tesis-n2185-Guerrero

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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. 
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Co nta cto :Co nta cto : digital@bl.fcen.uba.ar
Tesis de Posgrado
Algunos aspectos de la biología deAlgunos aspectos de la biología de
mantidosmantidos
Guerrero, Graciela Alicia
1988
Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en Ciencias
Biológicas de la Universidad de Buenos Aires
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca
Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser
acompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.
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Cita tipo APA:
Guerrero, Graciela Alicia. (1988). Algunos aspectos de la biología de mantidos. Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.
http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2185_Guerrero.pdf
Cita tipo Chicago:
Guerrero, Graciela Alicia. "Algunos aspectos de la biología de mantidos". Tesis de Doctor.
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1988.
http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2185_Guerrero.pdf
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http://digital.bl.fcen.uba.ar
http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2185_Guerrero.pdf
http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2185_Guerrero.pdf
mailto:digital@bl.fcen.uba.ar
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
FÁL_C3LJF4CJES FÁESF’EECZW-CJES IDEE L_¿Á
EBJZCJL_CJCSJZFÁ IDEE F1FÁF41'JZIDCJES
Lic. Graciela Alicia Guerrero
Directora: Dra. Maria Cristina Maggese
Laboratorio de Embriología Animal. Departamento de
Ciencias Biológicas. FCEN-UBA,Argentina.
1988
Tesis presentada para optar al titulo de Doctor en
Ciencias Biológicas.
2/55
Aumgusto,Andrés eIgna: io.
AGRADECIMIENTOS
A la Dra. Maria Cristina Maggese, por ser mi
Consejera de estudios, Directora de tesis, por alentarme y
ayudarme a que esta meta se cumpla. Por la amistad que nos
une desde hace tantos años.
Al Consejo Nacional de Investigaciones Cientl+icas
y Tecnicas, con cuyos subsidios se llevo a cabo parte deesta tesis.
A la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales ­
U.B.A. por brindarme el lugar de trabajo.
A 1a Licenciada Graciela Rey Vázquez por su
inestimable colaboracion.
A los Licenciados Cecilia Abel, Sonia Zapata,
Alberto Valcárcel, Pablo Schwarzbaumy al Dr. Victor Cussac,
por su compañerismo y a+ecto.
A1 Sr. Juan Pablo Vittori, por su dedicacion,
constante apoyo y afecto.
A1 Sr. Hugo Bregante, por la determinacion de los
mantidos y las ootecas, sin cuya colaboración esta tesis no
hubiera sido posible.
A mis amigas y colegas, Lics. Lilia Laurla y Nora
Ceballos por su apoyo incondicional.
Al personal de Microscopla Electronica de Barrido
del CONICETy del INTI, por su dedicacion.
A mi +amilia y amigos por su paciencia
comprension.
INDICE
Página
INTRODUCCION... . . . . . ... ......... ... . . . . . . ................
I. GENERALIDADES. . . . . . . ... . .............................1
II. OBJETIVOS......... . . . . . . . ... . ........ ....... .....4
III. ESTADODELTEMA......................................8III-1. OOTECAS................................. ..........8
III-2. CICLOSDEVIDA........ . . . . . .......................18
III-3. TABLASDE VIDAY MORTALIDAD............. ..... ...22
III-4. APARATOGENITALFEMENINO..........................31
III-5. OOGENESIS.......... . . . . . . . . . . . ........... .......39
III-ó. ESTRUCTURAY FISIOLOGIA DE LA CASCARA.............44
A) RESPIRACIONA TRAVESDE LA CASCARA.............46
B) RESPIRACIONPORPLASTRON.......................47C)AEROPILOS......................................49
D) REGIONES ESPECIALIZADAS PARA LA ECLOSION .......51
MATERIALESYMETODOS.......................................
I. OBTENCIONDELMATERIALBIOLOGICO......................55
I-I. ORGANISMOSUTILIZADOS. . . . . . ....... .................55
I-2. RECOLECCIONENLANATURALEZA........................55
II. MANTENIMIENTODEOOTECASY CRIAS .....................57
II-l. ACONDICIONAMIENTO..................................57
II-2. TIPODEALIMENTACION...............................59
II-3. METODODECRIADEMANTIDOS.........................ó2
II-4. INFLUENCIA DE LA DIETA SOBRE EL DESARROLLO OVARICO .65
II-S. TEMPERATURAE ILUMINACION..........................óóIII. CICLOBIOLOGICO.....................................68
III-1. DETERMINACIONY DESCRIPCIONDE LA OOTECA..........68
III-2. RELACION ENTRE EL NUMERO DE CELDILLAS Y EL DE
NINFAS EMERGIDAS POR OOTECA . . . . . . . . ..... .. . . . . ...68
III-3. CICLOSDEVIDA. . . . . . . . . . .... .. ................ 68
IV. MICROSCOPIA .. . . . . . . . . . . . . . . .... . . . . . . . . . . . . . . . ... 72
IV-l ESTUDIO ANATOMICO EXTERNO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..72
IV-2 ESTUDIO ANATOMICOINTERNO 5 HISTOLOGIA ...... . . . . . ..73
IV-T ESTUDIO DE LAS MEMGRANAS QUE RODEAN AL OOCITO
MADUROY A LOS HUEVOS DE LA OOTECA ....... . . .. 78
MICROSCOPFA ESTEREOCOPICA . . . . . . . . . . . . ... . . . . ... ...ao
MIC OSCOPIA OPTICA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..81
MICROSCOPIA ELECTRONICA DE BARRIDO . . . . . . . . ... . ...81
IV-4. TECNICAS PARA NICROSCCPIA ELECTRONICA DE
TRANSMISION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . BE
METODOS ESTADISTICOS UTILIZADOS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..35
RESULTADOS
. BIOLOGIADE MANTIDOS.........
. OOTECA
. DESCRIPCION
NUMERO DE NINFAS POR OOTECA
-3. DISCUSION . . . . . . ..
- . CICLO DE VIDA CON LUZ Y
DISCUSION
CICLO DE VIDA CON LUZ Y
NUMERO DE NACIMIENTOS
Y LA TEMPERATURA
EN
PUESTA DE OOTECAS EN CAUTIVERIO
. RELACION ENTRE EL NUMERO DE CELDILLAS \r­ EL
TEMPERATURACONTROLADA .....
TEMPERATURA AMBIENTE ..
FUNCION DEL¡aq-4......TIEMPO
ESTUDIO COMPARATIVO DEL PORCENTAJE DE MORTALIDAD
EN AMBOS SEXOS A LO LARGO DEL DESARROLLO NINFAL ..
. CURVA DE SUPERVIVENCIA
' TABLA DE VIDA DE LA POBLACION .
DISCUSION ..
APARATO GENITAL FEMENINO
II-l. ANATOMIAGENERAL
II-2. OVARIO
II-3.
II-4. DISCUSION
III. DIETA Y DESARROLLOOVARICO ......
III-1. DISCUSION
IV. OOGENESIS
IV-I.
IV-2. ZONAS DE LA OVARIOLA
IV-3. DISCUSION .......
V. MEMBRANAS QUE ENVUELVEN AL OOCITO
V-l. ESTRUCTURA
V-I-l. EXOCORION .........
V-1-2. ENDOCORION Y MEMBRANAVITELINA
V-1-3. DISCUSION
ESPECIFICIDAD DE CORION
DISCUSION............
-2.
-2—1.
CONCLUSIONES
BIBLIOGRAFIA
TAMANO DE LOS OOCITOS BASALES ...
MEMBRANAS QUE ENVUELVEN A LA OVARIOLA
MADURO
Y MICROPILO
.86
.86
.86
.89
.90
.92
100
103
.104
DURACIONDE LOS DISTINTOS ESTADIOS NINFALES ...... 104
108
110
112
114
116
Los mantidos son insectos de cuerpo alargado, y
facilmente reconocibles por sus patas anteriores raptoras,
cabeza movil y usualmente pronotum elongado.
La fauna actual comprende aproximadamente 2000
especies, que en su gran mayoria son tropicales y estan
distribuidas en todo el mundo.
Casi todos los mantidos son proclives a cambiar de
color, aunque no se sabe si tal mimetismo es mas importante
para ocultarse de sus presas o de sus predadores.
No muestran jamás tendencia a vivir en sociedad, aún
los mas jovenes. Viven en +orma solitaria, 1a mayor parte
en arbustos, arboles, matorrales o sobre la tierra donde
esperan inmoviles la llegada de una presa adecuada (Gillot,
1980).
Sus movimientos no son muy rapidos, salvo cuando
atacan a un insecto. Sin embargo los mantidos que viven en
tierra, sobre todo en las regiones muycálidas como los
desiertos, corren rapidamente. Los machos vuelan
frecuentemente y con cierta +acilidad, pero su vuelo es
poco sostenido. Las hembras por el contrario, mas pesadas
por el tamaño de los ovarios y con alas menosdesarrolladas, son casi incapaces de volar.
San conocidos en todo el mundo como "los insectos
carniceros', porque no eligen la presa, atacan a todos
los insectos e incluso arañas. Las especies grandes son
capaces de atacar pequenos vertebrados (lagartos y aves).
No se sabe nada acerca de las presas capturadas por las
especies de la familia Amorphocelidae cuya armadura tibial
es particularmente debil.
Los mantidos son capturados por algunos Hymenoptera
tales como Sphegides: de los generos Stizus y Tachysphex,
que se nutren de sus nin+as. Por otra parte los huevos de
las ootecas son parasitados frecuentemente por Chalcidiens
(Podagrion, Anastatus, Iridophaga) (Hymenoptera) y un
Scelionidae (flaggiggnlg giggx) (Hymenoptera) (Chopard,
1922; Herve, 1945). Este último se desarrolla en huevos de
Mantis religiosa y los adultos se +ijan externamente sobre
el cuerpo de las ninfas, llevando una vida ectoparasita. Si
el mantido es hembra y ha empezado la oviposición, los
flagtigggig, migran a la region genital, para poner sus
huevos en la masa viscosa de 1a ooteca, mientras esta
última esta siendo +ormada. Los parásitos que se posan
sobre los machos son de vida corta y perecen con sus
hospedadores.
Todos los mantidos son termo+ilos y buscan lo; sitios
bien soleados, aunque algunos son nocturnos. La gran
mayorla son diurnos y su activi 1d tiene lugar a una
temperatura bastante elex De acuerdo con Przibram
(1909) e! optimo p "a Sohodromantis viridis se ubica entre
25° y 30°C. Por debajo de 17°C la evolucion normal no
es posible y los mantidos no pueden efectuar sus mudas
(Grassé, 1949).
La copula se lleva a cabo durante la noche, puede
durar varias horas y repetirse cuatro o cinco veces. En
algunos casos el macho es muerto por la hembra en
el transcurso de la copulacion, en otros muere 10 o 12
dias despues del primer encuentro (Adair, 1913).
