tesis-n5252-Lizarazu

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Di r ecci ó n:Di r ecci ó n: Biblioteca Central Dr. Luis F. Leloir, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires. 
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Tesis Doctoral
Bambúes leñosos (Poaceae:Bambúes leñosos (Poaceae:
Bambusoideae: Bambuseae) delBambusoideae: Bambuseae) del
Noreste argentino y regionesNoreste argentino y regiones
limítrofes: estudios taxonómicos,limítrofes: estudios taxonómicos,
morfológicos, anatómicos ymorfológicos, anatómicos y
biogeográficosbiogeográficos
Lizarazu, Mabel Angela
2013
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la Biblioteca
Central Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe ser
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Cita tipo APA:
Lizarazu, Mabel Angela. (2013). Bambúes leñosos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) del
Noreste argentino y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y
biogeográficos. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.
Cita tipo Chicago:
Lizarazu, Mabel Angela. "Bambúes leñosos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) del Noreste
argentino y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y
biogeográficos". Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 2013.
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mailto:digital@bl.fcen.uba.ar
 
 
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES 
 
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 
 
Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental 
 
 
 
“Bambúes leñosos (Poaceae: Bambusoideae: Bambuseae) del Noreste argentino y 
regiones limítrofes: estudios taxonóm icos, morfológicos, anatómicos y 
biogeográficos” 
 
 
Tesis presentada para optar al grado de Doctor en Biología de la Universidad de Buenos 
Aires en el área de Ciencias Biológicas 
 
 
Lic. Mabel Angela Lizarazu 
 
Directora de tesis: Prof. Zulma E. Rúgolo de Agrasar 
Directora asistente: Dra. Andrea S. Vega 
Consejera de estudios: Dra. Patricia Hoc 
 
Lugar de trabajo: Instituto de Botánica Darwinion (IBODA) 
Buenos Aires, 2012 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
 ii
“Bambúes leñosos (Poaceae: Bambus oideae: Bambuseae) del Noreste 
argentino y regiones limítrofes: est udios taxonómicos, morfológicos, 
anatómicos y biogeográficos” 
 
 
 
 
RESUMEN 
Hasta el momento, han sido insuficientes las contribuciones referidas al 
conocimiento de los bambúes leñosos a nivel genérico y específico. El propósito de 
este trabajo es aportar al estudio de la biodiversidad de la tribu Bambuseae en el 
Noreste argentino y regiones limítrofes (SE de Brasil, Paraguay y Uruguay). 
La tribu Bambuseae está representada en la Argentina por 6 géneros 
nativos, distribuidos en tres regiones: Noroeste (Chusquea Kunth y Rhipidocladum 
McClure), Noreste (Chusquea, Colanthelia McClure & E. W. Sm., Guadua Kunth y 
Merostachys Spreng.) y Andino-Patagónica (Chusquea). Al mismo tiempo, se 
encuentran 3 géneros asiáticos introducidos: Arundinaria Michx., Bambusa Schreb. 
y Phyllostachys Siebold & Zucc. Se reconocen 18 taxones pertenecientes a los 
géneros nativos y 12 a los géneros introducidos. 
Como resultado de los estudios taxonómicos, exomorfológicos, anatómicos 
y biogeográficos, se han descripto 2 nuevas especies (Guadua sp. nov y M. 
yungasensis Lizarazu), se registran 2 nuevas citas en la Argentina (C. juergensii y 
G. tagoara subsp. tagoara), se incluyen nuevos sinónimos, se designan 4 lectotipos 
y se esclarece el epíteto específico de M. clausenii. Al mismo tiempo se estudió la 
fenología de B. tuldoides, incluyendo el primer registro de fructificación en la 
Argentina. 
Cada género se describe, se aporta una clave identificatoria de las especies 
y un cuadro comparativo de los géneros nativos, basado en caracteres 
exomorfológicos. Para cada taxon se incluye el basónimo, sinónimos, especímenes 
tipo, descripción, distribución geográfica, hábitat, fenología, nombres vernáculos, 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
 iii
así como los usos y aplicaciones registrados. Se georreferencian las colecciones de 
cada entidad y se complementan con mapas que permiten el modelado de máxima 
entropía de su distribución geográfica. Al mismo tiempo, se incluyen ilustraciones 
de los caracteres de valor taxonómico. Se presenta, por primera vez, una clave de 
los géneros nativos e introducidos que habitan en el área, basada en caracteres 
vegetativos y reproductivos. 
Los estudios micromorfológicos comprenden la anatomía foliar (epidermis en 
vista superficial y transcorte) y caulinar (epidermis en vista superficial). Se 
seleccionan caracteres micromorfológicos de valor taxonómico y se presentan en 
una tabla comparativa. 
 
