seminario-nPAL000046-Machado

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES 
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 
 
 
Estudio de helechos de la Formación Huitrera (Eoceno) 
procedentes de la localidad Arroyo Chacay, provincia de 
Río Negro, Argentina. 
 
Tesis presentada para optar por el título de Licenciado en Paleontología 
 
Matías Agustín Machado 
 
 
 
 
Director: Dr. Ezequiel Ignacio Vera 
 
 
Co-Director: Dr. Mauro Gabriel Passalia 
 
 
Lugar de trabajo: Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino 
Rivadavia 
 
Buenos Aires, Argentina 
2019 
Resumen 
 
En la presente Tesis de Licenciatura se estudian hojas de helechos fósiles provenientes de 
afloramientos de la Formación Huitrera en la localidad fosilífera Arroyo Chacay, en las 
cercanías de la Ciudad de S.C. de Bariloche (Río Negro, Argentina). La Formación Huitrera 
(Eoceno) contiene una flora mundialmente conocida procedente principalmente de 
localidades como Río Pichileufu (Río Negro), Confluencia (Neuquén) y Pampa de Jones 
(Neuquén). A estos pueden sumarse los depósitos temporalmente equivalentes de la localidad 
Laguna del Hunco (Chubut). Históricamente los estudios paleobotánicos de estas floras se 
han focalizado en el contenido de angiospermas y gimnospermas, quedando los helechos 
ligeramente relegados. En la flora de Arroyo Chacay se reconocieron diez entidades 
taxonómicas diferentes referibles a las Osmundaceae (Todea amissa Carvalho), 
Thyrsopteridaceae (“Dicksonia” patagonica Berry), Blechnaceae (“Blechnum” sp.), 
Dryopteridaceae (Dryopteridaceae sp.), Thelypteridaceae (Thelypteridaceophyllum sp. 1, y 
posiblemente Thelypteridaceophyllum sp. 2), y cuatro taxones de afinidades desconocidas 
(Cladophlebis sp. 1, Cladophlebis sp. 2, Phyllopteroides sp. y Spiropteris sp.). La presencia 
de Todea Wild. en estos afloramientos forma parte de los regístros más jovenes del clado 
leptopteroide en Sudamérica. En base a los taxones presentes, se compara el contenido de 
helechos entre las diferentes localidades en donde aflora la Formación Huitrera y depósitos 
equivalentes, destacándose que hasta el momento Arroyo Chacay y Laguna del Hunco serían 
las localidades norpatagónicas eocenas con mayor diversidad de taxones reportados. La 
consideración de ciertas familias de helechos en el sentido de análogo moderno, provee un 
marco de referencia para discutir sobre las condiciones paleoclimáticas en que se desarrolló 
la flora de Arroyo Chacay. Dada la presencia de Todea, Thelypteridaceae y Dryopteridaceae, 
se infieren condiciones posiblemente cálidas y húmedas. Thyrsopteris actualmente habita 
ambientes templados, pero su distribución es relictual, y la evidencia fósil indica que también 
habría habitado ambientes cálidos en el pasado. Las Blechnaceae, por el contrario, poseen 
una distribución menos restringida climáticamente, por lo que no resultan tan informativas. 
Estos resultados son aproximados, y es esperable que el estudio del contenido angiospérmico 
de la unidad en Arroyo Chacay brinde información más precisa sobre el clima en el que 
habitaron estos helechos. 
 
 
 
Abstract 
 
In this thesis have been studied fossil fern leaves from the Huitrera Formation at the Arroyo 
Chacay fossiliferous location, near of S.C. de Bariloche city (Río Negro province, 
Argentina). The Huitrera Formation (Eocene) contains a woldwide-known flora principally 
coming from fossiliferous locations such as Rio Pichileufu (Río Negro), Confluencia 
(Neuquén) and Pampa de Jones (Neuquén). Coetaneous deposits from the Laguna del Hunco 
locality (Chubut) can be added. The paleobotanical studies of these floras have been 
historically focused on the angiosperm and gimnosperm content, with the ferns remaining 
slightly relegated. Ten taxonomic entities have been recognized in the Arroyo Chacay flora, 
which may be referible to the Osmundaceae (Todea amissa Carvalho), Thyrsopteridaceae 
("Dicksonia" patagonica Berry), Blechnaceae ("Blechnum" sp.), Dryopteridaceae 
(Dryopteridaceae sp.), Thelypteridaceae (Thelypteridaceophyllum sp. 1, and possibly 
Thelypteridaceophyllum sp. 2), and four taxa of unknown affinities (Phyllopteroides sp., 
Cladophlebis sp, 1, Cladophlebis sp. 2 and Spiropteris sp.). The presence of Todea Wild. in 
these outcrops is part of the youngest records of the leptopteroid clade in Southamerica. On 
the basis of present taxa, the fern content between the different locations where Huitrera 
Formation and equivalent units outcrop is compared, highlighting that to the Arroyo Chacay 
and Laguna del Hunco would be the Eocene norpatagonian locations with highest diversity of 
fern taxa reported. The record of certain fern families, considering the nearest living relative 
sense, provides a framework to discuss the paleoclimatic conditions during the development 
of the Arroyo Chacay flora. Given the presence of Todea, Thelypteridaceae and 
Dryopteridaceae, possibly warm and humid conditions are inferred. Thyrsopteris currently 
inhabits tempered environments, however its extant distibution is relictual, and the fossil 
evidence indicates that it would have also inhabited warm environments in the past. The 
Blechnaceae, on the contrary, have a less restringed climatic distibution, reason why they 
aren't as informative. These results are approximate, and it is expected that the study of the 
angiospermic content of the unit in Arroyo Chacay provides more accurate information on 
the climate in which these ferns inhabited. 
Agradecimientos 
 
Me parece imposible hacerle honor a todas las personas que contribuyeron tanto directa como 
indirectamente en la presente tesis. Es posible que no nombre a muchas personas que lo 
merezcan y me disculpo por eso. Es así que les expreso a las personas a continuación (y a las 
que seguramente no recuerde en este momento) mi más profundo agradecimiento. A los 
integrantes de la Asociación Paleontológica Bariloche quienes han colectado, y puesto a 
disposición para su estudio, gran parte de los materiales aquí estudiados. A la Dra. Mónica 
Ponce, por su desinteresada colaboración en la identificación de algunos taxones estudiados 
en esta Tesis. Al Dr. Peter Wilf (Department of Geosciences, pennsylvania States University, 
USA) por brindar fotografías de alta resolución de los helechos estudiados por Berry (1938) 
de la localidad Pichileufu. Al Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino 
Rivadavia” por brindar el espacio para poder realizar las labores de esta Tesis, y a todos los 
que trabajan en él contribuyendo a su funcionamiento diario. A los Jefes de la Sección 
Paleontología de Vertebrados del MACN, Dres. Laura Chornogubsk y Clerici y Martin D. 
Ezcurra, por permitir el uso de las instalaciones de la sección, y al Dr. Agustín Martinelli 
(MACN) por el préstamo del martillo neumático utilizado en la preparación de algunos de los 
fósiles estudiados. A Fabián Tricárico (MACN), operador del Microscopio Electrónico de 
Barrido. A las Dras. Silvia Césari y Valeria S. Perez Loinaze del laboratorio 61 del tercer 
piso del MACN por la cálida bienvenida y buen ambiente de trabajo. A los directores de la 
presente tesis, los Dres. Ezequiel Ignacio Vera y Mauro Gabriel Passalia por toda la ayuda, 
correciones y guía que me brindaron durante la realización de esta tesis, por su buena 
predisposición y por ser quienes me otorgaron la posibilidad concreta de comenzar a trabajar 
en la paleobotánica. A todos los que en el futuro revisen y lean esta tesis, y en especial a los 
jurados, los Dres. Gonzalo Marquez, Guillermo Ottone y la Dra. Mónica Ponce. A todos los 
profesores y ayudantes que tuve en la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales (UBA) a lo 
largo de estos 5 años, quienes me hicieron amar cada vez más la paleontología y gracias a 
quienes logré encontar mi pasión por el estudio de las plantas. Al personal no docente de la 
FCEN por las labores que realizan, que son indispensables para el funcionamiento de lafacultad. A todos mis compañeros de la facultad quienes hicieron de estos años de cursada 
una experiencia inolvidable y se tornaron personas muy importantes en mi vida: gracias a 
Claudio, Big J, Daiana, Gerardo, Iván, Lucho, Lil J, Maru, Matías, Pablo, Pato Caccia, Pato 
Aradas, Sofi y a los que haya olvidado mencionar. Gracias a mis compañeros, profesores y a 
todos los del Instituto de Música de la Municipalidad de Avellaneda por permitirme 
complementar mi pasión por la paleontología con mi pasión por la música. A toda mi familia 
por ser tan maravillosos y cálidos y rodearme siempre de felicidad. Gracias a mis amigos, la 
familia que elegí, en especial a Juli, por su entusiasmo que se contagia y lleva a las ganas de 
hacer y progresar; a Martín, amigo y primo con quien compartí tanto tiempo de imaginación 
y juegos que me trajeron hasta acá; a Rodo, por sumarse siempre a la observación de la 
naturaleza y en especial del mundo botánico, y por compartir delirios durante tantos años; y a 
Sergio porque no voy a olvidar su nombre desde el momento en que lo aprendí hace ya 19 
años, instante que significó mucho para mí y mi vida hasta ahora. A mi perro Antu por sus 
casi 16 años de companía leal y por permanecer cerca durante horas y horas de estudio. Le 
agradezco a mis abuelos Jorge y Ana por haberme brindado siempre el cariño, la contención 
y las enseñanzas que me llevaron hasta la actualidad. A mi madre Iris por haber hecho hasta 
lo imposible para que concretara mis estudios, por toda la comida que llevé a la facultad, por 
haberme enseñado a esforzarme por alcanzar mis metas y también por su dedicación 
contínua, amorosa e incondicional a sus hijos desde nuestra llegada a este mundo. A mi 
hermano Ignacio quien me compartió su amor por el conocimiento desde niño le agradezco 
por mostrar siempre interés, por todos los temas de conversación que alimentaban cada vez 
más mi deseo de entender la naturaleza y por todos los momentos compartidos en nuestra 
niñez sin los cuales seguramente no estaría en este punto de mi vida. A mi cuñada Claudia 
por tener demasiadas estrellas doradas y compartirlas siempre con alegría con los demás. 
Quiero agradecer y expresar mi amor a Melany, quien siempre estuvo ahí pero entró a mi 
vida el mismo año en que empecé esta tesis, por ser tan maravillosa, por su amor, por darme 
tanta felicidad y porque el desarrollo de este trabajo no hubiera sido lo mismo sin ella. Por 
último, gracias a Dios y gracias al Universo por ser tan maravilloso, interesante y por la 
posibilidad de estar en este momento y lugar. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
INDICE 
 
