamiento. 
Como se mencionó anteriormente el área de acción de Crax alberti fue calculado 
en 300ha (Melo-Vásquez et al. 2008), sin embargo, es un estudio puntual en el 
departamento de Antioquia, lo que evidencia vacíos de información en este aspecto 
a nivel nacional (Renjifo et al. 2016). Otros crácidos cuentan con más detalle en 
aspectos sobre su distribución y área de acción, tales como Crax alector, cuyo rango 
de acción fue estimado en 185ha (Bernal y Mejía 1995) y Crax daubentoni cuyos 
rangos oscila entre 150 y 200ha (Bertsch and Barreto, 2008). Esto refleja que a 
pesar de que se han realizado estudios sobre la ecología de la especie, existen 
 
 
vacíos importantes de información, especialmente en temas relacionados con la 
ocupación y distribución. Por consiguiente, obtener información de primera mano 
sobre estos aspectos son una necesidad imperante para disminuir los impactos 
negativos sobre Crax alberti. 
Productos 
El presente trabajo ha generado ponencias nacionales e internacionales, de 
manera que se participó en el congreso XXVII congreso brasilero de ornitología con 
un trabajo sobre caracterización de sitio de anidación y depredación de huevos del 
paujil pico azul (Crax alberti) en la serranía de Las Quinchas, Colombia; así mismo 
los artículos productos de esta investigación serán sometidos a las revistas Journal 
Ornithology y Biodiversity and Conservation. 
Impacto 
Este trabajo tuvo alcances sociales, académicos y científicos, en el cual a través 
del trabajo de campo realizamos un trabajo de concientización sobre el cuidado y la 
importancia de la especie y su hábitat. Así mismo la comunidad académica hizo 
parte de este trabajo, con la participación de estudiantes en las estrategias de 
muestreos pasivos, a la vez que se obtuvo información más amplia de otras 
especies de aves y mamíferos registradas en cámara y que abren la puerta para 
posibles trabajos de pregrado. 
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Capítulo 2. 
Distribución geográfica e 
idoneidad de hábitats del paujil 
endémico de Colombia Crax 
alberti: implicaciones 
ecogeográficas y de conservación 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Distribución geográfica e idoneidad de hábitats del paujil endémico de 
Colombia Crax alberti: implicaciones ecogeográficas y de conservación 
 
Resumen 
El paujil pico azul (Crax alberti) es una especie con distribución restringida en 
Colombia, ocupando históricamente hábitats de bosques húmedos en la región 
transandina del país, sin embargo, estos hábitats han sufrido fuertes 
transformaciones de orden antropogénico, dando lugar a mosaicos de cultivos y 
pastizales y llevando a la especie a refugiarse en áreas muy específicas que aún 
conservan unaestructura vegetal compleja y adecuada para su establecimiento. No 
obstante, la distribución puede variar a nivel local y regional, por lo cual nos 
propusimos evaluar ¿cuáles son los factores ambientales y de hábitats que moldean 
la distribución del paujil pico azul en su área de distribución? Teniendo a nivel 
regional la cantidad y calidad de bosques húmedos junto con variables climáticas y 
a escala local la estratificación de los bosques y la cantidad de borde de bosque. 
Para la identificación de las áreas regionales se realizó revisión secundaria de 
información para la construcción de un matriz de presencias históricas (registros 
anteriores al año 2000) y actuales (registros posteriores al año 2000) del paujil, 
mientras que a escala local realizó levantamiento de información primaria en la 
serranía de Las Quinchas, donde realizamos un muestreo con cámaras trampa y 
búsquedas por detección directa. Una vez con la información primaria a nivel 
regional, empleamos modelos de nicho utilizando el software MaxEnt para el 
enfoque histórico y actual, mientras que a nivel local caracterizamos la estructura 
de la vegetación y el uso diferencial que el paujil hacía de este. Obtuvimos como 
resultados para la distribución regional una diferenciación significativa entre el 
enfoque histórico y el actual, ya que como era de esperarse, los procesos de 
deforestación han reducido drásticamente el área del paujil, lo que ha limitado a la 
especie a tres nodos poblacionales claramente identificados (Nodo Magdalena 
Medio, Nodo sur de Córdoba y Nodo Sierra Nevada de Santa Marta-SNSM), con 
una gran desconexión que impiden el intercambio poblacional. A nivel regional 
encontramos que el paujil hace un uso diferencial de la estructura del bosque y que 
se mueve a través de este de acuerdo a su ciclo biológico, para el cual es tan 
importante las áreas de interior de bosques como los bordes de los mismos. No 
obstante, pese a que utiliza áreas de bordes y menos conservadas, el paujil sigue 
reduciendo su distribución hacía las áreas de interiores de bosques maduros bien 
conservados. Estos resultados sugieren que, si bien la especie utiliza hábitats 
menos conservados, son las masas de bosques bien conservados las que son clave 
para su distribución y ocupación. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Introducción 
Las especies raras y/o endémicas, forman en la actualidad uno de los principales 
retos en la biología de la conservación, dada su alta vulnerabilidad ante los cambios 
globales y locales de su hábitats (Thompson, 2013). Estas especies, exhiben varios 
atributos que las hacen propensas a la extinción, entre estos, un rango geográfico 
estrecho (y único), solo una o unas pocas poblaciones, tamaño de población 
pequeño y poca variabilidad genética, sobreexplotación antropogénica, disminución 
del tamaño de la población, bajo potencial reproductivo y requerimientos de nichos 
ecológicos especializados (Işik, 2011). Las especies raras y/o endémicas (e.g. Crax 
alberti), ocupan muchas veces, áreas consideradas puntos críticos de biodiversidad; 
en donde entender su distribución y las inferencias biogeográficas que esta trae 
consigo, es clave para la conservación y el mantenimiento de sus poblaciones 
(Organista et al., 2001). Aunque recientemente ha habido un mayor interés en 
modelar la distribución geográfica de las especies endémicas y raras (Hernández 
and Cañamero, 2014; Navarrete, 2019), la mayoría de los estudios buscan 
establecer patrones macroecológicos y no puntualizan sobre las reprercuciones de 
dichos patrones, en la conservación de las Crax alberti (Organista et al., 2001). 
 