 
Palabras claves: Bambúes leñosos, morfología, Noreste argentino, Poaceae, 
taxonomía. 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
 iv
"Woody bamboos (Poaceae: Bambusoide ae: Bambuseae) from Northeastern 
Argentina and neighbouring regions: taxonomical, morphological, anatomical 
and biogeographical studies" 
 
 
 
 
ABSTRACT 
So far, knowledge on woody bamboo genera and species is insufficient. The 
goal of this treatment is to make a contribution to the knowledge of the Bambuseae 
tribe biodiversity occurring in northeastern Argentina and neighboring regions (SE of 
Brazil, Paraguay and Uruguay). 
Bambuseae tribe is represented in Argentina by six native genera found in 
three different areas: northwestern (Chusquea Kunth and Rhipidocladum McClure), 
northeastern (Chusquea, Colanthelia McClure & E. W. Sm., Guadua Kunth and 
Merostachys Spreng.) and Andean-Patagonian forests (Chusquea). Also, a few 
introduced Asian genera are found here: Arundinaria Michx., Bambusa Schreb. and 
Phyllostachys Siebold & Zucc. In NEA and neighboring regions 18 taxa of native 
genera and 12 taxa of introduced genera are recognized. 
As a result of taxonomic, exomorphological, anatomical and biogeographical 
studies, two new species have been described (Guadua sp. nov. and M. 
yungasensis Lizarazu), and two new records for Argentina (C. juergensii Hack. and 
G. tagoara subsp. tagoara). The specific epithet of M. clausenii Munro is emended. 
B. tuldoides Munro was studied in connection with a flowering event, including a 
phenological analysis and the first record of its fruiting in Argentina. 
Each genus is described, including an identification key for their 
corresponding species and a comparative table for the native genera, both based on 
exomorphological characters. For each taxon, basionym, synonyms, type 
specimens, description, geographical distribution and habitat are included. Also, 
phenological data, local names and recorded uses and applications are presented. 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
 v
Additional material examined for each entity is complemented by maps including 
georeferenced specimens and are complemented by maps that allow maximum 
entropy modeling geographic distribution. Furthermore, figures illustrating vegetative 
and reproductive characters of taxonomic value are included. An identification key 
for the native and introduced genera occurring in the area, based on vegetative and 
reproductive characters, is presented. 
Micromorphological studies include leaf (epidermis in surface view and crosssection) and cauline anatomy (epidermis in surface view). Micromorphological 
characters are selected for their taxonomic value and presented in a comparative 
table. 
 
 
Key words: Woody bamboos, morphology, Northeastern Argentina, Poaceae, 
taxonomy. 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
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AGRADECIMIENTOS: 
 
Quiero expresar mi más profundo agradecimiento a mí querida familia: 
Mamá, Papá, Hermanos, Hermanas, sobrinos y primos, por su gran amor, 
contención, cariño y comprensión en este tramo de mi vida. 
A mis directoras de tesis Zulma E. Rúgolo de Agrasar y Andrea S. Vega, por 
haberme guiado tan pacientemente en el desarrollo de este trabajo, por darme la 
oportunidad de iniciarme en la investigación científica, por enseñarme todo lo 
referido a la sistemática y taxonomía de las gramíneas, por sus consejos, paciencia 
y por todo el apoyo brindado durante estos años. 
A la Dra. A. Scataglini, por enseñarme todo lo referido a las técnicas de 
sistemática molecular, por su constante apoyo y su guía en lo que refiere a esta 
área. 
Al director del instituto Darwinion, Fernando Zuloaga, por haberme brindado 
desde el primer momento un lugar agradable de trabajo, facilitándome siempre todo 
lo necesario para llevar a cabo mi tesis. 
A los becarios del Darwinion, los que generaron siempre un ambiente cordial 
para que mi estadía resulte agradable y enriquecedora. 
Al personal técnico de biblioteca, Erika Werner y Liliana Mallo, el cual 
siempre se mostró siempre muy atento y colaborador a la hora de rastrear 
publicaciones de difícil acceso. 
A Francisco Rojas y Vladimiro Dudas por su paciencia y su bello trabajo en 
dibujar la láminas de este trabajo. 
A todo el personal de Instituto de Botánica Darwinion, que me brindó su 
ayuda incondicional durante todo este período y por los buenos momentos vividos. 
A Fabian Tricárico, operador del Microscopio de Barrido del Museo de 
Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, quien siempre me brindó su gran ayuda y 
vasta experiencia. 
A la Agencia (APCyT), la cual por medio de un Proyecto (nº 2495) otorgó la 
Beca Doctoral a partir de la cual he podido llevar a cabo esta investigación. Al 
CONICET por la beca tipo II (Postgrado) que me permitió completar estos estudios. 
A la fundación Myndel Pedersen, por financiar los viajes de estudio y a los subsidios 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
 vii
UBACyT, que permitieron llevar a cabo análisis y campañas de recolección de 
material. 
Al gobierno Chino, Ministry of Commerce (MOFCOM), China National 
Bamboo Research Center (CBRC), por otorgarme una beca en China para 
capacitarme en Bambúes leñosos. 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
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OBJETIVO GENERAL 
El objetivo general del presente proyecto de tesis es contribuir al 
conocimiento de la biodiversidad de la tribu Bambuseae. El estudio taxonómico de 
las entidades, su distribución geográfica, hábitat, usos y aplicaciones, aportará 
información destinada al conocimiento y uso de los recursos nativos y exóticos 
renovables, constituyendo un factor de impacto en la economía regional y nacional. 
 
