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Biología

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UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA Y TECNOLÓGICA DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS - ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS - POSGRADOS
PROGRAMA DE POSGRADO: MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

UNIVERSIDAD PEDAGÓGICA Y TECNOLÓGICA DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS
ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS-POSGRADO
MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

REGENERACIÓN ADVENTICIA A TRAVÉS DEL CULTIVO DE ANTERAS EN
PAPA AMARILLA DIPLOIDE (Solanum tuberosum Grupo Phureja)

Requisito para optar el título de Magister en Ciencias Biológicas

EYDA JOHANNA ARAQUE BARRERA

Tunja
Noviembre, 2020
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PROGRAMA DE POSGRADO: MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

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FACULTAD DE CIENCIAS
ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS-POSGRADO
MAESTRÍA EN CIENCIAS BIOLÓGICAS

REGENERACIÓN ADVENTICIA A TRAVÉS DEL CULTIVO DE ANTERAS EN
PAPA AMARILLA DIPLOLIDE (Solanum tuberosum Grupo Phureja)

Requisito para optar el título de Magister en Ciencias Biológicas

EYDA JOHANNA ARAQUE BARRERA

PhD. JOSÉ CONSTANTINO PACHECO MALDONADO†
DIRECTOR

PhD. LUIS ERNESTO RODRÍGUEZ MOLANO
DIRECTOR
Universidad Nacional de Colombia
Grupo de investigación en Papa

PhD. DIANA MARCELA ARIAS MORENO
CODIRECTORA
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
Grupo de investigación BIOPLASMA - UPTC

Tunja
Noviembre, 2020
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CERTIFICADO DE ORIGINALIDAD

Luis Ernesto Rodríguez Molano, PhD. en Ciencias Agrarias, profesor asociado
en Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de Colombia y
Diana Marcela Arias Moreno, PhD. en Ciencias Agropecuarias, docente
asociada en Facultad de Ciencias de la Universidad Pedagógica y Tecnológica
de Colombia.

CERTIFICAMOS:

Que el trabajo de grado realizado bajo nuestra dirección por Eyda Johanna
Araque Barrera, titulado “REGENERACIÓN ADVENTICIA A TRAVÉS DEL
CULTIVO DE ANTERAS EN PAPA AMARILLA DIPLOIDE (Solanum tuberosum
Grupo Phureja)”, reúne las condiciones de originalidad requeridas para optar al
título de Magister en Ciencias Biológicas otorgado por la Universidad
Pedagógica y Tecnológica de Colombia.

Y para que así conste, firmamos la siguiente certificación en Tunja, el 06 de
noviembre de 2020.

_________________________________
Luis Ernesto Rodríguez Molano (PhD)
Director
Universidad Nacional de Colombia
Grupo de Investigación en Papa

_________________________________
Diana Marcela Arias Moreno (PhD)
Codirectora
Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia
Grupo de investigación BIOPLASMA – UPTC

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COMITÉ TUTORIAL

_______________________________ _______________________________
Luis Ernesto Rodríguez Molano (PhD) Diana Marcela Arias Moreno (PhD)
Director Codirectora

______________________________ _______________________________
Sandra Liliana Castañeda G (MSc) Luis Francisco Becerra Galindo (PhD)
Jurado 1 Jurado 2

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Dedicatoria

A mi familia:
A mi madre y a mi hermana, por su sacrificio, entrega, oraciones,
palabras de aliento y amor incondicional para forjar la persona en la que
me he convertido.
A mi esposo y a mi bebe, por su paciencia, apoyo y compañía y por ser
mi más grande motivación e inspiración.

A mi mentor y padre putativo: José Pacheco
A ese héroe que a través de sus enseñanzas no sólo me impartió
conocimientos académicos, sino que también me dio valiosas lecciones
de vida. QEPD.

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Agradecimientos

A Dios y a la Virgen, por darme la vida, la salud y guiar mi camino.
A mi familia, mi madre, mis hermanos de sangre y de vida y a mis sobrinos por
su presencia constante, por su apoyo y amor incondicional y por su voz de
aliento y consentiduras.
A Luis Alberto (mi Cuchis), por querer pasar su vida a mi lado y no salir
corriendo después de hacer parte del mundo de la ciencia y sus esfuerzos. Por
sus noches en vela por acompañarme y por demostrarme cada día su gran
amor.
A mi bebé, porque aún en el vientre, ha sido paciente con las arduas horas de
trabajo, y por ser el regalo más lindo y la motivación más grande de culminar
esta etapa.
A mis amigos Ma de los A, Javi y Angelita quienes sin esperar nada a cambio
compartieron su conocimiento, habilidades, alegrías y tristezas. Por su
constante ayuda, risas y motivación y por hacer parte de cada uno de mis días.
A mis tutores José Pachecoϯ, Luis Ernesto Rodríguez y Diana Arias por darme
la oportunidad de trabajar a su lado y abrir mis horizontes, por guiarme en todo
el proceso, por exigirme y por haberme contagiado la ilusión y la pasión por la
ciencia.
A la gran familia Bioplasma, por ayudarme a crecer en lo profesional y
personal. Por mostrarme día a día que por más que disfrute trabajar sola,
siempre obtendré un mejor resultado si lo realizo con la ayuda y la compañía
perfecta y por hacerme sentir siempre en casa.
A los investigadores Sandra Castañeda y Francisco Becerra por su disposición,
tiempo, colaboración y aprecio hacia mi trabajo y hacia mi.
A Johan Urquijo, Manuel Vélez, Sebastian Cepeda y Erika Mora, por compartir
su conocimiento y experiencia desde cada una de sus áreas, por enseñarme
con paciencia y aprecio, por hacer que le tomara gusto a lo desconocido y por
ayudarme a cumplir mis objetivos.
A totas aquellas personas que me brindaron su apoyo y cariño.
Gracias a todos, no podría imaginarme esta etapa sin todos ustedes.
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Tabla de Contenido

1. CAPITULO I. ........................................................................................... 13

1.1. INTRODUCCIÓN ................................................................................. 13

1.2. MARCO CONCEPTUAL ...................................................................... 17
1.2.1. Papa .............................................................................................. 17
1.2.2. Biotecnología vegetal en el cultivo de papa .................................. 20
1.2.3. Inteligencia artificial ....................................................................... 27

1.3. ESTADO DEL ARTE............................................................................ 39

1.4. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA .................................................. 48
1.4.1. Pregunta de investigación ............................................................. 51

1.5. JUSTIFICACIÓN .................................................................................. 52

1.6. OBJETIVOS ......................................................................................... 56
1.6.1. Objetivo generaL ........................................................................... 56
1.6.2. Objetivos específicos ....................................................................56

1.7. METODOLOGÍA GENERAL ................................................................ 57
1.7.1. Material vegetal ............................................................................. 57
1.7.2. Desinfección de botones florales .................................................. 57
1.7.3. Cultivo in vitro de anteras .............................................................. 58
1.7.4. Caracterización citológica ............................................................. 59
1.7.5. Condiciones generales de cultivo .................................................. 60
1.7.6. Clasificación de botones florales usando redes neuronales
artificiales .................................................................................................... 60
1.7.7. Análisis de datos, diseño experimental y análisis estadístico ....... 60

1.8. PRODUCTOS ...................................................................................... 63

1.9. IMPACTOS .......................................................................................... 64

1.10. REFERENCIAS ................................................................................ 65

2. CAPÍTULO II ........................................................................................... 89

REGENERACIÓN ADVENTICIA A TRAVÉS DEL CULTIVO DE ANTERAS
EN PAPA AMARILLA DIPLOIDE (Solanum tuberosum Grupo Phureja) ..... 89

2.1. RESUMEN ........................................................................................... 89
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2.2. PALABRAS CLAVE ............................................................................. 90

2.3. INTRODUCCIÓN ................................................................................. 90

2.4. METODOLOGÍA .................................................................................. 92
2.4.1. Material vegetal ............................................................................. 92
2.4.2. Desinfección de botones florales .................................................. 93
2.4.3. Cultivo in vitro de anteras .............................................................. 93
2.4.4. Caracterización citológica ............................................................. 95
2.4.5. Condiciones generales de cultivo .................................................. 95
2.4.6. Clasificación de botones florales usando redes neuronales
artificiales .................................................................................................... 95
2.4.7. Análisis de datos, diseño experimental y análisis estadístico ....... 96

2.5. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ............................................................ 97

2.6. REFERENCIAS ................................................................................. 129

2.7. CONCLUSIONES GENERALES ....................................................... 138

2.8. RECOMENDACIONES Y PERSPECTIVAS ...................................... 139

2.9. ANEXOS ............................................................................................ 141

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ÍNDICE DE FIGURAS

Capítulo I
Figura 1. Proceso de la inducción de androgénesis a partir de microsporas
(Seguí-Simarro & Nuez, 2008)……………………………………………………...25
Figura 2. Esquema de una neurona artificial (McCulloch & Pitts, 1943)………30