El paujil pico azul (Crax alberti), es un ave endémica de Colombia y que cumple con 
varios de los atributos para ser categorizada como rara y de cuyo conocimiento 
actual se infiere que sus poblaciones disminuyen en toda el área de distribución 
(Hilty and Brown 2001; Forero-Romero, 2011; Melo-Vásquez et al., 2008). El paujil 
pico azul se encuentra categorizada en Peligro Crítico (CR) (Renjifo et al., 2016; 
BirdLife, 2018), donde las dos causas de esta categoría son, la alta tasa de 
deforestación en las últimas décadas en su área de distribución, lo que disminuye 
el hábitat de manera considerable. La segunda causa es la presión de caza que 
causa una reducción extremadamente rápida de las poblaciones (Urueña 2008; 
Renjifo et al., 2016; BirdLife, 2018). Las poblaciones de Crax alberti, al igual que los 
demás cracidos, cumplen un papel importante en la dinámica de los bosques, por 
su rol de consumidor y dispersor de semillas, además de las interacciones 
depredador-presa que son habituales en áreas naturales (Moreno-Molina et al. 
2011). Por este motivo la disminución de sus poblaciones y la extinción local o total 
podría conllevar a un cambio en la estructura de los bosques húmedos tropicales o 
en la misma biología de las plantas consumidas (Galetti et al. 2011). Por esta razón 
comprender y modelar las variables que determinan el nicho y la distribución 
geográfica de la especie, son una gran contribución para el diseño de estrategias 
de conservación. 
 
Los modelos de distribución de especies (SDM por sus siglas en inglés) son 
herramientas de uso común en ecología, debido a su utilidad en la biología de la 
 
 
conservación (Illoldi-Rangel and Escalante, 2008; Machado-Stredel et al., 2021). 
Estos modelos capturarán la correlación entre los factores ambientales y la 
distribución de las especies y puede usarse para evaluar la importancia de los 
factores ambientales específicos y/o para predecir la distribución de las especies en 
áreas no muestreadas, en el espacio natural ocupado por las especies y para 
examinar las consecuencias de los cambios ambientales (Machado-Stredel et al., 
2021). De esta manera, los SDM, tienen un componente ecológico de variables de 
efecto a diferentes escalas a través de los hábitats, que facilitan la comprensión de 
la distribución de las especies y su diversificación (Illoldi-Rangel and Escalante 
2008). También dilucidan procesos históricos, como eventos geológicos (e.g. 
ramificación de los Andes en Colombia), que dieron lugar a diferentes procesos de 
dispersión de las especies (Lim, 2009) y a la existencia de rutas de migración, que 
explican los amplios patrones de distribución actuales de varios elementos bióticos 
(McLoughlin, 2002). Por ejemplo, la unión histórica del norte del Chocó con el valle 
del Magdalena medio y el movimiento gradual de la Sierra Nevada de Santa Marta 
a través de las eras geológicas (Hernández-Camacho et al, 1992), es un factor clave 
para entender la distribución actual de Crax alberti. 
 