La duracion de la puesta oscila entre dos y tres
horas y media. La ooteca es producida en el momento de la
puesta, la hembra no la lleva, sino que la coloca, sobre
ramas, guijarros o postes a cierta distancia del suelo,
aunque unas pocas especies las depositan en el, como
gggm¿_gg¿¿g gglggggggg¿g Werner (Adair, 1913) que la
entierra en la arena. Está constituida por una sustancia
viscosa que endurece rapidamente al contacto con el aire y
toma una apariencia apergaminada (Chopard, 1949).
Cuidados parentales son mostrados por las hembras de
ugglg gggggiig, del sur de los Estados Unidos (Bronns,
1964).
El número de estadios ninfales varia entre seis y
diez.
El presente trabajo se llevo a cabo con el mantido
Coptoterzx viridis (Giglio Tos, 1915). De acuerdo con la
clasi+icacion de Beier (1964) pertenece a:
Orden Dyctioptera = Gothecaria = Blattiformia =
Blattopteri+ormia
Suborden Mantodea (2000 especies o mas)
Super+amilia Mantoidea
Familia Mantidae
El objeto de este trabajo +ue realizar diversos
estudios sobre algunos aspectos de la biologia de mantidos.
En la figura 1 se observa 1a foto de dos ejemplares adultos
(macho y hembra) de la especie sobre la cual se ha
realizado el trabajo.
Los temas desarrollados en este estudio son:
I Biologia de mantidos:
Se describe la estructura de la ooteca asi comoel
número de nin+as emergidas de cada una de ellas, el
ciclo de vida con luz y temperatura controlada y
ambiente, las diferencias de las genitalias de machos
y hembras, la puesta de las ootecas en cautiverio. el
porcentaje de mortalidad en ambos sexos, la curva de
sobrevivencia y la tabla de vida de la poblacion.
.L‘fï’fr‘z...
ÉAaZrLbe“mLeEh
D.
.L,1).
2
ooChCam1n..sairdui9riiFv
adultos.
II Aparato genital femenino:
Se llevó a cabo el estudio del aparato genital con
especial atencion a la anatomia ovarica y al tamano
de los oocitos a termino.
III Dieta y desarrollo ovarico:
Se estudio la in+luencia de la dieta sobre el
desarrollo ovárico administrando alimento
cuantitativamente diferencial.
IV Oogenesis:
Se determinaron los distintos estadios de la
oogenesis en base al desarrollo de los oocitos.
V Membranas que envuelven al oocito maduro:
Se estudio la estructura de las membranas y se
determinó la importancia de la zona opercular del
exocorion comocaracter taxonomico.
El estudio de estos temas se considero de singular
importancia para el conocimiento de este grupo de mantidos.
Si bien en lo referente a los puntos antes mencionados hay
semejanzas con otros insectos, existlan aspectos que no
hablan sido aclarados.
El estudio del ciclo de vida y las diferencias
sexuales constituyeron pasos preliminares, pero no por ello
de menor importancia ya que resultaron +undamentales para
realizar un analisis ajustado del proceso de oogénesls. En
esta última se observaron las modificaciones que sufre el
oocito a lo largo de su desarrollo, tanto a nivel
citoplasmatico como nuclear, con atencion al origen y
estructura de las membranas que lo envuelven. Tambien se
observaron las modificaciones que su+re el epitelio
+olicular y su posible papel en la vitelogenesis y
+ormacion de membranas.
Con respecto a mántidos, la bibliogra+la sobre los
dos primeros temas tratados es bastante amplia aunque poco
detallada y sobre los tres últimos prácticamente no existen
trabajos, por 1o cual se tuvo en cuenta para
desarrollarlos, los existentes en cucarachas, sus parientes
mas cercanos.
ELQEQQLB DE EfiNILQQE
III‘l- QQIEQfiéï
Según Bronns (i964) la +orma de las ootecas es
variada y a menudo difiere según los géneros y especies.
Asi se observan ootecas abovedadas como las de flaggig y en
+arma de escudo - gestual-32:12 , emeles . Em2_se y
Elggngggggig tienen bases más anchas sobre las que se
apoyan. Por el contrario las de diggggglg y gghggggmggtig
cuelgan de las ramas de los arboles como voluminosas
esferas. Otras tienen +orma de huso o bolita como las de
especies indeterminadas de A+rica y America del Sur, con
una super+icie inferior plana y brillante (Fig. 2). Estas
últimas se encuentran en bosques lluviosos tropicales. Se
supone que el tipo de superficie que presentan las proteje
de la penetración del agua. Por el contrario, las ootecas
de 1a especies que viven en regiones secas, como
gggggggmggtig gigigig Forsk, tienen superficie blanda. Los
grupos de climas crudos, comoflaggig religiosa, tienen una
super+icie algo endurecida, rugosa y de color mate (Fig.
2).
En ggggmgmggglg, del lado dorsal se eleva comunmente
por sobre la superficie un listón en +orma de peine, con
una doble hilera de grandes poros alternados, que es la
zona de eclosión de las nin+as (Fig. 3 a-d).
Fig. 2: Ontecas de: a) Mantis religiasa L.;
b) y c) Arten: d) Ameles abjecta
Cyr.ï e) Stasmotogtera 53;; f) y g)
Arten; h) Hieradula ÉQL; i)
Sghodrcmantis gg¿ (Tomado de Bronns,
l9ó4)
Fig.3:
¡I
Üntecas de mántidos: a)-d) gggsmgmgggig a)
vista dersal; b) carte frantal; c) corte
sagital; d) corte transversal; e)-+)
esquema de una coteca de especies
indeterminadas de A+rica y America del Sur.
E: :eldilla; h: zona posterior; L: cámara
de aire; v: parte anterior; ZA: zona de
eclosión de las nin+as. (Tomada de Bronns,
1964).
11
En ggnggggmggtig las ninfas salen por lugares
especiales de la ooteca muy porosa. Presentan el
mencionado listón dorsal, semejante al de las conocidas
capsulas de huevos de los Blatidosí son sin embargo
estructuras mas primitivas, que se +ijan fuertemente por el
lado inferior y contienen un gran número de huevos que se
disponen irregularmente (Fig. 2i). Las ootecas poseen una
doble pared que separa a las celdillas, proteje a los
huevos de la sequedad y sirve comoaislante contra las
variaciones de temperatura. De este modo, por ejemplo las
ootecas de flaggig ggl;3¿ggg, pueden sobrevivir en Ontario a
temperaturas de hasta -39,4°C (Salt and James, 1947). Los
huevos tambien conservan la capacidad de desarrollarse,
despues que la ooteca se dejo mas o menos cinco minutos en
agua hirviendo (Fritze, 1915).
Las ootecas de las especies tropicales, tienen unaestructura diferente. Se componende una vejiga hueca, de
+orma esférica u ovoide de 2 a 3 cm de longitud, con un
septo dorsal al cual se unen los huevos por uno de sus
polos y estan libres en el espacio (Fig. 3e y f). Parece
que se trata de una modalidad particular para evitar la
perdida de humedad. La eclosión se hace por uno de los
polos de la es+era. Este tipo de ooteca no es conocido más
que en algunas especies indeterminadas de Madagascar y
America del Sur (Fig. Se y f).
Chopard (1949) distingue tres tipos principales de
ootecas:
12
l.) Ootecas donde las capas protectoras laterales estan
bien desarrolladas (Mantis religigga) (Fig. 4 b ) y
en especies indeterminadas (F19. 4 f).
2.) Aquellas que estan casi desprovistas de esta capa
(Emesss sssna y Etssmsmsnsis) (Fis- 3 a-d)­
3.) Aquellas donde la capa protectora es reemplazada por
un gran vacio lleno de aire (Tropicales) (Fig. 3
e-f).
En la +igura 5 (a y b) se observa el aspecto externo
y en corte longitudinal, transversal y frontal de las
ootecas de Q. argentina y C. 3521 (Cukier y Guerrero,I
1980). A diferencia de las ootecas de otras especies
mencionadas poseen un único orificio de emergencia. Estas
ootecas tienen estructura de tipo l, de acuerdo con la
clasi+icacion de Chopard (1949). El corte transversal
muestra la disposicion de las celdillas en semiclrculo,
observándose que solo las centrales se apoyan sobre la
base. La figura 6 muestra el aspecto externo de la ooteca
de Q; ggggggigg, donde puede apreciarse que esta es muy
semejante a la de g; ¿Esggtigg tanto en la +orma como en el
tamaño. Internamente su estructura es semejante a la de
aquella.
El numero de huevos por ooteca, su+re grandes
variaciones aún dentro de la misma especie. Está en
Fig.4:
x6?
.¡.
¿5;\ '\ y
2-55.
3Q
a :34
A W
‘
k
Algunas tipos de Dntecas de mántidos A,
Macromantis cvadifolia; B, Mantis religiosa
carte transversal; C, Especie indeterminada; D,
¿gig gggggg¿g L.; E, Gonqvlus qonqyloides L.; F,
Onteca indeterminada de tipo esférico, abierta
para mostrar 1a masa de huevos interna (Tomado
de Grassé, 1949).
ggggggggg¿5 ggï¿ (b): 1, aspecto externo; 2,
carte sagital; 3, corte transversal. gggggggggïï
ÉQEÉQLLQQ(a): 4, aspecto externo; 5, corte
sagital; ó, carte transversal; 7, carte frontal.
(Tomado de Cukier y Guerrero, 1981).
ó: de laF19. Aspecto externo ooteca
thoracica.
11-1
relación directa
pone varias
bastante alto
mayor tamaño y
(Bronns, 1964).
con el
ootecas
(Tabla
van
tamaño de
por lo cual
I). En
disminuyendo con la edad de la hembra
Númerode huevos y de ootecas en distintas especies.1'aat3 l aa I :
Especie H” de huevos N° de ootecas Autor
o de coldillas por heobra
por ooteta
Anales ablecta Cyr. de - so --'- Bernard 1936
Anales docolor Charo. 16 - de ---- Bernard l9;g___
¡radica F. 63 Koroakoff 1212_
ggggggggrxg¡ggggggga |091l0,5(ll ---- Cakier y
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figgggggggxg 3511 7515 (l) ---- Calier y
llanthard Guerrero l900_
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ggnggg ggggg Claro. 42 5 en dos llgnion 1920
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thaneatrla llnor Studio: ¡6
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Robert! 1937
lantis " ' L. ¡00 - 299 5 l.) Adair 1913
glggggglg ggglgglj Silll. 85 l5 - 22 Adalr |9IZ
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Kahn.
Iggggggg ¡ggggglgggglg 93 - 335 ---- Fo! 1939
SIISS. l24 - 373 y 1943
Igngggga 3155111 [26 - 179 ---- Fox ¡919
S!!!1¿________________ _LJ!_;_123 1 1943
* En cada celdilla hay dos huevos(.)
(I)
Datos de una sola hembra.
Media + Desviación estandar.
número de huevos es
general las primeras son de
17
En la Tabla II se indican los tamaños de las ootecas de
diversas especies.