Figura 3. Red de capa simple o unicapa (Izaurieta & Saavedra, 2000)………33

Figura 4. Red multicapa (Izaurieta & Saavedra, 2000)…………………………34
Figura 5. Red Neuronal Convolucional. Primer bloque se encierra en rojo y el
segundo bloque en negro (Smeda, 2019)…………………………………………36
Capítulo II
Figura 1. Relación de la longitud del botón floral de papa amarilla diploide
cultivar Criolla Colombia y la etapa de desarrollo de las microsporas. A-A’:
Botones florales con longitud de 5-6 mm y tinción DAPI de la etapa de tétrada.
B-B’: Botones florales con longitud de 6.1-7.5 mm y tinción DAPI de la etapa
uninucleada. C-C’: Botones florales con longitud de 7.5-8.0 y tinción DAPI de la
etapa trinucleada. D-D’: Botones florales con longitud de 8.1-9.5 y tinción DAPI
de granos de polen en diferentes estados de madurez………………………….99
Figura 2. Probabilidades individuales predichas para coloración de anteras de
papa amarilla diploide cultivar Criolla Colombia a los 60 días de cultivo in vitro
en diferentes medios……………………………………………………………….102
Figura 3. Callos y embriones desarrollados en anteras de papa amarilla
diploide cultivar Criolla Colombia en diferentes medios de cultivo in vitro. A-B.
Callo compacto grado 1. C. Callo friable grado 4. D-E. Callo compacto y
esponjoso grado 2. F-H. Callo compacto y nodular grado 2. I-L. Callo compacto
y esponjoso grado 3. M. Callo esponjoso grado 4 con embriones en formación.
N. Callo compacto grado 4 con formación de embriones. O. Callo esponjoso
grado 5 con formación de embriones. P. Callo compacto grado 5 con
embriones en crecimiento y desarrollo. Q. Callo esponjoso grado 4 con
embriones en crecimiento y desarrollo. R. Callo compacto y esponjoso grado 4
con embriones maduros. S-T. Callos compactos y esponjosos grado 5 con
múltiples embriones en crecimiento, y desarrollo radical con abundante
pubescencia. *Las flechas señalan los embriones……………………………...107
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Figura 4. Células observadas en micropreparados de anteras de papa amarilla
diploide cultivar Criolla Colombia. A. Células con uno y cuatro núcleos. B.
Célula con dos núcleos. C. Células con cuatro núcleos. D. Células con más de
cuatro núcleos. E. Granos de polen. F. Células de tapete……………………..114
Figura 5. Probabilidades acumuladas predichas para número de núcleos de
células en división de anteras de papa amarilla diploide cultivar Criolla
Colombia a los 5, 10, 15 y 20 días de cultivo in vitro en diferentes medios. N0:
Células observadas no clasificadas en categorías evaluadas, N1: Células con
un núcleo, N2: Células con dos núcleos, N4: Células con cuatro núcleos y N5:
Células con más de cuatro núcleos………………………………………………119
Figura 6. Probabilidades individuales predichas para número de granos de
polen en anteras de papa amarilla diploide cultivar Criolla Colombia a los 5, 10,
15 y 20 días de cultivo in vitro en diferentes medios……………………………120
Figura 7. Probabilidades individuales predichas para número de células de
tapete de anteras de papa amarilla diploide cultivar Criolla Colombia a los 5, 10,
15 y 20 días de cultivo in vitro en diferentes medios……………………………121
Figura 8. Arquitectura de la red neuronal convolucional para clasificar botones
florales de papa amarilla diploide (Solanum tuberusum grupo Phureja) Criolla
Colombia. La diagramación se realizó empleando como herramienta NN-SVG
en la representación CNN de LeNet……………………………………………...123
Figura 9. Transformación de una entrada a medida que avanza en la red
neuronal convolucional. Visualización de las representaciones intermedias de
una imagen de un botón floral de papa amarilla diploide (Solanum tuberusum
grupo Phureja) Criolla Colombia………………………………………………….124
Figura 10. Análisis de parámetros entre capas y filtros de una imagen de
botones florales de papa amarilla diploide (Solanum tuberusum grupo Phureja)
Criolla Colombia…………………………………………………………………….125
Figura 11. Rendimiento obtenido en 100 épocas en la etapa de entrenamiento
y validación de la red neuronalconvolucional para clasificación de botones
florales de papa amarilla diploide (Solanum tuberusum grupo Phureja) Criolla
Colombia. A. Exactitud y B. Pérdida……………………………………………...126
Figura 12. Rendimiento obtenido en 11 épocas (5 primeras y 6 últimas) de 100
con 10 pasos por época en la etapa de entrenamiento de la red neuronal
convolucional para clasificación de botones florales de papa amarilla diploide
(Solanum tuberusum grupo Phureja) Criolla Colombia………………………...127
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ÍNDICE DE TABLAS
Capítulo I
Tabla 1. Tratamientos ensayados para inducción y regeneración de callo en
anteras de papa amarilla diploide cultivar Criolla Colombia. Medio basal MS.
AIA: ácido indol-3-acético; ANA: Ácido 1-naftalenacético; 2,4 D: ácido 2,4-
diclorofenoxiacético; KIN: Kinetina; BA: 6-N-Bencilaminopurina; ZEA: Zeatina;
GA3: Ácido Giberélico……………………………………………………………….58
Tabla 2. Clasificación de callos cultivados in vitro según Santana (1982)……61
Tabla 3. Productos generados del trabajo de grado y medio de verificación…63
Tabla 4. Impactos generados del trabajo de grado y sectores beneficiados…64
Capítulo II
Tabla 1. Tratamientos ensayados para inducción y regeneración de callo en
anteras de papa amarilla diploide cultivar Criolla Colombia. Medio basal MS.
AIA: ácido indol-3-acético; ANA: Ácido 1-naftalenacético; 2,4 D: ácido 2,4-
diclorofenoxiacético; KIN: Kinetina; BA: 6-N-Bencilaminopurina; ZEA: Zeatina;
GA3: Ácido Giberélico………………………………………………………………..93
Tabla 2. Clasificación de callos cultivados in vitro según Santana (1982)……96
Tabla 3. Formación y clasificación de callo y formación de embriones
somáticos en anteras de papa amarilla diploide cultivar Criolla Colombia a los
60 días de cultivo in vitro…………………………………………………………..104
Tabla 4. Número de células en división, granos de polen y células del tapete en
micropreparados de anteras de papa amarilla diploide cultivar Criolla Colombia
a los 5, 10, 15 y 20 días de cultivo in vitro en diferentes medios……………...115

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ÍNDICE DE ANEXOS

Anexo 1. Regresión logística para un modelo multinomial nominal: variable
color de antera………………………………………………………………………141
Anexo 2. Regresión logística para un modelo multinomial ordinal: variable
número de núcleos de células en división……………………………………….149
Anexo 3. Regresión logística para un modelo binomial: variable número de
granos de polen……………………………………………………………………..154
Anexo 4. Regresión logística para un modelo binomial: variable número de
células del tapete…………………………………………………………………...158
Anexo 5. Arquitectura de la Red condensado…………………………………..163
Anexo 6. Características y/o parámetros considerados para la diagramación de
la arquitectura de la red neuronal convolucional………………………………..164

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1. CAPITULO I.
1.1. INTRODUCCIÓN
La papa (Solanum tuberosum L.) es un cultivo de interés agrícola, debido a su
elevado potencial productivo y alto valor nutricional (Koch, Naumann, Pawelzik,
Gransee, & Thiel, 2020), presentando demanda para el consumo en fresco y
para el procesamiento en agroindustria (Naumann, Koch, Thiel, Gransee, &
Pawelzik, 2020). A nivel mundial es el cultivo diferente a los cereales que
presenta mayor producción con 368.168.914 toneladas (ton) en el 2018, lo que
lo hace importante para la seguridad alimentaria (FAOSTAT, 2018).

La papa (Solanum tuberosum L.) es un cultivo de gran importancia económica
en la agricultura (Srivastava, Bhardwaj, Singh, & Khurana, 2016) y ocupa el
tercer lugar a nivel mundial, entre los alimentos de mayor consumo humano
después del arroz y el trigo (Bali et al., 2018).

Solanum tuberosum Grupo Phureja, conocida como papa criolla, es cultivada
en la región oriental de los Andes (Bolivia, Perú, Colombia y Venezuela) en
altitudes de 2000–3400 m (Rodríguez, Ñústez, & Estrada, 2009). Colombia es
el mayor productor, exportador y consumidor de papa amarilla diploide (S.
tuberosum L. grupo Phureja) conocida en el país como papa criolla (Rodríguez
et al., 2009) y se estima que, del total de la papa consumida en el país, el 16%
corresponde a papa criolla (Barragán, 2019), siendo el cultivar Criolla Colombia el
más cultivado en el país (Cámara de Comercio de Bogotá, 2015).

