Esau-Anatomia-de-las-plantas-con-semilla

Vista previa del material en texto

CON SEMILLA 
HEMISFERIO 	SUR 
RIO SUR EDITORIAL HEMISFE 
Título del original en inglés: ANATOMY OF SEED PLANTS 
Autora: KATHERINE ESAU 
© 1960, 1977, by John Wiley & Sons, Inc. Quedan reservados los derechos. 
Traducción autorizada de la segunda edición en idioma inglés publicada por John Wiley 
& Sons, Inc., en 1977. 
Traducida por PRIMAVERA IZAGUIRRE DE ARTUCIO 
Ingeniera agrónoma; profesora adjunta de Botánica (Facultad de Agro-
nom(a), Universidad Mayor de la República, Montevideo, R. O. del 
Uruguay. 
AMALIA M. LAGUARDIA 
Licenciada; profesora adjunta de Botánica (Facultad de Humanidades y 
Ciencias); asistente de Botánica (Facultad de Agronomía), Universidad 
Mayor de la República, Montevideo, R. O. del Uruguay. -. 
Primera edición en español, 1982 
© EDITORIAL HEMISFERIO SUR S.A. 
Reservados todos los derechos de la presente edición para todos los países. 
Este libro no se podrá reproducir total o parcialmente por ningún método gráfico, elec-
trónico, mecánico o cualquier otro, incluyendo los sistemas de fotocopiado, fotodupli-
cación, registro magnetofónico o de alimentación de datos, sin expreso consentimiento 
de la Editorial.. 
Composición. - ONCE COM POS ICION 
Tapa: realización de SANTARSIERO-TRAVERSO 
Queda hecho el depósito que prevé la ley 11.723. 
1 
EDITORIAL HEMISFERIO SUR S.A. 
Pasteur 743 - 1028 - Buenos Aires - Argentina 
ISBN 950-004233-9 Editorial Hemisferio Sur S.A. 
SBN 0-471-24520-8 John Wiley & Sons, 1 nc. Edición original 
PROLOGO 
A LA SEGUNDA EDICION 
EN INGLES 
La primera edición de Anatomía de las 
plantas con semilla se completó hace 16 años 
—largo período si se considera la gran ex-
pansión de los conocimientos biológicos en el 
pasado reciente, la cual fue posible gracias a 
los progresos tecnológicos en todas las áreas 
de estudio de la materia viva. Las enmiendas a 
la interpretación de la estructura y desarrollo, 
así como la mayor comprensión de la relación 
entre estructura y función, proporcionan 
mucho material nuevo sobre el que debe lla-
marse la atención del estudiante. Sin embargo, 
en un curso de anatomía vegetal que puede 
.ser Ja primera .introducción•del. estudiante . en• 
•este campo de la botánica, no se pueden omi-
tir los aspectos fundamentales de la estructura. 
Así, el autor de un texto de anatomía vegetal 
se enfrenta con el problema de lograr un equi-
librio entre suministrar una información básica 
adecuada y analizar los recientes e incitantes 
descubrimientos con sus interpretaciones. 
Difícilmente hubiera sido posible lograr ese 
equilibrio dado los límites físicos de la pri-
mera edición. Por lo tanto la revisión requirió 
un ajimento en la extensión del texto y un 
agregado de nuevas ilustraciones así como al-
gunos cambios en la distribución del material. 
Con el incremento de la información sobre la 
estructura subcelular ya no resultó adecuado 
incluir la descripción de la célula en el cap(- 
tulo sobre el parénquima y la de la pared 
celular en el capítulo sobre el esclerénquima. 
La célula y la pared celular se tratan ahora en 
capítulos separados. El aumento espectacular 
de la investigación sobre las estructuras repro-
ductoras de la planta determinó -una expansión 
de lo expuesto sobre la flor y una división de 
este tópico en dos capítulos. Al 6f&wqarle 
mayor énfasis al ciclo reproductivo se hizo 
lógico trasladar el capítulo sobre embrión al 
final .del libro. 
Debido a algunos comentarios de quienes 
utilizaron la primera edición, se eliminó la 
clave para la identificación de maderas pero 
los caracteres utilizados en tales identifica-
ciones están agrupados de manera sistemática,.. 
de modo que el instructor o el estudiante. 
pueda construir una clave .si.el. ejercicio. sobre-,,; .-, 
identificación de maderas forma parte del 
curso. 
El resumen se basa ea preparados micros-
cópicos disponibles comercialmente. La intro-
ducción de nuevos conceptos y términos 
requirió modificar el glosario. Desde el punto 
de vista taxonómico se efectuó un cambio: se 
adoptaron los nombres de familia de acuerdo 
con Takhtajan.* 
Entre los tópicos específicos, se ampliaron 
conceptualmente los relacionados con los me-
ristemas y su actividad, el origen y desarrollo 
de las hojas y el origen ontogenético y filoge-
nético del sistema vascular. Para aclarar la es-
pecialización ontogenética y funcional de las 
células conductoras del xilema y del floema se 
utilizó la información suministrada por los 
• Takhtajan. Armen. Fiowering Plants. Washing-
ton, D.C., Smithsonian Institution Press, 1969. 
Vil 
estudios ultraestructurales. 
Una de las mayores satisfacciones al escribir 
este libro fue constatar que la investigación en 
anatomía vegetal se vigorizó mucho debido al 
notable desarrollo del interés sobre la estruc-
tura en !os diversos campos de la botánica. La 
investigación ultraestructural ha hecho que la 
comprensión de la estructura: vegetal sea cada 
vez más importante para el fisiólogo y el bio-
químico vegetal. La anatomía vegetal es de 
gran importancia para el ecólogo vegetal que 
estudia la relación entre la planta y el ambien-
te, y para el fitopatólogo, que trata de com-
prender la relación entre la planta huésped y 
el parásito. 
t 
r 
RECONOCIMIENTOS 
t. 	 Como la nueva edición conserva partes de 	maderas. El Sr. Robert H. Gui fue de especial 
la primera los agradecimientos que figuran ei 	ayuda al tomar , numerosas micrografias elec 
el prólogo de aquélla todavía son pertinentes. 	trónicas. 
Se agregaron numerosas ¡lustraciones, las le- 	Se agradecen las revisiones de todo el ma- 
yendas indican las fuentes y los nombres de 	nuscrito hechas por los i&fesores Ray F. 
las personas que prestaron amablemente los 	Evert y Thomas L. Rost. Estas revisiones y las 
negativos o proporcionaron los grabados. El 	discusiones personafés con el profesor Evert 
Sr. Paul L. Conant prestó de nuevo preparados 	fueron de particular utilidad al transmitir los 
microscópicos para fotografiar y para recopilar 	puntos de vista de personas notoriamente in. 
caracteres utilizados para la identificación de 	teresadas en la enseñanza. 
1 
DICIEMBRE DE 1976 	 Ka ther,ne Esau 
- 	 -'--. 	 - 
1 
1 
1 
PROLOGO 
A LA PRIMERA EDICION 
EN INGLES 
• Que el mismo autor escriba un segundo 
libro sobre anatomía vegetal requiere, quizás, 
un breve comentario. La idea de este libro 
comenzó a desarrollarse no bien apareció mi 
primer libro, Plant Anatomy, John Wiley & 
Sons, 1953. Incluso durante la redacción de 
dicha obra los editores expresaron su prefe-
rencia por un texto relativamente corto, para 
un curso semestral. Mi idea, sin embargo, era 
escribir un tratado amplio en el cual pudiera 
desarrollar los conceptos en forma completa e 
incluir muchos detalles sobre la ontogenia de 
la estructura vegetal. Con mucha consideráción 
mis editores no pusieron objeciones y.coopera- --
ron al máximo. Apreciando su actitud - me 
ofrecí a escribir un texto breve más adelante. 
Después de ensayado en clases el primer libro, 
y disponiendo de revisiones hechas por profe-
sores e investigadores, se tomó más imperiosa 
para mí la idea de escribir un texto nuevo más 
breve. Por otra parte, las intensas investiga-
ciones sobre anatomía vegetal llevadas a cabo 
en la última década me hicieron actualizar el 
tema. 
Este libro puede caracterizarse mejor com-
parándolo con mi primera obra. Ambos son 
esencialmente similares en su enfoque básico 
pues siguen el método "clásico" de tratar en 
primer término las células y los tejidos y luego 
las partes de la planta compuestas por estas 
unidades. Sin embargo, en el nuevo libro se 
trata el desarrollo con nuevos detalles, los con-
ceptos se definen con menos antecedentes his-
tóricos, y los términos no están referidos a sus 
orígenes griegos y latinos. Por otra parte, con-
tiene un glosario preparado con especial aten-
ción sobre los últimos conceptos y términos 
desarrollados. Las bibliografíasinsertas al final 
de los capítulos son breves y están consti-
tuidas en su mayor parte por referencias publi-
cadas desde la aparición de P/ant Anatomy. 
En el primer capítulo se hace notar esta limi-
tación con la intención de que se puede con-
sultar el libro más extenso con referencia a los 
trabajos sobre anatomía vegetal más antiguos 
y clásicos.. Esto pareció ser la mejor solución 
ante el vasto aumento de la literatura botánica 
durante 1a última década. . •..-.. . .. ........- ... .. 
En la organización . del presente libro se 
trató de ser breve no suprimiendo temas sino 
combinando los que están estrechamente rela-
cionados. Así, el protoasto y la pared celular 
no se tratan en cap(tulps separados, como en 
el libro anterior, sino juitamente con el parén-
quima, el colénquima ' el esclerénquima. El 
cámbium vascular se déscribe después del te-
jido xilemático, una secuencia que facilita la 
explicación de la disposición de las células en 
el cámbium. Por último, los meristemas api-
cales se incluyen en los capítulos sobre raíz y 
tallo, en vez de tratarlos separadamente. De 
esta forma, se puede estudiar la actividad de 
estos meristemas en estrecha relación con las 
partes de la planta que de ellos derivan. Este 
enfoque es particularmente adecuado para in-
troducir . las investigaciones modernas sobre 
meristemas apicales, que ponen de relieve los 
aspectos causales de la organización específica 
XI 
de los órganos vegetales. Cabe mencionar otras 
dos características en la disposición del ma-
terial. Primero, los capítulos que tratan el de-
sarrollo del embrión aparecen antes de la dis-
cusión de los tejidos y órganos individuales. 