OBJETIVOS ESPECÍFICOS 
a. Caracterizar en forma interdisciplinaria las entidades, mediante los 
aportes de la taxonomía, exomorfología y anatomía. 
b. Determinar y actualizar el área de distribución geográfica de los taxones 
bajo estudio. 
c. Resolver problemas de orden taxonómico y nomenclatural. 
d. Aplicar los conocimientos interdisciplinarios en el diseño de claves 
adecuadas para la identificación de los taxones. 
e. Esclarecer la identidad de especies de dificultosa delimitación mediante 
estudios moleculares. 
f. Identificar especies exóticas, introducidas durante los últimos años con 
fines diversos, no registradas en la bibliografía publicada hasta el presente. 
g. Elaborar claves basadas en caracteres vegetativos y claves que permitan 
una eficaz identificación del material coleccionado independientemente del estado 
en el que se encuentre la planta. 
h. Describir e ilustrar, en forma completa, todos los taxones reconocidos. 
i. Publicar progresivamente los resultados parciales de estos estudios, los 
cuales formarán parte de una obra de conjunto que contemple la revisión integral de 
la tribu Bambuseae en América austral. 
j. Transferir los resultados a estudios tecnológicos y aplicados. 
 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
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HIPÓTESIS 
Hipótesis 1. La riqueza de especies pertenecientes a la tribu Bambuseae 
que habitan en el Noreste de la Argentina es conocida en forma incompleta dado 
que tienen períodos prolongados de crecimiento vegetativo previos a la floración, la 
cual ocurre de acuerdo con la especie, luego de 3 a 120 años. 
Hipótesis derivada: Parte del material conservado en herbarios e 
indeterminado está relacionado con el hallazgo de nuevas especies o nuevas citas 
para la región. 
Hipótesis 2: Los bambúes leñosos poseen características exomorfológicas, 
anatómicas, químicas y fenológicas que permiten postularlos como especies no 
tradicionales, desde el punto de vista productivo, potencialmente útiles a nivel 
regional y nacional. 
Hipótesis derivadas: 
1- El conocimiento fragmentario de las especies de bambúes leñosos se 
relaciona con la falta de aplicación de las mismas con fines productivos. 
2- Los caracteres micromorfológicos foliares y caulinares han sido 
escasamente utilizados en la delimitación taxonómica de los bambúes leñosos 
nativos de la Argentina. 
3- De acuerdo con las características exomorfológicas, anatómicas, 
químicas y fenológicas de los bambúes leñosos, existen especies potencialmente 
útiles para su aplicación con fines diversos: producción de cañas para la 
construcción, fabricación de carbón activado, fibras textiles, fabricación de pisos de 
madera, elaboración de papel, fuente de forraje y contención de albardones, entre 
otros usos. 
Hipótesis 3: Los usos de los bambúes leñosos, fundamentalmente como 
ornamentales y como fuente de materiales para la construcción y las artesanías, 
han propiciado la introducción y el cultivo de especies exóticas en la Argentina. 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
 x
Hipótesis derivada: Visitas a los principales herbarios de la Argentina, 
Jardines Botánicos y los viajes de colección nos permitió actualizar el registro de las 
especies de bambúes exóticos introducidos para su cultivo en la Argentina 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
 xi
SUMARIO 
I. INTRODUCCIÓN 1
II. MATERIALES Y MÉTODOS 6
 Recopilación bibliográfica 7
 Exomorfología 7
 Trabajo de campo 8
 Estudios anatómicos: 8
Anatomía foliar, observaciones con Microscopio Óptico 8
Anatomía foliar, observaciones con Microscopio Electrónico de Barrido 9
Anatomía caulinar, observaciones con Microscopio Electrónico de Barrido 9
 Estudios moleculares 10
 Estudios biogeográficos 10
III. RESULTADOS 12
 Taxones estudiados y distribución geográfica 13
 Clave de los géneros nativos e introducidos 15
Capítulo 1: Tratamiento taxonómico del género Chusquea Kunth 18
Introducción 18
Clave de las especies del género Chusquea del Noreste de la Argentina 20
Descripción de las especies: 21
Chusquea juergensii Hack. 21
Chusquea ramosissima Lindm. 26
Chusquea tenella Nees 35
Cuadro comparativo de los caracteres exomorfológicos diagnósticos de las 
especies del género Chusquea 
41
Capítulo 2: Tratamiento taxonómico del género Colanthelia McClure & E. W. 
Smith 
44
Introducción 44
Clave de las especies del género Colantheliadel Noreste de la Argentina y áreas 
limítrofes 
45
Descripción de las especies: 46
Colanthelia cingulata (McClure & L. B. Sm.) McClure 46
Colanthelia intermedia (McClure & L. B. Sm.) McClure 49
Colanthelia lanciflora (McClure & L. B. Sm.) McClure 52
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
 xii
Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure 55
Cuadro comparativo de los caracteres exomorfológicos diagnósticos de las 
especies del género Colanthelia. 
58
Capítulo 3: Tratamiento taxonómico del género Guadua Kunth 61
Introducción 61
Clave de las especies del género Guadua Kunth del Noreste de la Argentina y 
áreas limítrofes 
63
Descripción de las especies: 64
Guadua chacoensis (Rojas) Londoño & P. M. Peterson 64
Guadua paraguayana Döll 71
Guadua tagoara (Nees) Kunth subsp. tagoara 75
Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr 81
Guadua sp. nov. Lizarazu 86
Cuadro comparativo de los caracteres exomorfológicos diagnósticos de las 
especies del género Guadua 
90
Capítulo 4: Tratamiento taxonómico del género de Merostachys Spreng. 92
Introducción 92
Clave de las especies del género Merostachys Spreng. del Noreste de la Argentina 
y áreas limítrofes 
94
Descripción de las especies: 95
Merostachys caucaiana Send. 95
Merostachys clausenii Munro 97
Merostachys multiramea Hack. 104
Merostachys skvortzovii Send. 108
Merostachys speciosa Spreng. 112
Merostachys yungasensis Lizarazu 114
Cuadro comparativo de los caracteres exomorfológiocs diagnósticos de las 
especies del género de Merostachys 
117
Capítulo 5: Tratamiento taxonómico del género de Arundinaria Michx. 120
Introducción 120
Clave de las especies del género Arundinaria Michx. del Noreste de la Argentina y 
áreas limítrofes 
122
Descripción de las especies: 122
Arundinaria japonica Siebold & Zucc. ex Steud. 122
Arundinaria pygmaea (Miq.) Asch. & Graebn. 126
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
 xiii
Arundinaria simonii (Carrière) Rivière & C. Rivière var. simonii 128
Arundinaria simonii (Carrière) Rivière & C. Rivière var. variegata Hook. f. 131
Capítulo 6: Tratamiento taxonómico del género de Bambusa Schreb. 134
Introducción 134
Clave de las especies del género Bambusa Schreb. del Noreste de la Argentina y 
áreas limítrofes 
135
Descripción de las especies: 136
Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. ex Schult. & Schult. f. 136
Bambusa tuldoides Munro 140
Bambusa vulgaris Schrad. ex J. C. Wendl. var. vulgaris 146
Bambusa vulgaris cv. vittata Rivière & C. Rivière 151
Capítulo 7: Tratamiento taxonómico del género de Phyllostachys Siebold & Zucc. 156
Introducción 156
Clave de las especies del género Phyllostachys Siebold & Zucc. del Noreste de la 
Argentina y áreas limítrofes 
157
Descripción de las especies: 157
Phyllostachys aurea Carrière ex Rivière & C. Rivière 157
Phyllostachys reticulata (Rupr.) K. Koch 162
Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro 165
Capítulo 8: Anatomía foliar y caulinar 169
Anatomía tipo Bambusoide 170
Corte transversal de la lámina 170
Chusquea 171
Colanthelia 172
Guadua 173
Merostachys 174
Capítulo 9: Biogeografía de las especies nativas del Noreste de la Argentina 194
IV. CONCLUSIONES 213
V. BIBLIOGRAFÍA 218
VI. PUBLICACIONES RESULTANTES DE LA TESIS 232
VII. CAPACITACIONES Y CONGRESOS 234
VIII. ÍNDICE DE FIGURAS 237
 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
 - 35 -
I. INTRODUCCIÓN 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
 - 36 -
La familia Poaceae comprende (entre otras) la subfamilia Bambusoideae, 
integrada por especies herbáceas de la tribu Olyreae Spenn. y leñosas de la tribu 
Bambuseae Dumort (Nicora & Rúgolo de Agrasar, 1987; Judziewicz et al., 1999; 
Judziewicz & Clark, 2007). La tribu Bambuseae está representada a nivel mundial 
en todos los continentes, a excepción de Europa y la Antártida (Clayton & Renvoize, 
1986; Soderstrom et al., 1988). Reúne aproximadamente 1300 especies agrupadas 