Dada la alta vulnerabilidad documentada para las poblaciones Crax alberti (Melo-
Vásquez et al. 2008) y la información que aportan los SDM para la conservación de 
las especies; nosotros nos propusimos determinar los factores ambientales y de 
hábitats a escala local y regional, que moldean la distribución geográfica de 
Crax alberti en su área de distribución al norte de Colombia. Para esto seguimos las 
bases conceptuales de nicho ecológico, expuestas por Grinnell (1917) y de la 
ecología de la distribución geográfica de las especies (MacArthur, 1984). Hicimos 
una caracterización local y regional de los hábitats del paujil pico azul y nos 
planteamos responder a la pregunta ¿cuáles son los factores ambientales y de 
hábitats que moldean la distribución del paujil pico azul en su área de distribución? 
Partimos de las premisas de que 1. La especie tendrá una estrecha relación a nivel 
regional con las coberturas de bosques húmedos tropicales en cantidad y calidad, 
además con la precipitación anual y con los valores promedio de temperatura 
regional. 2. A escala local, las variables que definirán la idoneidad de sus hábitats 
serán la estratificación de los bosques (maduros), los tipos de matrices y la cantidad 
de borde. 3. Dada las modificaciones históricas de los paisajesde la cuenca media 
del río Magdalena, al norte del Chocó y en la llanura de la región Caribe (Rodríguez-
Santos and Etter, 2008, Cortes-Rincón, 2013), esperamos evidenciar una 
discontinuidad de las poblaciones de Crax alberti en su área de distribución, lo que 
se reflejará en nodos poblacionales localizados en zonas que aún conserven 
características de naturalidad y conservación avanzada con bosques de gran 
tamaño, dominados por árboles con alturas de >20 metros. Por último, discutimos 
 
 
sobre el nicho ecológico regional y local de Crax Alberti, sobre sus implicaciones 
ecogeográficas y de conservación para el paujil pico azul. 
Materiales y métodos 
Área de estudio 
El área accesible para nuestro estudio se definió como zonas a las que Crax alberti 
podría tener acceso a través de su movilidad cotidiana (Barve et al. 2011). De forma 
que se delimitaron tres áreas ecogeográficas al norte-oriente de Colombia y en la 
cuenca del río Magdalena. La primera corresponde al macizo montañoso de la 
Sierra Nevada de Santa Marta, en localidades del departamento del Magdalena, 
Cesar y La Guajira (Forero Romero, 2011), la segunda a una porción del Chocó 
biogeográfico al sur del departamento de Córdoba y parte de Antioquia (Hernández-
Camacho et al, 1992) y la tercera a la cuenca media del río Magdalena en sus 
márgenes derecha e izquierda, en jurisdicción de los departamentos de Antioquia, 
Boyacá, Santander y Cundinamarca (Hernández-Camacho et al, 1992) y con 
registros históricos en el departamento del Tolima (Figura 3). 
 
Las tres regiones biogeográficas de distribución de la especie se caracterizan por 
incluir pisos térmicos cálidos y templados con formaciones de bosques húmedos 
(Hernández-Camacho et al. 1992), que poseen un alto número de endemismos y 
especies en peligro (Stiles and Bohórquez 2000). Actualmente las tres ecorregiones 
se encuentran separadas entre sí, por procesos históricos de transformación 
antropogénica de las coberturas naturales, para la expansión de la frontera agrícola, 
ganadera y urbana (Etter, 2000; Machado et al. 2005). Sin embargo, las áreas de 
distribución de C. alberti, guardan una estrecha relación en su origen, desde el 
Pleistoceno, donde formaban un continuo de bosque húmedo, cuya expansión 
estaba moldeada por la formación de las cordilleras en el Jurásico (Hernández-
Camacho et al. 1992), lo cual explica porque estas regiones comparten algunos 
elementos bióticos. 
 
Las ecorregiones del Chocó biogeográfico y de la Sierra Nevada de Santa Marta, 
cuentan con una amplia documentación de sitios de ocurrencia de C. alberti (Forero-
Romero, 2011). Sin embargo, en la cuenca media del río Magdalena, hay muchos 
sectores que son menos conocidos, como la Serranía de Las Quinchas, que es un 
macizo anexo a la Cordillera Oriental en su ladera occidental, en la margen derecha 
del río Magdalena (Velásquez et al., 2019) (Figura 3). Las Quinchas están en 
jurisdicción de los municipios de Yacopí en el departamento de Cundinamarca, 
Bolívar (Santander), Puerto Boyacá y Otanche (Boyacá) (Figura 3¡Error! No se 
encuentra el origen de la referencia.). Esta área se caracteriza por ser una cadena 
montañosa con una variación altitudinal desde los 200m (en la ribera del río 
 
 
Magdalena) hasta los 1500m, con pendientes mayores a los 60° de inclinación, con 
un área aproximada de 40.000 ha y con una diversidad de 1036 especies de flora 
(Balcazar-Vargas et al, 2000; Laverde-R, et al., 2005). 
 