Dichos capítulos introducen los conceptos de 
Tecimiento, diferenciación y organización ve-
9.-tal. Segundo, se trata la raíz antes que el 
tallo porque es menos difícil introducir los 
conceptos relativos a la división en regiones 
vasculares y no vasculares en la planta refirién-
dose a la estructura relativamente simple de la 
raíz. 
Como este libro está destinado principal-
mente a estudiantes con una experiencia relati-
vamente limitada en el estudio de las plantas, 
quizá sean útiles algunas palabras sobre la im-
portancia de la anatomía vegetal entre las 
ciencias botánicas. Sea que tengamos relación 
con las plantas como horticultores, agróno-
mos, silvicultores, fitopatólogos, o ecólogos, 
debemos saberTto es la planta y cómo 
funciona. Este conocimiento se alcanza estu-
diando la estructura de larplanta, su desarro-
llo y sus diversas actividades. Sería ideal enca-
rar el estudio de la planta a partir de todos 
estos aspectos conjuntamente, pero encontra-
mos que es más eficiente concentrarse en un 
aspecto por vez. Por lo tanto, dividimos el 
estudio de los organismos en áreas separadas: 
primero las dos más amplias, morfología y 
fisiología; luego cada una de éstas en áreas 
más circunscritas, como citología, anatomía, 
taxonomía, ecología y otras. Obviamente, las 
diversas áreas no están separadas en forma 
nítida; es más, el estudio de una invariable-
mente plantea interrogantes que sólo se pue-
den contestar en forma adecuada refiriéndose 
a alguna otra área. 
En esta interrelación de ciencias, la anato-
mía desempeña un papel de suma importancia. 
La interpretación realista del fisiólogo con res-
pecto a la función de la planta debe apoyarse 
en un conocimiento cabal de la estructura de 
las células y tejidos asociados con dicha fun-
ción. La fotosíntesis, el movimiento del agua, 
la traslocación de los alimentos y la absorción 
por las raíces, son ejemplos notables de f,un-
ciones cuya comprensión resultó material-
mente enriquecida por los estudios de las es-
tructuras de las partes relacionadas con dichos 
procesos. El conocimiento de la anatomía ve-
getal también es indispensable para que pro-
grese la investigación en el campo de la fitopa-
tología. El efecto de un parásito no se puede 
comprender cabalmente salvo que se conozca 
la estructura normal de la parte vegetal inva-
dida. Además, la detención de los efectos del 
parásito, o incluso la resistencia del parásito 
mismo, pueden manifestarse por cambios es-
tructurales o peculiaridades estructurales del 
huésped. La explicación de los éxitos o fraca-
sos de muchas prácticas hortícolas, como in-
jertos, podas, propagación vegetativa y los fe-
nómenos asociados con la formación de callo, 
con la cicatrización de heridas, con la regene-
ración y con el desarrollo de raíces y yemas 
adventicias, es más explicable si se comprende 
correctamente las características estructurales 
subyacentes a estos fenómenos. El ecólogo 
obtiene resultados fructíferos cuando relaciona 
el comportamiento de las plantas en diferentes 
ambientes con peculiaridades estructurales de 
las que crecen en ellos. Parece destacable que 
uno de los campos más activos de la moderna 
investigación botánica —el estudio del desarro-
llo de la forma y de la organización— con 
frecuencia se basa en una correlación constan-
te entre los cambios bioquímicos yestructu-
ralés que ocurren éñ la pl anta objetó de Iá 
experimentación. Mediante esta correlación se 
obtiene una imagen del desrrollo mucho más 
completa que la que resultaría de considerar 
separadamente los cambios bioquímicos de las 
variaciones en número, tamaño y estructura de 
las células. Finalmente, la anatomía vegetal es 
interesante en sí misma. Es una grata expe-
riencia seguir el desarrollo ontogenético y evo-
lutivo de las características estructurales y 
llegar a comprender el alto grado de comple-
jidad y el notable ordenamiento en la organi-
zación de la planta. 
¡ 
XII 
RECONOCIMIENTOS 
• Varias personas mencionadas en las le-
yendas de las ilustraciones facilitaron amable-
mente material de uno y otro tipo, e hicieron 
posible la inclusión de muchas ilustraciones 
nuevas en el libro. El profesor John E. Sass 
fue particularmente generoso al facilitar nume-
rosos negativos y diapositivas. El Sr. Paul L. 
Conant cedió las preparaciones utilizadas para 
la clave de identificación de maderas. La Sra. 
Margery P. Mann colaboró hábilmente con la 
terminación de la fotomicrograf(as. 
DICIEMBRE, 1959 
También quiero agradecer las útiles revi-
siones del, manuscrito realizadas por el pro-
fesor Vernon '1. Cheadle, el profesor Charles 
LaMotte y el Sr. Charles H. Lamoureaux. El 
doctor James J. Dunning simplificó la tarea de 
preparar el glosario al hacer un listado inicial 
de palabras y definiciones. Estoy muy agrade-
cida a la Sra. Mary M. Brinton quien mecano-
grafió el manuscrito con celo y precisión ex-
cepcional. 
"KathineEsaú 
XIII 
L 
CONTENIDO 
1 
1. 	INTRODUCCION .......................................... 1 
Organización irttjna del cuerpo de la planta 	..................... 1 
Resumen de tide células y tejidos 	.......................... 3 
Epidermis 	...... 3 
Peridermis 	........................................ 3 
Parénquima 	....................................... 3 
Colénquima 	....................................... 3 
Esclerénquima 	..................................... 4 
Xilema.......................................... 4 
Floema.......................................... 4 
Estructuras secretoras 	................................. 4 
Referencias generales .............................................. 4 
DESARROLLO DELA PLANTA CON SEMILLA . .............;..............7 
El embrión 	............................................7 
Desde el embrión a la planta adulta ...........................8 
Meristemas a)icales y sus derivados ...........................9 
Diferenciaciqn, especialización y morfogénesi€ ....................11 
Referencias ........................ ..................... 14 
III. LACELULP) . ......... . ........ . ...... . ....... .........17 
Citoplasma ...........................................20 
Núcleo..............................................21Plastos..............................................23 
Mitocondria ...........................................26 
Microsomas ...........................................26 
Vacuolas .............................................26 
Cuerpos paramurales .....................................28 
Ribosomas ...........................................28 
Dictiosomas ...........................................29 
Retículo endoplásmico ....................................30 
XV 
Glóbulos lipídicos 	 30 
Microtúbulos 	 32 
Sustancias ergésticas ..................................... 32 
Almidón ......................................... 32 
Taninos 	.......................................... 33 
Proteínas ........................................ 35 
Grasas, aceites y ceras ................................. 35 
Cristales ......................................... 37 
Referencias ............................................ 37 
W. PARED CELULAR .- ..................................... 41 
Los componentes macromol ecul ares y su organización en la pared ....... 41 
Capas de la pared celular .................................. 42 
Espacios intercelulares ..................................... 45 
Puntuaciones, campos primarios de puntuaciones y plasmodesmos ....... 46 
Definiciones y estructura .................................. 46 
Tipos de puntuaciones .................................... 47 
Origen de la pared celular durante la división celular ................ 48 
Crecimiento de la pared celular ............................... .49 
Referencias ................................................... 56 
V. PARENQUIMAYCOLENQUIMA ............................. 59 
Parénquima ............................................ 59 
Contenido de las células ............................... 59 
Forma y disposición de las células ........................ 60 
Pared celular ...................................... 61 
Colériquima ........................................... 63 
Pared celular ....................................... 64 
Distribución en la planta ............................... 66 
Estructura en relación con la función ....................... .. .. 	66 
Referencias ........................................... 67 
VI. ESCLERENQUIMA ...................................... 69 
Esclereidas 	........................................... 69 
Distribución de las esclereidas ...... . ........ . ....... .... 	 71 
Esclereidas en tallos 	............................. 71 
Esclereidas en hojas .............................. 71 
Esclereidas en frutos ............................. 71 
Esclereidas en las semillas .......................... 72 
Fibras ............................................... 73 
Fibras de interés económico ............................ 73 
Desarrollo de esclereidas y fibras ............................. 75 
Referencias ........................................... 79 
VII. EPIDERMIS .......................................... 81 
Composición .......................................... 81 
Aspectos del desarrollo ................................... -82 
Pared celular .......................................... 84 
Estomas ............................................. 87 
XVI 
Distribución y función 	 . 	.. 	87 
Desarrollo y configuraciones maduras de los complejos estomáticos . . 90 
Tricomas ............................................. 94 
	
Referencias ........................ . ...... ............ 	 94 
VIII. XILEMA: ESTRUCTURA GENERAL Y TIPOS CELULARES ......... 97 
Estructura general del xilema secundario ........................ 97 
Sistemas axial y radial 	................................ 97 
Capas de crecimiento ................................. 98 
Albura y duramen ................................... 101 
Tipos celulares en el xilema secundario ......................... 101 
Elementos traqueales .................................. 101 
Fibras ........................................... 104 
Especialización filogeriéticas de las células traqueales y fibras 	...... 106 
Células parenquimáticas ................................ 108 
Xilema primario 	........................................ 108 
Protoxilema y metaxilema 	.............................. 109 
La pared celular de los elementos traqueales primarios ............ 110 
Diferenciación de los elementos traqueales 	...................... 113 
Referencias 	.............................................. 116 
IX.--Xl1EMA VARIACIONES EN LA ESTRUCTURA DE LA MADERA .... 119 
Madera delas-con íf eras 	.................................... 119 
Madera de las dicotiledóneas .................................. 122 
Madera estratificada y no estratificada 	..................... 122 
Distribución de los vasos 	.............................. 126 
Distribución del parénquima axial 	........................ 126 
Estructura de los radios 	............................... 128 
Tílides 	.......................................... 129 
Canales y cavidades intercelulares 	........................ 130 
Algunos factores en el desarrollo del xilema secundario 	................... 130 
Madera de reacción 	.................................... 131 
Identificación de la madera:. .:.. 	 ...............•. . 	-. 