1. Introducción ................................................................................................................ p.1 
1.1 Antecedentes y objetivos ............................................................................................. p.1 
1.2 Hipótesis de trabajo .................................................................................................... p.2 
1.3 Los helechos: rasgos morfológicos, anatómicos y ciclo de vida ................................ p.2 
1.4 Clasificación, diversidad actual y distribución geográfica de helechos .................... p.3 
1.5 Helechos en el registro fósil ....................................................................................... p.4 
 
2. Materiales y Métodos .................................................................................................. p.6 
2.1 Procedencia geográfica y estratigráfica .................................................................... p.6 
2.2 Preparación del material ............................................................................................ p.6 
2.3 Observación del material ............................................................................................ p.6 
2.4 Repositorio .................................................................................................................. p.7 
2.5 Descripciones .............................................................................................................. p.8 
2.6 Terminología descriptiva empleada ........................................................................... p.8 
2.7 Clasificación sistemática adoptada ............................................................................ p.9 
 
3. Marco geológico .......................................................................................................... p.10 
3.1 Edad ............................................................................................................................ p.10 
 
 
4. Paleontología Sistemática ........................................................................................... p.16 
Orden Osmundales 
 Familia Osmundaceae 
Todea amissa Carvalho sp. ........................................................................ p.17 
Orden Cyatheales 
 Familia Thyrsopteridaceae 
"Dicksonia” patagonica Berry .................................................................. p.22 
Orden Polypodiales 
 Familia Blechnaceae 
“Blechnum” sp. .......................................................................................... p.29 
Familia Dryopteridaceae 
Dryopteridaceae sp. ............................................................................................... p.34 
Familia Thelypteridaceae .................................................................................................. p.46 
Thelypteridaceophyllum sp. 1 ............................................................................... p.49 
Thelypteridaceophyllum sp. 2 ............................................................................... p.56 
Orden indet. 
Cladophlebis sp. 1 ................................................................................................. p.63 
Cladophlebis sp. 2 ................................................................................................. p.69 
Phyllopteroides sp.. ............................................................................................... p.74 
Spiropteris sp. ....................................................................................................... p.77 
 
5. Discusión ...................................................................................................................... p.80 
5.1 Familias de helechos representados en la flora de Arroyo Chacay 
(Formación Huitrera) ....................................................................................................... p.80 
5.2 El registro de helechos en la Formación Huitrera y unidades equivalentes .............. p.86 
5.3 Inferencias paleoclimáticas ........................................................................................ p.91 
 
6. Conclusiones ................................................................................................................ p.93 
 
7. Bibliografía .................................................................................................................. p.94 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 
 
1. Introducción 
 
1.1 Antecedentes y objetivos 
La presencia de plantas fósiles en depósitos de la Formación Huitrera (Eoceno, noroeste de 
Patagonia) se conoce desde los trabajos pioneros de Berry (1935). Estas asociaciones son 
conocidas mundialmente por su diversidad y muy buena preservación. Su estudio ha sido 
plasmado en numerosas publicaciones (ej. Berry, 1935,1938; Frenguelli,1943; Romero, 1972; 
Aragón y Romero, 1984; Wilf et al., 2003, 2005, 2009, 2014; González et al., 2007; Barreda 
et al., 2010,2012; Wilf, 2012; Villar de Seoane, 2015, entre otros). Las mismas se han 
concentrado principalmente en el contenido de angiospermas, coníferas, cicadales y 
ginkgoales; como así también en análisis integrales considerando diversidad taxonómica, 
fitogeografía y paleoclima. Por su parte, los helechos constituyen un componentecomparativamente menos representado en estas asociaciones, y, con algunas excepciones 
(Berry, 1938, Melendi et al., 2003), también menos estudiados. Estos estudios se han 
realizado sobre materiales procedentes principalmente de la localidad fosilífera Pichileufu 
(Río Negro), pero también de otros sitios próximos como Pampa de Jones y Confluencia 
(Neuquén) o algo más distantes de edad equivalente (Laguna del Hunco, Chubut, Carvalho et 
al., 2013) (Figuras 2-4). No obstante, en el noroeste patagónico existen otros afloramientos de 
la Formación Huitrera, que contienen fauna y flora fósil. Uno de ellos, conocido con el 
nombre de Arroyo Chacay (Río Negro) es el sitio de procedencia de los fósiles aquí 
estudiados. 
La presencia de fósiles en la localidad Arroyo Chacay, ya es mencionada por González Díaz 
(1979), quien da cuenta de una asociación relativamente diversa de insectos. Esos mismos 
niveles con insectos, son portadores también de plantas fósiles en las se puede observar la 
dominancia de hojas de angiospermas, representadas por diferentes familias, acompañadas 
por coníferas y también helechos (Figura 5). Es precisamente este último grupo de plantas el 
objeto de análisis de esta tesis, que constituye el primer estudio de plantas fósiles para esta 
localidad. A partir de una selección de impresiones y compresiones de hojas estériles y 
fértiles de helechos procedentes de esta localidad, se pretende i) realizar una identificación 
taxonómica sobre la base de descripción detallada e ilustración de estos materiales, ii) discutir 
posibles afinidades botánicas y aspectos relacionados con la historia evolutiva de alguno de 
los linajes reconocidos, iii) discutir los resultados en el marco de los registros previos de 
helechos conocidos para el Eoceno de Patagonia y iv) discutir brevemente características 
paleoclimáticas sugeridas por algunos de los linajes de helechos reconocidos. 
2 
 
1.2 Hipótesis de trabajo 
La flora pteridofítica de Arroyo Chacay se encuentra compuesta por linajes cuya distribución 
actual incluye franjas climáticas latitudinales cálidas a templado-cálidas. Este hecho es 
consistente con el óptimo climático registrado a nivel global para el Eoceno. 
 
1.3 Los helechos: rasgos morfológicos, anatómicos y ciclo de vida 
Como todas las embriofitas, los helechos presentan un ciclo de vida con alternancia de 
generaciones que incluye un esporofito diploide y un gametofito haploide. La generación 
gametofítica está muy reducida en helechos, pudiendo ser fotosintético o no, en tanto la 
esporofítica es comparativamente mas desarrollada y exhibe una gran diversidad morfológica 
y anatómica (Kramer y Green, 1990; Arana y Ponce, 2016). 
La generación esporofítica consiste en un tallo (también llamado rizoma) que puede ser 
rastrero o erecto (pudiendo llegar a tener hábito arborescente). El rizoma puede desarrollar 
diferentes configuraciones estelares, característica empleada para su clasificación sistemática. 
Los helechos son mayormente terrestres, con esporofitos que crecen directamente sobre el 
suelo o bien sobre rocas u otras plantas (epífitos), aunque los hay también de hábito acuático 
(Kramer y Green, 1990; Arana y Ponce, 2016). 
Las hojas de los helechos son del tipo megáfilo debido a que al separarse la traza foliar del 
cilindro vascular se genera una laguna foliar, esto es una zona en la que se interrumpe el 
tejido vascular del tallo y se rellena ese espacio con parénquima. Las hojas de los helechos 
(también llamadas frondes), además de las características de todos los megáfilos presentan 
rasgos distintivos: primordios foliares a menudo cubiertos por indumentos (pelos y/o 
escamas), con forma, estructura (uni-pluricelular, simples o ramificados) y función diversa e 
importancia sistemática; prefoliación típicamente circinada (aunque hay linajes con 
prefoliación plegada), presencia en casi todos los grupos de aeróforos o pneumatoforos, 
estomas alineados a lo largo del pecíolo que permiten difusión de gases entre el medio 
externo e interno; y cloroplastos en todas las células de ambas epidermis, superior e inferior 
(Vasco et al., 2013). Las hojas de los helechos pueden desarrollar láminas simples pero más 
comúnmente compuestas, con diversos niveles de disección y exhibir diferentes formas y 
tamaños. La diversidad en los caracteres morfológicos y anatómicos del pecíolo de las hojas 
son rasgos también distintivos y empleados en la clasificación sistemática. El crecimiento de 
las hojas en helechos es típicamente determinado (finito), aunque algunos grupos, 
generalmente de habito epífito con hojas péndulas, exhiben crecimiento indeterminado 
3 
 
(Vasco et al., 2013). La lámina de las hojas de helechos presenta una diversidad de patrones 
de vascularización, incluyendo venación típicamente abierta pero también anastomosada. 
Las hojas fértiles y estériles pueden tener igual forma y tamaño (condición monomorfica). 
Alternativamente, porciones fértiles y estériles pueden ser morfológicamente diferentes y 
desarrollarse en la misma hoja (condición hemidimórfica) o directamente en hojas distintas 
(condición holodimórfica) (Wagner y Wagner, 1977). Los esporangios pueden estar 
agrupados en soros o sinangios, o hallarse distribuidos en toda la cara abaxial o margen de la 
lámina. En función de la ontogenia de sus esporangios pueden distinguirse dos grupos (no 
necesariamente formales) de helechos: eusporangiados y leptosporangiados. En el primero, el 
esporangio se origina a partir de más de una célula, resultando en una cápsula con una pared 
multiestratificada y que produce un elevado número de esporas. En el segundo grupo, el 
esporangio se origina a partir de una única célula, la pared de la cápsula es uniestratificada, y 
producen un número de esporas comparativamente menor. El desarrollo de eusporangios en 
los grupos de helechos actuales considerados más basales generó la idea de que este tipo de 
esporangio conforma la condición plesiomórfica, sin embargo algunos autores plantean que el 
tipo de esporangio ancestral de las plantas vasculares habría sido una más parecido al 
leptosporangio, pero sin el característico anillo de células engrosadas (annulus) que sirve para 
su dehiscencia (Taylor et al., 2009). La mayoría de los helechos actuales son homosporados 
(que desarrollan un único tipo de esporas o isosporas), pero un grupo de helechos acuáticos es 
heterosporado (produciendo micro- y megasporas). 
 