 
Figura 3 Ubicación del área de estudio a nivel regional (norte del país) y nivel local (serranía de 
Las Quinchas). 
 
Registros de Crax alberti 
Realizamos la búsqueda de información entre febrero y octubre de 2021, sobre 
datos de incidencias históricas y recientes de Crax alberti en Colombia. Seguimos 
dos fuentes de obtención de información de distribución del paujil: a) Recopilación 
de información primaria, para lo cual realizamos trabajo de campo en el gradiente 
altitudinal de la serranía de Las Quinchas entre los 100 y 1200 m, en jurisdicción de 
los municipios de Puerto Boyacá y Otanche en el departamento de Boyacá. 
Escogimos está área para el trabajo de campo, dado que es una de la más 
conservada en el área de distribución del paujil y sobre la cual se tiene menor 
conocimiento sobre puntos de ocurrencia de la especie. Establecimos tres sectores 
en la serranía a diferentes altitudes, uno en Puerto Pinzón (06°02’23.2” N 
74°16’18.4” W, 398 m), otro en la La Cristalina (05°50’05.9” N 74°18’31.2”W, 450 m) 
y otro en La Ye (05°49’49.3”N 74°14’01.6”W, 946 m). En cada uno de ellos 
realizamos muestreos activos y pasivos. Para la búsqueda activa, en cada sector 
establecimos entre 10 y 15 puntos de observación que muestreamos mínimo, tres 
veces, según las recomendaciones de MacKenzie et al. (2004). Los muestreos los 
 
 
realizamos en las horas de mayor actividad del ave, entre las 04:30 y 10:30 horas y 
en la tarde desde las 15:00 a las 18:00 horas (Cuervo et al., 1999; Hilty and Brown, 
2001). Cuando obtuvimos registros del paujil (individuos, plumas, cantos, nidos 
abandonados o activos), anotamos datos de: número de individuos, actividad, sexo, 
edad, altura sobre el suelo (cuando fue posible verlos), especie de la flora sobre la 
cual esta posado y/o alimentándose, pendiente del sitio, altitud, coordenadas y 
porcentaje y tipo de cobertura. Para la búsqueda pasiva instalamos 50 cámaras 
trampa (Bzk), en cada uno de los tres sectores seleccionados en Las Quinchas. Las 
cámaras las instalamos separadas una de otra por 200m lineales aproximadamente, 
a 40 cm del suelo, con una configuración media-alta al movimiento y secuencia de 
cuatro fotos y un video de ocho segundos, con intervalos de 20seg entre cada ráfaga 
(Pardo et al., 2017). Cada cámara estuvo instalada por 30 días en zonas de interior 
y borde de bosque y en cercanías a cuerpos de agua; estos hábitats los escogimos 
por ser los de mayor uso por parte del paujil (Renjifo et al. 2013). 
 
b) Recopilación de información secundaria, para esto consultamos los registros de 
Crax alberti documentados en diferentes bases de datos internacionales y 
colombianos, como el Global Biodiversity Information Facility (Gbif) (GBIF.org, 
2022) y el Sistema de Información de Biodiversidad de Colombia (SIB) donde 
migran la información de diferentes plataformas especializadas como e-Bird. 
También consultamos información publicada en Google Scholar, ScienceDirect, 
EBSCOhost, Web of Science, Scopus, Natural History Museum- Los Ángeles, 
Smithsonian National Museum of Natural y Natural History Museum-British Library's. 
Para esto utilizamos palabras clave tales como paujil, Crax, alberti, pico azul, y paujil 
pico azul, con conectores boleanos como Y, O, AND, OR. En la matriz de datos que 
generamos incluimos ubicación geográfica exacta y detallada, que contaba con 
nombre del departamento, municipio, vereda, altitud y coordenadas geográficas. 
Cuando tuvimos datos históricos sin coordenadas, realizamos una extrapolación de 
georreferenciación de los puntos de acuerdo con las descripciones exactas de los 
lugares y sus municipios próximos documentados en las bitácoras de los 
investigadores y en los gaceteros de búsquedas del Instituto Geográfico Agustín 
Codazzi de Colombia. Posteriormente, hicimos una depuración taxonómica de la 
matriz (Déficit Linneano), en la cual eliminamos datos correspondientes a otras 
especies de crácidos que en algunas ocasiones se descargaban en los conjuntos 
de datos. Así mismo realizamos una depuración de la información incongruente o 
errónea del área de distribución (Déficit Wallaceano), en el que en primera medida 
eliminamos los datos de distribución cisandinos, oriente de Colombia (ej., Amazona 
u Orinoco), por ser áreas por fuera de la distribución posible de Crax alberti. Dentro 
del área de distribución de la especie (región trasandina, occidente de Colombia), 
eliminamos