Caracteres utilizados en la identificación de las maderas .......... 
Coníferas 	..................................... 132 
Dicotiledóneas 	................................. 133 
Referencias 	............................................ 135 
X. 	CAMBIUM VASCULAR 	.................................. 137 
Organización del cámbium 	................................. 137 
Cambios en la capa inicial durante el desarrollo 	................... 139 
Pautas y relaciones causales en la actividad cambia¡ .................. 144 
Referencias 	............................................ 145 
XI. 	ELFLOEMA .......................................... 147 
Tipos celulares 	......................................... 147 
Elementos cribosos 	.................................. 147 
Pared celular y áreas cribosas 	........................ 147 
Células cribosas y miembros de tubo criboso , .............. 150 
XVII 
Protoplasto 	 . 153 
Diferenciación de las placas cribosas ................... 154 
Condición de los poros en los elementos cribosos maduros . . . . 156 
Células acompañantes ................................ 158 
Células parenquimáticas ................................ 161 
Células de esclerénquima .............................. 164 
Floema primario ........................................ 164 
Floema secundario ...................................... 166 
Floema de las coníferas ............................... 166 
Floema de las dicotiledóneas ............................ 166 
Referencias ........................................... 168 
Xli. PERIDERMIS ......................................... 171 
Estructura de la peridermis y tejidos relacionados .................. 171 
Polidermis ......................................... 175 
Ritidoma 	........................................ 175 
Desarrollo de la peridermis .................................. 176 
Tejido protector en las monocotiledóneas .................... 179 
Peridermis de las heridas .............................. 179 
Aspecto externo de la "corteza" en relación con la estructura .......... 180 
	
Lenticelas ................................................. 182 	- 
Referencias ................................................. 183 
XIII. ESTRUCTURAS SECR ETORAS ............................. 185 
Estructuras secretoras externas .............................. 187 
Tricomas y glándulas ................................. 187 
Nectarios 	......................................... 189 
Hidatodos ........................................ 190 
Estructuras secretoras internas .............................. 191 
Células secretoras ...................................... 191 
Cavidades y canales secretores ................................ 194 
Laticíferos......................................... 196 
XIV. LA RAIZ: CRECIMIENTO PRIMARIO .... .................... 201 
Tipos de raíces .......................................... 201 
Raíces contáctiles .................................. 201 
Micorriza. .......................................202 
Nódulos radcales ................................... 202 
Estructura primaria ...................................... 204 
Epidermis .l....................................... 204 
Corteza .......................................... 204 
Endodermis ................................... 206 
Exodermis .................................... 207 
Cilindro vascular ..................................... 208 
Cofia ........................................... 209 
Desarrollo ............................................ 212 
Meristema apical ..................................... 212 
Crecimiento de la punta de la raíz ........................ 216 
Diferenciación primaria ............................... 219 
Epidermis ..................................... 219 
XVIII 
Corteza 220 
Cilindro vascular 220 
Raíces laterales 	.................................... 222 
Yemasen raíces 	.................................... 223 
Referencias 	........................................... 223 
XV. LA RAIZ: CRECIMIENTO SECUNDARIO Y RAICES ADVENTICIAS... 227 
Tipos comunes de crecimiento secundario ....................... 227 
Dicotiledónea herbácea 	............................... 231 
Especies leñosas 	.................................... 231 
Variaciones en el crecimiento secundario ........................ 233 
Raíces de almacenamiento 	............................. 235 
Aspectos fisiológicos del crecimiento secundario en las raíces 	........... 235 
Raíces adventicias ...................................... 236 
Referencias 	........................................... 238 
XVI. EL TALLO: ESTADO DE CRECIMIENTO PRIMARIO. ............. 241 
Morfología externa 	....................................... 241 
Estructura primaria ............................................... 241 
Epidermis 	.......................................... 242 
Corteza y médula 	................................... 243 
Sistema vascular 	.................................... 243 
Haces vasculares 	................................ 243 
Disposición de las hojas y organización vascular 	........... 245 
Lagunas foliares 	................................ 251 
Traza s y lagunas de ramas .......................... 252 
El concepto de estela ............................. 253 
Desarrollo ............................................ 255 
Apice del vástago 	.............................................. 255 
.. ................. - 	Meristemas apicales con células apicales 257 
Organización túnica-corpus ................................... 258 
Zonación cito-histológica ............................ 260 
Estudios sobre la identidad de las iniciales apicales 	......... 262 
Origen de las hojas 	................ 	.................i 263 
Origen de las ramas 	.................................. 265 
Crecimiento primario del tallo ........................... 266 
Diferenciación vascular 	............................... 268 
Origen del procámbium 	............................ 269 
Origen del floema y del xilema 	........................ 270 
Conexión vascular entre yema y.tallo 	.................. 271 
Referencias 	........................................... 271 
'(VII. EL TALLO: ESTADO SECUNDARIO DE CRECIMIENTO Y TIPOS ES-
TRUCTURALES .......................................275 
Crecimientos secundarios ..................................275 
Establecimiento y extensión del cámbium vascular .............275 
Efecto del crecimiento secundario sobre tjidos formados anterior- 
mente .........................................277 
Efecto sobre las lagunas y trazas foliares ................279 
Cicatrización de heridas e injertación ......................282 
XIX 
Tipos de tallos 	 284 
Conífera .........................................284 
Dicotiledónea leñosa .................................284 
Dicotiledónea herbácea ...............................285 
Dicotiledónea trepadora ...............................289 
Dicotiledóneas con crecimiento secundario anómalo ............291 
Monocotiledóneas ...................................294 
Crecimiento secundario ...........................295 
Referencias ...........................................295 
XVIII.LA HOJA: ESTRUCTURA BASICA Y DESARROLLO ..............299 
Morfología ...........................................299 
Histología de la hoja de angiosperma ..........................299 
Epidermis ........................................299 
Mesófilo ..........................................301 
Sistema vascular ....................................302 
Nervios menores y el traslado de los solutos ...............305 
Desarrollo ............................................308 
Iniciación de los primordios foliares .........................308 
Crecimiento ea longitud y ancho . .............. .....308 
Crecimiento de la lámina ........... .. ........... ' -....312 
Variaciones en las pautas del desarrollo ......................314 
Diferenciación del mesófilo ......... . .................. =3i 5 
Desarrollo de los tejidos vasculares ........................316 
Abscisión ............................................317 
Referencias ...........................................323 
XIX. LA HOJA: VARIACIONES EN SU ESTRUCTURA ................327 
La estructura foliar y el ambiente .................................327. 
Xeromorfismo 327 
Morfología de fa hoja y posición en la planta .................332 
Hojas de dicotiledóneas ........................................336 
Variaciones en la estructura del mesófilo ....................336 
Tejido de sostén .........................................338 
Pecíolo . ..........................................339 
Hojas de monocotiledóneas ................................341 
Hojas de gramíneas ..................................341 
Estructura de la hoja de las gramíneas y tipo de fotosíntesis .......343 
Hojas de gimnospermas ...................................344 
Referencias ...........................................347 
XX. LA FLOR: ESTRUCTURA Y DESARROLLO ....................351 
Concepto .............................................351 
Estructura ............................................351 
Las flores, las partes florales y su disposición .................351 
Sépalo y pétalo ....................................353 
Estambre .........................................354 
Gineceo..........................................356 
El carpelo ....................................356 
Ovario......................................356 
XX 
1 
Estilo y estigma 	 358 
Sistema vascular .................................... 362 
Desarrollo ............................................ 364 
Inducción de la floración .............................. 365 
Meristema floral .................................... 366 
Origen y desarrollo de las partes florales .................... 368 
Histogénesis ................................... 368 
Organogénesis ................................. 371 
Referencias ........................................... 372 
XXI. LA FLOR: CICLO REPRODUCTIVO ......................... 375 
Microsporogénesis ........................................ 375 
Microsporangios y micrósporas 	.......................... 375 
Caras parietales en el microsporangio 	...................... 379 
Polen ................................................. 380 
Gametofito masculino 	..................................... 383 
Gametogénesis 	...................................... 383 
Tubo polínico 	...................................... 386 
Megasporogénesis . ........................................ 386 
Ovulo .............................................. 386 
Megásporas 	............................................... 389 
Gametofito femenino 	......................389 
Fecundación 	.......... 	............................- . 	 . 	. 392 
Cigoto .......................................... 394 
Referencias 	........................................... 394 
XXII. EL FRUTO ........................................... 399 
Concepto y clasificación .................................. 399 
La pared del fruto ........................................... 401 
Tipos de fruto ...................................................... 402 
Fruto seco 	 402 
Fruto dehiscente ............................... 402 
Fruto indehiscente .............................. 404 
Fruto carnoso . ........................................407 
Fruto con "cáscara" .............................. 408 
fruto sin "cáscara" . 	.............................. 413 
M Crecimiento 	fruto ...................................... 416 
M Abscisión 	fruto ........................................ 418 
Referencias ........................................... 419 
XXIII.LASEMILLA ......................................... 423 
Concepto y morfología ................................... 423 
Desarrollo de la semilla .................................... 424 
Cubierta seminal ........................................ 427 
Ricinus .......................................... 429 
Brassica y Sinapis ................................... 429 
Cucurbita ........................................ 430 
Glycine y Phaseolus ................................. 431 
Tejidos de almacenaje de nutrientes ........................... 433 
Carbohidratos ...................................... 435 
XXI 
Proteínas 	 436 
Lípidos .......................................... 437 
Referencias ........................................... 437 
XXIV.EMBRION Y PLANTULA ................................. 441 
Embrión maduro 	........................................ 441 
Embrión de gramíneas ................................ 442 
Desarrollo del embrión 	................................... 443 
Embrión de Capsella 	................................. 445 
Embrión de cebolla .................................. 446 
Embrión de gramíneas ................................ 446 
Tipos anómalos de embriogenia .......................... 454 
Clasificación de los embriones ............................... 455 
Plántula 	............................................. 455 
Germinación y establecimiento de la plántula ................. 455 
Región de transición 	................................. 461 
Referencias 	........................................... 462 
GLOSARIO ............................................ 465 
INDICE ALFABETICO 	 497 
XXII 
1. INTRODUCCION 
Este libro trata de la estructura interna de 
las plantas vivientes con semilla. Se hace énfasis 
en las angiospermas, pero se tratan también al-
gunas características de las partes vegetativas de 
las gimnospermas. Se describe la anatomía de la 
flor, el fruto y la semilla de las angiospermas 
en los últimos capítulos. 