en 61 géneros, las cuales se distribuyen en Asia, África, Australia y América; el 
Nuevo Mundo aporta a esta diversidad 20 géneros y 353 especies (Soderstrom et 
al., 1988; Judziewicz et al., 1999). En América los bambúes crecen 
fundamentalmente en regiones tropicales y subtropicales, desde los 39º 25’ N hasta 
47º S de latitud (McClure, 1973) y desde el nivel del mar hasta los 4300 m de altitud 
en el trópico sudamericano (Soderstrom et al., 1988; Clark, 1995, Londoño & Clark, 
2002, Guala, 2003, Fisher et al., 2009), con precipitaciones de 500 a 6500 mm 
anuales. El norte de Brasil, los Andes centrales y México, son las zonas de mayor 
diversidad de bambúes y endemismos, mientras que la región de la Guayana 
venezolana es tal vez la zona menos conocida (Soderstrom et al., 1988; Clark, 
1990, 1995). 
En la Argentina se reconocen ca. de 20 especies de bambúes leñosos 
nativos que se distribuyen en el Noroeste, pertenecientes a los géneros: Chusquea 
Kunth y Rhipidocladum McClure. En el Noreste, donde se registra la mayor 
diversidad genérica, habitan especies de Guadua Kunth, Colanthelia McClure & E. 
W. Sm., Chusquea Kunth y Merostachys Spreng. En la región Andino-Patagónica 
de Argentina y Chile, solamente se encuentra presente el género Chusquea (Nicora 
& Rúgolo de Agrasar, 1987; Zuloaga et al., 1994, 2008; Londoño, 1998; Judziewicz 
et al., 1999, 2000, Rúgolo de Agrasar & Clark, 2000). Por otra parte se encuentran 
representados los géneros asiáticos Arundinaria Michx., Bambusa Schreb., y 
Phyllostachys Siebold & Zucc., algunos de ellos con especies ampliamente 
cultivadas y naturalizadas (Rúgolo de Agrasar & Puglia, 2004). 
En América austral (Argentina, Chile, Uruguay y áreas limítrofes de 
Paraguay y Brasil), son insuficientes las contribuciones actualizadas referidas al 
conocimiento de los bambúes leñosos a nivel específico (Judziewicz et al., 1999). 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
 - 37 -
Hasta el presente, no se ha realizado un estudio integral multidisciplinario de 
la tribu Bambuseae en la Argentina. Existen contribuciones parciales sobre 
diferentes géneros (Parodi, 1936, 1943, 1959; Sulekic et al., 1999; Nicora & Rúgolo 
de Agrasar, 1987; Rúgolo de Agrasar & Clark, 2000; Rúgolo de Agrasar & Puglia, 
2004) y recientemente se ha completado el tratamiento taxonómico de los géneros 
nativos de la tribu Bambuseae en la Argentina (Guerreiro & Rúgolo de Agrasar, 
2012; Rúgolo de Agrasar & Vega, 2012 a, 2012b; Lizarazu & Vega, 2012; Lizarazu, 
2012). 
Los bambúes leñosos cultivados en la Argentina fueron tratados por Parodi 
(1943), sobre la base de las especies que mantenía cultivadas en el Jardín 
Botánico de la Facultad de Agronomía (UBA). En este trabajo se describen los 
géneros Arundinaria, Bambusa y Phyllostachys, con 12 taxones, con la excepción 
de Dendrocalamus Nees, cuya presencia no ha sido confirmada en la región. 
Posteriormente Parodi (1959), trata los bambúes leñosos nativos (aquellos más 
frecuentes) y algunos cultivados y se refiere a los géneros Pleioblastus Nakai, 
Pseudosasa Makino y Sasa Makino & Shibata, que antes habían sido considerados 
bajo Arundinaria. 
Al mismo tiempo, son pocas las contribuciones referidas a la floración de las 
especies exóticas introducidas en la Argentina. Nicora & Rúgolo de Agrasar (1979), 
describen por primera vez la floración de Arundinaria variegata (Siebold ex Miq.) 
Makino y Rúgolo de Agrasar, (1991) la documenta en A. japonica Siebold et Zucc. 
El creciente interés por el uso de gramíneas en paisajismo puso su foco en 
el uso de los bambúes leñosos, con 4 géneros introducidos analizados bajo 
diferentes aspectos para ese fin (Rúgolo de Agrasar & Puglia,2004). Las especies 
exóticas propias de climas cálidos han sido cultivadas en el norte de la Argentina, 
mientras que las propias de climas templados presentan amplios rangos de 
distribución, pues soportan temperaturas extremas. 
La identificación taxonómica de los bambúes es más sencilla cuando se 
dispone de material que se encuentra en estado reproductivo. Dado que los 
bambúes leñosos son plantas monocárpicas, el evento de floración puede 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
 - 38 -
manifestarse luego de un período de 3 a 120 años de crecimiento vegetativo, de 
acuerdo con la especie (Janzen, 1976; Nadgauda et al., 1990). Por esta razón, es 
necesario diseñar claves basadas en caracteres vegetativos y reproductivos, 
tomando además en consideración los caracteres micromorfológicos relevantes 
(anatomía foliar y caulinar en transcorte y en vista superficial). 
El objetivo general de este estudio es realizar una revisión de conjunto de la 
tribu Bambuseae en la región del Noreste argentino y áreas limítrofes (SE de Brasil, 
Paraguay y Uruguay). El mismo contempla la caracterización interdisciplinaria de 
las entidades. Para ello se presenta una clave identificatoria de los géneros nativos 
e introducidos, sobre la base de sus caracteres vegetativos y reproductivos. Cada 
género se describe y se aporta una clave de las especies y un cuadro comparativo 
basado en caracteres exomorfológicos (para los géneros nativos). Para cada taxon 
se incluye el basónimo, los sinónimos, los especímenes tipo, la descripción, la 
distribución geográfica, los datos fenológicos, los nombres vernáculos, así como los 
usos y aplicaciones registrados. El material adicional examinado de cada entidad se 
complementa con mapas que incluyen los ejemplares georreferenciados y mapas 
que predicen la distribución utilizando un modelado de máxima entropía de la 
distribución geográfica de las especies nativas. 
Se presentan figuras que ilustran los caracteres vegetativos y reproductivos 
de valor taxonómico de cada especie. Los estudios micromorfológicos comprenden 
la anatomía foliar (epidermis en vista superficial y transcorte) y caulinar (epidermis, 
en vista superficial). Se realizaron observaciones con Microscopio Óptico y se 
obtuvieron fotografías que detallan los caracteres de valor taxonómico. Las 
observaciones realizadas con Microscopio Electrónico de Barrido permitieron dar a 
conocer e ilustrar los caracteres micromorfológicos de la epidermis foliar y caulinar 
de las especies. Para cada género y para cada una de las especies, se describen 
los caracteres micromorfológicos y se presenta una tabla comparativa que incluye 
los caracteres de valor taxonómico, tomando en consideración la epidermis foliar, el 
transcorte foliar y la epidermis caulinar en vista superficial. En este estudio se 
reconocen 10 especies de bambúes leñosos nativos que habitan el Noreste 
argentino, pertenecientes a los géneros Chusquea, Guadua, Colanthelia y 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
 - 39 -
Merostachys Al mismo tiempo, se tomaron en consideración otras 8 especies 
correspondientes a los citados géneros, que habitan en regiones limítrofes con el fin 
de establecer los caracteres diferenciales que permitan la identificación de las 
mismas en el contexto de la región. 
Se reconocen 12 entidades pertenecientes a los géneros exóticos: 
Arundinaria, Bambusa y Phyllostachys. Estos estudios han proporcionado datos de 
importancia taxonómica que contribuyeron a la identificación de especímenes en 
estado vegetativo. 
La información, en conjunto, tiene por finalidad aportar nuevos 
conocimientos referidos a la tribu Bambuseae y resolver los problemas 
interespecíficos con el fin de facilitar el conocimiento de las entidades nativas y 
exóticas presentes en la región. Por otra parte la información básica contribuirá y 
permitirá desarrollar futuros estudios aplicados. 
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II. MATERIALES Y MÉTODOS 
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RECOPILACIÓN BIBLIOGRÁFICA 
Se recopilaron datos bibliográficos sobre los taxones, consultando diversas 
instituciones botánicas, además de la biblioteca del Instituto de Botánica Darwinion 
y la de la Cátedra de Botánica de la Facultad de Agronomía (UBA). Se recopilaron 
las diagnosis originales, se ubicaron los tipos nomenclaturales y datos sobre la 
distribución geográfica e ilustraciones existentes de las diferentes especies. 
Al mismo tiempo, se consultaron bases de datos con el fin de actualizar la 
nomenclatura, la bibliografía relacionada y la distribución geográfica de las 
especies, tales como TROPICOS (2009), EPIC (2009) y Clayton et al. (2006). 
 