Tabla II: Tamanode las ootecan
Especie Long. en cm. Ancho en cm.
9222922215 sexi 1,42 1 0,18 (I) 1,04 t 02 (I)
Qgegegsnxs essenting 2.6 + 0,3 (I) 1,32 t 0.21 (I)
cggtqggcxn thgnagiga 2.6 t 0.25 (I) 1.32 t 0.19 (I)
Qnshggsce ninigscelia 1.13 3 0g2 (I) 0.596 t 0_05 (I)
Eremiaphila khamsin 0,7 0,4
Ameies aeqyptiaca 0.7 --—
gitaneutnia mine: 0,72 0.46
Emegga 29222 0,8 - goo --­
Eighsnia 9922122 2 1
(I) Media t Desviación estandar (Bibliogra+ia igual Tabla I).
La duracion de la puesta ha sido citada para
Fischeria bactica Rombur en la cual lleva 2 horas (Adair,
1913) y para Miomantis saviqnyi
25 minutos (Adair, 1912).
En general en condiciones
77-95 % de las ninfas, por
descendientes es relativamente
canadiense,
dos horas,
y en laboratorio 24,4 a 29,1
a tres horas y
normales eclosionan el
lo cual el número de
alto. Pero en Mantis
al aire libre eclosionan solo 20,5 a
% (James, 1958).
III-2. CICLOS
La tabla III muestra
transcurre, entre la puesta
especies de mántidos. es!
las di+erencias en el
como el
periodo que
y la eclosión para distintas
modo de eclosión.
Tabla III: Tipos de eclosión
¡apatía lodo de ¡ie-po (¡la!) Ileana antre libllng.
eclosihn entre puesta puestasldlas)
y eclosión
gggggggggnglg De una 39 - 62 hdair y
ggggglggglara. sola vel kdair)
(1914)
glgggggjg ggggggg De una ---- ---- Adair
F. sola vel ¡1913)
glggggglg gg113511 En for-a X = 27,5 X=7.3 Adair
Salas. ' ‘ |1912)_
ggggjg ¿gliglggg En foraa Jo - 45 X-9,7 Adalr
L. Dualonada ([91])
sggggggagglg lo una ---- ---- Roberts
carolina Joh. ¡ola va; ([91!)
ggglgg gggzgglggg Ea torna 45 ---- Adalr y
Uerner escalonada Adair
“EL
Egg!!! 93353 ---- 30 ---- Bugnlon
Chun. (ILZCL
ggglgg Qgg91__ ---- Pasan ol ---- hdalr y
invierno ¡atea Adair
de atlnsinnar ([916)
Liggggggglg glggg ---- Pasan el ---- Roberta
Scudder invierno ante! (1937)
u . ,
X = media
En general las ootecas son puestas por lo menos 30
dias despues de la última muda ninfa]. Es posible que
muchos mántidos tengan dos ciclos reproductivos en el año,
si bien esto esta aclarado solo para gigggggggig mlggg,
como una excepcion (Roberts, 1937).
Los ciclos de vida han sido estudiados en distintas
especies de mántidos. La duracion de los mismos es
variable.
Las modi+icaciones que su+re el joven mantido en el
curso del desarrollo post-embrionario conciernen sobre todo
a las antenas que crecen por division del tercer artejo, el
desarrollo de la genitalia y de los organos alares.
Viallanes (1891) y Giardina (1897), han estudiado a
flggglg ggllslggg, observando que existe una primera larva
que eíectúa su muda sobre la ooteca. La larva es vermiforme
con apéndices envueltos en una +ina membranaque le permite
moverse cómodamente hacia afuera de la ooteca, pero
inmediatamente despues de la primera mudael joven presenta
todas las caracteristicas del adulto, en particular sus
patas raptorasl también muestra sus instintos carniceros.
Pagenstecher (1864) describió la eclosión y
desarrollo de flQQLLÉggllsiggg e hizo un estudio minucioso
del primer estadio. En el mismo la nin+a queda suspendida
de la ooteca hasta que se libera de la primera muda y
aparte de faltarle las alas semeja un insecto adulto
perfecto. Considero este cambio como una primera muda y la
mas importante metamorfosis del insecto.
Cockerell (1898) estudio a gggsmgmgnsig EÉEQLLQÉy
estuvo totalmente de acuerdo con la descripcion de
Pagenstecher.
Packard (1909), opinó que la descripción de
Pagenltecher era fantaoiooa y que la primer forma del
mántido, no es aquella en que todavia esta envuelto en el
amnios del huevo y que esta envoltura no constituye una
verdadera muda.
La gran mayoria de los autores desconocen el primer
estadio nin+al y comienzan a contarlos a partir del momento
en que la ninfa esta fuera de la ooteca, salvo en mggtlg
Lgllglggg. En la tabla IV se muestra un resúmen de los
ciclos de vida de varias especies detallando el númerode
estadios, la duracion de los mismosy la vida nin+al total.
21
Tabla IV: Ciclos de vida
Elpoclo Duración do )o¡ ostedlonnlnfalon vida lellog.
(dial) nllfal
l 2 3 4 5 6 7 e 9 total
(llnl)
9'31]; gggxggjlgg ll (6 (5 (4 IO 34 33 - - (4) Adalr y
Werner (6-7) Alair 1916
nggggggglg glgg; (2 IC IZ (2 ll [3 14 16 - 104 Roberts
Scuald (7-0) (937
533g!¡!¡511¡ ¡ggg- (2 9 (2 (6 (o (3 ll 17 - (00 Didlaio
115! Jah. 1926
aumnnMJLu-(7 m m (o): u u 1719 mrnvnnnu
3.1. "¡un (7-9) (937
gggglg ggllgjggg ll (2 ¡o ll 10 13 (4 - - 06 Pagenslecher
Llna. (7) (864-65
(7-8) Przlbral
(907
Gulgnon 1922
¡nggg;g¡¡¡31¡ 12 no ¡o 20 (o (a lo 4: 79 zo: Adalr 1913
!1I1!1! F°rlk ' Prlibran
5¿ blogs)!!! ¡909
lurllstcr (7-9) ¡ylz
(0-10) I9l7
algjgg (7) ¡40,5 Adalr y
113219: ¡27.: Adalr l9l6
Egg!!! gg!!! (4-5) lugnion
(920
nriiflilri ¡6| Suclllng
;uuuuu "y
Los números entre paréntesis indican el número de
estadios.
Todos estos trabajos han sido realizados sin control
de temperatura, humedad y luz a excepción del de Suckling
(1984) que fué hecho a 25° t (Dc.
22
III-3- TABLAS DE 2196 I HQBIQLLQQQ
La cantidad total o parcial de individuos que tenga
una poblacion en un momento dado depende fundamentalmente
de los resultados de un proceso de entradas y salidas, es
decir, de la cantidad de individuos que tanto se agregan
como desaparecen de la poblacion. Estas entradas y salidas
pueden tener dos origenes: por incremento o decremento
intrinseco, es decir natalidad y mortalidad, o por la
emigración o inmigracion de los individuos de la poblacion.
La mortalidad puede expresarse de distintas maneras
de acuerdo con el tipo de especie animal con que se
trabaje. En el caso que nos ocupa tomamos la tasa de
mortalidad especl+ica por edades. Es decir el porcentaje de
animales de una determinada edad que mueren en un intervalo
de tiempo dado.
La mortalidad especl+ica por edades permite la
estimación de otra serie de parametros poblacionales de
gran importancia en el estudio de la dinamica de
poblaciones animales, entre ellos la construccion de una
tabla de vida. Esta representa por un lado una manera
sinoptica y sintética de plasmar en forma cuantitativa y
numérica las principales caracteristicas de la mortalidad
especlfica por edades y también es un punto de partida para
elaborar parametros poblacionales y de esta manera evaluar
importantes caracteristicas concernientes a la poblacion en
estudio.
Para evaluar el estado de una población animal, el
estudio cuantitativo de la mortalidad natural es
importante. Desde los trabajos de Pearl y Minor (1935), la
aplicación de las tablas de vida para estudio de
poblaciones naturales ha sido de importancia para varios
autores (Bodenheimer, 1938; Deevey, 1947i Allee et al.,
1950).
Deevey (1947) comparando las curvas de supervivencia
de varios animales, dibujadas sobre escala semilogaritmica,
puntualiza la existencia de cuatro tipos basicos (Fig. 7):
La curva tipo I es una curva que corresponde a
poblaciones en las cuales la probabilidad de sobrevivir
durante todas las etapas de la vida hasta practicamente el
final son constantes e iguales a uno, ocurriendo una muerte
masiva hacia las edades +inales o máximas de los
individuos! en otras palabras, este tipo de curva de
supervivencia refleja una mortalidad concentrada en los
individuos viejos. Es una curva altamente convexa, como
aquellas obtenidas para el hombre, mamiferos grandes e
insectos adultos mantenidos en el laboratorio.
La curva de tipo II es una linea recta diagonal y
representa un sistema en el cual hay un número constante de
animales que muere por unidad de tiempo, independientemente
del número de individuos que ha sobrevivido; se encuentra
en hidras y en pichones de aves.
La curva de tipo III es ligeramente cóncava.
representa un sistema en el cual háy una fraccion constante
I
1,0
0,8“
- II
0,6­
í _ T.i
0,4­
- m
0.2"
IV
I I I l I r r l I '
0 8 16 24 32 40 48 56
Edad (x)
Fi9.7: Principales tipos de curvas de supervivencia y
curva de Triatoma in+estans, bajo condiciones
de laboratorio (Tomadode Rabinovich, 1971).
25
de los animales vivos que muere a cada uno de los
intervalos de edad! observese que al decir que el número de
individuos que muere es una fraccion constante de animales,
estamos diciendo que el número de animales que muere a
medida que la poblacion envejece es cada vez menor, dado
que el número de sobrevivientes va disminuyendo con la
edad.
La curva de tipo IV, es cbncava, lo cual indica una
alta mortalidad en los estadios jovenes. Cuandose han
superado las etapas juveniles, entonces la mortalidad se
reduce en forma considerable, produciendo una
superviviencia casi constante. Este tipo esta representado
por las ostras y otros animales marinos. Los modelos de
supervivencia vistos, se corresponden con los tipos de vida
de los animales en cuestión.
Las curvas de supervivencia de la Fig. 7 son desde
luego curvas idealizadasi no podemos decir que ninguna de
esas curvas sea tipica o representativa de ninguna
poblacion animal real, evaluada en las condiciones
normales, las cuales originan una serie de causas de
mortalidad a los individuos de esa poblacion. En general,
dado que a medida que los individuos envejecen, se hacen
suceptibles a di+erentes +uentes de mortalidad, lo que se
obtiene es una curva de supervivencia que representa una
mezcla de alguno de los cuatro tipos idealizados de curvas.
A pesar de los estudios realizados muypoca atencion
se ha dado a las tablas de vida de los insectos. Bess
26
(1945) considero algunos puntos teóricos en la utilización
de las tablas de vida aplicadas a la Entomologla.