Las plantas con semilla tienen un cuerpo 
muy evolucionado con huellas de una especiali-
¿ación estructural y funcional. Esta especia-
lización se expresa en la diferenciación de este 
cuerpo externamente en órganos e internamente 
en varias categorías de células, tejidos y siste-
mas de tejidos.. Se reconocen generalmente tres 
órganos vegetativos: raíz, tallo y hoja. La flor 
se interpreta como un conjunto de órganos, al-
gunos de los cuales son reproductivos (estam-
bres y carpelos), otros son estériles (sépalos y 
pétalos). En relación con la estructura interna 
se destacan las características distintivas de las 
células y tejidos y se establecen tipos basándose 
en estas distinciones. 
Esta particularización del cuerpo vegetal y la 
categorización asociada de sus partes son enfo-
ques lógicos y convenientes para el estudio de 
la planta porque centran la atención en la espe-
cialización estructural y funcional de sus partes 
pero no deben destacarse en demasía para no 
oscurecer la unidad esencial de la planta. Esta 
unidad se percibe claramente si se estudia la 
planta en su desarrollo: este enfoque revela la 
emergencia gradual de los órganos y tejidos a 
partir del cuerpo relativamente indiferenciado 
del embrión joven. Un cambio similar, de lo 
menos a los más diferenciado, de lo menos a lo 
más particularizado, ha ocurrido en la evolución 
de las plantas con semilla, de modo que uno 
genera1jte concibe la raíz, el tallo, la hoja y 
los órgni florales como partes filogenética-
mente interre lacio nadas, y se consideran Las cé-
lulas y tejidos difenciados como derivados de 
células no especializadas del tipo que ahora se 
llama célula parenquimática. Incluso un punto 
de vista estático de las partes de una planta 
adulta revela su unidad e interdependencia: los 
mismos sistemas de tejidos son comunes a to-
das. . 
Así, la división de la planta en órganos sólo 
puede hacerse en forma aproximada. Es impo-
sible por ejemplo trazar una nítida demarcación 
entre vástago y raíz, entre tallo y hoja y, en 
muchos aspectos, la flor se parece al vástago 
vegetativo. Análogamente, las estructuras inter-
nas no están netamente delimitadas y las cate-
gorías de células y tejidos muestran formas de 
transición. 
ORGANIZACION INTERNA 
DEL CUERPO DE LA PLANTA 
El cuerpo de la planta está constituido por 
unidades morfológicamente reconocibles, las cé-
íuía, cada una de ellas dentro de su propia pa-
red celular y unida con otras células por medio 
de una sustancia intercelular cementante. Den-
tro de esta masa ciertos grupos de células se dis-
tinguen de otros estructural y/o funcionalmen-
te. A estos agipamientos se les llama tejidos. 
Las variaciones estructurales de los tejidos se 
1 
basan en diferencia en las células que tos com- 	la planta y, al mismo tiempo, muestran varios 
ponen y en la manera en que se relacionan unas 	grados de especialización. Los principales tejidos 
con otras. Algunos tejidos son, desde el punto 	fundamentales son parénguima'en todas sus va- 
de vista estructural, relativamente simples, en el 	riantes, co/énquima, tejido de sostén de paredes 
sentido de que están constituidos por un solo 	engrosadas relacionado con el parénquima, y el 
tipo celular; otros, que contienen más de un 	esclerénquima, el principal tejido de sostén con 
tipo celular, son complejos, 	 paredes gruesas, duras y, a menudo, lignificadas. 
La disposición de los tejidos en la planta co- 
mo un todo y en sus órganos principales pone 	
Dentro del cuerpo de la planta, los diversos 
de manifiesto una organización estructural 	
terísticas dependiendo de la parte de la planta, 
tejidos se distribuyen en configuraciones carac- 
funcional definida. Los tejidos vinculados a la 
cpucción del alimento y el agua —los tejidos 	
del taxón de ésta o de ambos. Básicamente, di- 
vasculares— forman un sistema coherente que se 	
chas formas se parecen en que el tejido vascular 
extiende en forma continua a través de cada 	
está incluido en e1 fundamental y que el dérmi- 
órgano y de la planta entera. Estos tejidos 	
co forma la cubierta externa. Las variaciones 
nectan lugares donde se incorpora agua y se sin- 	
principales dependen de la distribución relativa 
tetizan alimentos cpn regiones de crecimiento, 	
de los tejidos vascular y fundamental. En una 
desarrollo y almacenamiento. Los tejidos no 	
dicotiledónea, por ejemplo, el tejido vascular 
vsculares son también continuos y sus disposi- 	
del tallo forma un cilindro hueco con algo de 
clones indican interrelaciones específicas (tales 	
tejido fundamental (la médula) rodeada por éste 
como entre tejidos de almacenamiento y tejidos 	
y algo localizado entre los tejidos vascular y 
vasculares) y de funciones especializadas (tales .dérmico (la 
corteza). En la hoja, el tejido vascu 
lar forma un sistema anastomosado incluido en 
- 
como de sostén o almacenamiento). Se ha adj-- 
tado la expresión sistema de tejidos para d
el tejido fundamental, aquídiferenciado como 
car la organización de los tejidos en grandes en- 	
mesó-filo. En ¡a raíz, el cilindro vascular puede 
-tidades que revelan la unidad básica del cuerpo 	
no inITTir medula, pero presenta corteza. 
vegetal. 
Aunque la clasificación de las células y de 
los tejidos es materia algo arbitraria, para una 
descripción ordenada de la estructura de la 
planta es necesario establecer categorías. Ade-
más, si las clasificaciones surgen de (estudios 
comparativos amplios en los cuates la variabili-
gJa 
 
y la transición de los caracteres aparecen 
claramente y se interpretan adecuadamente, es-
tas clasificaciones no sólo resultancripj.a-
mente útiles sino que también reflejan la rela-
ción natural de las entklades clasificadas) 
De acuerdo con Sahs (1875), en este libro 
los principales tejidos Je una planta vascular se 
agrupan, según ¡a cortinuidad topográfica, en 
tres sistemas de tejido 4: 'el dérmico, el Vascular 
y el fundamental7 El primero comprénde la epi-
dermis, es-decir la envoltura protectora externa 
y primaria que recubre el cuerpo de la planta y 
la peridermis, el tdo protector que sustituye a 
la epidermis, fundamentalmente en las partes de 
la planta que experimentan un aumento de es-
pesor de origen secundario. El sistema vascular 
contiene dos tipos de tejidos onductores,el 
Poema (conductor del alimento) y el ,ile,ra 
(conductor del agua). 
El sistema fundamental inclúye tejidos que, 
en cierto sentido, forman el ejemento básico de 
Las células y tejidos de la planta derivan ge-
neralmente del cigoto (oósfera fecundada) a tra-
vés de etapas intermedias de desarrollo engloba-
das en el embrión. El estadio embrionario, sin 
embargo, no se abandona completamente una 
vez que el embrión se ha desarrollado transfor-
mándose en una planta adulta.. Las plantas tie-. 
nen la propiedad singular del crecimiento abier-
to, que resulta de la presencia"e zonas de teji- 
embrionario, los meristemas, en'los cuales la 
formación de nudvas celulas continúa mientras 
otras partes de la planta llegan a la madurez. 
Los meristemas de los ápices de raíces y vásta-
gos, los meristemas apicales, producen células 
de las cuales las que derivan se diferencian dan-
do partes nuevas de raíz y vástago. Este creci-
miento se llama primario y el cuerpo de la plan-
ta resultante, el cuerpo primario. En muchas 
plantas, los tallos y raíces aumentan en espesor 
por el agregado de tejidos vasculares al cuerpo 
primario. Este crecimiento en espesor lo produ-
ce el cambium vascular y se llama crecimiento 
secundario. Generalmente, el crecimiento secun-
dario incluye también la formación de perider-
ig por el neristema llamado fplógeno. Al cám-
bium vascular y felógeno se les dend'rnina j•- 
laterales debido a su posición paralela a 
los lados del tallo y la raíz. 