Constituye uno de los recursos fitogenéticos más importantes en Colombia
(mayor país productor, consumidor y exportador de papa diploide en el mundo),
debido al valor nutricional, color, sabor, textura y rápida cocción (Mosquera,
Del-Castillo, Cuéllar, & Rodríguez, 2018; Peña et al., 2015); además, es el
sustento y fuente de recursos económicos de numerosas familias que habitan
las zonas rurales.
La multiplicación del cultivo de papa se realiza a través de propagación
vegetativamente mediante tubérculos-semilla, lo cual garantiza que se
mantengan las características de una determinada variedad; no obstante,
también implica transferencia de enfermedades. Éstas limitaciones han hecho
necesaria la búsqueda de nuevos métodos de propagación (Hernández & Díaz,
2019), por lo que se hace pertinente la aplicación de nuevas tecnologías,
técnicas y metodologías alternativas a las tradicionales que permitan mejorar y
aprovechar variantes genéticas de interés en favor de optimizar la
productividad y la rentabilidad del cultivo de papa.
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Una de las técnicas es el cultivo de anteras, ya que permite lograr regeneración
adventicia (organogénesis y/o embriogénesis), plantas haploides y di-
haploides, utilizables para establecer en corto tiempo, líneas homocigotas
estabilizadas (Bobkov, 2014), a partir de los cuales se puedan implementar
programas de mejoramiento que produzcan materiales vegetales con mayor
rapidez y con excelentes características que favorezcan tanto la producción
como la industrialización de la papa.
La producción de haploides (Hs), es decir, de plantas con un número de
cromosomas gametofíticos y de haploides duplicados (DH), que son haploides
que han sufrido duplicación cromosómica, representan un método
biotecnológico particularmente atractivo para optimizar los procesos de
fitomejoramiento. La embriogénesis gamética, que permite el desarrollo en un
solo paso de líneas homocigotas completas de padres heterocigotos, ya ha
tenido un gran impacto en los sistemas agrícolas de muchos cultivos
agronómicamente importantes, representando una parte integral en sus
programas de mejoramiento (Germana, 2011b, 2011a). Además, sientan base
para estudios genéticos como el mapeo QTL, la mutación y la selección, la
transformación de genes, la genómica y la identificación de genes, la
producción de líneas estériles masculinas reversibles, la validación de las
funciones génicas a través de las lesiones locales inducidas en los genomas
(TILLING) y la edición del genoma dirigido a través de nucleasas específicas de
secuencia de nucleasas efectoras activadoras de la transcripción (TALEN),
nucleasas de Zincfinger (ZFN) y Repeticiones Palindrómicas Cortas Agrupadas
y Regularmente Interespaciadas (CRISPR) (Gurushidze et al., 2014; Heidari-
Zefreh, Shariatpanahi, Mousavi, & Kalatejari, 2018; Shariatpanahi, Bal,
Heberle-bors, & Touraev, 2006; Shen, Pan, & Lübberstedt,2015; Sood &
Dwivedi, 2015).
Hay dos formas principales de producir plantas haploides, los métodos basados
en cultivo de tejidos (TCB) y los basados en biotecnología (BB). La forma TCB
incluye ginogénesis, partenogénesis, androgénesis y eliminación de
cromosomas de amplia hibridación (Gonzalo, Claveria, Monforte, & Dolcet-
Sanjuan, 2011); es decir, involucra cultivo in vitro de células haploides u
órganos en los que se encuentran células haploides (cultivo de microesporas,
anteras, ovarios y óvulos) y partenogénesis resultante después de cruces
usando polen de líneas haploides (IvP35, IvP48 e IvP101) (Pham et al., 2019).
Además de los métodos in vitro de inducción haploide, también existen algunos
métodos in vivo, utilizando líneas inductoras haploides obtenidas mediante la
manipulación de algunos genes específicos como CENH3 (Britt & Kuppu, 2016;
Ravi & Chan, 2010), NLD / MTL / ZmPLA1 (Gilles et al., 2017; Kelliher et al.,
2017; Liu et al., 2017) y gametofito 1 indeterminado (ig1) (Evans, 2007).
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La inducción de haploides a través del cultivo de tejidos in vitro tiene una
naturaleza biológica compleja y hay muchos factores, que pueden afectar la
eficiencia de la técnica, como el genotipo de la planta, la condición de
crecimiento y la etapa de desarrollo de las plantas donantes; el medio básico,
el tipo y las concentraciones de los reguladores del crecimiento de las plantas
(PGR) y el tipo e intensidad de las tensiones (Shariatpanahi et al., 2006; Wang
et al., 2018). Los diversos estudios que se han realizado a lo largo del tiempo
sostienen que el mayor problema que atraviesa ésta técnica es la baja
frecuencia de plántulas formadas; esto tiene mucha influencia en la etapa de
selección de los explantes, donde el mayor desarrollo de callos embriogénicos
es cuando las microsporas se encuentran en la etapa de uninucleada, aunque
también se han obtenido resultados positivos después de la primera mitosis
(Hernández & Díaz, 2019).
Considerando la mejora de las técnicas de cultivo, ahora es posible inducir
embrioides o embriones derivados de microsporas en una gran cantidad de
especies de plantas (Asakaviciute, Clement, & Razukas, 2007); no obstante, es
necesario desarrollar y mejorar los protocolos actuales para aumentar el
número de genotipos que responden a la morfogénesis in vitro. Aunque hay
muchos genotipos que responden muy bien al cultivo de anteras, muchos otros
de interés, son todavía recalcitrantes (Cardoso, Abdelgalel, Chiancone, Latado,
& Lain, 2016). En la papa, hay una serie de factores que influyen en el
desencadenamiento de la embriogénesis de microesporas; estos factores
pueden ser genéticos, fisiológicos, físicos o químicos, que inducen a las
microsporas a entrar en una nueva vía de desarrollo (Asakaviciute et al., 2007).
Aunque aún se desconocen a profundidad los múltiples procesos y sistemas
involucrados en la regeneración adventicia, continuamente se desarrollan
investigaciones que permitan dilucidar la actividad celular y metabólica, con
miras a promover eficientemente avances en el campo del mejoramiento
vegetal, producción y rentabilidad de cultivos. Dichos estudios, propenden a
través de la interdisciplinariedad, aplicar diferentes tecnologías modernas que
aumenten las probabilidades de éxito en cuanto a la detección, selección,
reconocimiento y clasificación de objetos y características determinadas a
través de la inteligencia artificial y la visión por computadora (CV). Las
tecnologías de CV generalmente aumentan la eficiencia de todo el sistema e
incluso lo llevan a un nuevo nivel operativo (Tsapko & Vlasov, 2015); esta
optimización del procesamiento es promisoria desde diferentes puntos de vista
(Jinwei, Guiping, & Fen, 2008; Kiratiratanapruk & Sinthupinyo, 2011; Yihang,
Tingting, Ruifang, & Xingyu, 2014), y puede ser efectiva para enfrentar y
solucionar problemas cuando los métodos tradicionales se vuelven ineficientes.
La utilización de algoritmos de aprendizaje automático con la visión por
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computadora ha brindado perspectivas nuevas y prometedoras para analizar la
calidad de los productos agrícolas (Lin et al., 2019; Momin, Yamamoto,
Miyamoto, Kondo, & Grift, 2017), y en áreas aun poco exploradas.
Una de las herramientas actuales de alto impacto es la inteligencia artificial,
utilizando el procedimiento de redes neuronales convolucionales (CNN). Estas
redes tienen una metodología similar a la de los métodos tradicionales de
aprendizaje supervisado, es decir, reciben imágenes de entrada, detectan las
características de cada una de ellas y luego arrastran un evaluador sobre ellas;
sin embargo, las funciones se aprenden automáticamente (Smeda, 2019). Las
CNN realizan todo el trabajo tedioso de extraer y describir características,
procurando minimizar el error de clasificación para optimizar los parámetros del
clasificador y las características (Smeda, 2019).
Los diferentes avances tecnológicos, se convierten, en una oportunidad para
progresar en los diversos campos del saber. El cultivo de tejidos y la
inteligencia artificial constituyen herramientas clave que empleadas y
ejecutadas en el área agrícola permiten alcanzar exitosamente objetivos y
resultados rápidos, eficaces y precisos para su mejora. En esta investigación,
se muestra un acercamiento de estas dos tecnologías con el fin de sentar
bases y ofertar alternativas viables aprovechables en el mejoramiento de la
papa amarilla diploide (Solanum tuberosum Grupo Phureja), a través del cultivo
de anteras y el procesamiento y clasificación de imágenes de botones florales,
como material vegetal inicial utilizable para regeneración in vitro.