1.4 Clasificación, diversidad actual y distribución geográfica de helechos 
El término helechos ha sido utilizado por diferentes autores en un sentido amplio o restrictivo 
en función de cuales grupos de plantas actuales son incluidos en el mismo. Esto es, 
incluyendo Ophioglossales, Psilotales, Equisetales, Marattiales y demás leptosporangiados 
(ej. Smith et al., 2006; Christenhusz y Chase, 2014) o bien de modo mas restrictivo para 
hacer alusión a leptosporangiados, mas Marattiales y Ophioglossales (ej. Gifford y Foster, 
1989). Estas consideraciones son aún más complejas cuando se incorporan linajes fósiles. 
Smith et al. (2006) reconocen dentro de helechos cuatro clases: Psilotopsida (Ophioglossales 
+ Psilotales), Equisetopsida, Marattiopsida y Polypodiopsida, que incluyen 11 órdenes y 37 
familias. En un sentido similar, Christenhusz y Chase (2014) agrupan los helechos en 4 
subclases: Equisetidae, Ophioglossidae (Ophioglossales + Psilotales), Marattiidae y 
Polypodiidae, 11 órdenes, aunque reconocen solo 21 familias. El numero de especies de 
helechos actuales ronda los 10500 aprox. (Christenhusz y Chase, 2014). 
4 
 
En el presente estudio, se ha adoptado como referencia la clasificación de Smith et al., (2006) 
donde los órdenes más basales poseen eusporangios (Ophioglossales, Marattiales), luego 
están las Osmundales, grupo hermano del más derivado y diverso clado de leptosporangiados 
(Hymenophyllales, Gleicheniales, Schizaeales, Salviniales,Cyatheales y Polypodiales). 
Hoy en día, los helechos presentan una distribución casi cosmopolita. Aunque son mas 
abundantes y diversos en los bosques tropicales lluviosos, hay helechos incluso en áreas 
desérticas y montañosas de regiones templadas (Gifford y Foster, 1989). Si bien son 
mayormente terrestres, hay linajes enteramente acuáticos (Orden Salviniales). 
 
1.5 Helechos en el registro fósil 
Los helechos aparecen por primera vez en el Devónico (Taylor et al., 2009) con registros de 
grupos tales como las Cladoxilopsida, Rhacophytales, Coenopterids y Stauropteridales. 
Muchas veces estos grupos son nombrados como plantas similares a helechos, pero su 
relación con algún grupo concreto de helechos actuales no es clara, existiendo autores que 
incluso relacionan a alguno con las Sphenophyta o con los helechos con semilla (Taylor et 
al., 2009). Es posible también que los helechos actuales se diversificaran a partir de alguno de 
estos grupos. Al referirse a los grupos de helechos con representantes actuales el registro 
comienza en el Carbonífero con las primeras Marattiales (Taylor et al., 2009). 
Respecto a los helechos leptosporangiados homosporados, Rothwell y Stockey (2008) 
reconocen 3 pulsos de radiación. El primer pulso tiene lugar durante el Carbonífero 
(Missisipiano a Pennsylvaniano) en conjunto con un incremento en la complejidad de las 
comunidades dominadas por espermatófitas. Las familias reconocidas durante este pulso (ej. 
Botryopteridaceae, Tedeleaceae, Kaplanopteridaceae) presentan órganos (tallo/hojas) bien 
diferenciados y se extinguen antes del fin del Paleozoico. El segundo pulso tiene lugar 
durante el Pérmico y se extiende a través del Jurásico. Las familias que aparecen en el 
segundo pulso incluyen representantes de los grupos más basales de helechos 
leptosporangiados actuales (ej. Osmundaceae, Gleicheniaceae). El tercer pulso tuvo lugar 
durante el Cretácico y el Cenozoico y representa un importante incremeneto en la diversidad 
de este grupo de plantas, estableciendose la mayoría de los linajes actuales. En asociaciones 
cretácicas son comunes formas referidas a familias ya presentes previamente (Osmundaceae, 
Gleicheniaceae, Dipteridaceae, Dicksoniaceae, Matoniaceae, Schizaeaceae, Cyatheaceae 
entre otras); junto a nuevas formas referidas al clado Polypods de Smith et al. (2006) como 
ser formas referidas a Dennstaedtiaceae (ej. Serbet y Rothwell, 2003); Pteridaceae (ej. Deng, 
2002; Rothwell y Stockey, 2006); Aspleniaceae (Sun et al 2010) además de la familia extinta 
5 
 
Tempskyaceae (Tidwell y Wright, 2003), posiblemente relacionada a las Cyatheales (Matínez 
y Olivo, 2015). 
Además, a partir del Cretácico, tiene lugar el origen y radiación de helechos 
leptosporangiados heterosporados actualmente correspondientes a formas acuáticas anfibias 
(Marsileaceae) y flotantes (Salviniaceae); Orden Hydropteridales (sensu Rothwell y Stockey, 
1994) u Orden Salviniales (Smith et al. 2006). La aparición en el Cretácico de las 
angiospermas y sus subsecuentes diversificaciones llevaron a grupos de plantas tales como 
los helechos a atravesar un proceso coevolutivo y/o de competencia. Luego de la extinción 
del límite K/Pg, se reporta la desaparición o reducción de su distribución geográfica en varios 
grupos de plantas, entre ellos algunos linajes de helechos. Un caso particular de restricción 
geográfica se da en el del clado leptopteroide (Osmundaceae) en Sudamérica (Carvalho et al., 
2013). Finalmente, es durante el Cenozoico que se reporta el origen de las Ophioglossales, 
segundo clado de helechos eusporangiados con representantes actuales (Rothwell y Stockey, 
2008). 
 
6 
 
2. Materiales y Métodos 
 
2.1 Procedencia geográfica y estratigráfica 
Los materiales estudiados fueron colectados en la localidad Arroyo Chacay (40°48’17’’S; 
71°1’58’’O, Figuras 2-4), Provincia de Río Negro, en afloramientos de la Formación Huitrera 
(Eoceno, Escosteguy et al., 2013). La mayoría de los materiales corresponde a colecciones 
históricas realizadas por integrantes de la Asociación Paleontológica Bariloche. Se 
incorporan además, algunos ejemplares colectados más recientemente (Noviembre, 2015) en 
el marco del proyecto “Estudio Paleontológico en yacimientos del Paleógeno de Río Negro: 
biodiversidad de plantas, insectos y anuros”. Los trabajos de campo se llevaron a cabo 
cumpliendo con la normativa legal vigente de protección del patrimonio paleontológico (Ley 
Provincial 3041 y Ley Nacional 25.743 y decretos reglamentarios). Para ello se dispuso del 
permiso paleontológico correspondiente, emitido por el Ministerio de Turismo, Cultura y 
Deportes de la Provincia de Río Negro (Resolución 941/2015). 
La ubicación geográfica de las muestras fue determinada mediante coordenadas satelitales 
utilizando GPS. 
 
2.2 Preparación del material 
En los casos en que resultó necesario, se removió sedimento de las piezas, con el objeto de 
exponer características que se hallaban cubiertas. Para esto, se utilizó un martillo neumático 
MicroJack 1 (Paleo Tools) y una lupa binocular, en el Taller de Paleontología de Vertebrados 
del MACN (Figura 1). 
Para la obtención de palinomorfos a partir de los esporangios, se removió mecánicamente el 
material de 1-3 soros utilizando una aguja de disección. Para su observación mediante 
microscopía óptica, el material removido fue montado en portaobjetos usando la metodología 
de Noetinger et al. (2017). Para la observación en Microscopio Electrónico de Barrido, los 
materiales fueron previamente montados en tacos de aluminio sobre película revelada y 
bañados con oro‐paladio. 
 
2.3 Observación del material 
Los ejemplares preservados como improntas y compresiones fueron estudiados bajo un 
microscopio Nikon SMZ800. Las mediciones fueron realizadas mediante regla, o utilizando 
el software de medición incorporado en la unidad de control de la cámara digital Nikon 
Digital Sight DS-L2, acoplado a dicho microscopio. Los palinomorfos obtenidos de los 
7 
 
esporangios fueron observados mediante un microscopio óptico Olympus BX‐51 y mediante 
el servicio de Microscopía Electrónica de Barrido (Microscopio Philips XL30) del MACN. 
 
 
 
Figura 1. Preparación de materiales mediante el uso de martillo neumático para remover 
sedimento. 
 
 
2.4 Repositorio 
Los especímenes estudiados se hallan incorporados a la colección Museo de la Asociación 
Paleontológica Bariloche con acrónimo MAPBAR, S.C. de Bariloche, Río Negro. El mismo 
constituye un repositorio paleontológico reconocido por la Dirección de Patrimonio de la 
Provincia de Río Negro. 
8 
 
2.5 Descripciones 
Las descripciones fueron realizadas usando el esquema propuesto por Miller y Hickey 
(2008), al que se le realizaron ligeras modificaciones, y que se se brinda a continuación. 
Por conveniencia en las descripciones, en algunos casos este esquema fue ligeramente 
alterado o reorganizado, no repercutiendo en la organización general de la descripción. 
 
-Hoja: Grado de división de la lámina, largo, ancho, forma, ápice, base, márgenes. 
-Raquis: Curso, ancho, presencia de surco y/o lámina. 
-Costas: Curso, ancho, presencia de surco y/o lámina. 
-Pinnas: Grado de división de la lámina, largo, ancho, forma, relación largo/ancho (l/w por 
sus siglas en inglés), peciólulo, curso, disposición, ángulo de inserción, disección. 
-Pínnulas o Segmentos: Número aproximado, largo, ancho, relación largo/ancho (l/w por sus 
siglas en inglés), forma, disposición, ángulo de inserción, márgenes, base, ápice. 
-Vena media: Ancho, curso, ángulo de divergencia. 
-Venación secundaria: Número o densidad, presencia o ausencia de dicotomías, posición de 
las dicotomías, ángulo de divergencia, curso, disposición, disección. 
-Estructuras fértiles: Posición en la hoja, número de estructuras, forma, tamaño, presencia de 
indusio, forma y tamaño, número de esporangios por soro, presencia de pedúnculo,dimensiones de los esporangios. 
-Esporas: Tamaño, morfología, lesura, ornamentación. 
 
2.6 Terminología descriptiva empleada 
Los materiales estudiados corresponden a fragmentos de hojas de las que se desconoce el 
grado de pinnación y la arquitectura original de la misma. Es por esto que, como regla 
general, se usa el término pínnula para la menor división definida de la lámina, 
independientemente de si esta estructura se conectaba en la hoja entera a una costa / raquis / 
etc. 
En algunos taxones específicos, como por ejemplo las Familias Thelypteridaceae y 
Dryopteridaceae, existe en la literatura una terminología específica, ya que al trabajar con 
ejemplares actuales se utiliza un criterio de homología para el uso de términos como pinna y 
pínnula. En la presente tesis se mantiene un único criterio descriptivo para todos los taxones, 
pudiendo haber diferencias con respecto a la terminología utilizada en la bibliografía en 
algunos casos. 
9 
 
Los términos morfológicos utilizados han sido tomados y adaptados de Lindley (1951), 
Tryon (1960) y Ellis et al. (2009), entre otros. 
 
