tesis-n3226-AmelaGarcia

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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. 
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Tesis de Posgrado
Biología floral y sistemaBiología floral y sistema
reproductivo de especies nativasreproductivo de especies nativas
de Passiflora (Passifloraceae) de lade Passiflora (Passifloraceae) de la
ArgentinaArgentina
Amela García, María T.
1999
Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en Ciencias
Biológicas de la Universidad de Buenos Aires
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca
Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser
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Cita tipo APA:
Amela García, María T.. (1999). Biología floral y sistema reproductivo de especies nativas de
Passiflora (Passifloraceae) de la Argentina. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.
Universidad de Buenos Aires.
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Cita tipo Chicago:
Amela García, María T.. "Biología floral y sistema reproductivo de especies nativas de Passiflora
(Passifloraceae) de la Argentina". Tesis de Doctor. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.
Universidad de Buenos Aires. 1999.
http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_3226_AmelaGarcia.pdf
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TESIS PARA OPTAR AL TITULO DE DOCTOR EN CIENCIAS
BIOLOGICAS
BIOLOGIA FLORAL Y SISTEMA REPRODUCTIVO
DE ESPECIES NATIVAS DE PASSIFLORA
(PASSIFLORACEAE)
DE LA ARGENTINA
Tesista: Maria T. Amela García
Director: Dra.Patricia S. Hoc
Codirector: Dr. Axel O. Bachmann
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales r D
Universidad de Buenos Aires
1999
PH. D. DISSERTATION IN BIOLOGICAL SCIENCES
FLORAL BIOLOGY AND BREEDING SYSTEM
OF NATIVE PASSIFLORA SPECIES
(PASSIFLORACEAE)
FROM ARGENTINA
Tesista: María T. Amela Garcia
Director: Dra.Patricia S. Hoc
Codirector: Dr. Axel O. Bachmann
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales
Universidad de Buenos Aires
1999
Más allá,
fuera de mi,
en el matorral verde y dorado,
entre las trémulas ramas,
canta lo desconocido.
Me llama.
Octavio Paz
INDICE
Agradecimientos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . _ . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . _ _ . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . ..6
Resumen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..8
Abstract . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . ..9
l. Introducción general . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..lO
Aspectos sistemático-taxonómicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. lO
Distribución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. ll
Sistema reproductivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..ll
Arquitectura floral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..l3
Movimientos de las piezas florales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. l4
Orientación floral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 15
Clase floral estructural y transferencia polínica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..15
Síndromes de polinización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..lS
Polinizadores............................................................................ ..18
Problemas en la producción de frutos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 19
Interés y usos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..20
Uso ornamental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..21
Usomedicinal............................................................................ ..21
Uso comestible. Cultivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..23
Usos de las especies nativas de la Argentina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..27
Potencialidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..28
Objetivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..30
II. Materiales y métodos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..34
III. Resultados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..48
111.1. Características comunes a todas las especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..48
III. 2. Observaciones y discusiones particulares de cada especie ... ........53
III.2.l. P. mooreana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..53
III. 2.2. P.caerulea . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..80
III.2.3. P. palmau'secla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..108
III.2.4. P. foetida . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..ll7
III.2.5. P. chrysophyl/a . . . . . . . . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 142
III.2.6. P. capsularis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..168
111.2.7. P. misera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..l87
IlI.2.8. P. urnaefolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..205
Ill.2.9. P. suberosa . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..222
IV Discusión general . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..240
Sistema reproductivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . _. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..240
Polen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..243
Viabilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..243
Constituyentes energéticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..244
Cemento polínico (“Pollenkit”) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..244
Clasefloral estructural.......................................................... ..244
Atractivosvisuales............................................................... ..245
Coloración en el espectro visible . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..245
Guias de néctar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..246
Olor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..247
Producciónde flores y antesis............................................... ..247
Fasesflorales...................................................................... ..249
Receptividadestigmática...................................................... ..252
Néctar . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..252
Síndromes de polinización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..253
Eficiencia en el transporte de polen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..256
Grado de adaptación entre Passrflora y sus polinizadores . ..........256
Visitantes florales no polinizadores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..259
Influencia de las condiciones meteorológicas en la frecuencia de
visitas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..26]
Semejanzas y diferencias entre las especies estudiadas y relación
con los aspectos sistemático-taxonómicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..261
Posibilidad de transferencia interespecífica de polen . . . . . . . . . . . . . . .. . . ..267
Recomendaciones para el diseño de cultivos en las áreas de
distribución natural de Passiflora spp. y sus polinizadores ...........270
V. Conclusiones......................................................................... ..272
VI. Bibliografia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..275
AGRADECIMIENTOS
* a mis padres, María Garcia González y Juan Ramón Amela Guarch, por
haberme transmitido con su ejemplo la laboriosidad, la perseverancia, el
interés por el conocimiento, y por su apoyo constante y la ayuda en el
preparado de algunos materiales de campaña
* a la Dra. Patricia S. Hoc, por su estímulo, su entusiasmo, su guia e
incansable capacidad de trabajo
* al Dr. Axel O. Bachmann. por su constante disposición a resolver dudas
y a colaborar, por sus veloces y detalladas lecturas del manuscrito
"‘al Ing. Agr. Ramón A. Palacios, mi consejero de estudios y director de
becas, por su paciencia, orientación y consejos
* a José Luis Telma. por su entusiasta ayuda en el campo en varias
localidades, por su sagaz capacidad de observación. A sus familiares, por
el hospedaje en Charata y en Pampa Avila
* a Oscar González, por la ayuda con su increíble ingenio y el hospedaje
brindado en Charata
* a Edith Schaab, Marcela Lunazzi, Marina Panziera, Aristóbulo Maranta,
Pablo Picca, Alejandra M. Ribichich, Alejandro Suyama, Mercedes Rivero,
Gabriela Gleiser, Lucía Soler, Justo Herrera, Alejandra Carminatti, Liliana
Pampín, por la ayuda con distintas tareas de campo o el apoyo logístico
en distintas oportunidades, y por los momentos gratos compartidos
* a Leandro Pascua, por su compañía en el campo, y al padre Mario E.
Del Degán, al maestro Carlo Sovrán, al padre Mario Cámpora, al sr.
Mariano Senchuk y demás personal de la Escuela Agrotécnica “P.
Gentilini”, por el alojamiento, el pan compartido y la hospitalidad que me
proporcionaron
* a Lidia Foley y a los pobladores de distintas localidades que me dieron
información sobre las plantas, me permitieron recorrer sus campos, me
ofrecieron unos mates o compartieron alguna charla conmigo
* al personal que se hallaba en los diferentes parques nacionales cuando
se realizaron las observaciones, por los consejos y la asistencia brindada
* a Isabel Podhajecki, por acompañarme a buscar especies de l’assiflora
en Córdoba
* al Dr. Osvaldo Di Iorio, por la determinación de los coleópteros y parte
de los lepidópteros que acudieron a P. mooreana, y de algunas hormigas;
por su ayuda con las tareas de campo en Bs. As. con P. caerulea', por el
acercamiento de bibliografia
* a mis compañeros del laboratorio: Pablo I. Picca, Susana I. Drewes,
Alejandra Vilela', Maria M. Brizuela, Alicia D. Burghardt y Enrique
Zallocchi, por su disposición y paciencia a mis frecuentes consultas, las
“clases de computación”, la ayuda directa o indirecta en este trabajo, y en
el quehacer cotidiano; y, por esto último, también a los compañeros
nuevos: Cecilia Laporta, Mariana Genna, Federico'Mollard y Shirley
Espert
* a mis amigas del “pasillo”: Alejandra M. Ribichich, Maria Luisa
Bolkovic y Alicia Basilio, por sus consejos a mis cuestionamientos, por
estar siempre atentas a mis inquietudes, por los intercambios de opiniones
y preocupaciones entre colegas
* a la Dra. Norma Deginani. por las determinaciones de algunas especies
de Passrflora y por la respuesta atenta a mis consultas
* al Dr. Arturo Roig Alsina. por las determinaciones de los himenópteros
y los útiles comentarios sobre su biología
* a Diego Giraldo Cañas y Axel Frank, por la amabilidad de enviarme
material bibliográfico; a Pablo I. Picca y Mercedes Rivero por
conseguirme una de las tesis confrontadas
* a mis amigos que, aunque no comprenden “tanto trabajo”, de alguna
manera me apoyaron
* a la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de
Buenos Aires por el lugar de trabajo
* al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas por las
becas de iniciación, perfeccionamiento y prórroga de perfeccionamiento, y
por el subsidio BID-CONICET N° 548 con parte del cual se financió la
mitad de este estudio
RESUMEN
Palabras clave: Í’aSSÍfÍOI‘a, sindrome de polinización, polinizadores,
sistema reproductivo, fases florales.
Se estudió el sistema reproductivo, el sindrome de polinización y
los polinizadores de especies de Pass/flora pertenecientes a 3 subgéneros:
l’. mooreana, P. caerulea, P. palmarisecla (subg. Passvflora). P. foelida,
1’. chrysophylla (subg. Dysosmia), P. capsularis, P. misera, P. urnaefo/ia
y l’. suberosa (subg. Decaloba).