EXOMORFOLOGÍA 
En cada uno de los taxones se describieron los siguientes caracteres 
exomorfológicos: tipo de hábito, rizoma, cañas, nudos, entrenudos, vainas de las 
hojas del culmo y del follaje. Lígulas y láminas de las hojas del culmo y del follaje. 
En los casos en que, ocasionalmente, el bambú se encuentre en floración se 
tomaron en consideración: Sinflorescencias; espiguillas: disposición, articulación, 
forma, simetría, pilosidad; brácteas: forma, pilosidad, nerviación, flor: lodículas, 
androceo, gineceo; y cariopsis: forma, hilo, embrión. 
Los caracteres vegetativos y reproductivos se analizaron en materiales 
frescos y/o herborizados depositados en BA, BAA, BAB, CTES, CORD, FLOR, 
FURB, HB, HBR, ICN, JOI, LIL, MBM, PACA, RB, SI, SP, SPF y UPCB (Holmgren 
et al., 1990). La obtención de una beca de la “Myndel Botanica Foundation” permitió 
visitar instituciones botánicas del sur de Brasil (FLOR, FURB, HB, HBR, ICN, JOI, 
MBM, PACA, RB, SP, SPF y UPCB) y analizar material tipo y colecciones 
generales. Al mismo tiempo, se estudiaron imágenes digitales, así como los 
ejemplares tipo conservados en BAA, BM, BR, F, G, K, MO, P, RB, SI y US. 
 