2.7 Clasificación sistemática adoptada 
Como regla general, se siguen las propuestas sistemáticas más recientes para helechos, 
derivadas de filogenias moleculares (Smith et al., 2006; Christenhusz et al., 2011; Korall et 
al., 2006). Para la Familia Thelypteridaceae, se sigue la propuesta de Almeida et al. (2016), 
pero se mantiene la clasificación genérica de Arana y Ponce (2016) cuando se discuten las 
especies actuales de Argentina. El uso de géneros actuales entrecomillados indican afinidades 
botánicas sugeridas en el presente estudio, aunque no conclusivas ante la falta de materiales 
fértiles (ej. “Blechnum”) o bien asignaciones hechas por otros autores y aquí reproducidas 
aunque no compartidas (ej. “Dicksonia”). 
 
 
10 
 
3. Marco geológico 
 
La localidad fosilífera en estudio (Arroyo Chacay) se encuentra unos 45 kilómetros al norte 
de la Ciudad de San Carlos de Bariloche (provincia de Río Negro) y en proximidad del 
pueblo de Villa Llanquín (Figuras 2-4). Los materiales fósiles se encuentran preservados en 
los depósitos volcaniclásticos de la Formación Huitrera. 
La evolución del Cenozoico en el área está directamente vinculada con la estructuración 
andina, que se habría iniciado ya a fines del Cretácico Temprano. En este marco, durante la 
mayor parte del Paleógeno se desarrolló una extensa faja volcánica de rumbo nornoroeste en 
el noroeste de Patagonia. Se han reconocido dos ramas, una oriental, extraandina, 
denominada Cinturón Volcánico Pilcaniyeu, cuyas primeras manifestaciones lávicas tienen 
edades paleocenas, y otra occidental o andina, el cinturón de El Maitén, con edades del 
Eoceno al Oligoceno (Figura 2.C). La primera está representada por extensos y potentes 
afloramientos de volcanitas de la Formación Huitrera, con componentes lávicos y 
piroclásticos desde ácidos hasta básicos y sedimentitas continentales asociadas incluyendo 
areniscas, conglomerados y arcilitas con mantos carbonosos (Rapela et al. 1988; Escosteguy 
et al., 2013). 
Como mencionan Cazau et al. (2005), el Cinturón Volcánico Pilcaniyeu o Formación 
Huitrera se correlaciona con lo que antiguamente se denominaba Serie Andesítica 
Extraandina (ej. Groeber, 1929, 1954; Feruglio, 1941; Volkheimer 1964; Ramos 1982; 
Rapelaet al. 1984), o Formación Ventana (Rabassa 1974, 1978; González Bonorino y 
González Bonorino 1978) y es equivalente a la Formación Huenuluán (Coira 1979, en 
Ardolino et al. 1999), Ignimbrita Barda Colorada (Mazzoni et al. 1991) y Formación Laguna 
del Hunco (Petersen 1946, en Ardolino et al. 1999). 
En el área en estudio, las rocas de la Formación Huitrera cubren, mediante una discordancia 
erosiva, rocas del basamento cristalino y granitos pérmicos; en tanto son cubiertas 
parcialmente y también en discordancia angular, por depósitos neógenos de las formaciones 
Collón Cura y Caleufú (Escosteguy et al., 2013). 
 
3.1 Edad 
Respecto a la edad de la Formación Huitrera, dataciones radimétricas en distintas localidades 
fosilíferas próximas a Arroyo Chacay (Figura 2.B-C) han arrojado valores 40Ar/39Ar de 
47.46 ± 0.05 Ma (Wilf et al., 2005, Pichileufu) y 54.24 ± 0.45 Ma (Wilf et al., 2010, Pampa 
de Jones) y K/Ar de 52.3 ± 3 Ma (Rapela et al., 1983, 1984, Confluencia) lo que ubica estos 
11 
 
depósitos en el Eoceno inferior. Por su parte, para la localidad Laguna del Hunco (Chubut) se 
ha obtenido una edad 40Ar/39Ar de 51.91 ± 0.22 Ma, también eocena (Wilf et al., 2005). 
Llamativamente, la asociación palinológica de Confluencia contiene polen de Nothofagidites 
Erdtman ex Potonié (grupos fusca y brassi, Nothofagaceae) en alta frecuencia. A la fecha no 
se han identificado Nothofagaceae en las asociaciones de Pichileufu, Pampa de Jones y 
Laguna del Hunco. A partir de lo que se conoce de la radiación cenozoica de este grupo de 
plantas en Patagonia (ej. Archangelsky y Romero, 1974), la presencia y abundancia de 
Nothofagaceae en la asociación florística de Confluencia sugiere que la misma es 
comparativamente algo más joven que las otras recién mencionadas (Melendi et al., 2003) 
independientemente de la edad K/Ar informada para Confluencia por Rapela et al. (1983, 
1984). 
Cabe destacarse que en un análisis muy preliminar de la flora de Arroyo Chacay se han 
identificado hojas afines a Nothofagus Bl. (Figura 5.E, F). En igual línea de razonamiento, 
esto sugiere que la edad de la flora de Arroyo Chacay posiblemente sea comparativamente 
más similar a la de Confluencia y algo menor (Eoceno tardío? / Oligoceno temprano?) que las 
de Pichileufu, Pampa de Jones y Laguna del Hunco. 
 
 
 
12 
 
 
 
Figura 2. Ubicación de la localidad fosilífera Arroyo Chacay y otras localidades coetáneas de 
Patagonia. A, reconstrucción paleogeográfica (50 Ma) por medio del Ocean Drilling 
Stratigraphic Network disponible en (http://www.odsn.de/odsn/services/paleomap/ 
paleomap.html). B, detalle región patagónica sobre su ubicación latitudinal y longitudinal 
actual con localidades fosilíferas. C, imagen satelital (Google Earth) del área S.C. de 
Bariloche con localidades fosilíferas y unidades morfoestructurales (modificado de Bechis et 
al., 2014). 
13 
 
 
 
Figura 3. Ubicación de localidad fosilífera Arroyo Chacay. Mapa de base tomado de la Hoja 
Geológica 4172-II San Martín de Los Andes (Escosteguy et al., 2013, SEGEMAR). 
 
14 
 
 
Figura 4. Localidad fosilífera Arroyo Chacay (Río Negro). A, vista panorámica hacia el 
Sudeste. B, vista panorámica hacia el Oeste. C-G, afloramientos de la Formación Huitrera y 
plantas fósiles muestreadas. 
 
 
 
15 
 
 
Figura 5. Hojas de espermatofitas de la localidad fosilífera Arroyo Chacay (Formación 
Huitrera). A-H, angiospermas. A,B,D,G-H, morfotipos indeterminados. C, posible 
Melastomataceae. E-F, Nothofagaceae spp. I-J, coníferas. I, Elatocladus sp. 
(cf. Dacrycarpus chilensis (Engelhardt) Wilf). J, Pagiophyllum sp. (Araucariaceae?). Escala 
= 1cm. 
 
16 
 
4. Paleontología Sistemática 
 
En este capítulo se incluyen las descripciones e ilustraciones de los materiales estudiados. 
Para cada taxón reconocido, se indica el número de repositorio, procedencia geográfica y 
estratigráfica. Las descripciones se realizan principalmente en base a ejemplares de referencia 
seleccionados, incorporándose además las posibles diferencias que puedan existir con otros 
ejemplares asignados al taxón en cuestión. A continuación de las descripciones, se brindan 
comparaciones con otros taxones (fósiles y actuales) relevantes, y en algunos casos 
discusiones sobre la asignación taxonómica realizada. 
 
El listado de taxones reconocidos en esta Tesis es el siguiente: 
 
Clase Polypodiopsida 
Orden Osmundales 
 Familia Osmundaceae 
 Todea amissa Carvalho 2013 
Orden Cyatheales 
 Familia Thyrsopteridaceae? 
 “Dicksonia” patagonica Berry1938 
 Orden Polypodiales 
 Familia Blechnaceae 
 “Blechnum” sp. 
 Familia Dryopteridaceae 
 Dryopteridaceae sp. 
 Familia Thelypteridaceae 
 Thelypteridaceophyllum sp. 1 
 Familia Thelypteridaceae? 
 Thelypteridaceophyllum sp. 2 
Orden indet. 
 Cladophlebis sp. 1 
 Cladophlebis sp. 2 
Phyllopteroides sp. 
 Spiropteris sp. 
17 
 
Clase Polypodiopsida Cronquist, Takht et Zimmerm. 1966 
Orden Osmundales Link 1833 
Familia Osmundaceae Martynov 1820 
Género Todea Willd. ex Bernh. 
 
Especie tipo. Todea barbara (L.) T.Moore 
 
Todea amissa Carvalho 2013 
 
 
Figura 6. 
Ejemplar de referencia: MAPBAR 2997-3, 7049-3, 6717-3, 7052-3, 7053-3, 7062-3. 
Especímenes adicionales: MAPBAR 6714-3, 6715-3, 6716-3, 6719-3, 6721-3, 6722-3, 6723-
3, 6724-3, 6725-3, 6720-3, 7044-3, 7045-3, 7046-3, 7048-3, 7050-3, 7051-3, 7054-3, 7055-
3, 7056-3, 7057-3, 7059-3, 7060-3, 7061-3, 7064-3. 
Procedencia geográfica y estratigráfica. Localidad Arroyo Chacay, Provincia de Río Negro, 
Argentina; Formación Huitrera, Eoceno-Oligoceno inferior?. 
 