.1 
n; 
rr 
rc 
e; 
d,. 
d. 
re 
T 
Pi- 
ta 
na 
7 	1 
dermis. El felógeno aparece cerca de la super-
ficie de los órganos axiales que tienen creci-
miento secundario y él mismo es secundario en 
su origen. Aparece en la epidermis, corteza, 
floema, o periciclo y produce felema hacia el 
exterior y felodermis hacia el interior. La felo-
dermis puede ser escasa o estar ausente. Las cé-
lulas del corcho son generalmente de forma ta-
bular, de disposición cpmpacta, carecen de pro-
tglastos en la madurez y tienen paredes suberi-
ficadas. La f.elodermi?en general está constitui-
da por células parquimáticas. 
los fenómenos de diferenciación —y a la consi- 
guiente diversificación de las partes de la plan- 
ta— de una manera que permita generalizar 
acerca de los rasgos comunes y divergentes en- 
PARENQUIMA 
tre los taxones relacionados o no. Las clasifica- 
ciones permiten tratar los fenómenos de laespe- 	Las células del parénquima forman tejidos 
çjalización ontogenética y filogenética en forma 	continuos en la corteza del tallo, de la raíz y en 
comparativa y sistemática. Lo que sigue es un 	el rnófilo de las 	aparecen también como 
resumen informativo sobre las categorías ca- rdones verticales .y radios en los tejidos vascu-
múnmente aceptadas de células y tejidos de láiares. Son de origen primario en la corteza, mé-
plantas con semilla, dula y-hoja, y de Origen primario o secundario 
en los tejidos vasculares. Las células parenqui- 
máticas son típicamente células vivas capaces 
EPIDERMIS 	
de çrecer y dividirse. Tienen diversas formas; 
RESUMEN DE TIPOS 
DE CELULAS Y TEJIDOS 
Como está implícito en el comienzo de este 
capítulo, la separación de células y tejidos en 
categorías es, en cierto modo, contraria al he-
cho de que las características estructurales va-
rían y se transforman gradualmente unas en 
otras. Las células y los tejidos, sin embargo, ad-
quieren propiedades diferenciales según su posi-
ción en el cuerpo de la planta. Las clasificacio-
nes de células y tejidos sirven para referirse a 
-1 
{ 
L 
Las células epidérmicas forman una capa 
continua en la sMperficie del cuerpo de la planta 
en estado primario. Ellas muestran varias carac-
terísticas especiales relacionadas con su posición 
superficial. La masa principal de células epidér-
micas, es decir las células epidérmicas propia-
mente dichas, varían de forma pero son a me-
nudo tabulares. Otras células epidérmicas son 
las oclusivas de los estomas y varios tricomas, 
incluyendo los pelos ri'icales. La epidermis 
puede contener células secretoras y esclerenqui-
máticas. Las características distintivas principa-
les de las células epidérmicas de las partes aé-
reas de la planta son la cutícula en la pared 
externa y la cutinización de la pared externa, o 
de alguna o de todas las otras paredes. La epi-
dermis proporciona protección mecáni ca y está 
relacionada con la restricción de la transpiración 
y con la aeración. En los tallos y raíces con 
gçimiento secundario, la epidermis es rflpfa-
zada generalmente por la peridermis. 
PERÍDERMIS 
La peridermis comprende el felema (llamado 
también corcho o súber), el felógeno (denomi-
nado también cámbium del corcho) y la felo- 
con frecuencia son poliédricas, pero pueden ser 
estrelladas o muy alargadas. Sus paredes son a 
menudo primarias, pero las secundarias no son 
excepcionales. El parénquima está vinculado 
con la foto s íntesis, el almacenamiento de divei --
los materiales, la cicatrización de heridas y el 
origen de estructuras adventicias. Las células pa-
renquimáticas pueden especializarse como es-
tructuras secretoras o excretor 
COL EN QUIMA 
Las células del colénquima apareceii como 
cordones o cilindros continuos cerca de la su-
perficie de la cort eza en tallos y pecíolos y a lo 
largo de los nervios de las hojas normales. Es 
poco frecuente en las raíces. El colénquima es 
un tejido vivo estrechamente relacionado con el 
parénquima;, de hecho, en general se le consi-
dera como una forma de parénquima especiali-
zado como tejido de sostén en órganos jóvenes. 
La forma de las células varía desde prismática 
corta a muy alargada. La caracteristica mas 
 es el eesamiento desigual de la pared 
primaria, 	- 
3 
ESCL EREN QUiMA 
Las células del esclerénquima pueden formar 
masas continuas o pueden aparecer en pequeños 
grupos, o individualmente entre otras células. 
Pueden desarrollarse en cualquiera o en todas 
las partes de la planta, sea primario o secunda-
rio. Son elementos de fortalecimiento de las 
partes de la planta madura. Las células del es-
clerénquima tienen paredes qr ~as secundarias, 
a rpnudo lignificadas, y pueden carecer de clo-
roplastos en la madurez. Se disting s tipos ue 
celulares: esclereidas y fibras. La sclereid s va-
rían en forma desde poliédricas has a argadas 
y pueden ser muy ramificadas. La fibra gene-
ralmente son células largas y delgadas. 
XIL EMA 
El xilema es estructural y funcionalmente un 
tejido complejo que,-eri asociación con el floe-
ma, se extiende sin interrupción por el cuerpo 
de la planta. Consta de varios-tipos de células y 
está relacionado con la conduccir del agua, el 
ajnacenamientoy el sostén.Puede ser de origen 
primario o secundario. Las principales células 
conductoras del agua son las traqueidas y los 
elementos de vaso. Estos últimos están unidos 
por sus extremos constituyendo vasos. El alma-
cenamiento ocurre en las células parenquimáti-
cas, que están dispuestas en filas verticales y, en 
el xilema secundario, también como radios. Las 
células de. sostén son.- las fibras y las esclereidas. 
FLOEMA 
El floema es un tejido complejo compuesto 
de varios tipos de células. Se encuentra en el 
cuerpo de la planta junto al xilema y puede ser 
de origen primario o secundario. Está relacio-
nado con la conducción y el almacenamiento 
del alimento y con el sostén. Las células con-
ductoras principales son las células cribosas y 
los elementos de los tubos cribosos, ambos tí-
picamente anucleados en la madurez. Los ele-
mentos de tubo criboso están unidos por sus 
extremos constituyendo tubos cribosos y están 
asociados con células acompañantes, que son es-
peciales del parénquima. Otras células parenqui-
máticas del floema aparecen constituyendo filas 
verticales. El floema secundario también contie-
ne parénquima en forma de radios. Las células 
de sostén son las fibras y las esclereidas. 
4 
ESTRUCTURAS SECRETORAS 
Las células secretoras —las cuales producen 
diversas secreciones— no forman tejidos clara-
mente delimitados, pero aparecen dentro de 
otros tejidos, primarios y secundarios, como cé-
lulas aisladas o como grupos de series de célu-
las, y también en formaciones más o menos cla-
ramente organizadas en la superficie de la plan-
ta. Las principales estructuras secretoras, en las 
superficies de las plantas, son células glandulares 
ep idérmicas; pelos y glándulas diversas, tales co-
mo nectarios florales y extraflorales, ciertos 
hidatodos y glándulas digestivas. Las glándulas 
generalmente se diferencian en células no secre-
toras de sostén y, sobre ellas, células secretoras 
superficiales. Las estructuras secretoras internas 
son células secretoras, cavidades intercelulares o 
canales tapizados con células secretoras (canales 
resiníferos, canales con aceites), y cavidades se-
cretoras resultantes de la desintegración de célu-
las secretorás (cavidades o bolsas con aceite). 
Los l,ticíferos pueden considerarse estructuras 
secretoras internas, ya sean células aisladas (lati-
cíferos no articulados), generalmente muy rami-
ficadas, o series de células unidas por una diso-
lución parcial de las paredes (laticíferos articula-
dos). Los laticíferos son generalmente multinu-
cleados, y contienen un fluido, llamado látex, 
que puede ser rico en caucho. 
REFERENCIAS GENERALES .:. ....... 
La mayor parte de las citas bibliográficas que 
aparecen al final de los capítulos II al XXIV 
fueron seleccionadas de la literatura reciente pe-
ro, para la presentación e interpretación de los 
temas, se recurrió también a las extensas listas 
de referencias dadas en el libro de Esau, Plant 
Anatomy (1965). En este capítulo introducto-
rio se da a continuación una lista seleccionada 
de obras de anatomía vegetal y algunas de mor-
fología vegetal; la mayoría de los libros corres-
ponden a plantas con semillas, pero se incluyen 
algunos trabajos relacionados con la estructura 
de las plantas vasculares Inferiores. 
Aleksandrov, V. G. Anatomiya rastenij [Anat-
omy oí plants.} 2nd ed. Moskva, Vysshaya 
Shkola. 1966. 
Bailey, 1. W. Contributions to plant anaton 
as 
o 
es 
es-
'en 
Jra 
a 
Waltham, Massachusetts, Chronica Botan-
¡ca Company. 1954. 
Biebi, A., and H. Germ. Praktikum der Pflan-
zenanatomie. 2nd ed. Wien, Springer. 1967. 
Bierhorst, O. W. Morphology of vascular 
plants. New York, Macmillañ. 1971. 
BoId, H. C. Morphology of plants. 3rd ed. New 
York, Harper and Row. 1973. 
Boureau, E. Anatomie vége'ta/e. 3 vols. Paris, 
Presses Universitaires de France. 1954, 
1956, 1957. 
Braune. W., A. Leman, and H. Taubert. Pí/an-
zenanatomisches Praktikum. 2nd ed. Jena, 
Gustav Fischer. 1971. 
Carlquist, S. Compara five plant anatomy. 
NewYork, Holt, Rinehart and Winston. 1961. 
Clowes, E. A. L., and B. E. Juniper. Plant 
ce//s. Oxford, Blackwell Scientific Publi-
cations. 1968. 
Cutier, O. F. Anatomy of tlmnoctyledons. 
IV. Juncales. Oxford, CIarendoriPress. 
1969. 
Cutter, E. G. Plant anatomy: experimenf and 
interpretation. Part 1. Ce/ls and tissues. 
Part 2. Organs. London, Edward Arnold. 
1969 and 1971. 