 
 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
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TRABAJO DE CAMPO 
Para llevar a cabo los objetivos propuestos, se realizaron dos viajes de 
colección a Misiones (Iguazú, Bernardo de Irigoyen y San Pedro en julio de 2010; 
San Pedro y Eldorado en octubre de 2011) y Corrientes (Mburucuyá y Capital en 
septiembre de 2011), con la financiación de los subsidios UBACyT G439, UBACyT 
20020100100641 y ANPCyT PICT-2006 # 2495. Se realizaron observaciones sobre 
la fenología de las especies, el hábitat donde crecen, así como los caracteres de 
valor taxonómico. Se herborizaron ejemplares para ser incorporados al herbario SI. 
Al mismo tiempo, se fijó material en FAA (Formol: Alcohol: Acido Acético) para los 
estudios morfológicos y anatómicos y se conservaron hojas sanas en sílica gel, 
destinadas a estudios moleculares. 
 
ESTUDIOS ANATÓMICOS 
Anatomía foliar, observaciones con Microscopio Óptico 
La anatomía foliar se estudió en la parte media de la lámina de la penúltima 
hoja del follaje de una ramificación axilar estéril o fértil, en caso de hallarse en 
floración. El material de herbario fue rehidratado, en agua y detergente, luego 
colocado en ácido fluorhídrico, y posteriormente conservado en alcohol 70% hasta 
el momento de su inclusión en “Histoplast” (Ruzin, 1999). Se emplearon las 
técnicas habituales para histología vegetal (Johansen, 1940; Ruzin, 1999). Se 
obtuvieron cortes de lámina de 10-20 µm de espesor, con micrótomo rotatorio y de 
deslizamiento, respectivamente. Para obtener los transcortes de lámina, el material 
se incluyó previamente en parafina y se los sometió a una coloración histológica 
doble con Safranina-Fast Green (D’Ambrogio de Argüeso,1986; Ruzin, 1999). Las 
preparaciones permanentes se montaron con bálsamo sintético y las temporarias 
en gelatina-glicerina. 
La epidermis adaxial y abaxial en vista superficial y los transcortes de 
lámina, se describieron mediante la terminología propuesta por Ellis (1976, 1979). 
Los preparados se observaron en un Microscopio Óptico (MO) Wild M20 y 
una lupa Wild M5. Las fotografías se tomaron con una cámara digital Nikon y un 
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equipo de captura digital integrado por una cámara digital Nikon DS-U2 y el 
programa de tratamiento de imágenes NIS- Elements, F-package 2.30. 
 