P. mooreana y P. caerulea son autoincompatibles, melitófilas,
polinizadas por varias especies de Xylocopa. P. p'almalisecla parece
esfingófila. P. foelida y I’. chrysophylla son parcialmente
autocompatibles, melitófilas, polinizadas por Ptiloglossa sp. P. misera no
se autopoliniza espontáneamente, es melitófila, polinizada por Pliloglossa
sp. P. urnaefolia es melitófila, polinizada por Xylocopa eximia y Bombus
tucumanus. P. suberosa es altamente autocompatible, presenta
características de flores polinizadas poravispas, abejas y moscas. P.
capsularis es parcialmente autocompatible, aparentemente falaenófila.
Se distinguieron 3 fases florales: la l y la 3 dadoras de polen, la 2,
receptora. Sólo existe hercogamia en las fases l y 3, debido a los
movimientos estilares. La receptividad estigmática es continua, más
intensa en la fase 2.
En las especies que se detectaron guías de néctar en los espectros
visible y UV, éstas consisten en círculos concéntricos, siendo el central
más oscuro.
Las precipitaciones, nubosidad, temperatura baja, humedad elevada
y sombra prolongan la antesis.
ABSTRACT
Key words: l’assiflora, pollination syndrome, pollinators, breeding
system, floral phases.
The breeding system, the pollination syndrome and the pollinators
of I’assrflora species belonging to 3 subgenera were studied: P.
mooreana, P. caerulea, P. palmalisecta (subg. Passiflwa), P. foelida, P.
chrysophy/Ia (subg. Dysosmia), P. capsularis, P. misera, P. urnaefolia
and P. suberosa (subg. Decaloba).
1’. mooreana and P. caen/lea are self-incompatible, melittophilic,
pollinated by several species of Xylocopa. P. palmalisecta seems
sphingophilic. 1’. foetida and P. chrysophylla are partially self­
compatible, melittophylic, pollinated by Priloglossa sp. Spontaneous self­
pollination does not occur in P. misera, it is melittophylic, pollinated by
Pliloglossa sp. P. urnaefolia is melittophylic, pollinated by Xylocopa
eximia and Bombus Iucumanus. P. suberosa is highly self-compatible and
has features of flowers pollinated by wasps, bees and flies. P. capsularis
is partially self-compatible, presumably phalaenophilic.
Three floral phases were distinguished: the first and the third pollen
donors, the second, pollen receptor. Due to the stylar movements,
herkogamy is only present in phase l and 3. Stigmatic receptivity is
continuous, more intense in phase 2.
ln the species where nectar guides were detected in the visible and
UV spectra, those consist in concentric circles, the central one darker.
Precipitation, cloudiness, low temperature, high humidity and shade
make anthesis longer.
lO
l. INTRODUCCION GENERAL
Aspectos sistemático-taxonómicos
Con las expediciones de los conquistadores españoles, se realizaron
las primeras descripciones de especies de Passiflora (Olaya, 199i). A
continuación se resume la historia del género comentada por Deginani
(1998): en 1753, Linneo describió 23 especies; en 1822 y 1828, De
Candolle creó varias secciones para el género; en 1872, Masters publicó
una monografia sobre la familia, donde figuraban descripciones de taxones
infragenéricos nuevos creados en 187]; Harms revisó los géneros y
categorías infragenéricas en 1893 y 1897, y en 1925 dividió al género
Passiflora en secciones; Killip (1938) elevó las secciones de Hams a
nivel de subgéneros.
El trabajo más completo sobre las especies americanas de la familia
es la revisión de Killip (1938), en el cual fueron descriptas 355 especies
del género Passiflora, distribuidas en 22 subgéneros, y los 4 subge'neros
más numerosos fueron divididos en secciones y series. Los aportes
posteriores son aislados (Deginani, com. pers.). Los cambios más
importantes han sido la supresión de los subgéneros Granadilla y
Plectoslemma, cuyas especies se incluyen en PaSSIflora y Decaloba,
respectivamente (Holm-Nielsen et aI., 1988 y MacDougal, 1994, citados
en Christensen, 1998), la sinonimia del subg. Ïacsom’opsis con Tacsonia y
la descripción de 3 subgéneros más (Escobar, 1980, l989 y Vanderplank,
1996, citados en Christensen, 1998). Feuillet & MacDougal (¡999) están
realizando una lectotipificación, proponiendo una agrupación de las
especies en sólo 4 subgéneros, divididos en supersecciones, secciones y
series (Tabla 1.2) (Feuillet & Mac Dougal, inéd.).
La taxonomía se ha basado principalmente sobre caracteristicas
exomorfológicas. Hansen el al. (1999) postulan que muchas de las
relaciones evolutivas en Passrflora no están claras y que falta una
hipótesis filogenética. Procesos de reticulación, tales como hibridación y
ll
evolución convergente de caracteres florales debidos a las preferencias de
los polinizadores, han sido postulados como las principales fuerzas que
ocultan las verdaderas relaciones entre las especies. Si bien hasta ahora
no ha sido muy empleada en sistemática, teniendo en cuenta que la
biología floral trata los caracteres reproductivos, aporta información
fundamental sobre la especiación y las afinidades entre los taxa, por lo
tanto es útil para dicha disciplina (Macior, 1971).
Distribución
Actualmente se estima que el género contiene cerca de 500 especies
(Hansen et al., 1999), predominantes en América Central y del Sur,
disminuyendo la riqueza al aumentar la latitud. Se cree que Colombia ha
sido el centro de origen y radiación, donde actualmente crecen 141
especies (Deginani, 1998). Killip (1938) citó 23 especies para la
Argentina, pero Deginani (1998) reconoció 19, pertenecientes a 4
subgéneros, Passrflora, Dysosmia, Decaloba y Tacsonioides (con ll, 2, 5
y l especies, respectivamente); distribuidas en el norte y centro del país.
Esta autora no subdividió al género en series y secciones. En la Tabla I.1.
se listan las especies descriptas en Deginani (1998), con la subdivisión en
secciones y series hecha por Killip (1938), ya que se hará referencia a
ellas en la discusión.
Sistema reproductivo
En el siglo pasado, varios naturalistas, al observar que algunas
especies de pasionarias cultivadas en jardines botánicos de Europa no
fructificaban, a pesar de la profusa floración, realizaron polinizaciones
controladas. Scott (1865) autopolinizó manualmente ejemplares de P.
racemosa (subg. (Ïalopathanlhus), P. caerulea y P. alala (subg.
Passiflora), P. holosericea (subg. Decaloba) y P. pinnatistipula y P.
mol/issima (subg. Tacsonia), que él llamó Tacsom'a pinnalistipula y T.
mol/issima. En la primera especie, 5 % de los ovarios comenzaron a
crecer pero abortaron, y no tenian semillas; en I’. pinnalistipula, los
frutos aparentemente maduros contenían semillas con el tegumento
desarrollado pero desprovistas de embrión y endosperma; sólo los frutos
producidos por la ultima especie contenían semillas con embrión; el resto
de las especies no fructificó. Munro (l868) observó la abundancia de
frutos en una planta aislada de l’. caerulea, pero no poseían semillas.
Realizó autopolinizaciones inducidas en P. kermesina (subg. PaSSIf/ora) y
I’. fulgens (ahora P. coccinea, subg. Dislephana), pero no obtuvo frutos.
También observó esterilidad al autopolinizar P. alala y 1’. holosericea.
Darwin (1877) comentó que P. alala, P. quadrangularis, P. racemosa y
P. edu/is eran estériles o producían menos de la mitad de las semillas
potenciales cuando se aislaban de los polinizadores; los frutos de P.
edu/is (subge'n. PaSSIflora) y P. gracilis (subge’n. Decáloba) provenientes
de autopolinización contenían menos semillas que los provenientes de
xenogamia.
Actualmente se conocen 2 formas de P. edu/is: P. edu/is Sims
(“pasionaria púrpura”) y P. edu/is f. flavicarpa Degener (“pasionaria
amarilla”); la segunda es de origen incierto: Pope (1935) cree que se
originó como un híbrido de P. edulis con una especie cercanamente
relacionada, pero Degener (1933) sostiene que es una forma de P. edu/is
que se originó por mutación (ambos citados en Martin & Nakasone,
1970). Mediante los trabajos realizados fuera de su área de distribución,
se creyó que las formas presentaban diferente grado de
autocompatibilidad: la primera, altamente autocompatible (Salinero Corral
& Aguin Casal, 1996; Chang, 1974, citado en Bruckner e! al., 1995), y la
segunda, autoincompatíble o con un muy bajo grado de
autocompatibilidad (Akamine & Girolami, 1957; Nishida, 1958; Corbet &
Willmer, 1980; Chang, 1974, citado en Bruckner el al., 1995). Sin
embargo, Bruckner el al. (1995), que trabajaron con plantas en su área de
origen, encontraron autoincompatibilidad total en P. edu/is Sims; ellos
atribuyeronla autocompatibilidad encontrada por otros autores a la
reducción de la base genética en las plantas cultivadas fuera de su centro
de distribución, lo cual permitiría la selección de individuos
autocompatibles.
Más recientemente, se ha analizado el grado de autocompatibilidad
en otras especies. P. morifolia (subg. Decaloba) es parcialmente
autocompatible (MacDougal, 1994). P. vil/folia (subgénero Distephana),
P. mucronala (subg. Passiflora, serie Simplicifoliae), I’. quadrlfaria
(subg. Dislephana) y P. miersii (subg. Pass‘iflora, serie Kermesinae) son
autoincompatibles (Snow, 1982; Sazima & Sazima, 1978; Vanderplank,
1996 y Koschnitzke & Sazima, 1997, respectivamente). Según Escobar
(1985), las especies del subg. Tacsonia son autocompatibles (entre ellas,
P. mollissima), mientras que las de los subgéneros Disrephana y
Pasnflora, no los son.