De Bary, A. Comparative anatomy of (he 
•vegetative organs of (he phanerogams and 
ferns. (English translationby F. O. Bower 
and D. H. Scott.) Oxford, Clarendon Press. 
1884. 
Eames, A. J. Morphology of vascular p/ants. 
wer groups. New York, McGraw-Hill. 
36. 
Eaes, A. J. Morphology of (he angiosperms. 
ew York, McGraw-Hill. 1961. l 
Eares, A. J., and L. H. MacDaniels. An intro-
duction top/ant anatomy. 2nd ed. New York, 
McGraw-Hill. 1947. 
Esau, K. Plant anatomy. 2nd ed. New York, 
John Wiley and Sons. 1965. 
Fahn, A. P/ant anatomy. 2nd ed. Oxford. 
Pergamon Press. 1974. 
Foster, A. S., and E. M. Gifford, Jr. Compar- 
ative morphology of vascular plants. 2nd 
ed. San Francisco, W. H. Freeman. 1974. 
Haberlandt, G. Physiological p/ant anatomy. 
London, Macmillan and Company. 1914. 
Hayward, H. E. The structure of economic 
p/ants. New York, Macmillan. 1938. 
Jackson, S. D. A glossary ofbotaníc temis. 
4th ed. New York, Hafner Publishing Co. 
1953. 
Jane, F. W. The structure of wood. 2nd ed. Re-
vised by K. Wilson and O. J. B. White. Lon-
don, Adam and Charles Black. 1970. 
Jeffrey, E. C. The anatomy of woody piants. 
Chicago, University of Chicago Press. 
1917. 
Kaussmann, B. Pflanzenanatomje. Jena, 
Gustav Fischer. 1963. 
Linsbauer, K. Handbuch der Pf/anzenana- 
tomie. Vol. 1 and following. Berlin, 
Gebrüder Borntraeger. 1922-1943. 
Mansfield, W. Histology of medicinal p/ants. 
New York, John Wiley and Sons 1916.. 
Metcalfe, C. A. Anatomy of (he monocoty-
/edons. 1. Gramineae. V. Cyperaceae. Ox-
ford, Clarendon Press. 1960 and 1971. 
Metcalfe, C. R., and L. Chalk. Anatomy of (he 
dicotyledons. 2 vols. Oxford, Clarendon 
Press. 1950. 
Rauh, W. Morphologie der Nutzpflanzen. Hei- 
delberg,. Quelle und Meyer. 1950... 
Sachs, J. Textbook of botany. Oxford, 
Clarendon Press. 1875. 
Sinnott, E. W. Plant morphogenesis. New 
York, McGraw-Hill. 1960. 	 -. 
Sol ereder. H. Systematic anatomy of (he dicof-
yledons. 2 vols. (English translation by 
L. A. Boodle and F. E. Fritsch.) Oxford, 
Clarendon Press. 1908. 
Solereder, H., and F. J. Meyer. Systemafische 
Anatomie der Monokotyledonen. Berlin, 
Gebrüder Borntraeger. No 1, 1933; No. 3, 
1928; No. 4, 1929; No. 6, 1930. 
Tomlinson, P. B. Anatomy of the monocoty-
ledons. II. Palmae. III. Commelinales-
Zingibe ra/es. Oxford, Clarendon Press. 
1961 and 1969. 
Troil, W. Praktische Einführung in die Pflan-
zenmorphologie. Part 1: Der vegetative 
Aufbau. Part 2: Die blLihende Pílanze. Jena, 
Gustav Fischer. 1954 and 1957. 
1 
5 
lki 
COTILEDON 
.APICE DEL 
VASTAGO 
lb 1 :-. HIPOCOTILO PROCAMBIUM 
CE DE LA RAIZ 
COFIA 
a 
H. DESARROLLO DE 
LA PLANTA CON SEMILLA 
EL EMBRION 
Las gimriospeimas y angiospermas, que cons- 
tituyen la masa principal de vegetación sobre la 
superficie 	terrestre, 	aparecen 	en gran variedad 
de formas, algunas de las cuales parecen estar 
poco relacionadas entre sí. Sin embargo, desde 
el punto de vista del desarrollo, las plantas con 
semilla 	muestran el 	mismo plan básico de es- 
tructura y son notoriamente similares en las eta- 
pas tempranas del crecimiento. El cuerpo muy 
organizado de una planta con semilla representa 
la fase esporofítica del ciclo vital. Comienza su 
existencia generalmente con la oósfera fecunda- 
da, el cigoto, que se desarrolla dando un em- 
brión 	por medio de pasos característicos que 
prefiguran 	la 	organización 	del 	adulto 	(cap. 
XXIV). 
Las 	divisiones 	celulares que 	transforman al 
cigoto unicelular en una planta multicelular ocu- 
rren en orientaciones predeterminadas desde las 
etapas 	tempranasdel 	desarrollo del 	embrión, 
que a menudo comienzan con las primeras divisio- 
nes. Así se establecen configuraciones en la dis- 
tribución de las células, y el embrión en su to- 
talidad 	(fin 	71) adonta una forma esnecífica 
en la cual se puede reconocer un eje y uno o 
más apéndices, parecidos a hojas, los cotiledo-
nes. Debido a su localización por debajo de los 
cotiledones el eje, similar a un tallo, se denomi-
na hipocótilo. En su extremo inferior (el polo 
de la raíz), el hipocótilo lleva una raíz incipien-
te y en su extremo superior (el polo del vásta- 
Figura 2.1. Diagrama del embrión de una dicotiledó-
nea. a, corte longitudinal. El meristema del vástago 
(ápice del vástago) está ubicado entre los cotiledones, 
el de la raíz (ápice de la raíz) está cubierto por la 
cofia. El procámbium se extiende a través del hipo-
cótilo y de-los cotiledones; b, corte transversal a 
través de los cotiledones y del meristema apical del 
vástago. El procámbjum aparece como tres haces en 
cada cotiledón. 
7 
1 
go), por encima de los cotiledones, un vástago 
incipiente. La raíz puede estar representada por 
su meristema (meristema apical de la raíz) o 
por una raíz primordial, la radícula. De modo 
similar, el meristema apical del vástago, locali-
zado en el-polo del mismo puede o no iniciar el 
desarrollo de - un vástago por encima de los coti-
ledones. Si,hay un vástago primordial, se deno-
mina epicó tilo o plúmula. 
Las divisiones celulares en el embrión y el 
crecimiento diferencial concomitante y La va-
cuolización de las células resultantes inician la 
organización de los sistemas tisulares. Los te-
jidos componentes son aún meristemáticos pero 
su composición y sus características citológicas 
indican una relación con los tejidos maduros 
que aparecen posteriormente en la plántula en 
desarrollo. La epidermis futura está represen-
tada por una capa superficial meristemática, la 
pro tádermis (o dermatógeno). Por debajo de 
ella, el meristema fundamental de la futura cor-
teza se distingue por la vacuolización celular, 
que es más pronunciada aquí que en los tejidos 
contiguos. El tejido menos vacuolizado de loca-
lización central, que se extiende a través del eje 
hipocótilo-raíz y los cotiledones, es el meris-
tema del futuro sistema vascular primario. Este 
meristema es el procámbium (fig. 2.1). También 
se lo puede llamar tejido provascular o meriste-
ma. provascular si se quiere hacer notar su des-
tino futuro. Las divisiones longitudinales y el 
alargamiento celular confieren a las células pro-
cambiales una forma angosta y larga. La confor-
mación del procámbium en su totalidad varía 
en embriones de diferentes taxones vegetales pe-
ro es consecuentemente el de un sistema coordi-
nado, ordenado en forma continua entre los 
cotil dones y el eje hipocótilo-raíz. El sistema 
vascular de la plántula que se desarrolla a partir 
del mbrión es una copia agrandada y diferen-
ciada del sistema procambial embrionario (cap. 
XXl\). 
DESDE EL EMBRION 
A LA PLANTA ADULTA 
Una vez germinada la semilla, el meristema 
apical del vástago forma, en secuencia regular, 
hojas, nudos y entrenudos (fig. 2.2). Los meris-
temas apicales en las axilas de las hojas produ-
cen vástagos axilares que, a su vez, tienen otros 
vástagos axilares. Como resultado de dicha acti- 
APICE DEL 
VASTAGO 
PRINCIPAL 
YEMA AXILAR 
VASTAGO 
AXILAR 
LLO CON 
liS JOVEN 
YEMA 
RMIENTE 
TALLO CON 
"CORTEZA'' 
ESCAMOSA--- 
RAIZ PRINCIPAL 
CON PERIDERMIS 
RAIZ 
LATE - 
R AL 
¡DERMIS 
PELOS RADICALES 
APICE DE LA 
RAIZ PRINCIPAL 
Figura 2.2. Diagrama de una dicotiledónea perenne 
que ilustra la ramificación del vástago y de la raíz, el 
aumento en espesor del tallo y de la raíz por creci-
miento secundario, y el desarrollo de la peridermis y 
la corteza sobre el eje engrosado. Los ápices de los 
vástagos principal y lateral (axilar) llevan primordios 
foliares de diversos tamaños. Los pelos radicales apa-
recen a alguna distancia de los ápices- de la raíz 
principal y de las raíces laterales. (Adaptado de 
Rauh, W., Mcrphologie der Nutzpflanzen, Quelle und 
Meyer, Heidelberg, 1950.) - 
-1 
E:] 
r 
viciad 	la planta presenta un sistema de ramas 
tura 	protectora 	hacen posible el desarrollo de 
el tallo principal 	Si los me ristemas axila sobre un cuerpo vegetal grande y muy ramificado co 
inactivos 	el vástago no se rami res permanecen mo sucede por ejemplo con los arboles 
fica como por ejemplo en muchas palmeras El Si bien no es impropio decir que una planta 
apical de la raíz, localizado en el ex merustema 
ya es 	adulta 	o"madura",en el sentido de 
tremo del hipocótilO —o de la radicula 	segun que se ha desarrollado a partir de una célula 
sea el caso—, forma la raíz principal (raíz prima- única y ha adquirido una estructura compleja 
ria). En muchas plantas la raíz principal produ- capaz de reproclucjrse, una planta con semilla, 
ce 	raíces laterales (raíces secundarias) 	a partir sin embargo, es un organismo siempre cambian- 
de nuevos meristemas apicales que se originan te. Mantiene su capacidad de adicionar nuevos 
profundamente en la raíz principal (origen en- incrementos a su cuerpo a través de la actividad 
J dógeno). Las raíces laterales producen, a su vez, de los meristemas apicales de vástagos y raíces 
nuevas 	raicillas. 	Así resulta -un sistema 	radical (fig. 2.3) y de aumentar el volumen de sus teji- 
muy 	ramificado. 	En 	algunas plantas, 	notoria- dos secundarios por medio de la actividad de 
mente en las monocotiledóneas, el sistema radi- los meristemas laterales. Las manifestaciones ex- 
¡ 
cal de la planta adulta se desarrolla a partir de ternas del crecimiento se asocian con las activi- . 