Anatomía foliar, observaciones con Microscopio Electrónico de Barrido 
Las epidermis de las láminas se observaron paralelamente con un 
Microscopio Electrónico de Barrido (MEB). En todos los casos el material de 
herbario fue tratado previamente con ultrasonido para su limpieza con xileno 
durante 1,5 horas con un limpiador ultrasónico (Cleanson, model CS 1106, 
Argentina). El material fue secado a temperatura ambiente, montado y cubierto con 
oro-paladio (40% - 60%) mediante Thermo VGSci. Posteriormente se observó 
utilizando un microscopio Phillips XL 30 (Phillips, The Netherlands) en el Museo 
Bernardino Rivadavia, Argentina, y un microscopio SUPRA 40 (Zeiss, Alemania) en 
el Centro de Microscopía Avanzada (CMA, Facultad de Ciencias Exactas y 
Naturales, Universidad de Buenos Aires). 
 
Anatomía caulinar, observaciones con Microscopio Electrónico de Barrido 
Se seleccionaron fragmentos (ca. 1 cm2) de tallo preferentemente maduro y 
se siguió la misma metodología que la aplicada para la observación de la epidermis 
foliar. En todos los casos el material de herbario fue tratado previamente con 
ultrasonido para su limpieza con xileno durante 1,5 horas con un limpiador 
ultrasónico (Cleanson, model CS 1106, Argentina). El material fue secado a 
temperatura ambiente, montado y cubierto con oro-paladio (40% - 60%) mediante 
Thermo VGSci. Posteriormente se observó utilizando un microscopio Phillips XL 30 
(Phillips, The Netherlands) en el Museo Bernardino Rivadavia, Argentina, y un 
microscopio SUPRA 40 (Zeiss, Alemania) en el Centro de Microscopía Avanzada 
(CMA, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Aires). 
En las descripciones anatómicas se adoptó la terminología propuesta por 
Ellis (1976, 1979). 
 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
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ESTUDIOS MOLECULARES 
Se estudiaron secuencias de ADN de dos especies afines del género 
Guadua [Guadua chacoensis (Rojas) Londoño & P. M. Peterson y G. angustifolia 
Kunth], de dificultosa delimitación taxonómica, con el fin de aportar información 
adicional. Se analizaron diferentes individuos de ambas especies, así como 
especímenes de otras especies cercanas del mismo género. Se realizó la 
extracción de ADN de material conservado en sílica gel siguiendo el protocolo de 
Doyle & Doyle (1987). Se amplificaron por el método de PCR diferentes marcadores 
de alta variabilidad de cloroplasto y núcleo usando los cebadores específicos: psbA-
trnH (Yao et al., 2009), rpL16 (Jordan et al., 1996; Kelchner & Clark, 1997), ETS 
(Baldwin & Markos, 1998). Los fragmentos amplificados se corrieron en geles de 
electroforesis. La secuenciación de los productos de PCR obtenidos fue realizada 
por la compañía Macrogen. La edición, ensamblaje y alineación de las secuencias 
editadas con el programa Bioedit (Hall, 1999). Con el mismo programa, se hicieron 
análisis de agrupamientos fenéticos con el algoritmo de Neighbor-Joining. 
 