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1.2. MARCO CONCEPTUAL

1.2.1. PAPA
La papa (Solanum tuberosum L.) pertenece a la familia Solanaceae, de alta
importancia económica en la agricultura, donde se incluye el tomate, el
pimiento, la berenjena, la petunia y el tabaco. Se originó en Suramérica, más
específicamente en la Cuenca del Lago Titicaca en las fronteras de Perú-
Bolivia y de allá se extendió a todo el mundo; crece de manera natural y
cultivada en una gran variedad de hábitats, desde las condiciones
semidesérticas del norte de Argentina, el sur de Bolivia y México hasta zonas
con altas precipitaciones como los bosques subtropicales de Centro y Sur
América exhibiendo una amplia adaptación a la altitud desde el nivel del mar
hasta casi 5.000 m (Srivastava et al., 2016).

Evidencias arqueológicas demuestran que la papa ha sido cultivada en la
región Andina de América del Sur desde tiempos muy antiguos. Una vez que la
agricultura se hizo más extensiva, la papa fue difundida a otras áreas
geográficas, en donde se generaron variedades más adaptadas a diferentes
condiciones ambientales, mostrando los cultivares nativos grandes diferencias
en el tipo de hoja, color de flor y características de los tubérculos como forma,
color y sabor (Arellano, Villavicencio, & Garcia, 2010).

Su nombre deriva del quechua y en otras lenguas tiene distintas designaciones
tales como patata, batata, pomme de terre, potato, aardappel, kartofel, entre
otras (Huarte & Capezio, 2015).

La primera papa cultivada fue Solanum stenotomum Juz. & Bukasov, especie
diploide (2n=24) y, a partir de ella, por duplicación del número cromosómico, se
originó la papa tetraploideS. tuberosum (4n=48). La forma más primitiva es S.
tuberosum subsp. andigena y de ella, a través de cruzamientos con otras
especies y adaptación a otros medios, se originó en la zona de Chile la subsp.
tuberosum, de la que derivan la mayoría de los cultivares que se han extendido
por el mundo (Ochoa, 1999; Ruiz & Rios, 2008).

Las papas evolucionaron a causa del aislamiento geográfico y ecológico más
que por la incompatibilidad genética dando origen a las especies cultivadas
(Machida, 2015; Srivastava et al., 2016). Actualmente, se considera que existen
siete especies poliploides cultivadas que presentan tubérculos, S. phureja, S.
stenotomum, S. ajanhuiri, S. chaucha, S. juzepczukii, S. tuberosum ssp.
Andigena, S. tuberosum ssp. Tuberosum y S. curtilobum, 225 parientes
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silvestres y 110 especies de tubérculos silvestres. La papa posee 12
cromosomas, los cuales se organizan en series poliploides: Diploides (2n=24),
Triploides (3n=36), Tetraploides (4n=48), Pentaploides (5n=60) y Hexaploides
(6n=72), siendo en su mayoría diploides (70%) y organolépticamente muy
semejantes debido principalmente a su confinamiento en la región templada-
fría de América del Sur (Machida, 2015; Srivastava et al., 2016).

La papa está representada por una amplia diversidad de formas de tubérculo,
tamaño, color, sabor y ploidías que proveen la mayor fuente de nutrición e
ingreso para muchas sociedades (Ovchinnikova et al., 2011; Spooner &
Hetterscheid, 2005) por ser reservorio de almidón, proteínas, antioxidantes y
vitaminas (Potato Genome Sequencing Consortium, 2011). Genera una
producción mundial de aproximadamente 350 millones de toneladas por año,
con un valor de cosecha de 40 mil millones de US dólares (Gavrilenko et al.,
2013), que aumenta anualmente de manera progresiva; se esperaba que para
2020 la demanda de la papa fuera del doble de la consumida en 1993 (FAO,
2009). Llega a más de 1000 millones de consumidores, de los cuales 500
millones de ese total, son de los países en vía de desarrollo (Diémé, Nahr,
Agbangba, & Sy, 2013; Valbuena, 2008).
1.2.1.1. Solanum tuberosum Grupo Phureja
El Grupo Phureja está conformado por plantas principalmente diploides, el cual
parece haber evolucionado por selección humana de una posible mutación de
Solanum stenotomum (Estrada, 2000). Es cultivado, en la región oriental de los
Andes, su distribución geográfica se extiende desde el noroeste de Bolivia,
toda la región oriental de los Andes peruanos, hasta Colombia y parte de
Venezuela, entre los 2000–3400 m de altura, con un centro de diversidad
genética localizado en el sur de Colombia, específicamente en Nariño
(Rodríguez, Eduardo, & Estrada, 2009).

En Colombia, el nombre de papa criolla corresponde a los morfotipos que
presentan tubérculos con color de piel y carne amarillo (fenotipo yema de
huevo) (Rodríguez et al., 2009). Es producida a nivel nacional en los
departamentos de Cundinamarca, Boyacá y Nariño y, en menor proporción, en
Antioquia, Santander, Norte de Santander, Cauca y Tolima (Agronet, 2016),
con un área de siembra de 120 mil a 140 mil h y una producción de
368.168.914 toneladas (ton) en el 2018 (FAOSTAT, 2018; Fonseca, 2017), y un
centro de diversidad localizado en Nariño (Herrera & Rodríguez, 2011). Los
cultivares pertenecientes a este grupo son precoces, de ahí su nombre nativo
en Aymara, “phureja”, sus tubérculos no tienen periodo de reposo y es posible
establecer ciclos de siembra - cosecha tres o cuatro veces al año (Ochoa,
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2001; Rojas & Seminario, 2014); la calidad del cultivo depende del microclima,
altitud, radiación solar, luminosidad y humedad durante el ciclo de producción.
Colombia ha incursionado en la exportación de papa criolla como producto
étnico autóctono procesado, en forma precocida congelada, salmuera y
empacada en vidrio o enlatada, con cantidades aproximadas de 4.7 millones de
toneladas por año, lo que muestra su aporte significativo en el cálculo del PIB
colombiano (Herrera & Rodríguez, 2011; Rodríguez, Ñustez, & Estrada, 2009).

A pesar de la carencia de cultivares con aptitud para procesamiento y la falta
de continuidad de las exportaciones, este producto es reconocido en el mundo
y existen países que lo demandan, entre otros, Estados Unidos, España, Japón
y Francia. Dada esta consideración, la papa amarilla se encuentra dentro de los
potenciales exportables y se incluyó en la Apuesta Exportadora Agropecuaria
del Ministerio de Agricultura y Desarrollo Rural desde el año 2006, debido
principalmente a que es una importante fuente de carbohidratos, presenta alto
contenido de agua y es virtualmente libre de grasa. El aporte de minerales y la
calidad de su proteína la convierten en un producto ideal dentro de la dieta,
considerado como alimento funcional. Comparada con la papa común, la papa
criolla presenta un nivel superior de proteína, condición que la convierte en un
alimento para la seguridad alimentaria en Colombia y el mundo (Porras &
Herrera, 2015).
1.2.1.2. Cultivar Criolla Colombia
El cultivar Criolla Colombia, fue registrada ante el Instituto Colombiano
Agropecuario (ICA) en 2004 por parte de la Universidad Nacional de Colombia.
Constituye uno de los principales recursos genéticos del país por ser una
especie exportable gracias a su evolución durante los últimos 15 años en fases
de producción y procesamiento. Recibe su nombre debido a que es la criolla
cultivada usualmente en el país y surge del proceso de selección de un clon de
flor roja (conocida como clon uno, seleccionado por Fedepapa de la
multivariedad (Yema de huevo) Solanum phureja Juz. et Buk (Porras & Herrera,
2015).

Presenta porte de planta medio, con follaje verde ligeramente claro y floración
abundante. Produce tubérculos con distribución de tamaños (diámetros entre 1
y 8 cm), tiene excelente calidad culinaria, es versátil para diferentes platos
(sopa o crema, sudada y muy utilizada para fritar entera), conserva altos
contenidos de proteína y masa seca, agradable sabor y textura, fácil
preparación, buena aceptación en el mercado y, es una de las papas obligadas
del plato llamado "Ajiaco Santafereño". Esta variedad es precoz (110 -120
días), su potencial de rendimiento es de 15 a 25 t/ha, y en condiciones de
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crecimiento y manejo de cultivo óptimas su rendimiento puede llegar a las 25
t/ha, no tiene periodo de reposo y es susceptible a PYVV (Virus del
amarillamiento de las venas de la papa). Se cultiva en las diferentes regiones
del país en diferentes condiciones de suelo y a la fecha es la variedad que se
procesa para exportación como precocida congelada (Rodríguez & Ñustez,
2012; Rodríguez et al., 2009).

La mayor parte de las explotaciones de papa criolla corresponden a pequeños
productores. De acuerdo con el tamaño de las explotaciones, es común
encontrar la clasificación para los productores de papa en Colombia en
pequeño (95% de los cultivadores), mediano (3% de los cultivadores) y grande
(2% de los cultivadores) productor, participando con el 45, 35 y 20% del total de
la producción, respectivamente (Porras & Herrera, 2015).