Comparando numerosas curvas de supervivencia, Ito (1959)
encontro que, la mortalidad total de una especie en un
instante de la vida completa y la proporcion relativa de
muertes, que ocurren en etapas tempranas del desarrollo,
decrece con la evolucion de los cuidados maternos. Comparo
las curvas de supervivencia de 16 especies de insectos
holometabolos, observando que, dos tipos de curvas de
supervivencia existen en los insectos holometabolos, que se
corresponden con los tipos II y IV de Deevey. Esto es
razonable porque muchos insectos ponen 100 o mas huevos
pero no los protegen satisfactoriamente.
Las curvas para muchos insectos se caracterizan por
la presencia de tres periodos di+erentes de decrecimiento:
desde el huevo hasta el primer estadio larval, desde este
hasta la pupa y el adulto senescentei es decir tres picos
de mortalidad. El segundo pico de mortalidad desde el
ultimo estadio larval hasta la pupa se debe a la actividad
de los insectos parásitos y patógenos. Contrariamente a
esto, en otros animales que no son insectos, se observan
dos picos de mortalidad, en el estadio juvenil y en el
adulto por senectud.
Las diferencias entre las curvas de supervivencia de
distintas especies de insectos parecen estar relacionadas
con los habitos de vida.
Entre los insectos que comen vegetales, como
Z7
Lepidoptera, los cuales ponen huevos desprotegidos sobre la
superficie de la planta hospedadora, un conspicuo
decrecimiento de la poblacion ocurre entre el huevo y el
primer estadio larval. Las curvas de Qgggggliggg Rial,
Panolis flammea y Barathra brassicae (oruga de pino,
belleza del pino y gusano armado del repollo) muestran por
lo tanto una marcada concavidad (Ito, 1959). Una gran
reduccion en número es encontrada también en el desarrollo
temprano de Tortrix viridana. Pieris caga; ggggivgga pone
muchos huevos y la mortalidad es alta en el primer estadio
larval, esto es debido probablemente a la ausencia de
parásitos en el huevo. Por el contrario las masas de huevos
de Barathra brasicae son severamente atacadas por el
parasito Igigngsggmmg evanescens y por otros predadores
(Ito, 1959). En thig guagggggggig las larvas son
destruidas en los estadios medios, mientras que en
SEDQÉEQQÁEEinsenssllgg, en el primer estadio. Esta
diferencia en las curvas de supervivencia puede ser
atribulda a su comportamiento de dispersión. Debido a esta
peculiaridad ghllg ggggggégggig tiene cuatro perlodos
criticos a traves de suvida, en el huevo y en el primer
estadio larval, en el periodo de dispersión larval, en el
momento de la pupacion y en el momento de la senescencia
del adulto (Ito, 1959).
La inserción de los huevos en el tejido de plantas
hospedadoras es considerada un paso en la evolucion de los
cuidados maternos. Las especies que muestran tales habitos
en general tienen bajos indices de mortalidad en los
primeros estadios. Comopor ejemplo: giggigg 9151, gggghggg
paceana y Aqrilus viridis (Ito, 1959).
Un avance en los cuidados maternos se observa en
aquellos insectos que hacen galerias o nidos para proteger
a sus crias. En estos casos muchos adultos mueren algo
despues de producir su prole. Aqui las curvas de
supervivencia pueden ser clasificadas comodel primer tipo
de Deevey, como en el caso de los escarabajos de la
corteza, Ectemnius rubicola y especialmente ¿gig mgliiggg
(Ito, 1959).
Con re+erencia a insectos hemimetabolos poco se ha
hecho. Se encuentra el trabajo de Rabinovich (1972) sobre
Iciatgmg ¿31323325. En la figura 7 esta dibujada la curva
de supervivencia de la misma, bajo condiciones de
laboratorio. Observese que hay una caida brusca en las
primeras epocas de la vida, correspondientes a la eclosión
de los huevos y a 1a metamorfosis de las ninfas del primer
estadio; cuando las nin+as han superado los riesgos de
entrar al segundo estadio ninfal, los mismosdisminuyen
notablemente hasta que inician su vida de adultos, en que
estan sujetos a una mortalidad que produce una curva de
supervivencia mas similar a la de tipo II.
Las curvas de supervivencia en realidad no son una
caracteristica constante de las poblaciones o de las
especies: por el contrario, es una forma de expresar la
mortalidad a que esta sujeta una poblacion, y por ello es
muy sensible a las condiciones ambientales, al sexo, al
genotipo de los individuos, y a su posicion en la comunidad
en que viven. Por ejemplo, en la Tabla V se dan las curvas
de supervivencia obtenidas para la mosca gzgtgggigmxig
nuglggtg, bajo condiciones de laboratorio a dos
temperaturas constantes (Rabinovich, 1970). Puede
observarse que no solo las edades a las cuales sobrevive un
porcentaje dado de la poblacion (por ejemplo 50%) es muy
distinto a una temperatura y otra (aproximadamente 25 dias
a 20D C y 35 dias a 28°C), sino que tambien la
longevidad total es muy distinta. Otro ejemplo lo provee
Pearl (1928), quien encontro que los adultos de la mosca de
la fruta que tenian el caracter genético alas vestigiales,
mostraban en el laboratorio una curva de supervivencia de
tipo II mientras que los adultos de la misma especie con
alas normales tenian una curva de supervivencia de tipo I;
esto es un caso extremo que nos permite demostrar que
incluso un cambio en un único gen en la población puede
hacer cambiar drásticamente la curva de supervivencia de un
tipo a otro.
30
TABLA V PROBABILIDAD DE SUPERVIVENCIA DE SYNTHESIOMYA
NUDISETA (Diptera: Muscidae) A 20° Y 28°C. La edad (x)
está expresada en dias (Tomadode Rabinovich, 1970)
Lx
x 20°C 28°C
o 100 100
2.5 75 82
7.5 64 75
12.5 64 75
17.5 64 73
22.5 64 5a
27.5 48 se
32.5 46 56
57.5 44 44
42.5 42 4o
47.5 34 38
52.5 34 32
57.5 32 22
62.5 29 14
67.5 20 a
72.5 20 4
77.5 13 1
82.5 14 o
97.5 6 o
92.5 2 o
97.5 o o
I I I '4 - BEBBBIQ QENLIEE EEHENLNQ
De acuerdo con diversos autores (Snodgrass, 1935;
Wigglesworth, 1965; Gillot, 1980 y Chapman, 1983), el
aparato genital femenino de los insectos esta constituido
por un par de ovarios, dos oviductos laterales que se
extienden posteriormente a estos, generalmente un oviducto
medio o comúnque recibe a los ductos laterales anteriores,
y posteriormente una abertura al exterior, el gonoporo.
Además de estas estructuras primarias hay usualmente un
receptaculo seminal en +orma de saco, llamado espermateca,
para la recepcion y almacenamiento de los espermatozoides.
Un par de glándulas accesorias que frecuentemente se
originan de la camara genital o de la vagina, o que como en
Acrididae son una extension anterior de los oviductos
laterales (Fig. 8). Sus funciones son diversas,
generalmente producen una sustancia para adhesión de los
huevos al sustrato durante la oviposicion y reciben el
nombre de glándulas coleteriales. Las mismas han sido muy
investigadas en Eggiglgngtg, donde ellas producen una
sustancia de aspecto cuticular y consisten en un conjunto
de tubos rami+icados rodeados por cutlcula (Chapman, 1983).
Ademas de dichas glándulas el aparato genital posee un
bolsillo copulador, el cual se abre, ya sea en la camara
genital o en un tubulo de salida que es el pasaje desde el
oviducto medio hacia la vagina.
Cada ovario esta constituldo. en muchos insectos, por
Fig. 8:
FM
vu PET
-4
B _-"ÏPdol
Estructura de los órganos reproductivos de la
hembra de insectos. A, diagrama de los ovarios,
salida de los ductos y estructuras asociadas;
B, diagrama de una ovariola; AcGl, glándulas
accesorias; Clx, calix; ET, tubo de huevos;
Fol, foliculo; GC, camara genital (vagina);
Gpr, gonoporD; Grm, germarioi Lg, ligamento
ovarico; Odc, oviducto comun; Odl, oviducto
lateral; Uv, ovario; Ovl, ovariola; Pdcl,
pedicelo; Spt, espermateca; SptGl, glándula
espermatecal: TF, filamento terminal; th,
vitelario. (Tomadode Uiggleswcrth, 1965).
33
un conjunto de unidades cillndricas¡ las ovariolas, las
cuales terminan en un pedicelo y generalmente convergen
sobre el extremo anterior del correspondiente oviducto
lateral, aunque en insectos esta mas generalizado que las
ovariolas de cada ovario se originen serialmente sobre un
lado del oviducto. En Lepidoptera y Diptera, en cambio las
ovariolas se abren en una expansion del oviducto conocida
como calix.
Las ovariolas en su extremo anterior poseen un
filamento terminal, y comunmente todos ellos se unen
distalmente +ormando un ligamento suspensor. Este consiste
de una capa sincicial rodeada por la túnica propia y la
vaina de la ovariola. El filamento puede unirse al cuerpo
graso,‘ pero usualmente esta unido a la pared del cuerpo o
al diafragma dorsal. En algunos casos los ligamentos de los
dos ovarios se unen para formar un ligamento medio, el cual
se inserta en la pared ventral del vaso dorsal.
El número de ovariolas por ovario varia enormemente
según las especies, pero es constante para cada una de
ellas (Chapman, 19É3). Usualmente no es grande: 4, ó u 8
ovariolas seria tal vez el número tipico, pero en
gggigtgggngg hay 96 y en Hymenoptera y Dlptera el número
puede ser mayor que 100 o 200. En los Isoptera alcanzan a
2400 o mas (Snodgrass, 1935).
Entre los Acridoidea, algunas familias pueden tener
mas que otras, Pyrgomorphidae, por ejemplo tiene mas
ovariolas que Gomphocerinae que es del mismo tamaño. En
general las especies de mayor tamaño corporal tienen mas
Dvariolas que las pequeñas, asi por ejemplo un pequeflo
grilla británico comunmente tiene 8 ovariolas (Phipps,
1962), y ggguggg, que es mayor, alrededor de 100.
Variaciones similares ncurren en otros órdenes.
gggggggilg de 10 a 30 ovariolas por ovario, mientras que
los Dlptera vivlparos como Meleahesss, 5122292222 y
ngggigg tienen solamente dos en cada ovario. Algunos
a+idos vivlparos exhiben extrema reducción en el número de
ovarialas, tienen solo un ovario funcional constituido por
una avaricia. Por otro lado las reinas de algunas especies
de termitas como ggtggmgg tienen 2000 avariolas en cada
ovario. MuchosLepidcptera tienen solamente 4 uvariolas por
ovario (Chapman, 1983).
En Diptera cada avaricia esta envuelta por dos
membranas, una vaina externa y una túnica propia interna.