Arquitectura floral
En el presente trabajo se usa la terminología revisada y corregida
por Tillet (1988), sin atender al origen sino a la función de las partes. La
base de la flor está constituida por el hipanto, formando la copa y el tubo
florales (Fig. l. l). La primera puede adquirir, principalmente, la forma de
plato, copa o urna, de variada profundidad, según la especie; es la zona
comprendida entre el ápice del pedicelo y la base del androginóforo, hasta
la inserción del operculum (sin incluirlo), ahí se origina el tubo (A), que
termina en la inserción del perianto. Este tubo puede no estar desarrollado
(B), reducido sólo a un reborde en la copa. Sobre el borde externo del
tubo se insertan los sépalos y los pétalos. Más internamente se halla la
corona, comprendiendo las piezas que se hallan entre el perianto y el
androginóforo. La corona está formada por los radii (sing. radius), los
pali (sing. palus), el operen/um, la cámara nectarífera, el amm/us, el
nectario, el limen y la trochlea. Los radii son filamentos de variado
grosor, largo y posición (particular y en conjunto), según las especies, se
disponen en uno o más verticilos; el conjunto se denomina nimbus. Los
pali son filamentos más cortos, muchas veces con el ápice ensanchado, en
uno o más verticilos, formando una cerca (sepimemum) que
14
aparentemente impide el acceso al néctar a visitantes no polinizadores. El
opercu/um es una membrana, con pliegues radiales (operen/um plicativo)
o lisa, curvada hacia el androginóforo, que llega hasta el borde del limen
(por arriba o por abajo), constituyendo un impedimento para el acceso al
néctar por visitantes no polinizadores y, en las flores péndulas, a la caida
del néctar; el operen/um liso se acopla al Iimen mediante un doblez,
constituyendo una barrera más dificil de traspasar que el operculum
plicativo (el que sólo se adosa), reforzada a veces con filamentos que
Surgen desde su borde. La cámara nectarífera consiste en la cavidad
formada por la copa floral, cerrada por el operculum y el limen. El
amm/us es un anillo que surge de la superficie interior de la copa floral,
que puede dividir a la cámara nectarifera en una antecámara y una cámara
interior. El nectario cubre la superficie interna de la cámara nectarífera,
no necesariamente el amm/us. El Iimen es una membrana, ubicada
generalmente en la base del androginóforo o un poco más arriba, sobre
e'ste, donde se asienta el operculum. La trochlea es un abultamiento
anular en la base del androginóforo, por encima del Iimen; se supone que
restringe el acceso al néctar de visitantes ¡legítimos y que refuerza la base
del androginóforo contra los empujones de los abejorros al libar (en el
subge'nero PaSSIf/ora, donde suele ocurrir). El androginóforo aparta al
androceo y al gineceo de la recompensa y, en consecuencia, reduce los
daños que pueden ocasionar los visitantes.
Movimientos de las piezas florales
Entre otros autores, fueron descriptos por Masters (187]) y
MacDougal (1994), aunque no completamente. En el capullo, los
filamentos estaminales se hallan paralelos al eje floral y las anteras son
introrsas. Cuando comienza la antesis (Fig. lII.l.l), el cáliz, la corola y el
nimbus se recurvan hasta quedar, cada ciclo, campanulado, perpendicular
al eje floral o reflexo, según la especie (Fig. Ill.l.l., A-B). Las anteras
giran sobre su inserción en el filamento mientras éste desciende hacia
atrás y se dispone formando un ángulo agudo con el eje floral; de este
la
modo, las anteras quedan orientadas hacia el exterior (Fig. lll.l.l,B)', en
algunas especies. los filamentos descienden más, hasta quedar casi
perpendiculares al eje floral; en estas especies, se produce un giro de 90°
entre el filamento y el conectivo, cambiando las anteras de una posición
radial a una tangencial; así, la cara dehiscente de las anteras queda
orientada hacia la corona, formando un plano paralelo a ésta (Fig. lll.l.l,
A y C). Los estilos, que estan paralelos al eje floral en el capullo, se
inclinan progresivamente hasta alcanzar el mismo nivel de las anteras (Fig.
lll.l.l,AyC).
Orientación floral. Las flores pueden presentarse erectas, patentes o
péndulas. Cada especie tiene una orientación gravitacíonal característica,
aparentemente mediada por respuestas geotrópicas de los capullos
(MacDougal, 1994).
Clase floral estructural y transferencia polínica
Faegri & Pijl (1979) incluyeron a Passrflora dentro del tipo plato­
escudilla ("dish-bowl"), con los órganos reproductivos elevados por
encima del plano que forman el perianto y el nimbus. Endress (1996)
incluyó al género en una clasificación más precisa: dentro de las flores
con acceso canalizado a la recompensa, la cual se dispone en círculo,
flores calesita (“roundabout flowers”). Consideró a las especies de
Passif/ora en que los visitantes se sitúan con el cuerpo orientado
radialmente a la flor y se mueven alrededor de esta en forma circular,
siendo la polinización nototriba (mediante el dorso del polinizador).
Síndromes de polinización
Las comparaciones con grupos externos sobre la base de la
morfología floral y las teorías clásicas de los síndromes de polinización
sugieren que el antepasado del género era polinizado por insectos,
probablemente himenópteros (Faegri & Pijl, 1976, citados en MacDougal,
1994). Dentro del género el sindrome más difundido es la melitofilia
l6
(MacDougal, 1994). La ornitofilía apareció independientemente en varias
líneas y los registros de polinización por avispas y murciélagos son
aislados (MacDougal, 1994). Vogel (¡990) ha sugerido psícoñlia
(polinización por mariposas) para una eSpecíe.
Los distintos síndromes están definidos, principalmente, por las
cualidades de los siguientes caracteres (en conjunto): el momento del día
durante el cual ocurre la antesis, el tamaño de la flor, varias
características de las piezas florales (simetría, proporción relativa,
posición, coloración, consistencia, olor), el tipo, ubicación y
características fisico-químicas y cuantitativas de la recompensa.
A continuación se describe cómo se manifiestan, en general, los
distintos síndromes en este género:
Melítof'ília: las flores son desde grandes hasta pequeñas, con los
radii largos, presentando bandas coloreadas de azul (o púrpura) y blanco,
perfumados (constituyendo la atracción visual, la atracción olfatoria y una
superficie donde se posan los hímenópteros para libar); las anteras
orientadas hacia los radii; el hípanto es patelíforme o acopado
(constituido solamente por la copa, el tubo floral no está desarrollado).
En líneas generales, se pueden considerar dos variantes: l) flores erectas
o patentes, con los radii extendidos y el nimbus formando una plataforma
perpendicular al eje floral; 2) flores péndulas, con los radii ondeados en
su extremo distal y el nimbus campanulado (por donde los hímenópteros
trepan).
Ornitofilía: las flores son grandes, erectas, patentes o péndulas, la
atracción visual está dada por los sépalos y pétalos de color escarlata, los
radii son cortos y paralelos al eje floral (evitando el acceso de hurtadores
del abundantenéctar) o reducidos a tubérculos sin olor (Tillet, 1988), las
anteras se orientan hacía el exterior, el androginóforo es más largo que en
las melitófilas y el hípanto es tubular o urceolado (constituido por la copa
y el tubo floral, de longitud variada según las especies).
La única especie quiropterófila de Passiflora conocida, I’.
mucronata (subg. Passrflora, serie Simplicifoliae) tiene flores grandes (8
l7
cm de diámetro), de color blanco cremoso, de olor leve y frutal, erectas,
con pedicelo firme, flexible y largo (que le permite sobresalir del follaje),
se vuelven asimétricas durante su apertura (quedando las anteras y los
estigmas agrupados en semicírculo y orientados hacia el exterior de la
planta), la mayor parte de la antesis y la producción de néctar son
nocturnas, y la concentración del néctar es 17-24 % (Sazima & Sazima,
1978).
Las especies polinizadas por avispas son más o menos erectas, los
radii no presentan bandas de color conspicuas y huelen a almizcle o a
escatol (MacDougal, 1994).
Vogel (com. pers.) sospecha que P. jorullensis (subg. Decaloba,
sec. Decaloba, serie Organenses) es polinizada por mariposas, teniendo
en cuenta el tamaño de las flores, el largo del androginóforo, el ancho del
acceso al néctar y la coloración anaranjada, pero no ha obtenido registro
de visitantes.
Según Vogel (1990), las especies de Passiflora que presentan un
mismo síndrome generalmente se hallan reunidas en el mismo subgénero.
Todas las especies del subgénero Distephana tienen flores de color
escarlata, rojo o rosado (Vanderplank, 1996) y no son olorosas
(Christensen, 1998); Gentry (1981) citado en MacDougal (l994) sugirió
que todas las especies de ese subgénero son ornitófllas. Christensen
(1998), basándose en las características florales sospecha que todas las
especies del subgénero Tacsonia son ornitófllas. Escobar (1994)
descubrió la existencia de diferencias en un nivel taxonómico menor al
comparar características florales de las especies comprendidas en las 2
secciones del subgénero Astrophea (hipanto elongado vs. corto; flores de
color naranja a púrpura, de tonalidad brillante vs. blanca o blanco­
verdosa), por lo que inflrió polinización por distintos grupos (colibríes vs.
abejas grandes). MacDougal (1994), sobre la base del análisis de las
características florales similares de las especies de la sec. Pseudodysosmia
del subg. Decaloba, y por la observación de polinizadores en 3 especies,
sospecha que todas las de la sección son polinizadas por abejas; en
18
cambio, sostiene que varias especies de la sec. Decaloba son polinizadas
por avispas, ya que presentan características florales consistentes con las
preferencias de estos insectos. Aunque cree que esto es una excepción en
el subgénero, sugiere que este tipo de polinización debe estar bastante
extendida en ese grupo taxonómico, al considerar las numerosas especies
emparentadas con ellas.