raíces adventicias que se originan en el tallo. Un dades correspondientes a nivel celular. El creci- 
sistema radical de dicho tipo puede parecer un miento y la diferenciación requieren síntesis y 
• cepillo (raíz fibrosa) porque las raíces son simi- degradación de los materiales protoplasmáticos 
lares unas a otras en largo y forma, y de la pared celular, y suponen un intercambio 
.1 . 	. . 	El—crecimiento antes descrito comprende la de sustancias orgánicas e inorgánicas que circu- 
etapétativa en la vida de una planta con lan por los tejidos conductores y se difunden de 
semilla. En un momento apropiado, determina- célula a célula hasta sus destinos finales. Diver-. 
do en parte porun ritmo endógeno de creci- sos procesos tienen lugar en órganos especializa- 
miento y en parte por condiciones ambientales dos y sistemas de tejidos al proveer sustratos 
(especialmente luz y temperatura), 11 el meriste- orgánicos para las actividades metabólicas. Una 
ma apical vegetativo del vástago se transforma particularidad notable del 	estado vivo de una 
en un meristema apical reproductivo, es decir, planta es que sus perpetuos cambios están ex- 
en 	las 	angiospermas, 	en 	un 	meristema 	apical tremadamente coordinados y ocurren en secuen- 
floral que produce una flor o una ¡nf lorescen- cias ordenadas. 22 Además, como otros organis- 
cia. 	En el ciclo de vida de la planta la etapa mos vivos, las plantas exhiben fenómenos rítñii- 
vegetativa es seguida, por lo tanto, por la repro- cos, algunos de los cuales claramente acompa- 
ductiva. fían las periodicidades ambientales e. indican una 
4 . 	.. La etapa de desarrollo que termina con la aptitud para medir el tiempo. 21 
maduración de los derivados mas o menos direc- 
tos de los meristemas apicales se.conoce como 
4 crecimiento primario. Este produce un cuerpo MERISTEMAS APICALES 
vegetal completo con raíces, tallos, hojas, flores, Y SUS DERIVADOS 
frutos y semillas y con su sistema dérmico (epi- 
dermis), de tejido fundamental y vascular. Pe- La formación de 	uevas células, tejidos y ór- 
queñas dicotiledóneas anuales y la mayoría de gafos a partir de la atividad de meristemas api- 
las monocotiledóneas completan 	su ciclo vital cales se relaciona cor 	la división celular. Ciertas 
con el crecimiento primario.La mayoría de las células de los meristemas se dividen de tal mo- 
dicotiledóneas 	y 	gimnospermas, 	sin 	embargo, do que una de las células resultantes de la divi- 
tienen una etapa secundaria de crecimiento re- sión pasa a ser una nueva célula del cuerpo; la 
sultante de la actividad del cámbium vascular, otra permanece en el meristema. Las que per- 
2 Este meristema aumenta la cantidad de tejidos manecen en el meristema pueden llamarse ,jj- 
vasculares y, por lo tanto, incrementa el espesor ciales, y sus pi d4 	t±de=1a=dvisiÓn, que pasan 
del eje (tallo y raíz; fig. 2.2). La formación del a integrar el cuerpo, Ierivadas. El concepto 
tejido de protección, peridermis (que reemplaza de iniciales y derivadas debe, sin embargo, tener 
a la epidermis) 	es considerado también como en cuenta que ras iniciales no son esencialmente 
una 	parte del crecimiento secundario. La adi diferentes de sus derivadas y pueden ser susti- 
ción secundaria de tejidos vasculares y la cober- tuidas por éstas. El concepto de iniciales y den- 
9 
MERISTEMA APICAL DEL VASTAGO 
PRIMORDIO DE LA HOJA 
PROCAMBILJM 
PR OTO O ERM 15 
YEMA AXILAR 
MERISTEMA FUNDAMENTAL 
PROTODERMIS 
PROCAMBIUM 
MERISTEMA FUNDAMENTAL 
MERISTEMA APICAL DE LA RAIZ 
COFIA 
1 
Figura 2.3. Punta del vástago (A) y punta de la raíz (8) de la plántula de lino (Linum 
usitatissimum) en cortes longitudinales. Ambos ilustran los meristemas apiçales y los 
tejidos meristemáticos primarios derivados. A, están presentes Tos primordios de las hojas y 
las yemas axilares. 8, la cofia cubre el meristema apical. (A, de J. E. Sass, Boranical 
Microtechnique, 30 ed. The Iowa State College Press. 1958.) 
lo 
t 
1 
vadas se toma a partir de varios aspectos vincu-
lados con las descripciones del cámbium vascu-
lar (cap. X) y los meristemas apicales de la raíz 
(cap. XIV) y del vástago (cap. XVI). Baste seña-
lar aquí que, de acuerdo con el punto de vista 
corriente, ciertas células meristemáticas actúan 
como iniciales principalmente porque ocupan la 
posición adecuada para tal actividad, y que los 
meristemas apicales de raíces y tallos de las 
plantas vasculares superiores (gimnospermas y 
angiospermas) contienen grupos de iniciales. 
El término meristema apical se refiere al 
complejo de células compuestas por las iniciales 
y sus derivadas inmediatas (fig. 2.3). Las deriva-
das en general se dividen también y producen 
una o más generaciones de células antes que, 
cerca de la punta de la raíz o del tallo, se pro-
duzcan los cambios citológicos que denotan di-
ferenciación de tipos específicos de células y 
tejidos. Es más, las divisiones continúan a nive-
les donde tales cambios son ya discernibles. En 
otras palabras, el crecimiento, en el sentido de 
la división celular, no se limita al extremo mis-
mo de la raíz o del vástago sino que se extiende 
a niveles considerablemente alejados de la re-
gión generalmente llamada meristema apical. De 
hecho, las divisiones a alguna distancia del ápice 
son más abundantes que en él. 5 En el vástago, 
una actividad meristemática más intensa se ob-
serva a niveles donde se inician nuevas hojas 
más que en el extremo, y durante el alargamien-
to del tallo, la división celular se extiende varios 
entrenudos por debajo de meristema apical. 15 
En la actividad meristemática, la división ce-
lular se combina con un agrandamiento de los 
productos de la división. Generalmente, de un 
tejido meristemático más joven a uno más viejo, 
aumenta el tamaño celular (fig. 2.3) y eventual-
mente llega a ser el factor principal del aumen-
to de ancho y longitud de la región particular 
de la raíz y del vástago. Las células que ya no 
se dividen —pueden, sin embargo, estar todavía 
agrandándose— gradualmente se diferencian dan-
do células específicas, características de las re-
giones del vástago o de la raíz donde están si-
tuadas. Así, los diversos fenómenos de creci-
miento y diferenciación se superponen en una 
misma célula; es más, al mismo nivel del vástago 
o la raíz, diferentes regiones pueden estar en 
diferentes etapas de crecimiento y diferencia-
ción. 
La relación entre células en división y agran-
damiento celular en la actividad meristemática 
fue analizada en términos de control genético 
de la forma de la planta. Stebbins 17 distingue 
entre condiciones de "mitosis determinada" y 
de "alargamiento determinado" (mejor dicho 
"agrandamiento determinado") en el meristema, 
y propone la siguiente hipótesis. Los genes que 
controlan la forma de las hojas y de otras par-
tes de las plantas superiores, así como los que 
gobiernan el número y disposición de ls partes 
de las plantas, ejercen su acción regulando, por 
un lado,, la velocidad y distribución de la mito-
sis y, por el otro, el momento en que se produ-
ce la transición del estado de "mitosis determi-
nada" al de "agrandamiento determinado". 
En vista del cambio gradual desde los meris-
temas apicales a los tejidos adultos primarios y 
que se manifiesta también en los fenómenos de 
la división celular, el agrandamiento y la dife-
renciación celular, no se puede restringir el tér-
mino meristema al ápice del vástago o de la 
raíz. Las partes del vástago y la raíz donde los 
futuros tejidos y órganos están todavft -- n for-
mación, pero donde aún se producen Ia_dMión 
y el alargamiento celular, son también meriste-----
máticos. Si se desea hacer una distinción entre 
el meristema apical y los niveles subyacentes, se 
puede hablar de meristemas apicales y de los 
tejidos meristemáticos primarios por debajo de 
ellos y uno puede utilizar los términos punta de 
raíz y punta de vástago en sentido amplio para 
incluir el meristema apical y los tejidos meriste-
máticos subyacentes. 