Descripción 
 
Fragmentos de hojas estériles, pinnatífidas, de hasta 11 cm de largo y 2,7 cm de ancho. Dado 
el carácter incompleto de los ejemplares no es posible determinar la forma general de la 
lámina ni establecer si los fragmentos son imparipinnados o paripinnados. 
Raquis recto con un ancho de 0,48 mm - 1 mm. 
Pínnulas de 1,5 - 2 cm de largo y 0,8 - 1,1 cm de ancho. La relación l/w de las pínnulas es de 
1,8 - 2,3:1. Las pínnulas son ovadas,, generalmente falcadas. La disposición de las pínnulas 
es mayormente alterna, aunque puede llegar a ser subopuesta. Se insertan por toda su base al 
raquis con un ángulo de 49º - 69º. Las pínnulas adyacentes están unidas por su base en menos 
de 1/10 de su longitud total. Entre las pínnulas se definen senos agudos. El ápice de las 
pínnulas es agudo. Los márgenes de las pínnulas son típicamente paralelos al menos hasta la 
primera mitad de su longitud. No obstante, algunas pínnulas desarrollan márgenes que ya 
desde la base se aproximan mutuamente hasta confluir en un ápice agudo (Lámina 1, D). 
Además los márgenes son dentados, con una presencia conspicua de dientes a partir de la 
mitad de su longitud total. Los dientes son asimétricos, con un lado basiscópico convexo más 
18 
 
largo que su lado acroscópico, y un lado acroscópico cóncavo. El ápice de cada diente está 
orientado hacia el ápice de la pínnula. 
Hay algunos fragmentos de menor tamaño que posiblemente correspondan a porciones más 
distales (Figura 1, D). En estas porciones las pínnulas miden 0,9 cm de largo y 0,6 - 0,7 cm 
de ancho, siendo su relación l/w 1,4 - 1,5:1. El ángulo de inserción de dichas pínnulas es 
menor que el de los fragmentos más proximales, tomando valores de 33º - 38º. Además, las 
pínnulas distales están unidas entre sí por aproximadamente 1/10 de su longitud total, siendo 
generado esto por la disminución del largo de las pínnulas. 
Las pínnulas de porciones proximales tienen una vena media de 0,3 - 0,4 mm de ancho en su 
base, el cual disminuye hacia el ápice hasta ser similar al ancho de las venas laterales. El 
curso de la vena media sigue la forma falcada de las pínnulas, por lo que se curva 
acroscópicamente conforme avanza hacia el ápice. Diverge de la costa con un ángulo de 49º - 
69º. 
En las pínnulas más desarrolladas la venación lateral se compone de aproximadamente 9 - 11 
pares de venas, los primeros 6 - 8 pares con una dicotomía y los últimos 1 - 3 pares simples. 
Las dicotomías se encuentran en la primera mitad del recorrido de las venas laterales entre su 
punto de divergencia desde la vena media y el margen de la lámina. Las venas divergen con 
ángulos de 49º - 39º en la mitad proximal de las pínnulas y de 35º - 18º en la mitad distal. El 
recorrido de las venas laterales termina justo en el margen. En el caso de las laterales 
dicotómicas, la rama basiscópica de la dicotomía alcanza el margen cerca de la base de un 
diente, mientras que la rama acroscópica alcanza el margen en el ápice de dicho diente; 
siempre que exista un diente bien definido en esa porción del margen. En el caso de las venas 
distales simples, estas alcanzan el margen en el ápice de un diente. La disposición de las 
venas laterales es alterna y la disección de la venación secundaria es catádroma. 
En las porciones correspondientes a partes más distales el patrón de venación consiste en 5 - 
6 pares de venas, pero las venas son siempre simples en el lado acroscópico de las pínnulas, 
mientras que en su lado basiscópico las primeras 3 venas son dicotómicas y las últimas 2 - 3 
son simples. 
 
Comparaciones 
 
Carvalho et al. (2013) describieron hojas fértiles y estériles para la Flora de Laguna del 
Hunco (Eoceno temprano). Estos materiales presentan morfología comparable a la Familia 
Osmundaceae, reconociendo caracteres afines al género actual Todea, lo que les permitió 
19 
 
proponer el nuevo taxón Todea amissa Carvalho. Los materiales aquí descriptos, si bien son 
estériles, son casi inseparables de los materiales de Laguna del Hunco. Solo se observa un 
tamaño apenas menor de las pínnulas, estando todos los caracteres diagnósticos de esta 
especie presentes en los fósiles de Arroyo Chacay. Si bien se desconocen las estructuras 
reproductivas, dada la similitud morfológica, proximidad geográfica y edad comparable, los 
fósiles aquí descriptos son asignados a dicha especie. 
 
Comentarios 
 
Carvalho et al. (2013) destacan que la presencia de Todea amissa en el Eoceno temprano 
(Laguna del Hunco) podría corresponder al registro más joven del linaje leptopteroide en 
Sudamérica, incorporando estos helechos a un conjunto de plantas que fueron abundantes 
durante el Mesozoico, como Bennettitales, Corystospermales, Cheirolepidiaceae, pero que 
son conocidos esencialmente en continentes del Hemisferio Sur a partir del Cenozoico 
(Archangelsky, 1973; Ruiz and Quattrocchio, 1997; Carpenter and Hill, 1999; Barreda et al., 
2004, 2012; Volkheimer et al., 2007; McLoughlin et al., 2008, 2011; Cúneo et al., 2010; 
Carvalho et al., 2013). Es interesante destacar que si bien la edad de los estratos portadores de 
los fósiles aquí estudiados se desconoce con precisión, es posible que sea algo más jóven que 
la de la flora de Laguna del Hunco (ver discusión de la edad en la sección Marco Geológico), 
por lo que los restos de Todea aquí descriptos corresponderían al registro más jóven del linaje 
leptopteroide en Sudamérica. 
 
20 
 
Figura 6. Todea amissa, Carvalho 2013. 
 
A, B. MAPBAR 2997-3. 
 
A. Aspecto general. Escala 5 cm. 
B. Detalle de una pinna. Escala 1cm. 
 
C. MAPBAR 7049-3. 
Detalle de pínnula. Escala 5 mm. 
 
D. MAPBAR 7062-3. 
Detalle de pínnulas distales. Escala 5 mm. 
 
E. MAPBAR 7052-3. 
Detalle de la base de una pínnula mostrando la venación dicótoma. Escala 5 mm. 
 
F. MAPBAR 7053-3. 
Detalle de una pínnula mostrando la morfología falcada. Escala 5 mm. 
 
G. MAPBAR 6717-3. 
Detalle del margen dentado y de la disposición de las venas laterales al llegar al mismo. 
Escala 5 mm. 
 
21 
 
 
 
 
 
 
22 
 
Orden Cyatheales A.B. Frank en J. Leunis 1877 
Familia Thyrsopteridaceae? Presl 1847 
 
“Dicksonia” patagonica Berry 1938 
 
 
 
Figuras 7, 8 y 9. 
Ejemplares de referencia: MAPBAR 6707-3, 6726-3. 
Procedencia geográfica y estratigráfica. Localidad Arroyo Chacay, Provincia de Río Negro, 
Argentina; Formación Huitrera, Eoceno-Oligoceno infeerior?. 
 
Descripción 
 
Ejemplar fértil. MAPBAR 6726-3 
 
Fragmento de hoja monopinnada con un largo de 3 cm y un ancho de 1,8 cm. Dado el 
carácter incompleto del ejemplar no es posible determinar la forma general de la lámina ni 
establecer si se trata de un fragmento imparipinnado o paripinnado. 
Raquis con una curvatura lateral. El ancho del raquis es de 0,7 - 0,8 mm. 
Pínnulas de lámina reducida, esqueletonizada, lobadas, de 7,9- 11,4 mm de largo y 4,2 - 5,1 
mm de ancho, de morfología ovada y con una ligera 
inclinación hacia el lado acroscópico. Presentan una 
disposición alterna y están insertas al raquis con un ángulo de 
53° - 63°. La disección de las pínnulas es catádroma. Las 
pínnulas cuentan con una vena media de 0,5 - 0,6 mm de 
ancho, recta a ligeramente curvada acroscópicamente, que 
diverge del raquis con un ángulo de 53° - 63°. 
 
Cada pínnula consiste de 8 - 9 lóbulos fértiles con un soro 
cada uno. Los lóbulos tienen 2,1 - 2,8 mm de largo y 1,7 - 2,6 
mm de ancho y su forma es obovada, encontrándose el ancho 
máximo cerca del ápice del lóbulo coincidiendo con el ancho 
 
Figura 7.“Dicksonia” patagonica, 
ejemplar fértil. Escala 0,5 cm 
23 
 
del soro. Los lóbulos tienen disposición subopuesta, con ángulos de 37º - 56º, insertos por 
toda su base y con ambos márgenes decurrentes. Los lóbulos adyacentes están unidos por su 
base en aproximadamente 1/10 de su longitud total. El ápice de los lóbulos fértiles es 
redondeado, correspondiéndose con el margen del soro. 
Cada lóbulo porta distalmente un soro con forma de copa (cyathiforme). El contorno del soro 
tiene 1,4 - 2,3 mm de largo y 1,5 - 2,4 mm de ancho. No fue posible recuperar esporas ni 
material de los esporangios. En la región central de los soros, pareciera observarse una 
estructura que podría corresponder con un receptáculo, pero la calidad de preservación no 
permite determinarlo con certeza. 
Adicionalmente, en el ápice de las pínnulas puede estar presente un lóbulo estéril de 1,1 - 1,7 
mm de largo y 0,5 - 0,9 mm de ancho, con morfología elíptica y ápice agudo, no 
esqueletonizado (Figura 2.C). 
 
Ejemplar estéril MAPBAR 6707-3 
 
Fragmento de hoja monopinnada, sphenopteroide, con un largo de 3 cm y un ancho máximo 
observado de 1,6 cm. Dado lo fragmentario del material, no es posible determinar la forma 
general de la lámina ni establecer si se trata de un fragmento imparipinnado o paripinnado. 
El raquis es recto, con un ancho observado de 1 - 1,3 mm. El raquis posee un surco central 
(de aproximadamente 0,4 mm de ancho), y una delgada ala laminar, que conecta pínnulas 
adyacentes. 
Pínnulas lobadas de 1,5 cm de largo por 0,7 cm de ancho máximo, de morfología elíptica. La 
relación l/w de las pínnulas es de 2,3:1. Las pínnulas están dispuestas de manera subopuesta e 
insertas al raquis con un ángulo de 26° - 42°. La disección de las pínnulas es anádroma. 
La lámina de las pínnulas se desarrolla en una serie de lóbulos unidos entre sí y a su vez 
continuos con el ala laminar del raquis. La organización general de la lámina de cada pínnula 
es de cinco lóbulos bien definidos, con forma elíptica-obovada, y distalmente un lóbulo 
apical de forma marcadamente obovada y con su ápice a su vez dividido en tres lóbulos más 
pequeños. El grado de unión entre los lóbulos se va incrementando hacia la zona distal de las 
pínnulas. Los lóbulos basales (primer lóbulo acroscópico) son los más definidos, y tienen un 
largo de 5,2 - 7,1 mm y un ancho de 1,5 - 2,8 mm. El 5° lóbulo (el más distal que todavía 
está definido) tiene 3,8 - 4,4 mm de largo y 1,2 - 1,3 mm de ancho. Finalmente el lóbulo 
apical tiene un largo de 6,3 mm y un ancho máximo de 2,9 mm. 
24 
 
Los lóbulos tienen una disposición alterna y están insertos 
con ángulos de 17° - 24° en el caso de los del lado 
acroscópico y 13° - 20° en el caso de los basiscópicos. 
 