Polinizadores
En algunas de las especies mencionadas anteriormente, los
síndromes de polinización han sido inferidos sobre la base de las
caracteristicas florales, sin constatarlo con la observación de la actividad
de los visitantes florales. En otros casos se ha sosp'echado que ciertos
visitantes observados sobre las flores son polinizadores, sin comprobar el
contacto de ellos con las anteras y los estigmas; por ejemplo, la mención
de los adultos de las mariposas Heliconius ethilla, H. wal/acei y H.
burneyi alimentándose en flores de P. kermesina la primera, y de P.
coccinea las otras (Benson e! al., 1975).
Benton (1998), en cambio, diferenció a los polinizadores de los
ladrones y hurtadores de polen y néctar de P. longiracemosa.
Se ha comprobado melitofilia en las siguientes especies:
l) la primera variante en: P. edu/is (subg. Passiflora, serie Incarnatae),
polinizada por Xylocopa spp. (Anthophoridae) (Akamine & Girolami,
1957, 1959; Corbet & Wilmer, 1980; Sazima & Sazima, 1989; Di lorio,
com. pers.); P. cincinnata (subg. Passiflora, serie Incarnalae), polinizada
por Xylocopa spp. (Di lorio, com. pers.); P. amelhystina (subg.
I’assrflora, serie Loba/ae) y P. miersii (subg. Passrflora, serie
Kermesinae), polinizadas por Xylocopa brasilianorum, la primera, y por
individuos de ese taxón y de Xylocopa suspecta, Eulaema nigrita y
Epicharisflava, la segunda (Koschnitzke & Sazima, 1997); P. alm’folia
(subg. Plectoslemma, sec. Decaloba, serie Miserae), polinizada por
Xylocopa sp. (Anthophoridae), Eulaema cingulata (Apidae) (Girón, 1984)
y Thygater sp. (Anthophoridae) (Christensen, 1998); P. Iigularis (subg.
19
Pasar/flora, serie Tiliaefoliae), polinizada por Epiccharis cf. rustica
(Anthophoridae) (Girón, l984).
2) la segunda variante en: 1’. alala (subg. 'l’assiflora, serie
Quadrangulares) (Koschnitzke & Sazima, 1997), polinizada por Epicharis
flava, Xylocopa brasilianorum y Acamhopus exe/lens; P. elegans (subg.
Passiflora, serie Lobalae) (presunta melitofilia, obs. pers.).
Se ha comprobado ornitofilia en las siguientes especies, polinizadas
por colibríes (no identificados en todos los casos): P. vinfolia (subg.
Dislephana) (Snow, 1982; Janzen, 1968), polinizada por Phaelorm's
superciliosus, según la primera autora; P. manicata (subg.
Granadillasrrum) (Girón, 1984); P. mixta (subg. Tacsonia) (Christensen,
1998), polinizada por los colibríes ermitaños Pha'etornis hispidus y
Glaucis hirsuta; P. oblongala (subg. Pseudomurucuja), polinizada por el
“picaflor cola de bandera de pico rojo” (Kay, 1999).
La especie quiropterófila es polinizada por los murciélagos
Glossophaga soricina y Carol/ia perspicillata (Phyllostomidae) (Sazima
& Sazima, 1978) y Anoura caudifer (Sazima & Sazima, 1987).
La existencia de un síndrome no excluye que las flores sean
polinizadas por animales pertenecientes a otro gremio: P. edu/is, de flores
melitófilas grandes, es polinizada principalmente por abejas, pero también
por colibríes (Corbet & Willmer, 1980); las flores quiropterófilas de P.
mucronata, son polinizadas por abejas mientras permanecen abiertas
durante la mañana (Sazima & Sazima, 1978).
Problemas en la producción de frutos y semillas
Corbet 8LWillmer (1980) y Sazima & Sazima (1989) discutieron las
causas de la reducción en la frecuencia de las visitas de los polinizadores
a plantaciones de P. edu/is (falta de sitios de nidificación para los
polinizadores, ataques de los ladrones de néctar a los polinizadores, y
disminución del volumen de néctar por el consumo frecuente de los
ladrones), provocando, en consecuencia, una producción de frutos menos
20
abundante. Para compensar esa escasez, en Brasil los productores deben
realizar polinizaciones manuales (Vilela, com. pers., ¡999).
Akamine & Girolami (¡959) observaron frutos con escasas semillas
en P. edu/is f. flavicarpa, que los productores llaman “vacios” El
¡desarrollo normal de las semillas no sólo es importante para la obtención
posterior de nuevas plantas; en las especies con frutos comestibles, la
parte utilizada es el arilo y su desarrollo sólo es posible luego de la
fecundación.
Haddad Garcia (1968), analizando el rendimiento de P. edu/is f.
flavicarpa en distintas densidades de siembra, comprobó que la
producción de frutos aumentaba a medida que la distancia entre plantas
disminuia. En el Instituto Agronómico de Paraná (Brasil), en un ensayo de
espaciamiento y densidad de maracujá, se comprobó que en las siembras
más densas se obtenían significativamente más kilos/ha que en las
siembras normalmente utilizadas (IAPAR, 1984). Akamine & Girolami
(1957) señalaron que en una plantación de P. edu/is es necesario distribuir
los ejemplares a corta distancia, a fin de obtener fecundación cruzada.
Esto probablemente se deba a que la cercanía facilita la transferencia de
polen entre plantas distintas por medio de los polinizadores, disminuyendo
la geitonogamia (que no conduce a la fructificación en esta especie
autoincompatible) que los polinizadores pueden causar cuando las plantas
están más aisladas,por permanecer más tiempo en cada una de ellas y
visitar más cantidad de flores.
Las plantas de P. quadrangularis cultivadas fuera de su área de
distribución natural requieren polinización manual debido a la falta de sus
polinizadores (Smith, 1979).
Interés y usos
En el aspecto teórico, las especies de Passiflora son de gran interés
evolutivo, ya que constituyen un buen ejemplo de coevolución con las
larvas de las mariposas Heliconinas (Nymphalidae), herbívoras específicas
(Benson er a/., 1975), mostrando estrategias tan sorprendentes como las
21
estructuras que semejan los huevos de las mariposas y reducen, en
consecuencia, el nivel de oviposición (Williams & Gilbert, 198]). Tambien
son muy interesantes en el aspecto ecológico, por la interacción de los
nectarios extraflorales (presentes en muchas especies del genero) con
hormigas guardianas (obs. pers.).
En el aspecto cultural, las pasionarias no han pasado inadvertidas.
Según los cronistas españoles del s. XVI, los habitantes de la zona andina
usaban las flores como adorno para las jóvenes y los frutos como refresco,
como regalo de bienvenida a visitantes, y en las sepulturas para
acompañar a los muertos (Olaya, 1991). Entre los Avá-Katú-Ete’, una
especie es la planta preferida por la divinidad solar (Bartolomé, 1977),
manifestado por la traducción de su nombre (mburukujá = que produce
trance, fervor religioso).
En el aspecto práctico, muchas de las especies de Passiflora tienen
frutos comestibles y/o propiedades medicinales, y se adaptan fácilmente
como cultivos ornamentales (Killip, 1938). Las flores se emplean en la
fabricación de perfumes (Deginani, com. pers.).
Uso ornamental
Muchas especies son apreciadas como ornamentales (Anónimo,
1962) y todas las del género, si se consideran los numerosos
coleccionistas y entusiastas (evidenciados por el boletin Passiflorunde, el
boletín y la página web de I’assrflora Society International, la lista
electrónica de discusión para el grupo de entusiastas de Passrflora, las
páginas web de colecciones personales, etc.). Son numerosos los híbridos
(Brickel, l989) que se han originado por este interés, muchos de ellos
obtenidos de P. caerulea como progenitor (Engstrand, 1980).
Uso medicinal
Diversos órganos de muchas especies poseen propiedades
medicinales (Toursarkissian, 1980), la mayoría sedantes, debidas a varios
alcaloides indólicos, flavonoides y 2 sustancias amargas no definidas
22
químicamente, la passiflorina y la maracugina (Benigni e! a/., 1964). La
gran ventaja es que provocan un sueño similar al fisiológico, sin depresión
u obnubilamiento posterior.
I’. incarnara (“maypops”): es originaria del centro-sur de Estados
Unidos (Killip, 1938); fue introducida más al norte de ese país y también
se cultiva en el norte de Africa y en los jardines europeos. Por las
propiedades sedativas, antiespasmódicas, calmantes y tónicas de sus hojas
y flores, el extracto liquido y la tintura se emplean en homeopatía y se
incorporan a los medicamentos contra las neuralgias (Schauenberg &
Paris, 1980); con esta especie también se preparan cápsulas
fitoterape’uticas y saquitos para infusiones (obs. pers.) para combatir el
estrés, así como píldoras para dormir (Lewis & Elvin-Lewis, 1977).
También es conocida como fruta silvestre en el sur de USA, donde no se
cultiva (Martin & Nakasone, 1970).
Las semillas de P. mucronata se utilizan en decocción para combatir
parásitos intestinales (Alzugaray & Alzugaray, 1984).