En nuestro país, se cultiva en clima frío y subpáramo, en suelos con cobertura
de ceniza volcánica con diferente grado de meteorización, principalmente en
los departamentos de Cundinamarca, Boyacá, Nariño, Antioquia,Cauca, Norte
de Santander, Caldas, Tolima y Santander, en un rango de temperatura entre
6,5 y 24 °C (Porras & Herrera, 2015).

La Criolla Colombia, presenta ojos de profundidad media, sin color secundario
de piel y pulpa. El tubérculo no tiene periodo de reposo y sus flores son
completas, hermafroditas y constan de un cáliz de 7 a 8 mm de longitud, su
androceo se compone de 5 estambres; el cono estaminal alrededor del pistilo
es cilíndrico-cónico a subdoliforme, con anteras que contienen el polen, de 4.5
a 5.5 mm de longitud y 1.8 mm de ancho, cordado en la base, nace sobre
filamentos de 1.5 a 2.0 mm de longitud y 1 mm o menos de diámetro. El estilo
es angosto, entre 9 y 10 mm de longitud, exerto por encima de 3.5 mm de su
longitud, densamente cubierto con papilas muy cortas a lo largo del tercio basal
de su longitud; el estigma es capitado, pequeño de menos de 1 mm de
diámetro y ligeramente agrietado. Los frutos o mamones son bayas terminales
de forma globosa, ovoide a ovalcónica y biloculares, entre 1.5 y 2.,5 cm de
diámetro, de color verde claro o verde con rayas verticales púrpura claro y, en
su interior, se encuentran hasta 300 semillas (Porras & Herrera, 2015).
1.2.2. BIOTECNOLOGÍA VEGETAL EN EL CULTIVO DE PAPA
Las características propias de la papa la han posicionado como uno de los
alimentos más importantes a nivel mundial. La gran diversidad de formas,
tamaños, colores, y utilidad que tienen tanto las papas silvestres como las
comerciales, han llevado al desarrollo de múltiples estrategias de conservación
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y de mejoramiento con el fin de garantizar principalmente la seguridad
alimentaria (De Jong, 2016).

Existen dos enfoques básicos para la conservación de los recursos genéticos:
conservación in situ y conservación ex situ. La conservación in situ se refiere a
situaciones en las que el material se mantiene en el hábitat natural, dentro de la
comunidad de la cual forma parte y, la conservación ex situ se refiere a
mantener la variabilidad genética bajo condiciones controladas, en bancos de
genes (Leon, Seguel, & Condon, 2010). En la papa, no existe un programa
específico para seguir el método de conservación in situ debido a los
problemas prácticos de mantenimiento, extensión de área, viabilidad
económica, entre otros, por lo que se da, de manera generalizada la
conservación ex situ; así, los recursos genéticos de papa pueden ser
conservados como propágulos vegetativos o como semillas botánicas, de
acuerdo a la finalidad que se persigue (Aguirre, Baudoin, & Arnéz, 2016). Si el
objetivo es mantener el genotipo exacto de una accesión, la propagación
vegetativa (in vitro o in vivo) es la única opción; mientras que si el objetivo no
es mantener el genotipo exacto, sino el conjunto genético total, el germoplasma
puede conservarse como verdaderas semillas (Srivastava et al., 2016).

La conservación ex situ, ha permitido el desarrollo de técnicas de conservación
in vitro no solo para la preservación y almacenamiento sino también para el
intercambio de germoplasma, ofreciendo varias ventajas tales como, poder
conservar un gran número de accesiones en un espacio reducido bajo
condiciones libres de enfermedades, independientemente de la temporada de
cultivo; el riesgo de pérdida debida a factores bióticos y abióticos se minimiza y
se elimina la posibilidad de infección cruzada entre accesiones; y, los
materiales in vitro generalmente están libres de bacterias sistémicas, hongos,
virus y micoplasmas, es decir, están libres de patógenos (Srivastava et al.,
2016).

El cultivo in vitro y/o cultivo de tejidos aplica el principio de la ‘totipotencia
celular’ para regenerar plantas a partir de células aisladas no diferenciadas,
órganos y tejidos, recurriendo a la capacidad celular para desdiferenciarse,
rejuvenecerse y rediferenciarse hasta formar una planta entera. Este principio
sólo puede hacerse evidente en presencia de un medio de cultivo adecuado, en
el que los reguladores de crecimiento juegan un papel importante por ser los
principales agentes de estas transformaciones celulares (Akbar-Anjum &
Hakoomat, 2004; Slater, Scott, & Fowler., 2003). La totipotencia está
determinada por la plasticidad de las células vegetales que, debido a su
naturaleza, han desarrollado una gran capacidad para soportar condiciones
extremas y expresan su potencial si se aplican los estímulos correctos. Las
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condiciones necesarias para una regeneración eficiente varían entre las
diferentes células y tejidos de la planta, así como entre especies y cultivares
(Diazgranados & Chaparro, 2007; Slater et al., 2003).

La totipotencialidad inducible en células y tejidos vegetales hace factible aplicar
diferentes biotecnologías permitiendo, entre otras, la disponibilidad de nuevo
germoplasma mediante la regeneración de plantas directamente a partir de
gametos (microsporas y/o megasporas); la hibridización somática, mediante la
fusión de células (intra o interespecies, frecuentemente incompatibles); la
introducción de ADN-foráneo y la selección temprana de material con
características deseables (Jordan, 1990).

De otro lado, la biotecnología, como herramienta asociada a procesos de
fitomejoramiento, involucra metodologías complementarias al sistema de
mejoramiento convencional, buscando el aprovechamiento adecuado de la
variabilidad genética con que se cuenta, además, de ofrecer la posibilidad para
hacer más eficiente la generación de nuevas variedades de papa (Valbuena,
2008). La producción de semillas de papa de alta calidad, solo es posible
mediante la implementación de técnicas especializadas de producción inicial
como: termoterapia, cultivo de meristemos, multiplicación de plántulas in vitro,
producción de plántulas en sistemas autotróficos hidropónico (S.A.H) y,
producción de tubérculos prebásicos bajo condiciones ambientales controladas
e inspeccionadas con estrictas normas técnicas y de calidad (Velásquez,
2014). Según Lindhout et al. (2011), en los programas de mejoramiento de
especies de interés agrícola es necesario contar con una amplia base genética
que garantice suficiente variabilidad para tener probabilidades de seleccionar
los genotipos. Este programa consta de tres fases: generación de la
variabilidad genética, selección de genotipos, y evaluación de los genotipos
seleccionados con caracteres agronómicos ideales.

Desde sus comienzos, uno de los objetivos primordiales del mejoramiento
vegetal ha sido seleccionar genotipos superiores a partir del reconocimiento de
fenotipos superiores (López, 2011). Diversas metodologías están disponibles
para detectar variación genética entre las que se incluyen la identificación
fenotípica y técnicas de análisis de ADN (López, 2011) y caracteres
morfológicos y fisiológicos que pueden ser usados para el reconocimiento de
materiales superiores (Palombi, Lombardo, & Caboni, 2007); sin embargo, este
tipo de metodología consume tiempo y es laborioso (Feng et al., 2007),
requiriendo de ensayos en diferentes localidades y campañas agrícolas para
garantizar la correcta discriminación de individuos (López, 2011).

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La biotecnología ha hecho grandes aportes a la producción de material vegetal
de papa de alta calidad, pues se ha insertado dentro de un gran proceso de
producción, que termina con la provisión de semillascategoría certificada en
beneficio de los agricultores (Velásquez, 2014). Organizar la producción de
material vegetal de papa a través de cultivo de tejidos exige ponderar la
importancia de los siguientes aspectos: la producción a nivel regional o
nacional, los recursos económicos existentes, los recursos técnicos de que se
disponga y el nivel mínimo de conocimientos y de destreza en esas técnicas de
cultivo. No se trata simplemente de introducir la tecnología, sino más bien de
adecuarla a las condiciones concretas de la institución, la región o el país.
Varios países (Francia, Viet Nam, Hungría, Unión de Repúblicas Socialistas
Soviéticas, Cuba, Perú) han incorporado una etapa de cultivo de tejidos a los
esquemas de producción de semilla básica de papa. Viet Nam (desde 1984) y
Unión de Repúblicas Socialistas Soviéticas (desde 1976) utilizan la
micropropagación in vitro, en ese proceso (Lago, 1991). Esta tecnología
generada y difundida por el Centro Internacional de la Papa (CIP) desplazó
rápidamente los métodos tradicionales de multiplicación clonal disminuyendo
tiempo y costos para la obtención del material básico, élite, inicial o
fundamental como se denomina a los tubérculos-semillas que los centros o
estaciones experimentales entregan a los multiplicadores de semilla (Ezeta,
2001).
1.2.2.1. Cultivo de Esporas
La posibilidad de aislar y cultivar células, tejidos y órganos, sin los efectos de
correlación de la planta madre, con perfecto control de las condiciones
ambientales y de nutrición, ofrece unas enormes posibilidades en el campo de
la investigación y tiene, además, una gran cantidad de aplicaciones prácticas.