Dl FERENCIACION, 
ESPECIALIZACION 
Y MOR FOGENESIS 
El cambio progresivo desde un tejido meris-
temático estructura¡ mente . simple a los tejidos 
variables y complejos y las combinaciones de 
tejidos en el cuerpo del vegetal adulto se cono-
ce como diferenciación. Los cambios desde el 
estado meristemático indiferenciado al estado 
adulto diferenciado abarcan la constitución quí-
mica de las células así como sus características 
morfológicas, y se los puede analizar en térmi-
nos de células aisladas, de tejido, de sistema de 
tejidos, de órgano, o de planta en su conjunto. 
La diferenciacr6n puede ser considerada como 
un proceso doble, primero, el de tornarse dife-
rente de los precursores meristemáticos y, se- 
11 
gundo, el de tornarse diferentes de las células o 
de los tejidos vecinos. 
Cuando comparamos las células que comple-
taron su diferenciación reconocemos que algu-
nas se han vuelto mucho más diferentes de las 
células meristemáticas que otras y que el mayor 
grado de cambio se asocia con una especializa-
ción más pronunciada con referencia a las fun-
ciones que llevan a cabo las células en el cuerpo 
de la planta. Un alto grado de especialización lo 
alcanzan, por ejemplo, las células conductoras 
del agua en el xilema, células con paredes rela-
tivamente gruesas y que no tienen contenido 
vivo en la madurez, y por los elementos cribo-
sos conductores de alimento en el floema, célu-
las que carecen de núcleo en la madurez. Un 
cambio menos profundo es el de la diferencia-
ción de la célula del parénquima fotosintético 
en el mesófilo de una hoja. Tal célula puede 
tener una forma notoriamente diferente al de su 
precursor meristernático, pero su pared se espe-
sa sólo moderadamente y su protoplasto perma-
nece completo. La característica más notable en 
el desarrollo de dicha célula es la adquisición de 
numerosos cloroplastos. 
Si una célula diferenciada retiene su proto-
plasto, puede ser estimulada para reanudar la 
actividad meristernática. Las lesiones en una ho-
ja, por ejemplo, pueden inducir la división de 
las células del mesófilo y la formación subsi-
guiente de tejido protector suberizado. Las célu-
las del mesófilo puedentambién cultivarse ¡n 
vitro. 12 La formación de un tejido calloso a lo 
largo de las superficies cortadas es otro ejemplo 
de lá reanudación de la división celular por par-
te del parénquima, y un parénquima así puede 
ser muy antiguo. 2 Las células vivas diferencia-
das pueden tornarse meristemáticamente activas 
en forma espontánea, como se demuestra por la 
formación de peridermis en los tallos. El desa-
rrollo de vástagos o raíces adventicias, por reac-
tivación de la división celular en el parénquima 
diferenciado, es también a menudo espontáneo. 
Durante el desarrollo, o la ontogenia, de una 
planta, el crecimiento y la diferenciación celular 
están coordinados de modo tal que la planta 
resultante adquiere una forma específica, exhi-
biendo así el fenómeno de la morfogénesis. El 
término morfogénesis puede usarse al referirse 
tanto al desarrollo de la forma externa como a 
la organización interna. En este contexto, la di-
ferenciación y la especialización son elementos 
de la morfogénesis. 
Para comprender las relaciones causales y los 
mecanismos de control en la diferenciación ce-
lular y en la morfogénesis, los investigadores lle-
van a cabo diversos estudios sobre el desarro-
llo. 3 La investigación puede referirse al desa-
rrollo normal de las células, tejidos, embriones, 
partes de plantas o plantas enteras; con creci-
miento anormal; con respuestas de plantas a di-
versos estímulos externos o tratamientos quirúr-
gicos; 23 o con estudios particularmente fructí-
feros sobre células, tejidos u órganos extirpados 
de plantas y cultivados in vitro. 7 • 18, 20 Partes 
de plantas (desde órganos a células aisladas, o 
aun protoplastos libres) 8 pueden ser inducidos 
a crecer y a producir plantas completas. La for-
mación de una planta en cultivo, hasta llegar a 
obtener un organismo completo, consiste esen-
cialmente en la asociación coordinada de la raíz 
y el tallo emergentes. 
La aptitud de células aisladas para llegar a 
producir ¡a vitro una planta completa, es un 
índice de su toti potencia¡ ¡dad . desde el punto de 
vista del desarrollo. Según opiniones generali-
zadas, las células son totipotentes porque, al fin 
y al cabo, se originan de una misma célula, el 
cigoto y, por consiguiente, pueden considerarse 
genéticamente idénticas. El problema es enton-
ces dilucidar cómo las progenies de células toti-
potentes similares se diversifican considerable-
mente en su estructura y sus funciones durante 
el desarrollo de .la planta. El modelo diseñado 
para explicar la diversificación de-células genéti-
camente idénticas postula que no todos los ge-
nes del mismo complemento son activos en una 
célula al mismo tiempo. Como expresó Heslop-
Harrison lo , los cambios en el desarrollo de las 
plantas se basan en los tipos cambiantes de re-
presión y desrepresión de los genes. los_estíinii-
los exteigi.s apç.piadodos pueden causar la activa-
ción de ciertos genes y la represión de otros. 
Como resultado, las células se tornan capaces de 
responder ante los estímulos particulares y se-
guir caminos específicos de desarrollo. A nivel 
molecular, una activación de ciertos genes por 
algún agente, una hormona por ejemplo, 1.19 
provoca una síntesis de enzimas específicas que 
determinan la vía de la diferenciación celular. 
Dado que la concentración de cada enzima pue-
de preceder a los cambios morfológicos en célu-
las y tejidos, uno puede decir que la capacidad 
de una célula para reaccionar a un estímulo de 
cierta manera se establece con anterioridad a la 
abierta manifestación de la diferenciación. 
12 	 4' 
-- 
Además de explicar cómo una célula puede 
ser induoida a seguir una determinada vía de 
desarrollo, se debe aclarar por qué los tipos ce-
lulares específicos se diferencian en posiciones 
específicas del cuerpo vegetal; en otras palabras, 
por qué la diferenciación celular de un organis-
mo sigue determinado modelo. El desarrollo de 
los sistemas de tejidos y órganos característicos 
de una planta indica claramente que cada célula 
que compone la planta en crecimiento no des-
pliega su totipotencialidad cuando es compo-
nente estructural de un Organismo. Las células 
están sujetas a una restricción posicional y ma-
nifiestan sólo algunas de suspotencialidades. El 
tipo de restricción (tipo de genes reprimidos) 
varía de posición en posición, de modo que una 
célula en una posición sigue un camino diferen-
te de desarrollo que una célula en otra posición. 
Consideraciones de este orden han llevado al 
concepto de. interacción entre células vecinas, 
aunque las ideas acerca del agente de la interac-
ción son algo vagas. 
Se postuló que unas células suministran a 
otras algunas sustancias vitales para el creci-
miento y la diferenciación. 24 Esta interacción 
puede expresarse en efectos inductivos que se 
manifiestan por la aparición de células especí-
ficas (similares o diferentes), contiguas, así co-
mo en una incompatibilidad entre estructuras o 
condiciones análogas. Los efectos inductores es-
tán bien ilustrados por la sucesión de hechos en 
la z1gen ZrA_cj,óti de los j 	airs sçjpçij - 
dos (cap. VIII) y en la diferenciación de las 
combinaciones de células oclusivas y anexas en 
la epidermis foliar (cap. VII). Algunos autores 
entienden que hay incompatibilidad mutua 
cuando ocurre (por ejemplo, en a aparición de 
un primordio foliar) que ciertas legiones de ac-
tiva división celular impiden apaentemente que 
células vecinas intervengan en la ctividad meris-
temática. ' 
Un estudio en que el crecimiento de las célu-
las en suspensión se comparó con el crecimiento 
del mismo tipo de células agrupadas, sumistró 
pruebas experimentales de la interacción celu-
lar. 24 Se forzó a un número conocido de cé-
lulas, que crecían en suspensión, a reagruparse 
al confinarlas en un espacio cilíndrico de nylon. 
En las suspensiones, la velocidad exponencial de 
crecimiento (medida por el número de células y 
peso de los cultivos) resultó independiente del 
número de células, mientras que en los grupos 
la velocidad de crecimiento resultó afectada por 
el número de células: la velocidad fue más alta 
en presencia de un mayor número de células. El 
mismo estudio mostró, además, que la interac-
ción celular afecta la diferenciación celular (en 
este caso esclereidas). 24 Según los autores, el 
desarrollo del embrión, ya sea a partir de una 
oósfera fecundada o a partir de una célula de 
un cultivo en suspensión, indica también que la 
interacción celular es un factor limitativo en el 
desarrollo organizado y que el carácter secuen-
cial de la diferenciación en el embrión refleja el 
número de células presentes. 
Las consideraciones sobre el crecimiento y la 
diferenciación a niveles de células y tejidos lleva 
a interrogantes relacionados con la determina-
ción de la forma de los órganos de las plantas, 
y en concordancia, de la planta en su totalidad. 
Con palabras de Heslop-Harrison a nivel de 
la organogénesis el control se extiende más allá 
de los efectos de las células vecinas entre sí. 
Puede haber interacciones---entre los diferentes 
tejidos y órganos posiblemntpor transferencia 
de hormonas y nutrientes. La aparición de tales 
interacciones a larga distancia sería de las 
evidencias del desarrollo integrado de un cuerpo 
vegetal por interdependencia de sus partes. Otro 
fenómeno que indica la presencia de un meca-
nismo regulador global de la morfogénesis vege-
tal es la polaridad, es decir la existencia de dife-
rencias, tanto fisiológicas como estructurales, 
entre los dos extremos de una planta o entre 
sus órganos individuales; es una forma de asime-
tría en la organización. Aunque hay evidencia 
de que el ambiente es importante en el estable- 
, 
cimiento de la polaridad,46 el tipo bipolar de 
desarrollo puede detectarse en cuanto el em-
brión comienza a desarrollarse y continúa sien-
do uno de los factores dominantes