Las hojas de P. edu/is son antihemorrágicas (Toursarkissian, 1980);
en decocción, por via oral se emplean como diuréticas y desobstruyentes;
aplicadas tópicamente, también las de P. picroa’erma, tienen poder
desinflamatorio (Alzugaray & Alzugaray, 1984).
P. mol/issima y 1’. trrfoliolara: sus hojas hervidas se aplican sobre
las heridas, por su propiedad antiséptica; las de P. mol/issima, además, se
usan en infusión contra la tos; también los frutos frescos de esta especie,
cortados por la mitad, se colocan sobre los abscesos por sus propiedades
emolientes, y el jugo diluido en agua caliente se usa contra la fiebre
tifoidea. Las raíces hervidas de esta especie y de P. gracilens, en
pequeñas dosis, tienen efecto somnífero. El jugo de los frutos frescos de
esta última especie, se toma en ayunas contra la diarrea y la disentería
(Girault, 1987).
l’. mal/formis: las hojas hervidas se usan tópicamente como
emoliente y antiséptico, los frutos se usan contra la fiebre (crudos o
cocidos), y tópicamente contra distintas inflamaciones.
23
1’. Iaurifo/ia: se emplea en cocimiento o emplasto contra la
tuberculosis (Poblete, 1969).
I’. quadrangularis: el jugo de los frutos es febrifugo; las hojas se
emplean en cataplasma como emolientes, y en cocimiento disuelven los
cálculos renales; el jarabe de las flores o las hojas en el mate combaten la
tos (Poblete, 1969).
P. Iigularis: los frutos se usan contra la fiebre amarilla, la cáscara
cocidase usa contra la tos, las hojas se preparan en tisana contra el
paludismo y se aplican tópicamente sobre las llagas (Poblete, 1969).
Uso comestible. Cultivos
Alrededor de 60 especies tienen frutos comestibles (Martin &
Nakasone, 1970), muy aromáticos, presentando distinto grado de acidez
(National Research Council, 1989), lo cual determina el modo en que son
consumidos.
Las pasionarias tienen ventajas sobre otros frutales: precocidad, alta
productividad, baja suceptibilidad a plagas, y posibilidad de
industrialización (Salinero Corral & Aguín Casal, 1996). El análisis de la
composición química de los frutos muestra sus buenas cualidades
nutritivas (Martin & Nakasone, 1970), situándose entre los frutos más
ricos en proteínas (Engstrand, 1980); la riqueza en flavonoides les otorga
propiedades diuréticas y tónicas (Schauenberg & Paris, 1980); el perfurme
concentrado, la capacidad para la saborización de variados productos
(National Research Council, 1989).
Si bien también se aprovecha el pericarpo (Mendes de Carvalho,
1968) para la fabricación de dulces, como forraje y como abono orgánico,
la parte empleada por excelencia es el arilo de las semillas (“pulpa”). En
las distintas especies se les dan varios usos: como hortalizas (cocidos),
como fruta fresca, en preparación de ensaladas de frutas, licuados,
compotas, jaleas, gelatinas, helados, cremas, postres, confituras y otros
preparados de reposteria y fabricación de golosinas, bebidas gaseosas y
alcohólicas (“punch”, licores, vinos, cócteles), jugos (preparados al
24
momento de consumir o envasados, estos últimos líquidos o en polvo,
puros o como saborizantes), té y yogurt saborizados y aromatizados (Luna
Ercilla, 1992; National Research Council, 1989; Olaya, l99l; obs. pers.),
sobre todo ultimamente con el auge de las “frutas tropicales”
P. edu/is Sims (“maracujá-de-comer”, “purple passionfruit”) es la
especie más cultivada y comercializada. El área natural de distribución
abarca principalmente Brasil, encontrándose también en algunas áreas de
América Central, Venezuela, Ecuador, Paraguay y en el NE de la
Argentina (Killip, 1938). Aunque en la literatura se la nombra solamente
con el epíteto especifico, corresponde a P. edu/is f. edu/is (“purple
passionfruit”). Se cultiva en Ceilán, India (Martin & Nakasone, 1970),
Sudáfrica, Kenya (Chapman, 1963), Costa Rica (Standley, 1937), Brasil,
Puerto Rico (con una gran producción), Sri Lanka, Nueva Zelanda
(National Research Council, 1989) y California (Engstrand, 1980); esta
última y Kenya exportan los frutos a Suecia (Engstrand, 1980). Los frutos
se comen frescos espolvoreados con azúcar, o se elabora refresco
(Ragonese & Martínez Crovetto, 1947).
P. edu/is f. flavicarpa Degener (“yellow passionfruit”): está en
discusión si se ha originado por mutación o como un híbrido en Australia,
donde se cultiva, además de la forma edu/is (Martin & Nakasone, 1970).
En Hawaii toda la industria del jugo se basa sobre los cultivos de la forma
amarilla.
A pesar de que P. edu/is esla más cultivada, otras especies (incluso
silvestres) tienen mejores características, tanto de los frutos (mayor
tamaño, más jugo, pericarpio más resistente al transporte, mejor sabor,
mayor produccion anual) como vegetativas (más resistencia a plagas y al
frío) (National Research Council, 1989). Dichas especies son:
P. quadrangu/aris (“badea”, “tumbo”, “giant granadilla”): de origen
incierto, es cultivada en América tropical, desde México hasta Bolivia y
Brasil (Killip, 1938), en pequeña escala (Martin & Nakasone, ¡970) y
como planta de jardín (Bailey, 194]).
25
,1 LL ,7 “P. mol/¡sima (“curuba , tacso , banana passionfruit”): su área de
distribución abarca las elevaciones medias de los valles andinos desde el
oeste de Venezuela y el este de Colombia hasta el SE de Perú y el oeste
de Bolivia (Killip, 1938). Alli se cultiva en jardines domésticos y en
plantaciones comerciales, vendiéndose los frutos en los mercados locales;
Colombia, además, los exporta (National Research Council, 1989).
También se cultiva en México, el sur de California, Europa (Killip ,1938)
y Nueva Zelanda (Engstrand, 1980).
P. ligularis (“granadilla”, “sweet granadilla”): su área natural se
extiende desde el centro de México hasta Perú (por el oeste de América
del Sur). Colombia, donde se cultiva ampliamente en Urrao (depto. de
Antioquia), exporta los frutos a Europa. También se Cultiva en Ecuador,
donde los frutos se venden comúnmente en los mercados de casi todo el
país (Popenoe, 1924), en Bolivia (National Research Council, 1989) y en
Costa Rica (Standley, 1937). Fue introducida en Hawaii, donde se
Inaturalizó y actualmente se venden los frutos en los mercados locales. En
Nueva Zelanda se cultiva en pequeña escala (National Research Council,
1989).
P. antioquiensis (“Colombian passionfruit”): es nativa de Colombia,
donde es cultivada en forma casera (National Research Council, 1989) en
las laderas andinas (Martin & Nakasone, 1970).
P. popenovii (“curubejo”, “granadilla de Quijos”): es originaria de
las laderas orientales de los Andes ecuatorianos (Killip, 1938), del piso
templado (Castañeda, 1991), donde se cultiva en pequeña escala y sus
frutos se venden en los mercados del centro de Ecuador; también se
cultiva en Colombia (El Tambo, depto. Cauca) (National Research
Council, 1989).
P. pinnalislipula (“galupa”, “tacso”): probablemente sea originaria
de Perú y Chile pero se cultiva en los Andes desde el este de Colombia
hasta el centro de Chile (Killip, 1938), en pequeñas areas dispersas
(National Research Council, 1989).
26
l’. ma/iformis (“chulupa”, “granadilla de hueso”): crece en las
elevaciones medias de los Andes de Colombia. Aunque en Colombia
todavia no se cultiva, los frutos son comercializados comunmente en
Bogotá (National Research Council, 1989). Se cultiva en Ecuador, en el
valle del río Chota (Popenoe, 1924), en América Central y Hawaii
(Engstrand, 1980).
P. cumbalensis (“curuba bogotana”, “rosy passionfruit”): existen 7
variedades de esta especie, que crecen desde el norte de Colombia hasta el
centro-sur de Perú. Donde se cultiva más extensamente es en las montañas
centrales y orientales de Colombia (National Research Council, 1989).
P. psi/anrha (“gullan”): crece en las montañas del SE de Ecuador
(Killip, 1938). Es comúnmente cultivada en los jardines de los alrededores
de Cuenca (Popenoe, 1924).
P. nítida (“semito”, “bell-apple”): crece en el norte de América del
Sur y se cultiva en Panamá (Castañeda, 1991).
P. serraro-digilata (“maracujá de cobra”): su área se extiende desde
las Antillas hasta Bolivia (Killip, 1938). Se cultiva en algunos lugares de
Colombia y de Europa (Castañeda, 1991).
P. vinfolia: se distribuye desde Nicaragua hasta el SE de
Venezuela, Colombia, E de Ecuador y norte de Peru; se cultiva
ocasionalmente en las Antillas (Killip, 1938).
P. Iaurifolia (“limón de agua”, “manzana liana”): es cultivada
frecuentemente (Martin & Nakasone, 1970) en las Indias Orientales y NO
de América del Sur, donde es nativa, y se cultiva con fines comerciales en
otras áreas tropicales (Engstrand, 1980).
P. coccinea y P. seemanm‘: son cultivadas ocasionalmente, la
segunda en los Andes (Martin & Nakasone, 1970).