La eficiencia del mejoramiento genético depende de la disponibilidad de
variabilidad genética, de la selección, fijación genética y rápida propagación de
los materiales sobresalientes. Las metodologías disponibles para obtener
cantidades considerables de haploides duplicados permitirán que el
fitomejoramiento fije sistemas genéticos de gametos individuales, que sean
reducidos y fáciles de evaluar en cualquier etapa del proceso de mejoramiento;
se obtendrán así líneas homocigotas sin pasar por el proceso de endogamia
normal (Roca et al., 1991).

Los métodos más ampliamente usados para la creación de haploides y de
haploides duplicados se valen de la hibridación interespecífica o intergenérica,
y del cultivo de esporas (masculinas o femeninas) (Roca et al., 1991). Las
células gametofíticas (microsporas o megasporas) se pueden inducir, en el
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cultivo, a abandonar su curso ontogénico normal para seguir una vía
esporofítica que conduzca a la formación de esporofitos haploides. El proceso
se llama androgénesis cuando las microsporas originan embriones y plantas, y
ginegénesis cuando tiene lugar en el cultivo de óvulos de ovarios. La
androgénesis, obtenida mediante el cultivo de anteras, es la técnica más
ampliamente usada para la inducción de haploides y ha demostrado tener gran
importancia para el fitomejoramiento (Roca et al., 1991).
Androgénesis y/o Cultivo de Anteras
El cultivo de anteras es una técnica por medio de la cual es posible producir en
corto tiempo, líneas homocigotas estabilizadas a partir de poblaciones
segregantes, mediante el doblamiento cromosómico del polen haploide y la
regeneración de plantas en un ciclo de cultivo in vitro, evitando las cinco a siete
generaciones de autofecundación necesarias en caso de emplear el método
natural de endogamia, además de reducir costos y producir con mayor rapidez
nuevos genotipos mejorados (Lassaga, Bretón, Gieco, Milisich, & Dittrich, 2010;
Soto, 2012).

Esta técnica consiste en la recolección de las yemas florales que contengan las
microsporas en el estadio adecuado y en la extracción y cultivo de las anteras.
Es un método más fácil que con el cultivo de microsporas aisladas, ya que, al
cultivarse junto con el tejido de la antera, éste aporta nutrientes y proporciona
un ambiente más adecuado para el cultivo (Seguí-Simarro & Nuez, 2008).
Debido a esto, el medio sólido utilizado no necesita ser tan específico o
exigente como en el caso del cultivo de microsporas aisladas, aunque también
significa que no existe un control sobre las condiciones del medio de cultivo
(Seguí-Simarro, 2010b).

Otra ventaja es que la manipulación del material vegetal es menor. El
inconveniente de esta técnica es que los individuos obtenidos pueden proceder
de la microsporas (lo deseable) o del tejido de la antera (no deseable), por lo
que es necesario un análisis para comprobar la procedencia de cada individuo.
Además, está técnica cuenta con una eficiencia menor, es decir, un menor
número de embriones por antera, que la que se describe a continuación
(Forster, Heberle-Bors, Kasha, & Touraev, 2007).

El cultivo de anteras puede ser definido como una manipulación in vitro de los
granos de polen inmaduros (microsporas) contenidos dentro de las anteras,
para evitar su desarrollo gametofítico e inducir el desarrollo esporofítico. De
esta manera, las anteras inmaduras que contienen polen en una etapa
específica de desarrollo, se colocan en medios donde el polen inmaduro se
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divide para formar embriones o callo, los cuales posteriormente formarán
plantas al ser transferidos a medios de regeneración. En la mayoría de los
casos se producen plantas haploides estériles, pero en algunas especies
ocurre una duplicación espontánea de los cromosomas en las etapas de
desarrollo del callo y de regeneración de la planta (Lentini, Reyes, Martínez,
Núñez, & Roca, 1994; Roca, Núñez, & Mornan, 1991).

Tras la exposición de las anteras al tratamiento de inducción, las microsporas
se desvían de su ruta gametofítica original (Fig. 1, ruta azul) hacia las
siguientes direcciones según Seguí-Simarro & Nuez (2008):

 Muchas microsporas a pesar de ser inducidas, detiene su crecimiento y/o se
mueren. Algunas de ellas, siguen un desarrollo similar a la maduración in
vivo del polen, comúnmente denominado polle-like, para finalmente detener
su crecimiento y morir (Fig. 1, ruta rosa).
 Algunas de las microsporas que han sido inducidas, en función del
genotipo, generan estructuras multicelulares, tipo callos haploides que bajo
condiciones adecuadas pueden originar plantas haploides o DHS a través
de un proceso de organogénesis (Fig. 1, ruta verde).
 Otras microsporas, en este caso, correctamente inducidas, sufre una serie
de cambios que acaban dando lugar a la formación de un embrión que, tras
germinar, dará lugar al individuo correspondiente haploide o DH (Fig. 1, ruta
amarilla).

Figura 1. Proceso de la inducción de androgénesis a partir de microsporas (Seguí-Simarro &
Nuez, 2008).
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Desde que Guha y Maheswari lo descubrieron en 1964, el cultivo de anteras se
ha extendido a gran escala para el mejoramiento de algunas especies como el
trigo, arroz, cebada, colza entre otros (Lassaga et al., 2010; Roca et al., 1991),
sin embargo, aún existen limitaciones técnicas que afectan a muchas especies,
ocasionando el lento desarrollo del mejoramiento genético mediante cultivo de
anteras, tales como la renuencia a la regeneración de plantas, la duración del
proceso de regeneración de plántulas, el bajo porcentaje de plantas
regeneradas a partir de embriones y, el alto porcentaje de recuperación
heterozigótica masculina,originado de células somáticas existentes en la
antera y en los tejidos de filamentos (Riccardi, Casali, Mercati, Falavigna, &
Sunseri, 2011).
Es necesario considerar que el éxito de esta técnica, está influenciado por
diferentes factores. En primer lugar, estos procesos son altamente
dependientes del genotipo, lo cual ya ha sido descrito en diferentes especies
modelo (Malik et al., 2007); en segundo lugar, la etapa de desarrollo de las
microesporas, como regla general, el uso de microsporas en etapas muy
tempranas y muy tardías resultan infructuosas, pero el estadio de desarrollo
apropiado varía para cada especie (Seguí-Simarro, 2010a). Por último, las
microsporas deben someterse a un conjunto de diferentes tipos de factores
fisicoquímicos (Shariatpanahi et al., 2006; Chunfen Zhang et al., 2005) para
inducir un estrés perturbador con el fin de desencadenar la vía de crecimiento
embriogénico de las microsporas. Esta respuesta embriogénica comienza con
una división simétrica de la microspora, en oposición a la división asimétrica
que define la primera mitosis del polen (Simmonds & Keller, 1999; Smykal,
2000; Zaki & Dickinson, 1991). Además de aspectos y/o condiciones tales
como la temperatura, la intensidad de luz, la composición de los medios de
cultivo, la aplicación de pretratamientos a los explantes y las condiciones de
crecimiento de las plantas donantes de las anteras, entre otros (Lassaga et al.,
2010; Regalado et al., 2016).
1.2.2.2. Organogénesis
Smith (2013) define la organogénesis como la capacidad de las células
vegetales que se encuentran en el explante para reprogramar su desarrollo
hacia la formación de tejidos y órganos nuevos que constituyen una planta.
Estas células deben ser susceptibles a esta reprogramación genética, es decir
que sean adecuadas y muy receptivas a procesos de desdiferenciación y
rediferenciación celular (Thorpe, 2007). La mitosis juega un papel fundamental
en este proceso, teniendo en cuenta que permite la formación de un número
crítico de células en división activa, que son capaces de responder a señales
de desarrollo (meristemoides), los cuales son similares a meristemos
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verdaderos, pues poseen conexiones vasculares con el callo o el tejido
circundante y que permiten el desarrollo de yemas o raíces adventicias si se
encuentra en y si están en condiciones apropiadas (Gamarra, 2014).