Las pínnulas presentan una vena media de recorrido recto 
y robusta en la base, con un ancho de 0,7 - 0,8 mm. Se 
encuentra en un surco continuo con el del raquis, y a 
ambos lados existe una extensión de lámina contínua con 
el ala laminar del raquis. El surco de la vena media tiene 
un ancho basal de 0,1 - 0,2 mm. Distalmente el surco se 
hace menos conspicuo reduciéndose de manera notoria al 
alcanzar la mitad del largo total de cada pínnula, punto a 
partir del cual la vena tiene una apariencia y ancho 
similares a los de a venación de los lóbulos. 
Los lóbulos son vascularizados por una vena lateral que 
diverge con un ángulo de 10° - 30° de la vena media. La rama que ingresa a los lóbulos puede 
dicotomizarse con ángulo agudo cerca de la base dando origen a dos ramas o puede continuar 
sin dicotomizarse. La venación de los lóbulos parece terminar su recorrido sin llegar al ápice 
de los mismos. 
 
Comparaciones 
 
Berry (1938) originalmente define a este taxón a partir de materiales fértiles y estériles no 
hallados en conexión orgánica. Morfológicamente, tanto las porciones fértiles como las 
estériles de este taxón se asemejan a Thyrsopteris elegans Kunze (Kramer, 1990). 
Desafortunadamente, se desconoce la morfología detallada de los esporangios, lo cual es 
relevante para discutir con mayor precisión su similitud con este género actual (Li et al., 
2019). Los intentos de obtener material de los soros (esporangios, esporas) no fueron 
exitosos, por lo que permanece la incertidumbre sobre su afinidad botánica. 
Materiales morfológicamente similares, referidos al género Thyrsopteris, fueron descriptos de 
diferentes asociaciones fósiles. Thyrsopteris antiqua Menéndez, del Cretácico Superior de 
Chile (Menéndez, 1966) presenta segmentos estériles mucho más elongados que los del 
material aquí descripto. Thyrsopteris shenii Zhou et Li, del Cenozoico de Isla King George 
(Antártida) y Thyrsopteris cretacea Li et Moran, de los depósitos de ámbar cretácicos de 
 
Figura 8."Dicksonia" patagonica, 
ejemplar estéril. Escala 0,5 cm. 
25 
 
Myanmar poseen preservación de estructuras fértiles conteniendo esporangios y esporas in 
situ, a diferencia del material aquí estudiado ( Zhou y Li, 1994; Li et al., 2019). Thyrsopteris 
shenii tiene pínnulas/lóbulos mucho más elongados. Thyrsopteris cretacea posee dimensiones 
y forma similares a las del material fértil estudiado, pero no presenta la morfología estéril 
preservada. Adicionalmente la lámina de las pínnulas fértiles parece estar más reducida que 
las del material de Arroyo Chacay. Leppe et al. (2007) reportan restos asignados a 
Thyrsopteris elegans en estratos cretácicos de Hanna Point, Isla Livingston (Antártida). Sin 
embargo, el material no ha sido descripto aún por lo que resulta imposible realizar 
comparaciones o evaluar su pertenencia al género Thyrsopteris. 
Miller y Hickey (2008) propusieron el género Sectilopteris Miller et Hickey para incluir hojas 
estériles de helechos fósiles (especialmente cretácicos) sin afinidad botánica conocida y por 
cuya morfología han sido históricamente referidos a diferentes géneros actuales (ej. 
Thyrsopteris, Anemia) y fósiles (ej. Sphenopteris, Onychiopsis, Ruffordia). Este ejemplar 
estéril de Arroyo Chacay aquí mencionado como “Dicksonia” patagonica, presenta especial 
similitud con Sectilopteris psilotoides (Stokes y Webb) Miller y Hickey (2008) cuya extensa 
lista sinonímica incluye registros de diferentes localidades mayormente del Cretácico de 
América del Norte. 
Otros géneros fósiles históricamente empleados para describir especímenes similares a 
Thyrsopteris son Coniopteris Brogniart y Kylikipteris Harris. Coniopteris es un género fósil 
que fue tratado por Harris (1961) como sinónimo de Thyrsopteris en su estudio de la flora 
jurásica de Yorkshire (Inglaterra). Coniopteris parece diferenciarse de Thyrsopteris por tener 
la lámina fértil reducida pero no esqueletonizada (como sí ocurre en Thyrsopteris) y por sus 
receptáculos casi planos (y no clavados como en Thyrsopteris) (Harris, 1961). 
Kylikipteris es también un fósil de la flora de Yorkshire, que fue separado de Coniopteris por 
Harris (1961) por tener pínnulas estériles pecopterídeas. 
 
 
Comentarios 
 
Berry (1938) describió “Dicksonia” patagonica para la flora de Pichileufu, a partir de 
porciones de hojas fértiles y estériles no halladas en conexión orgánica. No obstante ello, las 
consideró como pertenecientes a un mismo taxón, basadoen la asociación de los especímenes 
en un mismo nivel fosilífero. Al mismo tiempo, consideró que la presencia de los indusios de 
las porciones fértiles se correspondía al tipo bivalvado, por lo que excluyó una posible 
26 
 
afinidad a Thyrsopteris, que posee indusio de tipo cyathiforme (en forma de copa), hallando 
al material más afín a las Dicksoniaceae. Al mismo tiempo, el autor destacó que, de tratarse 
de porciones fértiles y estériles de un mismo taxón, este presentaría un dimorfismo foliar no 
presente en las Dicksoniaceae, pero si en Thyrsopteris. 
Los ejemplares aquí descriptos, y los materiales estudiados por Berry, presentan indusios 
muy posiblemente cyathiformes, y no bivalvados, por lo que la afinidad a las 
Thyrsopteridaceae no puede ser excluida. Si consideramos los ejemplares de Arroyo Chacay 
y los de Pichileufu como pertenecientes a un mismo taxón, coincidirían tanto en su 
dimorfismo foliar como en el tipo de indusios. Para intentar resolver su afinidad botánica 
sería indispensable recuperar esporangios y/o esporas in situ de los materiales originales de 
Berry o de nuevos ejemplares fértiles de Arroyo Chacay. Por el momento, se prefiere 
mantener la denominación original de Berry (1938), así como también la conespecificidad de 
los materiales fértiles y estériles. Sin embargo, se sugiere tentativamente la afinidad a las 
Thyrsopteridaceae. 
 
27 
 
Figura 9. “Dicksonia” patagonica Berry 1938. 
 
A, B, C. MAPBAR 6726-3. 
 
A. Aspecto general. Escala 1 cm. 
B. Detalle de el sector basal de la pinna, mostrando inserción de las pínnulas. Escala 5 mm. 
C. Detalle de dos pínnulas mostrando los soros y el lóbulo distal estéril con lámina no 
reducida. Escala 5 mm. 
 
D, E. MAPBAR 6707-3. 
 
D. Aspecto general. Escala 1 cm. 
E. Detalle de una pínnula. Escala 5 mm. 
 
28 
 
 
 
 
29 
 
Orden Polypodiales Link 1833 
Familia Blechnaceae Newman 1844 
 
Especie tipo Blechnum occidentale L. 1753 
 
“Blechnum” sp. 
 
Figuras 10, 11 y 12. 
Ejemplar de referencia: MAPBAR 6727-3. 
Especímenes adicionales: MAPBAR 2997-3, 7058-3. 
Procedencia geográfica y estratigráfica. Localidad Arroyo 
Chacay, Provincia de Río Negro, Argentina; Formación Huitrera, 
Eoceno-Oligoceno inferior?. 
 
Descripción 
 
Fragmento de pínnula de 10 cm de largo y 2,3 cm de ancho, con 
lámina aparentemente de forma oblonga. No se encuentra 
preservado el ápice ni la base de la pínnula, no obstante su 
relación l/w es de al menos 5:1. Los márgenes de la lámina son 
dentados, con una densidad de 10 dientes por centímetro. Los 
dientes son pequeños, agudos, asimétricos y su ápice está 
orientado acroscópicamente. El ancho de los dientes oscila entre 
0,8 - 1 mm y disminuye gradualmente de la parte proximal de la 
pínnula hacia la parte distal. El largo de los dientes es variable, 
con valores de 0,3 - 0,5 mm. 
La vena media es recta y conspicua, con un grosor de entre 1,1 - 
1,3 mm, el cual decrece gradualmente hacia la parte distal. 
 
La venación lateral tiene una densidad de 10 venas por centímetro 
en el margen, y está compuesta por venas dicotómicas o más 
raramente simples. La mayoría presentan una dicotomía basal o 
muy próxima al punto de divergencia y en muy pocos casos la 
 
Figura 10."Blechnum" sp. 
 Escala 1 cm. 
30 
 
dicotomía puede ocurrir cercana a la mitad del recorrido de las 
venas laterales. Las dicotomías son en ángulo agudo y las ramas 
resultantes siempre se disponen paralelas entre sí. Las venas 
pueden o bien divergir desde la vena media con un ángulo de 69° 
- 76° o divergir con un ángulo mucho menor, comenzando a 
separarse de la vena media casi paralelas a ésta, pero adquiriendo 
rápidamente el mismo ángulo de 69° - 76°. Las venas laterales 
culminan justo por debajo del seno entre dos dientes, donde cada 
terminación presenta un ensanchamiento apical de forma elíptica, 
aquí interpretado como un hidatodo, de 0,3 - 0,8 mm de largo y 0,2 - 0,4 mm de ancho. La 
disposición de las laterales es variable, mayormente opuesta, pero también puede ser alterna. 
 