La vaina es una malla celular de tejido grasa modi+icado.
Las celulas de esta malla son ricas en llpidos y glucógeno,
son metabolicamente activas, pero no hay evidencias de que
esten directamente relacionadas con el desarrollo del
oocitn. Las traqueolas tambien +orman parte de la vaina
externa, pero no penetran en ella y todo el 02 utilizado
por la avaricia difunde desde ellas (Chapman, 1983).En Eggiglggggg, hay micetocitos presentes en la
vaina, pero no hay +ibras musculares tales como las que
aparecen en las vainas de 399925 (Lepidaptera) y Qggggghiia
(King and Aggarwal, 1965).
35
La túnica propia es una membrana elástica que
contiene finas fibrillas, ella rodea la pared de la
ovariola y el filamento terminal. Durante la vitelogenesis,
cuando los oocitos crecen rapidamente, ella se hace muy
delgada. Es posible que sea una secreción del filamento
terminal y las celulas +olicu1ares. Tiene funcion de
soporte y por su elasticidad Juega un papel importante en
la ovulación (Bonhag and Arnold, 1961).
Las celulas ameboides presentes en el espacio entre
la vaina de la ovariola y la túnica prop a, pueden estar
relacionadas con la reparacion de esta ultima, si ella es
dañada (Koch and King, 1966).
¿on respecto a_ mantidos, las primeras observaciones
sobre la anatomia del aparato genital femenino datan del
afio 1909 (Berlese). Las glándulas accesorias pares que
contribuyen a la formacion de la ooteca fueron descriptas
por Ito (1924) y Fenard (1941).
Guillon y Roy (1968) estudiaron el ovario de flaggig
¿glislggg, detallando el númerode ovariolas por ovario y
el número de 'oocitos por ovariola, asl como la
potencialidad de su fecundidad: 1400 huevos por hembra.
En las hembras de insectos, la dieta juega un
importante papel en la produccion de oocitos (Johansson,
1964). Algunos autores han indicado que la calidad del
alimento puede tener un marcado efecto sobre el numero de
huevos maduros. Sin embargo, no esta claro si las
diferencias observadas en la producción de huevos son
36
debidas a diferencias en el sabor (el alimento mas sabroso
puede ser comido en mayor cantidad) o en el valor nutritivo
del alimento.
Para muchos insectos una dieta proteica es esencial
para la maduración de los huevos. Muchos Dlptera, por
ejemplo, pueden sobrevivir por varias semanas con una dieta
que contiene carbohidratos, pero no proteinas, aunque no
tengan oocitos maduros. Igualmente diferentes proteinas,
pueden tener distintos valores nutricionales relacionados,
presumiblemente con su composicion en aminoacidos y
posiblemente con su asimilación. Los carbohidratos tambien
son importantes, especialmente en la provisión de energia
para la sintesis de vitelo. Los lipidos son un componente
significativo del vitelo y por lo tanto una parte
importante de la dieta, ya que algunos son formados a
partir de los carbohidratos. Agua, minerales, vitaminas y
algunas sustancias especificas para el crecimiento, también
son constituyentes necesarios de la dieta, para obtener la
maxima produccion de huevos.
La in+luencia cuantitativa de la alimentacion es mas
facilmente documentable en los insectos hemato+agos. Los
mosquitos y otros insectos chupadores de sangre no ponen
huevos hasta que han comido (anautogenos) otros son
autogenos y pueden poner su primer grupo de huevos sin
ingestión de sangre (Salsa 2121222 y 62222 sgmmsnis>- Por
lo tanto en los primeros, el número de huevos producidos es
proporcional a la cantidad de sangre ingerida (Clements,
37
1963). Sin embargo en insectos endopterigotos muchodel
material utilizado en la produccion de huevos es almacenado
durante el desarrollo larval y por lo tanto la nutricion de
la larva debe ser considerada cuando se intenta una
comparacion.
Esto ocurre especialmente en Lepidoptera, ya que la
hembra no se alimenta en el estado adulto, y por lo tanto
los nutrientes son almacenados por las larvas. En la
mayoria de los insectos sin embargo, la fecundidad esta
ampliamente relacionada con la nutricion del adulto, aunque
las reservas de alimento derivadas de la larva pueden tener
alguna importancia.
La sintesis de vitelo puede ser alterada por
de+iciencias en la dieta. En Engggigg no se deposita vitelo
en ausencia de ingestión de sangre (House, 1963). En la
tabla VI se indican dietas suministradas a mantidos.
Tabla VI :Dietas de mantidos
Especie Tipo de Bibliografia
dieta
Ercliaghlla helauanensi! hornlgas (predilectas) Adair 1913
Herner IGSCIS
Ilgnharlg ¡endica F. ¡cridldos Adair 1913
gggggg tggna Charpentier ¡nscas Adair 1913
fighndrolantis gigggiggg langostas y ¡oscas Adair 1913
lurneister dantstícas
Iiolangjg savignyi 5955; ¿elástica Adair 1912
stas!0I¡ntis ggggljgg ¡(idas y ¡oscas Roberts 1928
danésticas(l)
grthodera línistralis Iusca doldstica Suckling 1934
y Calliphnridae(3)
Litanentria ¡innr ¡{idas grosgghila Roberts [937
Eggdmuggn)
1) A+idos a los primeros estadios, 5 moscas domesticas
diarias a las ninfas grandes y 9 a 10 moscas a los adultos.
2) Afidos al primer estadio,
5to., y mosca domestica en 6to. y
ro oghilg en 3ro., 4to. y
3) A los estadios pequeños gggggghilg y a los grandes y
adultos, fluggg domestica y Qg¿¿¿ggg;g. Aclara que a los
adultos les da una Qg¿¿ighgng por dla.
La maduración de los follculos ovaricos en insectos,
como en muchos otros animales, requiere acumulación de
proteinas vitelinas por el oocito. Las formas
presecretorias del vitelo son encontradas en los cuerpos
grasos (Warren et a1., 1979 a,b; Giorgi and Jacob, 1977
a,b).
39
importante por la nutricion de las larvas (Nigglesworth,
1965).
En Qggggghilg la copula causa una inmediata y
considerable aceleracion en la produccion de huevos
(Laurinat, 1930). Las hembras no apareadas de muchos
Acrldldae producen muchos menos huevos que las apareadas
(Delaurence, 1948, a,b y c; King and Slifer, 1943), lo
mismo ocurre con flgggg (Glaser, 1923).
Las hembras no apareadas de Lepidoptera desarrollan
el mismo número de oocitos maduros que las hembras
apareadas, pero panen sólo la tercera parte del total
almacenado (Eidmann, 1929, 1931).
En Egriglgggtg, la cúpula y el almacenamiento de
esperma incrementan la produccion de huevos (Gri++iths and
Tauber, 1942).
Por el contrario en figgmg;_ggn¿g, la puesta comienza
tres dlas despues de la última muda con o sin presencia del
macho (Florence, 1921).
III-5- 299535515
Hay dos categorias de ovariolas: panolsticas, en las
cuales no hay células nutricias especializadas, y
merolsticas en las cuales las células nutricias o
trofocitos estan presentes.
Las ovariolas merolsticas son de dos tipos:
telotro+icas, en las cuales los tro+ocitos estan ubicados
40
en el germario, y politroficas en las cuales las celulas
nutricias acompañana cada oocito y estan encerradas dentro
de cada foliculo.
Las ovariolas panolsticas son encontradas en los
órdenes mas primitivos de insectos: Thysanura, Üdonata,
Plecoptera, Orthoptera e Isoptera. Entre ios insectos
holometabolos solo los Siphonaptera tienen ovariolas de
este tipo. El tejido prefolicular puede ser celular, pero a
veces, como en Thermobia (Thysanura), los núcleos se
encuentran distribuidos en un citoplasma común.
Los mantidos se caracterizan por poseer un ovario
constituido por ovariolas panolsticas. Según Wigglesworth
(1965) es el tipo más primitivo de ovariola y ha sido
secundariamente adqoirido por muchas formas, tales como
Ephemeroptera, Aphaniptera y Orthoptera.
Cada ovariola esta formada por un +ilamento terminal
distal, un germario, en el cual se desarrollan los oocitos,
a partir de oogonias y un vitelario, en el cual los oocitos
crecen a medida que el vitelo es depositado en ellos.
El germario contiene tejido pre+olicu1ar, oogonias y
sus derivados.
Las oogonias se originan a partir de las celulas
germinales y en Qrgsoghila hay solo una o dos de estas en
cada ovariola (Chandley, 1966; Koch and King, 1966). Cuando
se dividen las celulas hijas, una de ellas retiene la
funcion de la que le diera origen, mientras que las otras
se vuelven oogonias de+initivas y desarrollan en oocitos.
41
Los oocitos van pasando por la ovarlola hacia abajo,
y durante ese proceso crecen y se van rodeando de tejido
pre+olicular, el cual formara el epitelio folicular. Al
principio ellos pueden tener dos o tres capas celulares,
pero luego estan constituidos por una única capa celular.
El oocito crece continuamentey el epitelio folicular
aumenta por division celular de modoque sus celulas pueden
ser cuboidales o columnares.
En Drosoghila el número de celulas foliculares
aumenta desde 80 iniciales a 1200. Posteriormente, durante
la deposición de vitelo, el crecimiento del oocito es muy
rapido, las celulas foliculares no se dividen y forman un
epitelio plano, estrechamente unido al oocito. La division
nuclear puede continuar sin division celular, de modoque
las mismas se vuelven binucleadas o endopoliploides y esto
puede tener el efecto de mantener una proporcion adecuada
de material genético para el citoplasma de estas celulas
relativamente grandes, que están sintetizando activamente.
Cuando el oocito crece, el núcleo tambien aumenta de
tamaño, debido a la producción de cariolin+a, mientras que
los cromosomas se dispersan y pierden sus propiedades
baso+ilicas. El núcleo es ahora conocido comovesicula
germinal, al principio aumenta de tamaño tan rapidamente
como el oocito, pero durante 1a vitelogenesis este crece
mucho mas rapido que el y la vesicula germinal se vuelve
relativamente pequeña (Seshacher and Bagga, 1963).
Tipicamente cada ovariola contiene una serie lineal
42
de oocitos en sucesivos estadios de desarrollo, con los mas
avanzados en posición mas proximal, a gran distancia del
germario. Cada oocito, mas el epitelio +olicular que lo
rodea, es llamado foliculo y estos estan separados entre si
por tejido interfolicular, derivado del pre+olicular.
El número de foliculos en una ovariola madura es
variable, según las especies, pero aproximadamente
constante para cada una de ellas.
En muchos insectos las divisiones meióticas no son
completadas en el ovario y los oocitos comunmentedejan las
ovariolas en la meta+ase de la primera división.
Esto no es asi para insectos viviparos, tales como
ugmlmgggg (Dermaptera), gimgg (Heteroptera) y especies
relacionadas, en las cuales la fertilización tiene lugar en
el ovario y por lo tanto la maduración del oocito es
completada en el mismo.