Existen dos tipos de organogénesis: la organogénesis directa y la indirecta. La
primera se da sin la ocurrencia de un proceso prolongado de desdiferenciación,
acompañado visiblemente de la formación de masas celulares indiferenciadas
comúnmente denominadas callo, mientras que en la segunda existe
notablemente formación de callo, previo a la formación de brotes (Gamarra,
2014).
1.2.3. INTELIGENCIA ARTIFICIAL
La Inteligencia artificial (IA) es el campo científico de la informática que se
centra en la creación de programas y mecanismos que pueden mostrar
comportamientos considerados inteligentes (Romero, Dafonte, Gòmez, &
Penousal, 2007). En otras palabras, crea sistemas que “piensan”, hasta cierto
punto, como un ser humano (Blum, 2019).
La inteligencia artificial es un área extraordinariamente vital, amplia y
multidisciplinar. El comportamiento inteligente humano, como el que la
Inteligencia artificial trata de emular y/o simular, presenta complejos aspectos
“cognitivos”, “perceptivos”, “Heurísticos”, “sociales”, “colaborativos”, etc. hasta
futuribles aspectos “emocionales”. Entre todos ellos, se encuentra una amplia
variedad de orientaciones, considerando tanto aspectos propios del
pensamiento humano, como aspectos relacionados con su comportamiento y
conducta (Escolando, Cazorla, Alfonso, Colomina, & Lozano, 2003).
Normalmente, un sistema de IA es capaz de analizar datos en grandes
cantidades (big data), identificar patrones y tendencias y, por lo tanto, formular
predicciones de forma automática, con rapidez y precisión (Blum, 2019). Su
importancia radica en que permite que las experiencias cotidianas sean más
inteligentes (Anónimo, 2017).
Un sistema de inteligencia artificial requiere de una secuencia finita de
instrucciones que especifique las diferentes acciones que ejecuta la
computadora para resolver un determinado problema. Esta secuencia de
instrucciones constituye la estructura algorítmica del sistema de inteligencia
artificial (Benítez, Escudero, Kanaan, & Masip, 2014).

El diseño de un sistema de inteligencia artificial normalmente requiere la
utilización de herramientas de disciplinas muy diferentes como el cálculo
numérico, la estadística, la informática, el procesado de señales, el control
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numérico, la robótica o la neurociencia. Por este motivo, pese a que la
inteligencia artificial se considera una rama de la informática teórica, es una
disciplina en la que contribuyen de forma activa numerosos científicos, técnicos
y matemáticos. En algunos aspectos, además, se beneficia de las
investigaciones en áreas tan diversas como la psicología, la sociología o la
filosofía (Benítez et al., 2014).

Los expertos en ciencias de la computación Stuart Russell y Peter Norvig
diferencian varios tipos de inteligencia artificial (Rusell & Norvig, 2004):

 Sistemas que piensan como humanos: Automatizan actividades como la
toma de decisiones, la resolución de problemas y el aprendizaje. Un
ejemplo son las redes neuronales artificiales.
 Sistemas que actúan como humanos: Se trata de computadoras que
realizan tareas de forma similar como lo hacen las personas. Es el caso de
los robots.
 Sistemas que piensan racionalmente: Intentan emular el pensamiento lógico
racional de los humanos, es decir, se investiga cómo lograr que las
máquinas puedan percibir, razonar y actuar en consecuencia. Los sistemas
expertos se engloban en este grupo.
 Sistemas que actúan racionalmente: idealmente, son aquellos que tratan de
imitar de manera racional el comportamiento humano, como los agentes
inteligentes.
1.2.3.1. Redes Neuronales Artificiales
Las Redes Neuronales Artificiales (RNA) están inspiradas en la biología, esto
significa que están formadas por elementos que se comportan de manera
análoga a las neuronas (en las funciones más elementales) y están
organizadas de una forma similar a la del cerebro, pero las analogías no son
muchas más. Las características fundamentales de las RNA son (Cárdenas,
2006; Izaurieta & Saavedra, 2000):

 Aprenden de la experiencia: Las RNA pueden modificar su comportamiento
como respuesta a su entorno. Dado un conjunto de entradas (quizá con las
salidas deseadas), las RNA se ajustan para producir respuestas
consistentes. Una amplia variedad de algoritmos de entrenamiento se han
desarrollado, cada uno con sus propias ventajas e inconvenientes.
 Generalizan de ejemplos anteriores a los ejemplos nuevos: Una vez que la
RNA esté entrenada, la respuesta de la red puede ser, hasta un cierto
punto, insensible a pequeñas variaciones en las entradas, lo que las hace
idóneas para el reconocimiento de patrones.
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 Abstracción de la esencia de las entradas: Algunas RNA son capaces de
abstraer información de un conjunto de entradas. Por ejemplo, en el caso de
reconocimiento de patrones, una red puede ser entrenada en una secuencia
de patrones distorsionados de una letra. Una vez que la red sea
correctamenteentrenada será capaz de producir un resultado correcto ante
una entrada distorsionada, lo que significa que ha sido capaz de aprender
algo que nunca había visto.
 Tener una inclinación natural a adquirir el conocimiento a través de la
experiencia, el cual es almacenado, al igual que en el cerebro, en el peso
relativo de las conexiones interneuronales.
 Tienen una altísima plasticidad y gran adaptabilidad, son capaces de
cambiar dinámicamente junto con el medio.
 Poseen un alto nivel de tolerancia a fallas, es decir, pueden sufrir un daño
considerable y continuar teniendo un buen comportamiento, al igual como
ocurre en los sistemas biológicos.
 Tener un comportamiento altamente no-lineal, lo que les permite procesar
información procedente de otros fenómenos no-lineales.

Los elementos básicos de un sistema neuronal biológico son las neuronas,
agrupadas en redes compuestas por millones de ellas y organizadas a través
de una estructura de capas, que constituyen un sistema con funcionalidad
propia. En un sistema neuronal artificial puede establecerse una estructura
jerárquica similar, de forma que una RNA puede concebirse como una
colección de procesadores elementales (neuronas artificiales), conectadas a
otras neuronas o bien a entradas externas y con una salida que permite
propagar las señales por múltiples caminos. Un conjunto de neuronas
artificiales cuyas entradas provienen de la misma fuente y cuyas salidas se
dirigen al mismo destino constituyen lo que se denomina una capa o nivel, cuya
agrupación conforma el sistema neuronal completo (Flórez & Fernández,
2008). En este sentido, una neurored es un procesador de información, de
distribución altamente paralela, constituido por muchas unidades sencillas de
procesamiento llamadas neuronas (Izaurieta & Saavedra, 2000).

McCulloch & Pitts (1943) concibieron un modelo abstracto y simple de una
neurona artificial, como el elemento básico de procesamiento en una red
neuronal artificial (Fig. 2).

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Figura 2. Esquema de una neurona artificial (McCulloch & Pitts, 1943).

El modelo está compuesto por un vector de pesos w = (w1,…,wd)T equivalente a
las conexiones sinápticas en una neurona real, w0 es el umbral de acción o
activación, el vector x es la entrada y el escalar y la salida de la unidad. La
actividad consiste en generar una única salida y a partir de la aplicación de la
función de activación γ a la suma ponderada entre el vector de entrada x =
(x1,…,xm)T y el vector de pesos w = (w1,…,wd)T más un sesgo w0, obteniéndose
la siguiente expresión:

donde γ es una función no-lineal. La función propuesta por McCulloch-Pitts
posee una salida binaria ±1 conocida como la función de todo o nada que
equivale a la función signo dada por

Otra función con salida binaria es la función escalón unitario descrita por

Cuando se consideran neuronas con respuestas de procesamiento gradual,
entonces se pueden usar funciones de activación de forma lineal γ(z)=z o de
forma sigmoidal como la función logística,

o la tangente hiperbólica γ (z)=tanh(z).

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Arquitectura de Redes Neuronales Artificiales
La arquitectura de una RNA es la estructura o patrón de conexiones de la red.
Las conexiones sinápticas son direccionales, es decir, la información sólo se
transmite en un sentido (Caicedo, 2012).

En general, las neuronas suelen agruparse en unidades estructurales llamadas
capas (Rusell & Norvig, 2004). Dentro de una capa, las neuronas suelen ser del
mismo tipo. Se pueden distinguir tres tipos de capas (Calvo, 2017; Ruiz &
Basualdo, 2001):

 De entrada: reciben datos o señales procedentes del entorno.
 De salida: proporcionan la respuesta de la red a los estímulos de la entrada.
 Ocultas: no reciben ni suministran información al entorno (procesamiento
interno de la red).

Generalmente las conexiones se realizan entre neuronas de distintas capas,
pero puede haber conexiones intracapa o laterales y conexiones de
realimentación que siguen un sentido contrario al de entrada-salida (Villalba,
Gomez, & Laier, 2012).
Aprendizaje de las Redes Neuronales Artificiales
Es el proceso por el que una RNA actualiza los pesos (y, en algunos casos, la
arquitectura) con el propósito de que la red pueda llevar a cabo de forma
efectiva una tarea determinada (Universidad de Salamanca, s. f.).

Según Universidad de Salamanca (s. f.), hay tres conceptos fundamentales en
el aprendizaje:

 Paradigma de aprendizaje: información de la que dispone la red.
 Regla de aprendizaje: principios que gobiernan el aprendizaje.
 Algoritmo de aprendizaje: procedimiento numérico de ajuste de los pesos.