Comparaciones 
 
Presenta muchas similitudes con la especie actual Blechnum cordatum (Desv.) Hieron., 
coincidiendo en morfología, tamaño, margen dentado y en presencia de hidatodos (Prada et 
al., 2008; Arana y Ponce, 2016). Esta especie actual se halla distribuida desde Venezuela 
hasta el sur cordillerano de Argentina y Chile, típicamente en ambientes serranos y bosques 
húmedos (Arana y Ponce, 2016). 
En Argentina y Chile fueron descriptas varias especies fósiles cenozoicas referidas al género 
Blechnum L, las cuales son comentadas a continuación. “Blechnum” turbioensis Frenguelli, 
procedente de las formaciones Río Leona y Río Turbio, presenta pínnulas más pequeñas, 
variando en morfología entre circulares y falcadas, posee márgenes enteros, y carece de 
hidatodos (Frenguelli, 1941, Césari et al. 2015). Blechnum sp. procedente de depósitos 
cenozoicos de Chubut (Fm. Ventana, Eoceno?, Baldoni et al., 1985) difiere en la forma de la 
pínula y venación. Troncoso (1991) menciona cf. Blechnum sp. como parte de la flora de la 
Formación Navidad (Mioceno, región central de Chile). No obstante, estos registros de 
helechos incluyen pínnulas ovadas, isodiamétricas bien diferentes a las de Arroyo Chacay. 
Posteriormente, Troncoso (1992) describió Blechnum sp. para la flora de Quinamávida 
(Eoceno, región central de Chile). Estos helechos son semejantes a los de Arroyo Chacay en 
la forma y dimensión de las pínulas como así también su patrón general de venación. 
Anzótegui y Horn (2011) describen Blechnum serrulatiformis Anzótegui et Horn, para la 
Formación Palo Pintado, Mioceno superior, de Salta. Este taxón presenta pínnulas cuyos 
dientes marginales son más grandes y espaciados, posee venas laterales que surgen de manera 
 
Figura 11."Blechnum" sp. 
 Escala 1 cm. 
31 
 
más aguda de la vena media y carece de hidatodos. Estos autores sinonimizan a Blechnum sp. 
descripto en el Cenozoico de Chile por Troncoso 1992 con B. serrulatiformis (Anzótegui y 
Horn, 2011). Blechnum antediluvianum Engelhardt (Engelhardt, 1891), procedente de la flora 
de Lota (Eoceno, Chile), presenta una vena media mucho más gruesa que el material aquí 
descripto, y venas laterales dispuestas en un ángulo menor. Con igual procedencia, Pteris 
cousiniona Engelhardt (1891) presenta pínnulas cuya forma y venación son muy semejantes a 
Blechnum sp. de Arroyo Chacay. El hecho de que el material de Arroyo Chacay corresponde 
a pocos fragmentos de pínnulas no permite comparaciones en mayor profundidad. No 
obstante lo cual no debe descartarse la posibilidad de que este registro, Blechnum sp. 
(Troncoso, 1992) y Pteris cousiniona Engelhardt (1891) correspondan a una misma entidad 
específica; reforzado esto por la relativa proximidad geográfica y estratigráfica de las floras 
portadoras. 
Un taxón fósil procedente de Nueva Zelanda, referido como Blechnum cf. B. procerum 
Chambers et Farrant por su similitud con la especie actual, es morfológicamente similar al 
taxón aquí descripto, pero carece de hidatodos (Pole, 1992). 
 
Comentarios 
 
En ausencia de estructuras reproductivas, resulta difícil asignar conclusivamente este registro 
fósil a la Familia Blechnaceae, por lo que la asignación es tentativa y basada principalmente 
en la similitud con hojas estériles de algunas especies actuales de Blechnum. Recientemente, 
de Gasper et al. (2017) realizaron un análisis filogenético basado en caracteres moleculares 
de Blechnaceae, reconociendo la entidad específica de Blechnum cordatum y Blechnum 
procerum aunque transfiriéndolas al género Parablechnum C.Presl. 
 
32 
 
 
Figura 12.“Blechnum” sp. 
 
A, B, C. MAPBAR 6727-3. 
 
A. Aspecto general. Escala 1 cm. 
B. Detalle de A, mostrando el patrón de venación. Escala 5 mm. 
C. Detalle del margen de la lámina. Escala 5 mm. 
 
D. MAPBAR 2997-3. 
Fragmento de pínnulade menor tamaño. Escala 5 mm. 
 
E. MAPBAR 6727-3. 
Detalle de las venas laterales terminando en hidatodos, y del margen dentado. Nótese que las 
venas finalizan su recorrido justo por debajo del seno entre dos dientes. Escala 1 mm. 
 
33 
 
 
 
 
34 
 
Orden Polypodiales Link 1833 
Familia Dryopteridaceae Herter 1949 
 
Dryopteridaceae sp. 
 
Figuras 13, 14, 15 y 16. 
Ejemplares de referencia: MAPBAR 2999-3, 6700-3, 6701-3 (1). 
Especímen adicional: MAPBAR 6701-3 (2). 
Procedencia geográfica y estratigráfica. Localidad Arroyo Chacay, Provincia de Río Negro, 
Argentina; Formación Huitrera, Eoceno-Oligoceno inferior?. 
 
Descripción 
 
Este taxón se halla representado por cuatro ejemplares de hojas fértiles. 
Fragmento de hoja al menos pinnada-pinnatífida, con un largo no menor a 12,5 cm y ancho 
de aproximadamente 16,4 cm (inferido en base al largo de la pinna más grande). Dado el 
carácter incompleto del ejemplar no es posible determinar la forma general de la lámina ni 
establecer si se trata de un fragmento imparipinnado o paripinnado. 
Presenta un corto fragmento del raquis preservado, de curso recto. Tiene un ancho de al 
menos 1,8 mm pero no se halla preservado su ancho total. Debido a esto último no se puede 
determinar si el ejemplar posee un surco en el raquis. 
Pinnas con costas rectas a ligeramente curvadas hacia su extremo distal. El ancho de las 
costas decrece gradualmente desde la base de las pinnas hacia su ápice, siendo de alrededor 
de 1,1 mm en el punto de unión al raquis y reduciéndose distalmente hasta alrededor de 0,7 
mm. Las costas parecen poseer un surco que se observa al removerse restos carbonizados. 
Considerando esto último, si bien la vista preservada de las hojas parece ser abaxial (dado 
que se observan estructuras fértiles), la posición de los surcos en las costas sería adaxial. El 
ancho de los surcos es de entre 0,4 - 0,2 mm, decreciendo progresivamente hacia la parte 
distal de la costa. 
Pinnas pinnatífidas con hasta 8,2 cm de largo (largo máximo observado) y un ancho de entre 
1 - 1,4 cm, de morfología ovada. Al haberse preservado sólo uno de los lados de la hoja 
resulta imposible determinar si la disposición de las pinnas a ambos lados del raquis es 
alterna u opuesta. Pinnas insertas al raquis con un ángulo de divergencia de 45º y por medio 
de un corto peciólulo de 2 mm de largo. Disección de las pinnas ligeramente catádroma. 
35 
 
Pínnulas más desarrolladas de 6,4 – 10,9 mm de largo y 5,1 – 6,8 mm de ancho medido a la 
altura del seno. La relación l/w para las pínnulas basales es de 1,3:1, mientras que para las 
más desarrollados es de 1,6:1. El par de pínnulas basales es más pequeño que el resto y tienen 
forma triangular, con márgenes más o menos rectos, mientras que las demás poseen 
morfología falcada. Las pínnulas poseen una disposición variable, de alterna a opuesta y 
están insertas a la costa con un ángulo de aproximadamente 45°. Márgenes de las pínnulas 
enteros. Las pínnulas adyacentes se encuentran unidas por su base en aproximadamente 1/4 a 
1/5 de su longitud total. Hacia el ápice de las pinnas las pínnulas incrementan su grado de 
fusión entre sí y disminuye su ángulo de inserción a la costa. Entre las pínnulas se definen 
senos redondeados, sobre los que se observa una extensión muy delgada de la lámina, con 
forma de media luna (crescentiforme), a la cual no entra la venación de la pínnula (membrana 
del seno sensu Ching, 1963; Holtum et al., 1970). El ancho máximo de la membrana del seno 
es de entre 0,6 - 0,4 mm. El ápice de las dos primeras pínnulas basales es redondeado, 
mientras que el del resto es marcadamente agudo. 
 
Pínnulas vascularizadas por una vena media y venas laterales simples que alcanzan el margen 
sin anastomosarse. Vena media de entre 0,2 - 0,3 mm de ancho en su base, el cual decrece 
progresivamente hacia el ápice de la pínnula hasta alcanzar un ancho de 0,1 mm, similar al de 
de las venas laterales. La vena media es ligeramente flexuosa y se curva acroscópicamente de 
manera progresiva hasta alcanzar el ápice de la pínnula. Diverge de la costa con un ángulo de 
aproximadamente 45º el cual va decreciendo hacia la 
porción distal de las pinnas (donde se reduce la lámina) y 
llega a valores cercanos a 30º. La porción basal de la 
vena media es típicamente decurrente, separándose de la 
costa de manera gradual (Figura 14. D,E). 
En las pínnulas más desarrolladas, la venación lateral se 
compone de 7-11 venas simples a cada lado de la vena 
media con un ancho de aproximadamente 0,1 mm. Las 
venas laterales acroscópicas basales divergen de la vena 
media con un ángulo de 45° mientras que la primer 
lateral basiscópica diverge directamente desde la costa 
con un ángulo cercano a 90° y la siguiente lateral 
basiscópica diverge desde la vena media con un ángulo 
 
Figura 13. Dryopteridaceae sp. Escala 1 cm. 
Soros no representados 
36 
 
de aproximadamente 70°. La venación lateral a ambos lados va disminuyendo su ángulo de 
divergencia hacia el ápice de las pínnulas llegando a un valor de 30°. Luego de su 
divergencia desde la vena media las laterales se curvan progresivamente en dirección al ápice 
de la pínnula y alcanzan el margen de la lámina. Las laterales tienen una disposición variable, 
de alterna a opuesta. La disección de la venación lateral es catádroma. El par proximal de 
vena laterales de segmentos adyacentes, junto con la segunda vena acroscópica son 
conniventes hacia el seno y terminan debajo de este sin alcanzar el margen de la lámina. 
Hacia porciones más distales de las pinnas la venación lateral se reduce gradualmente 
consistiendo finalmente en la vena media y la vena basiscópica que pasa a divergir desde el 
mismo punto de la vena media (y no desde la costa como en los sectores más desarrollados). 
Soros dispuestos sobre las venas laterales aproximadamente de manera equidistante entre el 
punto de divergencia de la vena y el margen de la lámina y formando así dos hileras paralelas 
en cada pínnula. Los soros se encuentran en número de 16 a 20 por pínnula, existiendo 
siempre un soro más en el lado basiscópico que en el lado acroscópico de cada pínnula. En 
las pínnulas basales hay un número menor de soros (7 en el lado basiscópico y 6 en el 
acroscópico) debido a su tamaño reducido. Los soros tienen forma circular y su diámetro 
oscila entre 0,8 - 1,2 mm en los sectores basales de las pínnulas y se va reduciendo 
gradualmente hacia la parte distal alcanzando tamaños de entre 0,6 - 0,9 mm. Los soros 
poseen un indusio elíptico con un largo de 389 - 644 um y un ancho de 196 - 318 um. Los 
mismos poseen una región central engrosada de forma oval de aproximadamente 70 um de 
eje mayor, ésta a su vez con una abertura central de 32 um de eje mayor rodeada por un 
sector en forma de anillo con células dispuestas de manera ordenada, y con paredes gruesas. 
Cada soro cuenta con de 24 - 30 esporangios lacrimiformes sostenidos por un pedúnculo. Los 
esporangios tienen 644 - 389 um de alto y 318 - 196 um de ancho. 
Esporas monoletes de contorno subcircular a oval en vista ecuatorial, de 28 - 33 µm de largo 
por 21 - 25 µm de ancho. Lesura recta, simple, alcanzando aproximadamente 3/4 partes del 
largo de la espora. Exina delgada (0.7 - 0.8 μm de espesor), lisa. Es frecuente observar restos 
del perisporio sobre la exina lisa. 
 