P. tripartita (“tacso”): es originaria de las montañas centrales de
Ecuador (Killip, 1938) pero más recientemente se la encuentra también en
Colombia (National Research Council, 1989). Es común en los jardines de
Baños (Ecuador) desde donde los frutos son llevados a veces a los
mercados de Ambato (Popenoe, 1924).
27
P. mixta: su área de distribución abarca desde Colombia y Venezuela
hasta el centro de Bolivia (Killip, 1938). Es cultivada frecuentemente
(Martin & Nakasone,l970).
A continuación se presenta la distribución de otras especies con
frutos comestibles, aun no cultivadas (National Research Council, 1989):
P. mandonii: (Bolivia)
I.
l.
l.
v ampullacea (subg. Tacsonia): endémica del centro de Ecuador
V schlimiana (“curuba”): se encuentra en la Sierra Nevada de Colombia
V ambigua: Colombia
P. membranacea y P. serralifolia: Costa Rica
Según Luna Ercilla (1992) también tienen frutos comestibles P.
gracilis, P. weberiana, P. mooreana y P. foen'da.
La restricción de las áreas de cultivo está dada, en parte, por la
tolerancia a las heladas y los requerimientos de humedad, temperatura,
lluvias, vientos, nivel de insolación y tipo de suelo de las distintas
especies, proporcionados los de algunas de ellas por Luna Ercilla (1992),
National Research Council (1989) y Royal Horticultura] Society (1996).
Otra causa posible es que el cultivo de las especies de este género no ha
recibido la suficiente difusión.
Si se compara esta enumeración con la Tabla I.l, se puede ver que
la única especie nativa de la Argentina que se cultiva (y raramente) es P.
foetia‘a, y ni siquiera en nuestro país. Sin embargo, muchas de las especies
que crecen en la Argentina son promisorias.
Usos de las especies nativas dela Argentina
Los usos de las especies estudiadas en este trabajo se detallan en
los capítulos correspondientes. Los de otras especies que crecen en
nuestro pais se comentan a continuación:
1’. mortfolia: se toma en el mate y se usa en infusión como té
(Hieronymus, 1882). En España se venden las semillas para cultivarla
como ornamental (Salvat, 1994).
28
l’. umbilicala: con los frutos se elabora dulce (Ragonese &
Martinez Crovetto, 1947).
l’. cincinnara: las partes aéreas se usan como anticonceptivo
(Toursarkissian, l980). Los aborígenes Lengua-Maskoy comen los frutos
crudos, o hervidos si están inmaduros; los recolectan de plantas silvestres
o de ejemplares cultivados cerca de los ranchos (Arenas, l98l); también
es estimada por los indios chaguancos de Tartagal (Ragonese & Martinez
Crovetto, 1947). En el estado de Minas Gerais (Brasil) se está cultivando
en forma casera, ya que los frutos poseen la misma utilidad que los de P.
edu/is, y no presenta los problemas de ésta (Di lorio, com. pers.).
P. edu/is: ya comentados precedentemente.
Potencialidades
La variabilidad de las poblaciones de las pasionarias sudamericanas
ha sido explotada inadecuadamente (Smith, 1979). Estas enredaderas
posiblemente sean útiles en sistemas Iagroforestales, con árboles como
soporte (National Research Council, 1989), tanto en tierras altas como
bajas de paises tropicales y subtropicales, según las exigencias
pedoclimáticas de cada especie.
En la Argentina hay cultivos experimentales de P. edu/is en algunas
estaciones del INTA (Díaz, com. pers.; Reciegel, com. pers.), en la
cooperativa tabacalera de Misiones (Anónimo, 1997) y en 2 localidades de
Salta y Tucumán (Grau, 1994). El área de distribución de esta especie en
la Argentina se restringe a Misiones, por lo que es ventajoso estudiar las
posibilidades de las otras especies nativas. En lo concerniente a P.
caerulea, no se conoce la existencia de cultivos pero se sabe que se
realizan recolecciones para la venta y el uso casero, con lo cual están
disminuyendolas poblaciones naturales (Vicente, com. pers.; Soraru 8L
Bandoni, l978), afectadas además por la destrucción de su habitat
(principalmente en la provincia de Bs. A5.), a causa de la creciente
antropización. Por lo tanto, es necesario implementar su cultivo, así como
realizar cultivos experimentales de otras especies nativas con cualidades
29
medicinales, comestibles u ornamentales y/o necesitadas de conservación.
Si bien varias especies se han reproducido por esquejes (Royal
Horticultural Society, 1996), y se sabe que algunas se multiplican
vegetativamente (McDougal, 1994; Deginani, 1998), la única forma de
mantener la variabilidad genética es la reproducción por semillas. Los
cultivos en campos experimentales constituyen modos de conservación “ex
situ” de la biodiversidad. Mediante ellos se podría contar con la
información y experiencia indispensables para estimular la utilización de
las especies en cuestión, su cultivo y comercialización, deteniendo y
previniendo la disminución y/o desaparición de las poblaciones naturales.
Además, la implementación de cultivos en las áreas de distribución
natural de cada especie, principalmente de las comestibles y medicinales,
podría contribuir al Sustento y satisfacción de algunas necesidades de las
comunidades locales, haciendo uso de un recurso olvidado, desconocido o
no suficientemente valorado, asi como a la diversificación de la oferta
productiva, aunque sea a pequeña escala.
El conocimiento de la biologia reproductiva es necesario para la
preservación tanto de los polinizadores como de las plantas y, en
consecuencia, del resto de la fauna que depende de ellas. En las especies
de interés cultivable, es fundamental para incrementar la producción de
frutos, sobre todo cuando existen problemas de polinización como los
mencionados precedentemente, estableciendo las condiciones óptimas de
diseño y manejo.
30
OBJETlVOS
l) Conocer el sistema reproductivo, determinando el grado de
autocompatibilidad de distintas especies nativas de Passrflora
2) Describir el sindrome floral de cada especie
3) Reconocer entre los visitantes florales a los polinizadores de cada
especie, y, entre ellos, a los más eficientes
4) Detectar el grado de adaptación o dependencia entre las especies de
Passiflora y sus polinizadores
5) Comparar las caracteristicas anteriores (1-4) entre especies incluidas
en un mismo subgénero, y entre especies incluidas en distintos
subgeneros, corroborando si existen semejanzas entre las pertenecientes a
un mismo subgénero y diferencias entre las pertenecientes a los dintintos
subgéneros
6) Procurar, mediante el punto anterior, realizar aportes que contribuyan
a dilucidar los problemas taxonómicos persistentes
7) Determinar la influencia de los factores meteorológicos en la antesis y
la actividad y frecuencia de los visitantes florales
8) Establecer condiciones para el diseño de cultivos
9) Aportar datos sobre la biología floral y el sistema reproductivo de
especies en que éstos se desconocen y, en las que se estudiaron en otras
latitudes, corroborar qué ocurre en su extremo austral de distribución
3|
Tabla 1.]. Lista de las especies que crecen en la Argentina, reconocidas
por Deginani (1998), con las subdivisiones de los subgéneros según Killip
(l938). Este autor no aclaró los tipos de las series.
Subgénero Sección Serie Especie Autor
Passiflora Quadrangulares P. alala Dryand.
T.: P.
incarnala
Passiflora Incarnatac P. edu/is Sims
Fassi/[ora lncarnalae P. cincinnala Mast.
Passiflora Lobalae P. lenuifila Killip
Passiflora Lobalae P. giberti Brown
Pass/flora Lobatae P. tucumanensis Hook.
Passiflora Lobatae P. amelhystina Mikan
Pasxiflora Lobarae P. elegans Mast.
Passiflora Lobarae P. mooreana Hook.
Passiflora Lobamc P. caerulea L.
Passiflora Pa/mqtisecrae P. palmalisecta Mast.
Dysosmia P. foetida L.
T.: P. foctida
Dysosmia P. chrysophylla Chod.
Dccaloba Xarogona P. capsularis L.
T.:P. biflora T.: Xerogona
biloba ( =P.
capsularis)
Decaloba Deca/oba Miserae P. misera HBK.
T.: P. hiflora
Decaloba Decaloha Punclatae P. urnaefolia Rusby
Deco/(¡ba Cieca P. .vuberosa L.
T.: I’. viridis /'=I’.
suberasa/
Dccaloba ('ieca P. morifolia Mast.
Tacsonioides P. umbilicala (Griseb.)
T.: P. Harms
reflexif/ora
32
Tabla 1.2. Lista de las especies que crecen en la Argentina, agrupadas
según la clasificación propuesta por Feuillet & MacDougal (inéd.).
Subge'nero Supersección Sección Serie Especie
Fassi/¡ora Fassi/¡ora Laurifoh'a Quadrangulares P. alala
Pas.w_‘fl0ra Fassi/¡ora l’assiflora P. edu/is
Passiflora Passiflora Passq'flora P. cincinnata
Passiflora Passiflora Slipulata P. lenuifila
Passiflora Passiflora Slipula-ta P. gibern‘
Passiflora Fassi/¡ora Sripulala P. tucumanensis
Passiflora Passiflora Stipulata P. amelhystina
Passg'flora Fassi/¡ora Stipulala P. alegan:
Passiflora Fassi/¡ora Sripulata P. mooreana
Passiflora Passiflora Sripulata P. caerulea
Fassi/¡ora Passiflora Passiflora Palman’seclae P. palman'secra
Passiflora Fassi/Tora Dysosmia P. foen'da
Fassi/70m Passg'flora Dysosmia P. chrysophylla
Deca/oba Decaloba Xerogona P. capsulan's
Decaloba Decaloba Decaloba P. miscra
Decaloba Decaloba Decaloba P. urnacfolia
Decaloba (‘ieca ('ieca P. suberosa
Decaloba ('ieca ¿Cieca o P. morifolia
Lobbii?