Existen dos paradigmas fundamentales de aprendizaje (Rusell & Norvig, 2004):

 Supervisado: la red trata de minimizar un error entre la salida que calcula y
la salida deseada (conocida), de modo que la salida calculada termine
siendo la deseada.
 No supervisado o autoorganizado: la red conoce un conjunto de patrones
sin conocer la respuesta deseada. Debe extraer rasgos o agrupar patrones
similares.
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En cuanto a los algoritmos de aprendizaje, se tienen cuatro tipos (Romero
et al., 2007):

 Minimización del error: reducción del gradiente, retropropagación, etc. La
modificación de pesos está orientada a que el error cometido sea mínimo.
 Boltzmann: para redes estocásticas, donde se contemplan parámetros
aleatorios.
 Hebb: cuando el disparo de una célula activa otra, el peso de la conexión
entre ambas tiende a reforzarse (Ley de Hebb).
 Competitivo: sólo aprenden las neuronas que se acercan más a la salida
deseada.
Tipos de Redes Neuronales Artificiales
Las redes neuronales artificiales se pueden clasificar según Andrade (2013),
Cárdenas (2006) y Romero et al. (2007) como:

Redes de Capa Simple o Unicapa: A pesar de que una sola neurona puede
realizar modelos simples de funciones, su mayor productividad viene dada
cuando se organizan en redes. La red más simple es la formada por un
conjunto de perceptrones a los que entra un patrón de entradas y proporcionan
la salida correspondiente. Por cada perceptrón que tengamos en la red vamos
a tener una salida, que se hallará como se hacía con un perceptrón solo,
haciendo el sumatorio de todas las entradas multiplicadas por los pesos. Al
representar gráficamente una red, se añade una "capa" inicial que no es
contabilizada a efectos de computación, solamente sirve para distribuir las
entradas entre los perceptrones. Se denomina la capa 0. Una red unicapa solo
puede resolver problemas linealmente separables, y las neuronas de salida
pueden ser lineales o no lineales (Fig. 3).

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Figura 3. Red de capa simple o unicapa (Izaurieta & Saavedra, 2000).

Redes multicapa: Las redes multicapa se forman por un conjunto de redes de
capa simple en cascada unidas por pesos, donde la salida de una capa es la
entrada de la siguiente capa (Fig. 4). Generalmente son capaces de aprender
funciones que una red de capa simple no puede aprender, por lo que ofrecen
mejores capacidades computacionales. Para que este incremento en poder
computacional sea tal, tiene que existir una funciónde activación no lineal entre
las capas, por lo que generalmente se utilizará una función de activación
sigmoidea en detrimento de la lineal o umbral Para calcular la salida de una red
multicapa se debe hacer de la misma manera que en las redes de capa simple,
teniendo en cuenta que las salidas de una capa son las entradas de la
siguiente capa.

En una red multicapa, las capas ocultas, que en la figura 4 corresponde a la
capa 2, siempre son no lineales. En estas redes se puede ver la idea del
paralelismo al observar las capas. Cada neurona de una capa no necesita de
las demás de su misma capa capa para trabajar, son capaces por lo tanto de
trabajar simultaneamente. Estas redes son capaces de resolver problemas
problemas mas complejos, pero su proceso de aprendizaje tambien es mas
complicado.

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Figura 4. Red multicapa (Izaurieta & Saavedra, 2000).

Redes recurrentes: Las redes consideradas hasta ahora no tienen conexiones
entre pesos de la salida de una capa a la entrada de la misma capa o
anteriores. Las redes que poseen esta característica son conocidas como
redes recurrentes. Las redes recurrentes no tienen memoria, es decir, la salida
solamente está determinada por las entradas y los pesos. Las capas
recurrentes redireccionan previas salidas a entradas. Su salida es determinada
por su entrada y sus salidas previas, por lo que se puede asemejar a la
memoria a corto plazo de los seres humanos.
1.2.3.2. Redes Neuronales Convolucionales
Una red neuronal convolucional (CNN o ConvNet) es uno de los algoritmos
más populares para Aprendizaje Profundo (Deep learning), que es un tipo de
aprendizaje automático (machine learning) en el que un modelo aprende a
realizar tareas de clasificación directamente a partir de imágenes, vídeos,
textos o sonidos (Gimenez, 2018; MathWorks, 2020).

Las redes neuronales convolucionales tienen una metodología similar a la de
los métodos tradicionales de aprendizaje supervisado: reciben imágenes de
entrada, detectan las características de cada una de ellas y luego arrastran un
evaluador sobre ellas (Smeda, 2019).

Las CNNs son especialmente útiles para localizar patrones en imágenes con el
objetivo de reconocer objetos, caras y escenas. Aprenden directamente a partir
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de los datos de imágenes, utilizando patrones para clasificar las imágenes y
eliminar la necesidad de una extracción manual de características (Quintero,
Merchán, Cornejo, & Galán, 2018).
El uso de las CNNs para aprendizaje profundo se ha vuelto cada vez más
popular debido a tres importantes factores (MathWorks, 2020):
 Eliminan la necesidad de una extracción manual de características: la
propia CNN aprende directamente las características.
 Generan unos magníficos resultados de reconocimiento.
 Se pueden volver a entrenar para nuevas tareas de reconocimiento a partir
de redes ya existentes.
Una red neuronal convolucional puede tener decenas o cientos de capas que
aprenden a detectar diferentes características de una imagen. Se aplican filtros
a cada imagen de entrenamiento con distintas resoluciones, y la salida de cada
imagen convolucionada se emplea como entrada para la siguiente capa. Los
filtros pueden pasar de características muy simples, tales como el brillo y los
bordes, a características más complejas que definen inequívocamente el objeto
(Quintero et al., 2018).
Arquitectura de la Red Neuronal Convolucional
La arquitectura de as CNN es más específica: se compone de dos bloques
principales:
El primer bloque destaca la particularidad de este tipo de red neuronal ya que
funciona como extractor de características (Fig. 5). Para hacer esto, realiza una
coincidencia de plantillas aplicando operaciones de filtrado de convolución. La
primera capa filtra la imagen con varios núcleos de convolución y devuelve
"mapas de características", que luego se normalizan (con una función de
activación) y/o se redimensionan. Este proceso se puede repetir varias veces:
se filtran los mapas de características obtenidos con nuevos kernels, lo que da
nuevos mapas de características para normalizar y redimensionar, y se puede
volver a filtrar, y así sucesivamente. Finalmente, los valores de los últimos
mapas de características se concatenan en un vector. Este vector define la
salida del primer bloque y la entrada del segundo (Loncomilla, 2017; Smeda,
2019).
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Figura 5. Red Neuronal Convolucional. Primer bloque se encierra en rojo y el segundo bloque
en negro (Smeda, 2019).
El segundo bloque no es característico de una CNN: de hecho está al final de
todas las redes neuronales utilizadas para la clasificación (Fig. 5). Los valores
del vector de entrada se transforman (con varias combinaciones lineales y
funciones de activación) para devolver un nuevo vector a la salida. Este último
vector contiene tantos elementos como clases: el elemento i representa la
probabilidad de que la imagen pertenezca a la clase i. Por tanto, cada elemento
está entre 0 y 1, y la suma de todos vale 1. Estas probabilidades son
calculadas por la última capa de este bloque (y por lo tanto de la red), que
utiliza una función logística (clasificación binaria) o una función softmax
(clasificación multiclase) como función de activación. Al igual que con las redes
neuronales ordinarias, los parámetros de las capas están determinados por la
retropropagación del gradiente: la entropía cruzada se minimiza durante la fase
de entrenamiento. Pero en el caso de CNN, estos parámetros se refieren en
particular a las características de la imagen (Luna, Paris, Nakano, & Robles,
2016; Smeda, 2019).
Al igual que otras redes neuronales, una CNN presenta una capa de entrada,
una capa de salida y muchas capas ocultas intermedia. En las CNN se
destacan, generalmente, cuatro tipos de capas: la capa convolucional, la capa
de agrupación, la capa de corrección ReLU y la capa completamente
conectada. Estas capas realizan operaciones que alteran los datos con el
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objetivo de aprender las características específicas de esos datos (Picazo,
2018).
Capa Convolucional: Es el componente clave de las redes neuronales
convolucionales y siempre es al menos su primera capa. Esta capa hace pasar
las imágenes de entrada a través de un conjunto de filtros convolucionales, y
cada uno de ellos activa determinadas características de las imágenes. El
principio es "arrastrar" una ventana que representa la característica en la
imagen y calcular el producto de convolución entre la característica y cada
parte de la imagen escaneada (Picazo, 2018).
La capa convolucional recibe así varias imágenes como entrada y calcula la
convolución de cada una de ellas con cada filtro. Los filtros corresponden
exactamente a las características que se quieren encontrar en las imágenes.
Por cada par (imagen, filtro) se obtiene un mapa de características, que dice
dónde están las características en la imagen: cuanto mayor es el valor, más se
asemeja el lugar correspondiente en la imagen a la característica (Smeda,
2019).
Capa de agrupación: Este tipo de capa se coloca a menudo entre dos capas
de convolución, recibe varios mapas de características y aplica