Los estudios sobre oogenesis en insectos
hemimetabolos, se han hecho principalmente en Hemipteros
(Bonhag 1955), Odonatos (Beam and Kessel, 1969), Drtópteros
(Mc. Farlane 1965, Favard Sereno, 1971) y dentro de los
Dyctioptera, los Blattidae (Bonhag, 1959; Anderson 1964),
entre otros.
Durante la vitelogenesis el oocito comienza a crecer
y granulos y vacuolas de secreción hacen su aparición en el
citoplasma. Estos granulos estan principalmente
constituidos por llpidos, proteinas e hidratos de carbono
y no son vistos dentro de las celulas foliculares; parece
43
que ellos se forman en el oocito, a partir de las
secreciones propias del mismo (uigglesworth, 1965).
La vitelogenesis en Egg¿g¿gggtg se lleva a cabo por
la deposición de gotas de grasa dentro de las vacuolas del
aparato de Golgi (Gresson, 1930i Nath and Mohan, 1929),
provenientes de los cuerpos grasos. Las proteinas de la
hemolinfa en Eggig¿gggïg, alcanzan al oocito pasando entre
las celulas +oliculares y parecen ser tomadas desde la
hemolinfa por pinocitosis (Anderson, 1964).
La activa sintesis y emisión de ARN desde los
nucleolos ha sido observada en Eggiglgggïg (Bonhag, 1961),
_¿gttg (Gresson and Threadgold, 1962) y en g;¿¿¿gg (Sereno
and Durand, 1960).
Si bien se ha estudiado la oogenesis en la cucaracha,
cuyas ovariolas son de tipo panolstico, igual que las de
los mantidos, es muy pobre la información que se tiene
acerca de lo que ocurre en este último.
En la revision de trabajos realizados sobre huevos de
insectos, el único importante con respecto a mántidos es el
de Gürg (1959), quien realizo un estudio exhaustivo del
mantido ulgnggg¿g gggggg, desde diversos puntos de vista,
tales como: morfología, fisiologla, ecologia, oocito y
desarrollo embrionario. En lo re+erente a oogenesis no
aclara nada y con respecto al oocito maduro, el estudio es
incompleto.
Bronns (1964) hace re+erencia al trabajo de Gorg.
Guillon (1968) estudio el ovario de Mantis religiosa,
44
detallando el número de ovariolas por ovario (28) y el
número de oocitos por ovariola (25), asi como la
potencialidad de su fecundidad (i400 huevos por hembra).
III-ó- 5513991935 I ElElQLQQl5 DE E5 25595.5
En general el oocito maduro de insectos esta cubierto
por dos envolturas continuas, la membranavitelina y el
corion, ambas constituyen la cascara. Es una estructura muy
compleja, constituida por varias regiones. Se ha
descubierto recientemente que representa la expresion
diferencial de genes y por lo tanto ha sido utilizada como
modelo de sistema en el desarrollo biológico (Regier et
al., 1980).
La membrana protectora mas proxima al oocito es
clásicamente llamada membrana vitelina. Su origen es muy
controvertido a traves de la bibliogra+la y se constata que
este varia según los grupos de insectos, para un mismo
grupo y para un mismo insecto, según los autores.
Según Hinton y Makerras (1979) es secretada por el
propio oocito.
En mslsngaigs gliisnsnsialia (Orthoptera). cuando el
vitelo esta totalmente formado, se origina la membrana
vitelina por la condensación de su capa mas externa y el
corion es secretado por las celulas +oliculares
(Wigglesworth, 1965).
En Qggggggllg la elaboración de la membranavitelina
45
fue sucesivamente atribuida al oocito (Okada and
Waddington, 1959), a las celulas +oliculares (King, 1964) o
seria de origen exógeno (Richards, 1969). En Odonata la
membranavitelina es secretada por las celulas foliculares
(Beams and Kessel, 1969). En Coleópteros (Gerrity et al.,
1967) la membrana Vitelina es descripta como la
modificación de la membrana plasmática del oocito. En el
grillo, Mc. Farlane (1970) atribuye al oocito la secreción
de la membrana vitelina, y Favard Sereno (1971) a las
celulas +oliculares.
En lo que concierne a las capas protectoras mas
peri+ericas, constituidas por el corion (exocorion y
endocorion), los autores generalmente concuerdan en que
ellas son elaboradas por las células foliculares (Slifer,
1937; Beament, l946a; Schutts, 1949; Earth and Muth, 1958;
King, 1960: Uigglesworth and Salpeter, 1962; Beams, 1969:
Favard Sereno, 1971: Hinton and Makerras, 1979; Margaritis,
1980). Usualmente esta constituido por dos capas, pero el
número puede ser mayor segun los grupos de insectos. Puede
ser delgado o grueso y frecuentemente su superficie externa
esta esculpida (Margaritis, 1984).
Las membranas juegan un importante papel en
salvaguardar las especies, ya que cumplen varias +unciones.
Permiten la entrada del esperma. Proveen elasticidad para
+acilitar la oviposición. Suministran protección al embrión
contra los azares del medio ambiente, tales como
+luctuaciones de temperatura, humedad, desecación, ataque
46
bacteriana! por tan largo tiempo comosea necesario, el
cual puede extenderse a varios meses en los huevos en
diapausa (Niggiesworth, 1965; Hinton, 1970: Yamashita and
Hasegaura, 1934). Aseguran un adecuado suplemento de 02
para reacciones bioquimicas que ocurren en el desarrollo
embrionario, y al mismo tiempo permiten la eliminacion de
C02.
Otras +unciones especi+icas son atribuidas a la
cáscara, tales comolas ejecutadas por el operculo anterior
en los huevos de mosquito, este sirve como un recurso
hidratante ya que los cuernos de los huevos están
levantados sobre la superficie del agua.
Cada una de las +unciones es llevada a cabo por
regiones especificas en distintos huevosy se desarrollan
evidentemente durante la selección natural.
A- gggPIRACION e TRAVESgg ¿a ggggfigg
Son varios los sitios de intercambio de gas en la
cáscara de los insectos, su relacion y distribucion sobre
la pared del cuerpo del oocito dependen enteramente de los
requerimientos fisiológicos de 1a embriogenesis y del
ambiente en el cual los huevos son puestos, desarrollan y
eclosionan.
Los procesos de intercambio de gas son pasivos y
estan basados sobre difusión gobernada por el coeficiente y
la presion relativa de 02 sobre la pared de la cáscara.Ya que las moleculas de agua son de menor tamano que
las de 02 y 602, no fue posible para los sistemas
biológicos, desarrollar un conjunto de membranas, que
fueran solo permeables al 02 y no al agua (Hinton and
Makerras, 1969). Esto podria haber favorecido la entrada de
02 y dilatado al mismo tiempo la perdida de agua. Este no
ha sido el caso, la naturaleza ha desarrollado otros medios
para resolver el problema, particularmente, por utilizacion
de capas de cera y al mismo tiempo produciendo capas de
cáscara provistas con pequeños agujeros (Margaritis, 1984).
13' BEHBBQJQN EQB ELBSJBQH
Se ha demostrado que ciertos insectos acuaticos son
capaces de extraer 02 del agua a traves de modi+icaciones
estructurales de su cuerpo. Hinton (1968 a) ha probado que
un mecanismo similar es usado por pupas y larvas de
insectos a traves de estructuras llamadas branquias
espiraculares. El termino plastron fue introducido por
Brocher en 1912 para describir un delgado film de aire,
retenido por estos insectos sobre la superficie ventral,
mientras que Thorpe y Crisp (1947 a y b) introducen el
termino plastrbn respiratorio para de+inir dos procesos:
Primero el establecimiento de una interfase aire-agua sobre
una estructura hidro+obica y per+oradaï y segundo, difusion
de moleculas de 02 y C02 a traves de esa inter+ase de
acuerdo con la caida de la presion parcial. En la cáscara,
48
tales interfases puedenser establecidas en varias regiones
convenientemente estructuradas.
Un balance ha sido obtenido, entre la super+icie del
plastrón y los aeropilos, que permiten la respiración bajo
condiciones de sequedad. Si estos estan extendidos, el
huevo es suceptible de desecarse en ambiente seco. En el
caso que esten ausentes, los huevos no pueden respirar bajo
condiciones de sequedad aún si los apéndices respiratorios
existen, puesto que su contribución es solamente
dependiente del area de sección de
sus bases, la cual usualmente es una muy pequeña +racción
comparada con la superficie total del huevo. Un film
continuo de aire de volúmenconstante esta contenido dentro
de la hoja trabecular y esta en continuidad fisica con la
interfase del plastrón. El plastrón puede estar extendido
sobre la pared del huevo como en algunos Muscidae (Hinton,
1967) o restringido a los apéndices comoen Droso hila, o
entre las lineas de eclosión comoen Calliphoridae.
En Eigsgnxigmzig gggggggg la cáscara tiene tres
hojas, las dos mas externas son inundadas en condiciones
normales, mientras que la hoja interna (trabecular) es
altamente hidro+óbica. Despues de la puesta del huevo la
larva entra en diapausa por un largo tiempo (varios meses)
antes de la eclosión, y durante ese periodo, el huevo puede
experimentar alternativamente condiciones de sequedad y
humedad en el suelo donde es puesto. Asi el film de aire
atrapado dentro de la hoja interna +unciona como un
49
plastrón respiratorio, pero es ineíiciente porque está en
contacto con una capa de agua estacionaria.
Junto con los apéndices respiratorios, el plastron
respiratorio en Q; mgigmgsggsg; puede, al menos
teoricamente, tener lugar en el operculo y en la region del
polo posterior, como fue postulado para el caso de los
huevos de Hemipteros (Salkeld, 1972). El borde dorsal en
los huevos de la Q¿ hgfigiggg, puede servir también como
plastrón respiratorio.
El plastron en algunos huevos esta mojado ya en la
puesta y debe secarse por fuera, antes de que pueda
+uncionar para la respiracion (Lincoln, 1961), mientras que
en otros aparece lleno de aire para el tiempo en que los
huevos bajan por el oviducto, como en Calliphoridae y Q¿
mglan gaste; (Hinton 1960 b, Wigglesworth and Salpeter,
1962). Se ha sugerido que el aire atrapado dentro de la
inter+ase del plastrOn tambien puede servir para otras
funciones, como proveer e+ecto de boya a los huevos que
+1otan sobre la super+icie del agua, o proveer coloración
protectora como en el caso de los mosquitos (Hinton, 1981).
C- BÉBQELECLS
50
dificil distinguirlos del plastron, ya que en muchoscasos
establecen una interfase en los huevos sumergidos en agua.