Comparaciones 
 
Por el desarrollo de pínnulas vascularizadas por una vena media y venas laterales simples, 
este taxón es morfológicamente comparable a taxones fósiles incluidos en esta tesis en la 
Familia Thelypteridaceae (Thelypteridaceophyllum sp.1 y T sp.2) y a otros taxones referidos 
37 
 
a esta familia. No obstante, Dryopteridaceae sp. puede ser diferenciada de 
Thelypteridaceophyllum sp.1 por la ausencia de una vena excurrente, la forma falcada de las 
pínnulas, y el mayor tamaño general del primer taxón. Dryopteridaceae sp. difiere de 
Thelypteridaceophyllumsp.2 por tener la primer vena basiscópica de las pínnulas divergente 
desde la costa, por la forma falcada de las pínnulas, y también por su mayor tamaño. 
Dryopteridaceae sp. 1 puede ser diferenciada de Goniopteris patagoniana Berry (1938), de la 
Formación Huitrera (localidad Pichileufu), por tener más venas laterales (y soros) por 
pínnula, por su morfología falcada, y por su mayor tamaño. La presencia de pínnulas falcadas 
en Dryopteridaceae sp. la diferencia de otras formas fósiles previamente descriptas y 
asignadas a la familia Thelypteridaceae como Cyclosorus stiriacus (Unger) Ching et Takht. 
(=Abacopteris stiriaca (Unger) Ching (Barthel 1976) = Pronephrium stiriacum (Unger) 
Knobloch et Kvacek; Knobloch y Kvacek 1976), y Cyclosorus scutum Naugolnykh, Wang, 
Han et Jin (Naugolnykh et al., 2016). Speirseopteris orbiculata Stockey, Lantz et Rothwell 
2006 tiene, a diferencia de Dryopteridaceae sp., venas proximales que alcanzan el margen por 
encima del seno, y pínnulas fértiles con ápices redondeados (Stockey et al., 2006). 
Thelypteridaceophyllum tertiarium Joshi et Mehrotra 2003 tiene pínnulas más elongadas (no 
falcadas), lámina poco incisa, y menor tamaño (Joshi y Mehrotra, 2003). 
Dryopteridaceae sp. 1 puede ser comparada con especies actuales sudamericanas del género 
Ctenitis C.Chr (Dryopteridaceae). Por ejemplo, Ctenitis aspidioides (C. Presl) Copeland, C. 
distans (Brack.) Ching var. distans, C. laetevirens (Rosenst.) Salino et Morais y C. 
submarginalis (Langsd. et Fisch.) Chingposeen un patrón de venación similar a 
Dryopteridaceae sp. 1, pero este último taxón se diferencia por presentar pínnulas falcadas y 
con ápice marcadamente agudo. Además, en ninguno de estos taxones actuales se reconocen 
venillas divergentes de la costa, a diferencia de lo observado en el taxón fósil (Arana y Ponce, 
2016; Viveros et al., 2018). 
Con respecto a los fósiles referidos a las Dryopteridaceae Collinson (2001) resume el 
conocimiento al respecto, mencionando registros seguros para la familia. Por ejemplo, 
Rothwell y Stockey (1991), describieron hojas fértiles bipinnadas y estériles con venas que se 
anastomosan, procedentes del Paleoceno de la Formación Paskapoo, Alberta (Canadá) y que 
asignaron a la especie actual Onoclea sensibilis L. Hay muchos otros registros fósiles 
referidos a Dryopteridaceae que han sido asignados al género actual Onoclea L (Hickey, 
1977; Boulter y Kvacek, 1989; Greenwood y Basinger, 1993; Kvacek y Manum, 1993; 
McIver y Basinger, 1993) así como también a géneros fósiles, como por ejemplo 
Makotopteris (Stockey et al., 1999). Ninguno de ellos es comparable a Dryopteridaceae sp. 
38 
 
(Vera, 2009). Collinson (2001) remarca que muchos registros fósiles asignados a Dryopteris 
seguramente correspondan en realidad a Thelypteridaceae. 
 
Comentarios 
 
Las familias Dryopteridaceae y Thelypteridaceae incluyen taxones que pueden presentar 
morfología y patrón de venación muy similares (Arana y Ponce, 2016; Kramer y Green, 
1990; Stockey et al. 2006; Collinson, 2001). De hecho, las Thelypteridaceae fueron 
previamente incluídas en las Dryopteridaceae (Kramer y Green, 1990). Por tal razón, la 
asignación de algunas formas fósiles a una u otra familia puede ser difícil. Las diferencias 
más notables entre las dos familias se observan al comparar hojas completas, o la anatomía 
del pecíolo (Kramer y Green, 1990), aspectos ausentes en los materiales aquí estudiados. Las 
Dryopteridaceae como Ctenitis suelen presentar pelos de tamaño mayor al de las 
Thelypteridaceae (Kramer y Green, 1990; Viveros et al., 2018), pero estas estructuras no 
necesariamente se preservan con facilidad. Adicionalmente, las esporas de las 
Dryopteridaceae poseen crestas o espinas, formadas por el perisporio, sobre un exosporio 
liso, mientras que en las Thelypteridaceae el exosporio presenta ornamentación (Kramer y 
Green, 1990; Tryon y Lugardon, 1991; Stockey et al., 2006). En Dryopteridaceae sp. 1, las 
esporas presentan un exosporio liso, mientras que el perisporio se halla parcialmente 
preservado y posee ornamentación. Esta característica sugiere un vínculo de los materiales 
aquí descriptos con las Dryopteridaceae. Además, la presencia de una venilla divergiendo de 
la costa, carácter observado en Dryopteridaceae sp., se encuentra presente en Ctenitis 
(Kramer y Green, 1990). Las esporas del género Ctenitis presentan una ornamentación más 
marcada que la observada en los fósiles aquí estudiados (Tryon y Lugardon, 1991). Sin 
embargo, en este trabajo, estas esporas fueron extraídas de los esporangios, por lo que no 
puede descartarse que se trate de esporas inmaduras, sin haber completado el desarrollo del 
perisporio (Mónica Ponce, com. pers.). 
Recientemente, Hennequin et al. (2017) realizaron el primer análisis filogenético del género 
Ctenitis, presentando además un posible análisis biogeográfico. Los resultados obtenidos 
permitieron a estos autores estimar que la divergencia del género Ctenitis del resto de las 
Dryopteridaceae habría ocurrido hace 60,19 (73,70-47,56) millones de años, mientras que el 
crown group de este género se habría originado hace 25,96 (34,74-18,90) millones de años. 
Finalmente, el clado que incluye a las especies neotropicales se habría originado hace 19,76 
(26,94–13,47) millones de años (Hennequin et al., 2017). Dada la edad de los fósiles aquí 
39 
 
estudiados (Eoceno o tal vez algo más jóven, Oligoceno temprano?), si estos fueran 
representantes del género Ctenitis, podrían corresponder al tanto al stem group como al 
crown group del género, e incluso al linaje neotropical. Desafortunadamente, el estudio 
realizado por Hennequin et al. (2017) incorpora pocas especies neotropicales (Viveros et al., 
2018), y posiblemente futuros estudios que integren más datos permitirán conocer con mayor 
precisión la historia evolutiva de este género, y la relación de los fósiles aquí estudiados con 
este linaje. 
 
40 
 
Figura 14. Dryopteridaceae sp. 
 
A. MAPBAR 2999-3. 
Aspecto general. Escala 1 cm. 
 
B, C. MAPBAR 6700-3. 
 
B. Pinna mostrando la curvatura hacia su ápice. Escala 1 cm. 
C. Detalle de la parte distal de una pinna. Escala 5 mm. 
 
D, E, F, G. MAPBAR 2999-3. 
 
D. Pinna mostrando la disposición de las pínnulas. Escala 1 cm. 
E. Detalle de pínnula mostrando el patrón general de venación. Escala 5 mm. 
F. Detalle de la venación de una pínnula mostrando la vena basiscópica divirgiendo desde la 
costa. Escala 1 mm. 
G. Detalle de una pínnula mostrando la disposición de los soros. Escala 1 mm. 
 
41 
 
 
 
42 
 
Figura 15. Dryopteridaceae sp. 
 
A, B, C. MAPBAR 2999-3. 
 
A. Detalle de soro mostrando un indusio bien preservado. Escala 500 um. 
B. Detalle de soro mostrando los esporangios dispuestos en la periferia del indusio. Escala 
500 micrones. 
C. Detalle de los esporangios. Nótese que se distinguen las células del anillo en algunos 
esporangios. Escala 500 micrones. 
 
D, E. Material removido de la muestra MAPBAR 6701-3. 
 
D. Indusio mostrando una región periférica y otra central diferenciadas. Escala 50 micrones. 
E. Detalle de D mostrando la región central del indusio. Escala 50 micrones. 
 
43 
 
 
 
44 
 
Figura 16. Dryopteridaceae sp. Esporas. 
 
A, B, C, D, E, F, G, H, I. Material removido de la muestra MAPBAR 6701-3. 
 
A, B, C, D, E. Fotos al microscopio electrónico de barrido. 
 
A. Grupo de esporas. Escala 10 micrones. 
B. Espora aislada con restos de perisporio y cristales. Escala 10 micrones. 
C. Detalle de una espora de A con restos de perisporio. Escala 10 micrones. 
D. Grupo de dos esporas. Escala 10 micrones. 
E. Detalle de D. Nótese que en la espora se observan restos de perisporio con una escultura 
baja y donde falta se puede ver el exosporio liso. Escala 5 micrones. 
 
F, G, H, I. Fotos al microscopio óptico. Detalle de esporas. Escala 10 micrones. 
 
45