Fassi/¡ora Tacsom'a Umbilicala P. umbilicata
Estigma
entera-fi-..“
ovario -­
pe'talo
Se'palo
Tube'rculos
Tubo ‘
Hipanto
____-———_Inúodnobma r «MM-M
H
Trochlea
Annulus
B
Fíg. I.l. Piezas florales de Passiflora (esquema). Modificado de Puri
(1948) y de Tíllet (1988). A, operculum liso sin filamentos en el borde;
B, operculum liso con filamentos en el borde; C, operculum plicativo.
ll. MATERIALES Y METODOS
ESPECIES ESTUDIADAS. Se investigó la biologia floral y el sistema
reproductivo de las siguientes especies nativas, que, en la clasificación de
Deginani (1998) se incluyen en los subgéneros que se detallan a
continuacion, distribuidas en secciones y series por Killip (1938):
Subge’nero Sección Serie Especie
Passiflora Lobalac P. mooreana
Passrflora Lobalae P. caerulea
Passiflora Palmarisectae P. palmatisecla
Dysosmia P.joe.tida
Dysosmia P. chrysophylla
Decaloba Xerogona P. capsularis
Decaloba Decaloba Miserae P. misera
Decaloba Decaloba Punclalae P. urnaefolia
Decaloba Cieca P. suberosa
Según Feuillet & MacDougal (ined.) estarían ubicadas en:
mooreana
caerulea
Sl
Palmatisectae
Passi rida
Passi la
Decaloba
Decaloba
Decaloba
Decaloba
Decaloba X
Decaloba Decaloba
Decaloba Decaloba
Cieca (‘ieca
. misera
¡a
. suberosa
P.
P.
P.
P.
P.
P.
P
P.
P
Para la elección de las especies, asi como para la aclaración de la
clasificación infragenérica de las especies estudiadas por otros autores
que se comentan en las introduciones y discusiones particulares y
generales, se tuvo en cuenta la clasificación de la Tabla I.l., ya que es la
vigente y la información de la Tabla 1.2. se obtuvo al final de este trabajo.
35
Del subgénero Passrflora se eligieron las más representativas, por
su mayor abundancia y área de distribución más amplia; no se estudiaron
más especies porque hay más trabajos sobre biologia reproductiva sobre
ese subgénero que sobre los otros presentes en la Argentina, y se prefirió
estudiar más representantes de los otros subgéneros. Del subge'nero
Dysosmia se estudiaron las 2 especies presentes en la Argentina. Del
subgénero Decaloba se estudiaron 4 de las 5 especies presentes en la
Argentina. Del subgénero Tacsonioides, a pesar de haberlo intentado, no
se pudo estudiar la única especie argentina, P. umbilicata, porque varias
de las pocas citas de las que se dispone son dudosas, es muy rara, y está
en lugares de dificil acceso.
Se realizaron observaciones aisladas de otras especies que crecen en
la Argentina (P. lucumanensis, P. elegans y P. Ienurfila), las cuales,
cuando resultó oportuno, se comentan en la introducción y discusión
generales.
RECOPILACION DE INFORMACION PREVIA A LAS
OBSERVACIONES DE CAMPO
Se obtuvieron datossobre la fenología, localidades y ambientes
donde crecen las plantas de las distintas especies mediante consultas en
los herbarios Sl, BA y BAFC, comunicaciones personales (Deginani,
Telma, Herrera, Volkmann, Font), observaciones personales preliminares,
y recopilación bibliográfica (Cabrera, 1976; Killip, 1938; Parodi, 1959;
Parque Nacional Chaco & Deleg. Técn. Reg. NEA, 1995; Costa Sacco,
1980; Pedersen, 1992 y Deginani, 1998), con lo cual se programaron los
viajes de observación y experimentación.
TERMINOLOGIA EMPLEADA
Para la redacción general se consultó el diccionario de la Real
Academia Española (1989) y a la Agencia Efe (1995). Para las
36
descripciones florales se sigue a Font Quer (1989), para los conceptos de
ecología de la polinización, a Faegri & Pijl (1979) y para los del sistema
reproductivo a Richards (1986). Para la descripción de la actividad de los
visitantes, se usan los términos “acercamiento” (cuando el visitante
sobrevuela la flor y se va) y “visita” (cuando el visitante desarrolla alguna
actividad en la flor) de Faegri & Pijl (1979). Se definió el vocablo
“arribo”: cada vez que un visitante llega a una planta o a un manchón, se
acerca y/o visita una o más flores y se va. Cuando se producía una visita,
se discriminó si inspeccionaban o libaban, según las siguientes
definiciones propias: “inspección”, cuando se pone en posición de libar,
pero abandona la flor inmediatamente; "libación", cuando se pone en
posición de libar y lo hace durante un lapso de tiempo considerable. Salvo
aclaración, cuando se dice “se posaban sobre los radii y separaban el
operculum del Iimen” se está describiendo la forma legítima de libación,
en la cual está implícito que el cuerpo del himenóptero se orienta
radialmente a la flor. El resto de los vocablos empleados al describir la
actividad de los visitantes florales se toman de lnouye (1980); al respecto,
“robbing” y “thievíng” fueron traducidos como “robo” y “hurto”, ya que,
según la Real Academia Española (1989), el primero significa “tornar lo
ajeno con violencia” y el segundo no implica intimidación, lo que
corresponde a “robbing” (búsqueda de néctar o polen causando daño a las
flores) y' “thíeving” (obtención de recompensa sin causar daño a las
flores), respectivamente; en consecuencia, los sustantivos que se usan son
“ladrón” y “hurtador” Los síndromes de polinización se infirieron
comparando las características de las flores estudiadas con las
caracterizaciones de flores entomófilas hechas por Percival (1965) y
Endress (1996), los síndromes descriptos por Faegri & Pijl ampliados por
Baker & Hurd (¡968), los síndromes que describieron Faegri & Pijl
(1979), los registros de visitas por polinizadores según el porcentaje de
azúcares del néctar en Cruden et al. (1983) y las medidas florales (y de
los polinizadores).
TAREAS DE CAMPO
Area de estudio. Debido a que la mayoria de las especies se estudiaron en
distintas localidades, el área de estudio de cada una se describe en el
capítulo correspondiente. Se realizaron más viajes que los que se detallan,
a los mismos lugares o a otros, para ampliar las observaciones, pero como
no se encontraron las plantas buscadas o no estaban en flor, no se
mencionan.
Sistema reproductivo
Se siguió el siguiente protocolo para comprobar la existencia y/o
efectos de los mecanismos de polinización que se detallan en cada caso:
- otra flor de la
misma planta
- flor de otra
planta
espontánea +
mediación de los
polinizadores)
Mecanismo de Tratamiento
polinización
emasculación fuente de polen transferencia embolsado
de capullos del polen en el '
próximos a la momento de
antesis antesis
agamospennia sí ninguna ninguna antes, durante y
después de la
antesis
autopolinización no la misma flor natural antes, durante y
espontánea después de la
antesis
autopolinización no la misma flor manual antes, durante y
inducida después de la
antesis
xenogamia sí flor de otra manual antes, durante y
inducida planta después de la
antesis
alogamia natural sí posibles: natural antes y después de
-otra flor de la (mediante la antesis
misma planta polinizadores)
- flor de otra
planta
polinización no posibles: natural después de la
natural - la misma flor (autopolinización antesis
En los mecanismos que requerían transferencia manual del polen, se
desembolsaban las flores cuando habían abierto, la transferencia se
realizaba rozando una antera sobre cada uno de los estigmas, sujetándola
con una pinza por el filamento estaminal, y se volvía a embolsar las flores.
Se utilizaron bolsas de voile para la exclusión de los polinizadores,
florívoros y frugívoros en los 4 primeros tratamientos, y para la exclusión
de florívoros y frugívoros en los 2 últimos. Las flores así tratadas se
dejaron el mayor tiempo posible sobre las plantas (varió según la especie).
Los productos de cada tratamiento fueron fijados en FAA (formol = 10%,
alcohol 96° = 50%, ácido acético = 5%, agua destilada = 35 %). Debido a
la poca disponibilidad de capullos, en P. palmatisecra' no se llevó a cabo
este experimento; en otras especies no se pudieron realizar las 5 pruebas,
realizándose en cada caso las que resultaron posibles o las que se
consideraron más indispensables y, cuando fue factible, se colectaron
plantas para llevar a cabo, completar o repetir este experimento en el
invernáculo de la FCEyN (UBA). Los inconvenientes y actividades
realizadas se explican en los capitulos correspondientes a cada especie.
Cuando había capullos disponibles, se fijaron en FAA para el cómputo del
índice P/O (ver Tareas de laboratorio).
Antesis y fases florales
Cada dia de observación se numeraron las flores que abrían ese día,
registrando el horario. A intervalos de una hora se tomó nota de la
posición de los distintos ciclos florales, hasta que las flores se cerraban,
con lo cual se definieron las fases florales y se calculó el porcentaje de
flores en cada fase para cada hora. Cuando se describen las fases florales
y se menciona el ángulo que forma determinada pieza respecto al eje
floral, se refiere al ángulo hacia el ápice de éste. La fecha que figura en
cada gráfico de la secuencia de las fases florales se refiere al día que
comenzó la antesis.