Ellos se encuentran normalmente en los bordes de las
improntas de tres celulas, comoen el caso de la mariposa
de la seda, pero pueden estar distribuidos a traves de la
cáscara como en Q; ggimgggui. Ademas de su contribución al
plastrón respiratorio de los huevos, los aeropilos
funcionan durante la embriogenesis en el intercambio de gas
(Vogel and Bretz, 1972). Su diametro va de 0,2 a 2,5 um aún
en especies del mismo genero (Salked, 1975) y usualmente el
area super+icial cubierta por ellos es so.a una pequeña
fracción comparada con el área de super+icie total del
huevo! asi, au e+iciencia como plastron respiratorio es
alta.
En Antheraea oernyi (Lepidoptera) los aeropilos
cubren el 12 % de la super+icie y corresponden a un
e+iciente plastrbn cuyo area es de 0,4 x 105 um2por
mg. de peso del huevo (Hinton, 1969). Comoestos huevos son
grandes, exhiben una super+icie relativamente pequeña
respecto al volúmen y por lo tanto el 12 % de aberturas no
causa problemas de desecación, si estan expuestos a
ambiente seco. En otros lepidopteros como Galleria
mgiigggilg severas desecaciones son evitadas debido a una
gruesa capa de cera (Barbier and Chauvin, 1974 a).
Un caso interesante es el de la cáscara de las
especies hawaianas como Q; ggimgngfil, la cual es
inusualmente gruesa comparada con otras especies de
gggggghllg y posiblemente por esta razón ha desarrollado a
diferencia de otras especies, numerososaeropilos pero muy
estrechos, los cuales pueden funcionar durante la
embriogenesis en ambiente seco. Se ha visto que estos
aeropilos atraviesan la pared del endocorion. Hay una
amplia frecuencia de estas estructuras respiratorias entre
las especies de insectos.
Estructuralmente, las aberturas de los aeropilos son
elevadas o circundadas por una corona. Toda vez que estan
presentes estos recursos respiratorios, conducenel aire
del ambiente a una hoja trabecular interna para almacenar o
consumir inmediatamente.
En general se ha encontrado que, la hoja trabecular
en otras cáscaras de huevos que no son de insectos como por
ejemplo nematodes esta similarmente involucrada con la
respiración (Uhartan, 1979 b; Grigonis and Solomon, 1976).
D- R_E.G_I_Ü_NEEEEEEQLEELZELS SHE 55914115H ¡:5 ESQELQE
Muchas, pero no todas las especies exhiben regiones
de debilidad (lineas de eclosión) en su cáscaraI las cuales
permiten la salida de la larva al fin de la embriogenesis.
Esta región de eclosión, en las especies estudiadas,
muestra complejidad regional, ya que di+iere en estructura
del resto de la cáscara.
La +orma de la región de eclosión varla de lineal,
como en el dlptero Callíphora erytrocephala (Hinton, 1970),
a ellptica comoen el heteroptero gggggggggg529;; (Hartley
1965), o es circular como en Q; mglggggggtgg (Margaritis,
1984).
En Q¿ mglggggggtg; y especies afines, la región de
eclosión es llamada collar, se ubica en los bordes del
operculo y consiste en dos mitades endocoriónicas
discontinuas unidas por una hoja común de endocorion
interno frágil, y una de exocorion.
La región de eclosión marca una abrupta transición
estructural entre la parte media del cuerpo de la cáscara y
cualquier región especializada para propósitos
respiratorios.
Comparando el aspecto estructural del operculo, en Q¿
mglaggsggtg; y la banda media dorsal de otros dlpteros
(Muscidae o Calliphoridae), se observa una similitud
grosera. La región entre las lineas de eclosión puede estar
relacionada con el operculo completo, el cual en muchas
drosofilas, a diferencia de Q; mglgg_sggtggconsiste en una
hoja trabecular.
La mayor diferencia entre los dos sistemas de
eclosión vistos, es su geometria, por ejemplo lineal versus
circular, y esta posiblemente relacionada con la di+erencia
en la fisiologla entre los dos tipos de cáscaras de huevo.
En muchas especies equipadas con dos lineas de eclosión, la
larva escapa por una rajaduratotal en una de ellas y en
una de 1/8 en la otra, como se observa en mgggg ggmgggtigg
(Hinton, 1960 a).
Sin embargo en varios Cyclorrapha, Hinton y Cole
(1965) han observado que la larva eclosiona a traves del
polo anterior usando la banda media entre las lineas de
eclosion y por lo tanto su +uncion es cuestionada.
Similarmente en gggtghxigng gggggtatg las lineas de
eclosión han sido secundariamente perdidas y la larva usa
sus mandibulas para salir de la cáscara (Hinton, 1962). En
Neuroptera, Hemiptera y Trichoptera, la eclosión esta
acompañada por la llamada ruptura del huevo. En Sialidae
(Megaloptera) la ruptura es en forma de V invertida, y cada
lado de la misma tiene numerosas espinas (Evans, 1972;
Canterbury and Neff, 1980). Tambien cuando los huevos son
puestos en conjunto comopor ejemplo en Muscidae, Dlptera
(Hinton, 1960 a) la larva puede escapar haciendo un agujero
a traves del otro lado de la cáscara (ventral). En ¿glug
Elggnglg (Hemiptera) una estructura opercular altamente
elaborada es empujada por la ninfa, rompiendo la selladura
que la obstruye (Salked, 1972).
Hay especies en las cuales no hay una especialización
estructural visible involucrada en la eclosion, comoen el
caso de Ceratitis capitata y 2353; giga; (Trypetidae)
(Margaritis, 1984, no publicado). En este caso, la falta de
llneas de ruptura puede estar relacionada con el
estiramiento que sufren los huevos cuando pasan por el
ovipositor muy estrecho, lo cual podria causar una
prematura rotura de la cáscara.
Por lo tanto vemos que cualquiera sea el
S4
procedimiento de eclosion, en la mayoria de las especies
hay regiones perfectamente designadas de debilidad o
rotura, como especializacion estructural de la cáscara, la
cual +acilita la eclosión.
Los datos presentados indican que las membranas de la
cáscara y las regiones especializadas en huevos de
insectos, son altamente complejas y parecen estar
involucradas en varias funciones importantes y
contradictorias.
Son muchos los investigadores que se han dedicado a
este tipo de estudio, entre ellos podemos mencionar a
Slifer (1937) cigarra, Beament (1946) Bugggigg EEQLÁÁEE,
Shutts (1949) Melanoplus di++erentia1is, Tu+t (1950)
Rhodnius prolixus, Barth y Muth (1958) Heteroptera, Hinton
(1963, 1970 y 1981) Qsilighgcs sczsngssansla y diversos
insectos, Gasc y colaboradores (1984) Diptera, Margaritis
(1984) insectos diversos. De todos los nombrados el más
importante es el trabajo de Hinton (1981) quien ha hecho
una recopilacion muy completa sobre este tema. En lo que a
mántidos se re+iere, se conoce el estudio hecho por Gorg
(1959) el cual tiene muy poco detalle sobre el tema en
cuestión. Bronns (1964) hace re+erencia al trabajo de Gorg.
ss
MATERIALES 1 METODOS
I. OBTENCION DEL MATERIAL BIOLOGICO
I-l. ORGANISMOSUTILIZADOS
Se utilizaron cuatro especies de la Familia Mantidae
pertenecientes al genero Coptopteryx.
La mayor parte de los estudios se llevaron a cabo en
la especie Coptopteryx viridis (Giglio Tos. 1915). Las
especies CoEtoEteryx argentina (Burmeister, 1864),
CoEtoEterxx saxi (Blanchard, 1864) y CoEtoEterzx thoracica
(Rhen, 1913), sólo fueron utilizadas para complementar
algunos estudios.
1-2. RECOLECCION EN ¿A NATURALEZA
Los ejemplares de las tres primeras especies
mencionadas fueron obtenidos a partir de ootecas
coleccionadas en la vecindad del matadero Lisandro de La
Torre y en el predio de la Ciudad Universitaria, ambos
ubicados en la Ciudad de Buenos Aires.
El area proxima al matadero esta cercada por un
alambrado, sostenido por postes de cemento de dos metros y
medio de altura. En ellos los mantidos depositan sus
ootecas. La vegetación mas abundante en dicha zona, esta
constituida por gramineas (PasEalum sp.) y enredaderas
(IEomaea sp.).
El predio de la Ciudad Universitaria tiene
carateristicas similares a la anterior, pero la vegetación
56
es mas variada, agregandose a las antes mecionadas Enx;nlmg
cristagalii. Eucaliptus camaldulensis, Melia azedarach.
PaEulus ¿LEEy Jacaranda mimosifolia.
Los ejemplares de Q. thoracica se obtuvieron en la
localidad de Pinto, al sur de la provincia de Santiago del
Estero. Las caracteristicas de esta zona son las tipicas del
bosque seco, con suelo salitroso y vegetación halofita. Hay
abundancia de cactáceas, de arbustos correpondientes a las
Familias Chenopodiacea y Solanacea y arboles tales como
Acacia caven y Prosopis nlgra. Las ootecas de esta especie
son puestas principalmente en los arbustos.
La recolección de las ootecas fue llevada a cabo
durante los meses correspondientes al fin del otoño y
comienzo del invierno. Las mismas son depuestas a fin del
verano y se coleccionan en la epoca antes mencionada porque
la vegetación es caduca y es mas facil encontrarlas. Ademas
se ha comprobado que deben pasar por un periodo de +rlo para
que los huevos comiencen su desarrollo, ya que las ootecas
coleccionadas a principios del otoño y mantenidas en
insectario con luz y temperatura controlada no dan ninfas.
II. MANTENIMIENTO QE OOTECAS i CRIAS
II-l. ACONDICIONAMIENTO
Las ootecas colectadas fueron determinadas por el Sr.
Hugo Bregante. Las mismas fueron ubicadas en fra-cos
individuales, y se las suspendió de la tapa por medio de un
hilo (fig. 9), para facilitar la eclosión de las ninfas.
Cada ooteca fue identificada mediante un número romano,
colocado en la pared del frasco, indicando ademas la fecha
de recolección y el lugar de procedencia.
Las crias dejan la exuvia adherida al tubo de salida
de la ooteca por medio de dos hilos sedosos secretados por
un par de papilas existentes en los extremos de los cercos
embrionarios, ubicados en el décimo tergito (Imms, 1942i
Kenchington, 1969). Esta adhesión permite a la ninfa
deslizarse con mas facilidad para abandonar la exuvia en el
momentode la muda. Este proceso es favorecido si la ooteca
esta colgada.
Los animales nacidos de estas ootecas fueron criados
en Jaulas individuales con el objeto de determinar. el
número de mudas, la duración de los estadiosI el porcentaje
de mortalidad y tambien para evitar el canibalismo que es
muyfrecuente entre ellos. El mismo ha sido citado para
Blepharis mendica E; (Adair, 1913), SEhodromantis bioculata
Burmeister (Adair, i912), Stasmomantis carolina (Roberts,
1928) y Litaneutria minor (RobertsI 1937).
Las jaulas para los mas pequeños (segundo a quinto
estadio) son de vidrio, tienen la forma de una ventosa de 12
Fig. 11:
Envase para mantenimiento de las Dotecas.