39
Coloración en el espectro visible
Para su descripción, se compararon los colores de las distintas
piezas florales de flores abiertas con la carta de Kelly (1965), traduciendo
la denominación empleada.
Reflexión y absorción en el espectro UV
Se tomaron fotos de las flores con un filtro Kodak 18 A, a través
del cual sólo pasa la luz UV (300-400 nm) (Kevan, 1983), a fin de obtener
una aproximación al patrón de reflexión y absorción que presentan en esa
parte del espectro lumínico, en el cual también ven los insectos. Las
imágenes que se tomaron de P. palmatisecra, P. capsularis y P. misera no
se registraron en la película, probablemente por escaso tiempo de
exposición.
Olor
Se realizaron pruebas olfatorias en todas las fases florales. Para
detectar las piezas que emitían el olor, se separaron los distintos ciclos
florales en diferentes frasquitos herméticos de vidrio y se realizó una
prueba olfatoria a los 15 minutos (Kearns & Inouye, 1993).
Receptividad estigmática
Se utilizaron flores previamente emasculadas y embolsadas para
evitar deposición de polen por autopolinización o por los visitantes (ya
que interfiere la prueba porque reacciona provocando un falso positivo).
Se comprobó con peróxido de hidrógeno al lO % y se consideró positiva
cuando se producían burbujas (Osborn er al.,l988), observando los
estigmas con una lupa de mano de 8 x.
Ne'ctar
Todas las muestras se tomaron con tubos capilares, separando el
operculum del Iimen e introduciéndolos en la camara nectarífera varias
veces, hasta que no se obtenía más néctar.
40
En cada una de las fases florales se registró el porcentaje de
azúcares totales con un refractómetro de mano compensado con la
temperatura. Como en cada especie los valores obtenidos para cadafase
se encuadraron dentro del mismo intervalo de preferencia de los
polinizadores que enumeran Cruden el al. (1983), se presenta para cada
especie el valor promedio entre todas las fases.
Se practicaron, además, los siguientes tratamientos:
* para reconstruir el patrón de secreción a lo largo de la antesis, se midió
la cantidad absoluta de néctar secretado en cada fase floral, en ausencia
de visitantes: se embolsaron flores con bolsas de voile antes de la
apertura, se dejó acumular el néctar durante distinto lapso de tiempo
(correspondiente a cada una de las fases florales) en diferentes grupos de
flores; cada flor era vaciada una vez y descartada después de la medición.
Para estimar la producción total, en un grupo de flores de P. caerulea se
dejó acumular por 24 hs.
* para determinar el efecto de la remoción sobre la producción de néctar:
se embolsaron flores antes de la apertura y se sometieron a extracciones
repetidas, coincidentes con cada fase floral; después de cada extracción
eran embolsadas nuevamente hasta la próxima extracción.
* para estimar el volumen disponible para los visitantes en un momento
dado de la antesis (“standing crop”): se midió el volumen en flores sin
embolsar, a las cuales los visitantes florales tenían acceso libre.
En estos 3 tratamientos, el volumen se calculó usando la fórmula
del cilindro: n.r2.h, donde r corresponde a la mitad del diámetro interno
del tubo capilar (previamente medida con microscopio estereoscópico) y h
a la longitud de la columen de néctar dentro del capilar (no siempre se
llenaba completamente), la cual se midió con una reglilla de papel
milimetrado. Como generalmente no era posible extraer todo el néctar con
una única introducción del tubo capilar, h corresponde a la sumatoria de
las columnas de néctar obtenidas con cada introducción. En los gráficos,
cada punto de la curva corresponde al promedio de flores de todos los
dias de muestreo.
4]
En algunos casos, debido a la escasa disponibilidad de flores o a la
dificultad en extraer el néctar, no se pudo realizar alguno de los
tratamientos mencionados; esas excepciones se explicitan en el capitulo
correspondiente. Para P. suberosa, como no se podia obtener el escaso
néctar con los capilares estándar, se fabricaron capilares de extremo
afinado con fuego; en este caso no se pudo calcular el volumen mediante
la fórmula del cilindro, ya que el diámetro del tubo no era constante.
Visitantes florales
Determinación del status de los visitantes
La función de cada especie visitante, la eficiencia y el grado de
adaptación (en el caso de los polinizadores) y el grado de impacto en el
sistema reproductivo de la especie de pasionaria en cuestión (en el caso
de los no polinizadores) se dedujo en base al análisis de: su actividad en
las flores, su frecuencia de visitas, la/s fases/s floral/es visitada/s, la
cantidad de flores visitadas/arribo, la carga polínica (existencia y cantidad
relativa de ‘polen de la especie de pasionaria en cuestión y de otras
especies sobre el cuerpo, factibilidad de que la parte corporal donde se
transportaba el polen de Passiflora contactara los estigmas) y la
correspondencia de sus dimensiones con las dimensiones florales. A
continuación se detallan los métodos de trabajo.
Actividad y frecuencia
Se observó su actividad sobre las flores (y alrededores, cuando
permanecían en éstos) y se registró la frecuencia de sus visitas. En todas
las especies de Passrf/ora se observó en forma continua desde unos
momentos antes hasta el final de la antesis, excepto en P. mooreana y P.
caerulea, en que se observó constantemente hasta el atardecer, después
del cual se realizaron observaciones esporádicas hasta la medianoche.
Se realizaron las siguientes observaciones adicionales:
42
1’. mooreana: el día l7/l/94 se marcaron 5 individuos de Xylocopa (l de
X. augusli, l de X. nigrocincta y 3 de X. ordinaria) y l de ('emris sp., a
medida que arribaban a la planta en observación. Se los atrapaba con red
entomológica, se introducia una pinza larga con la cual se los sujetaba por
el tórax y se pintaban con una pincelada de esmalte para uñas, de distinto
color para cada individuo.
P. caerulea: Se revisaron las piezas florales persistentes de los frutos
obtenidos del experimento reproductivo en busca de insectos florívoros y
frugívoros. Se encontraron 2 nidos de Xylocopa arnfex en cañas
adyacentes a uno de los ejemplares de P. caerulea en estudio en Merlo, de
los cuales se tomaron muestras de las masas de polen de cada celda y se
acetolizaron según Genise el a1. (1990) para identificar el polen de las
especies recolectadas y su relevancia en la nidificación.
Captura y determinación de las especies visitantes
Las aves fueron identificadas en el campo con la guía de Narosky &
qurieta (1987). Se capturaron ejemplares de las distintas especies de
insectos para su posterior determinación taxonómica, medición y análisis
de la carga polínica. La captura se realizó con una red entomológica o un
frasco colector, e inmediatamente se introdujo al insecto en un frasco
mortífero con cianuro. Los insectos asi capturados fueron montados con
alfileres entomológicos. Las abejas fueron determinadas por el Dr. A.
Roig Alsina; algunos coleópteros, lepidópteros, heterópteros y hormigas
fueron determinados por el Dr. O. Di lorio; el resto de los insectos se
determinaron por comparación con las colecciones del MACN (Museo
Argentino de Ciencias Naturales) y del INESALT (Instituto de
Investigaciones Entomológicas de Salta), y mediante las claves de la
asignatura Artrópodos de la FCEyN (adultos) y la de Peterson (1960)
(larvas). Las capturas se realizaron cuando el ejemplar de una especie
arribaba a las plantas en observación por primera vez (por si no volvían a
aparecer representantes de esa especie), cuando se veía polen sobre su
cuerpo, o los días en que no se registraba la frecuencia; las capturas
43
fueron moderadas para alterar lo menos posible el régimen de visitas. Un
especimen de cada taxón fue depositado en el Museo Argentino de
Ciencias Naturales "B. Rivadavia".
Determinación dela carga polínica
Se colectaron las plantas en flor de especies distintas a PaSSIflora de
polinización biótica aparente, presentes en el área de estudio, para su
posterior identificación y análisis palinológico, a fin de identificar por
comparación el polen transportado por los visitantes. Dichas plantas se
hallan depositadas en el herbario BAFC, así los especímenes de Passiflora
estudiados; algunos duplicados de Passrflora se depositaron en el herbario
SI.
Medidas de las flores
Se tomaron aquéllas relacionadas con la superficie disponible donde
pueden posarse los visitantes (largo de los radii), el espacio existente
entre esta superficie y los ciclos reproductivos en la fases dadora y
receptora (distancia anteras-radii) y el grado de ocultamiento de la
recompensa (profundidad del hipanto). Las dos primeras fueron tomadas
en el campo, en material fresco, utilizando una reglilla de papel
milimetrado; la tercera se midió en el laboratorio en flores fijadas en FAA
y cortadas longitudinalmente, con microscopio estereoscópico. Cuando las
anteras quedaban orientadas hacia el exterior, y, por lo tanto, cada uno de
sus extremos a distinta distancia de los radii, se tomó la distancia mínima.
Condiciones meteorológicas
En Chaco, para las observaciones de P. mooreana, se obtuvieron los
datos de temperatura ambiente, humedad relativa y velocidad del viento de
la estación meteorológica del INTA “Las Breñas”. En el resto de los
sitios, la temperatura ambiente y la humedad relativa ambiente fueron
registradas con un termohigrómetro digital, a la sombra, a l m del suelo,
lo más cerca posible de las plantas en observación. La velocidad del
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viento y las precipitaciones en la Ciudad Universitaria fueron obtenidas de
su estación meteorológica.
TAREAS DE LABORATORIO
Sistema reproductivo
Se contaron los frutos, las semillas/fruto y las