Jaula para crianza de ninfas hasta quinta
estadio: A, tubn con alimento para moscas; B,
orificio para introducir las crias y el
alimento; C, tubo con agua.
Jaula para crianza de ninfas de sexto y
septimo estadio y adultos: A, techo de alambre
tejido; B, pared lateral de madera; C, puerta
de vidrio.
50
cm de diametro en su parte media y 7 cm en su parte
superior. Esta última esta prOVista de un corcho con tres
orificios (+19. lO). En el orificio A de 0,5 cm de diámetro
se coloca un tubo de 5 cm de longitud con alimento para
moscas. En el orificio B de 2 cm de diametro, se coloca un
tapon de algodón a fin de introducir el animal a criar y el
alimento correspondiente. En el orificio C de 0,7 cm de
diametro se coloca un tubo de 15 cm de longitud con uno de
sus extremos cerrado, para poder retener el agua que
ingieren las moscas y las crlas de mantidos en los estadios
mas tempranos. La jaula contiene ademas un trozo de alambre
tejido para que el animal pueda trepar.
Los estadios sexto, septimo y adulto se crlan en
Jaulas de mayor tamaño. Estas jaulas tienen +orma de prisma
rectangular de 14 cm de ancho por 28 cm de altura y 30 cm de
profundidad. Tres de sus paredes laterales y la base son de
madera, mientras que el techo lleva alambre tejido para
permitir la entrada de luz y la ventilación. La restante
pared lateral es de vidrio y móvil, para introducir las
crias y el alimento (fig.11). En el interior de estas Jaulas
se coloca un pequeño recipiente con un algodonembebido en
agua para que tomen las moscas.
II-2. TIPO E ALIMENTACION
Se utilizaron dos metodos de alimentacion
a) Las ninfas hasta cuarto estadio fueron
alimentadas con Drosophila melanogaster, las de quinto y
60
sexto estadio con Lucilia Ea. (mosca verde dorada) y los
adultos con Sancnnhaaa En. (mosca de la carne).
b) Posteriormente se cambio el metodo de
alimentación, debido a la falta de personal que pudiera
mantener los cultivos de moscas antedichos. El nuevo sistema
consistió en suministrar a los mantidos hasta quinto estadio
Drosophila melanogaster y en los estadios sexto, septimo y
adulto, Musca domestica.
METODOS pg CRIA g MOSCAS
Drosophila melanogaster:
Harina de maiz (no instantanea) 100 g
Levadura de cerveza 20 g
Agar en rama 14 g
Agua 1000 ml
Calentar los ingredientes antedichos a baño Maria una
hora.
Agregar luego 70 g de melaza y calentar a +uego
directo cinco minutos. Retirar del +uego y adicionar 18 ml
de nipagin (solución alcohólica al 10 %) y 25 ml de benzoato
de bencilo.
Se llenan los frascos previamente esterilizados, a
130°C durante una hora, con el alimento caliente, hasta una
altura de aproximadamente 4 cm. Los frascos desprovistos de
tapones se cubren con un lienzo, hasta el dia siguiente.
Posteriormente en cada frasco se coloca un trozo de algodon,
61
para absorber el exceso de humedad. A continuacion se
colocan los frascos horizontalmente, se introducen las
moscas anestesiadas y se colocan los tapones. Cuando las
moscas se despiertan se pueden mantener los franco.
verticalmente.
Si los frascos con alimento no se utilizan
inmediatamente, pueden ser guardados en la heladera hasta
una semana, previamente tapados y cubiertos con un plastico.
El ciclo completo es de un mes en invierno y veinte
dlas en verano. A fin de mantener una provisión abundante de
moscas, los repiques +ueron hechos cada quince dias.
Musca domestica
A+rechillo o pellet para ratas 650 g
Levadura de cerveza virgen 20 g
Agua 750 9
Melaza 1 cucharadita
Colocar el pellet en un +rasco de boca ancha de cinco
litros, luego el agua, hasta que la mezcla quede impregnada,
pero no inundada. Revolver para obtener una pasta homogénea.
Agregar luego la levadura y la melaza. Colocar los huevos
sobre la super+icie. Cubrir la boca del frasco con un genero
y atarlo con un piolln. Mantener entre 20 y 22°c. A las dos
dias eclosionan las larvas. Una vez que han empupado (dos
dias más tarde), se las retira del frasco con una cuchara,
tratando de sacar la menOrcantidad de medio. Se colocan
luego sobre una bandeja y se secan con ventilador. Cuando
están secas, aproximadamente una hora y cuarenta y cinco
62
minutos mas tarde, se las ubica en varios vasos de plastico
y estos son colocados dentro de un jaulon de tela metalica.
Luego de siete dias las moscas eclosionan y viven
aproximadamente una semana.
Para el suministro de alimento y agua, se colocan en
el Jaulon dos recipientes bajos de 10 cm de lado, con sendos
algodones , uno embebido en leche y otro en agua.
Las moscas desovan en la leche, los desoves duran
aproximadamente seis horas. por lo tanto es necesario
observar todos los dias la presencia de los mismos, para
mantener un stock de moscas abundante.
Los repiques se hicieron semanalmente o cada quince
dias, ya que el ciclo completo dura dieciocho dias.
II-3. METODO DE CRIA DE MANTIDÜS
Se con+eccionó una planilla para cada ooteca en la
cual se registraron los siguientes datos
PLANILLA I
Ooteca N°x
Ejenplar seno Fecha de Fehas de ¡nda Fecha de
N’ eclosión segunda torreta cuarta quinta sexta adulto acerlo
1 40'. 25/10/04 5/11/04 16/11/04 25/11/04 6/12/04 20/12/04 3/1/05 10/2/05
Estadio 2° 3° 4° 5° 6° 7°
DuraciOn 11 11 9 11 14 14
Los datos registrados en estas planillas fueron
utilizados en distintas experiencias.
63
Los mantidos +ueron alimentados tres veces por semana
(lunes, miercoles y viernes). Los viernes se le­
suministraba una ración y media.
Con el objeto de determinar cual era la dieta óptima
se les o+recla raciones muyabudantes. Tres veces por semana
se controlaba el alimento ingerido, se limpiaban las Jaulas
y se les suministraba una nueva ración. Para llevar un
registro de ingestión se con+eccíono una planilla comola
que se detalla a continuacion, para cada animal.
PLANILLA II
Ooteca N°x
Eje-plar Sexo Estadio Fecha de N’ le ¡esta! l° de lOSCi! l° de ¡oscas
I° alineatatlbn atrocidas ¡aorta! o no ingeridas
ingeridal
1 Gel. 2° 25/10 04 4 - ­
27/10/04 4 2 2
29/10/84 6 1 J
1/11/84 4 1 5
3/11/84 4 0 4
5/11/84 6 1 3
3° 8/11/84 8 1 5
10/11/84 8 2 6
12/11/84 12 2 ¡o
Debido a que el tamaño de las moscas variaba en los
distintos repiques, se determinó el peso promedio de ambas
epecies de moscas en base a la media de muestreos realizados
al azar. Se tomaron grupos de diez moscas de veinticinco
repiques de cada especie, cada uno de ellos +ue pesado
estableciéndose la siguiente tabla (VII):
64
TABLAVII Peso en miligramos de distintos números de
moscas
X
Drosthila
N° de moscas
melanogaster
Peso en mg
Musca domestica
1 0,744 10,937
2 1,488 21,874
3 2,232 32,811
4 2,976 43,72
5 3,72 54,685
6 4,64 65,622
7 5,208 76,559
8 5,952 87,496
9 6,696 98,433
10 7,44 109,37
12 8,928 131,244
15 - 164,055
18 13,392 ­
24 17,856 ­
27 20,088 —
36 26,784 ­
X = media
En base a los datos obtenidos a lo largo de un
periodo de cria (un año) se sacaron las medias del número de
moscas ingeridas
muestra fue de 150 hembras inici
TABLAVIII Ingesta en
Estadio N° de moscas
por ingesta
(5)
(9)
(14)
(27)
(5)
(6)
(12)
‘dDCflbtAN
p
0¿(AmGEFU
Adulto
N tamaño de la muestra,
estandar. Los números en
ingesta de fin de semana.
por ingesta y por estadio.
ales.
mg d
por
X
2,13
4,14
6,19
12,09
28,47
34,81
76,99
Xtre
E
e moscas
ingesta
DE
0,1756
0,5898
0,6757
1,5444
3,931
7,825
9,224
wI+H\+w\+w.+
media y DE
paréntesis
l tamaño de la
números y en miligramos.
N
130
102
78
46
34
22
20
desviación
indican la
55
Estos resultados permitieron estandarizar la
alimentacion para todas las experiencias realizadas.
11-4. INFLUENCIA DE LA DIETA SOBRE EL DESARROLLO
OVARICO
Conel objeto de determinar la influencia de la dieta
sobre el desarrollo ovarico, dos lotes de hembras (A y B)
fueron sometidos a dieta diferencial. Basándose en los
estudios realizados para obtener la dieta optima, I.
separaron las hembras desde el momentode su nacimiento, en
lote A se le suministro dieta deficiente y aldos grupos. Al
B ad-libitum. En la tabla IX se indican las dietas
suministradas.
TABLAIX 2 Dietas: deficiente (A) y ad-libitum (B)
Estadio Dietas
A 8
¡»gesta Ingesta
en N' de ¡esta! en Ig en N° de ¡oscas en lg
2 2 (J) 1,5 4 (6) 2.99
3 4 ¡6) 2,98 B (12) 5,95
4 6 (9) 4,64 l2 (la) 0.93
5 12 (le) 0,91 24 (36) 17,06
6 2 (J) 21,07 4 (6) 43,75
7 3 (5) 34,37 5 (B) 56,64
adulto 6 (9) 65,62 lo (¡5) ¡09,37
Los númerosentre parentesis Indican la dieta de fín de senana.
Una vez alcanzado el estadio adulto, hembras de
distintas edades (0, 5, 10. 15 y 20 dias) de ambas dietas,
+ueron muertas por sobreexposición a vapores de éter
etílico. Posteriomente se las fijó en distintos liquidos
66
dependiendo de la tecnica a seguir. Durante el proceso de
fijación se abrian las hembras, se extraian los ovarios y
cada uno de ellos era separado en sus respectivas ovariolas.
Toda la disección asi como la medicion de los oocitos
basales ¡e realizo bajo microscopio esteroscopico ,con
ocular medidor, determinandose la media y la desviación
estandar del tamaño de los mismos.
Con el objeto de determinar la relación Y = +(x), se
ensayo el ajuste de la ecuación de crecimiento logistica.
Las variables fueron sometidas a un analisis de regresión
simple, a partir del cual se estimaron las pendientes y las
ordenadas al origen, probando su ajuste mediante el test
'F'. Haciendo uso del mismo metodo, se probo la igualdad de
pendientes y las ordenadas al origen fueron comparadas
mediante el metodo de las Y ajustadas (Snedecor, 1979). En
todos los casos