ESTUDIOS BIOGEOGRÁFICOS 
Se realizó un análisis biogeográfico con los taxones presentes en el Noreste 
argentino y áreas limítrofes, mediante el análisis de ejemplares georreferenciados 
utilizando los programas Google Earth (http://www.google.com/earth/index.html), 
Fallingrain (2009) y Tageo (2009), a partir de datos de etiquetas de especímenes de 
herbario. Para cada ejemplar coleccionado en los viajes de campaña se registraron 
los valores de las coordenadas de latitud sur (LatS) y longitud oeste (LonO) 
utilizando una unidad portátil de sistema de posicionamiento geográfico (GPS). 
Además, se obtuvieron 19 variables bioclimáticas derivadas de valores 
mensuales de temperatura y precipitaciones con una resolución espacial de 2.5 
minutos de arco (5km2) de la base de datos WorldClim 1.4 (Hijmans et al., 2005). 
Estos datos ambientales estuvieron representados por: temperatura media anual 
(Bio1), rango de temperatura media diurna (Bio2; media mensual × [temperatura 
máxima – temperatura mínima]), isotermalidad (Bio3; [Bio2 / Bio7] × 100), 
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estacionalidad de la temperatura (Bio4; desvío estándar × 100), temperatura 
máxima del mes más cálido (Bio5), temperatura mínima del mes más frío (Bio6), 
rango de temperatura anual (Bio7; Bio5 – Bio6), temperatura media del cuarto 
(período de tres meses) más húmedo (Bio8), temperatura media del cuarto más 
seco (Bio9), temperatura media del cuarto más cálido (Bio10), temperatura media 
del cuarto más frío (Bio11), precipitación anual (Bio12), precipitación del mes más 
húmedo (Bio13), precipitación del mes más seco (Bio14), estacionalidad de la 
precipitación (Bio15; coeficiente de variación), precipitación del cuarto más húmedo 
(Bio16), precipitación del cuarto más seco (Bio17), precipitación del cuarto más 
cálido (Bio18) y precipitación del cuarto más frío (Bio19). Estas variables 
ambientales fueron extraídas para cada localidad registrada utilizando Diva-Gis 7.3 
(Hijmans et al., 2001). Se modeló la distribución geográfica potencial actual para 
cada una de las especies de los géneros nativos a partir de la información de cada 
localidad conocida y de los datos ambientales seleccionados anteriormente en 
Diva-Gis 7.3 (Hijmans et al., 2001) y Maxent 3.3.3, utilizando el algoritmo de 
aprendizaje automático basado en la máxima entropía (Phillips et al., 2004). 
El modelo resultante permite visualizar, de acuerdo con los colores, las 
áreas probables de mayor representitividad de las especies. 
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III. RESULTADOS 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
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Los estudios interdisciplinarios realizados han permitido delimitar las 
entidades reconocidas en este estudio. A modo de síntesis, se presenta el siguiente 
cuadro que incluye los taxones y su distribución geográfica en la Argentina y 
regiones vecinas. 
 
TAXONES ESTUDIADOS Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA 
 
BAMBÚES LEÑOSOS NATIVOS 
Taxones Distribución geográfica 
Chusquea juergensii Hack. Argentina (MIS); Brasil (MG, PAR, RGS, SC) y 
Uruguay (TAC, TRT) 
Chusquea ramosissima Lindm. Argentina (BA, CTES, MIS); Bolivia (SAN); Brasil 
(BAH, ES, MG, PAR, RJ, RGS, SC, SP); Paraguay 
(AP, CAA, CAG, CAN, CEN) y Uruguay (TRT) 
Chusquea tenella Nees Argentina (MIS); Brasil (PAR, RJ, RGS, SC, SP) y 
Uruguay (TRT, TAC) 
Colanthelia cingulata (McClure & L. B. 
Sm.) McClure 
Brasil (PAR, RGS, RJ, SC, SP) 
Colanthelia intermedia (McClure & L. 
B. Sm.) McClure 
Brasil (SC, RGS, RJ) 
Colanthelia lanciflora (McClure & L. B. 
Sm.) McClure 
Brasil (PAR, RGS, RJ, SC) 
Colanthelia rhizantha (Hack.) McClure Argentina (MIS) y Brasil (PAR, RGS, RJ, SC) 
Guadua chacoensis (Rojas) Londoño 
& P. M. Peterson 
Argentina (BA, CHA, CTES, MIS, TUC); Bolivia 
(SAN); Brasil (PAR, RGS, SC), Paraguay (CAA, 
CEN, COR, GUA, SAP) y Uruguay (ART) 
Guadua paraguayana Döll Argentina (BA, CHA, CTES, ER, SF); Brasil (BAH) 
y Paraguay (AP, CEN, COR) 
Guadua tagoara(Nees) Kunth subsp. 
tagoara 
Argentina (MIS) y Brasil (BAH, ES, PAR, RGS, RJ, 
SC, SP) 
Guadua trinii (Nees) Nees ex Rupr. Argentina (BA, CTES, ER, MIS), Brasil (RGS, SC); 
Paraguay(CAA) y Uruguay (ART, MIG, ROC) 
Guadua sp. nov. Argentina (MIS) 
Merostachys caucaiana Send. Brasil (RGS, SP) 
Merostachys clausenii Munro Argentina (MIS); Brasil (MG, PAR, RGS, RJ) y 
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Paraguay (AP, CAA, GUA, AMA) 
Merostachys multiramea Hack. Argentina (MIS) y Brasil (PAR, RGS) 
Merostachys skvortzovii Send Brasil (PAR, RGS, SC, SP) 
Merostachys speciosa Spreng. Brasil (PAR, RGS, SC, SP) 
Merostachys yungasensis Lizarazu Bolivia (LP) 
BAMBÚES LEÑOSOS INTRODUCIDOS 
Arundinaria japonica Siebold & Zucc. 
ex Steud. 
Argentina (BA) 
Arundinaria pygmaea (Miq.) Asch. & 
Graeb. 
Argentina (BA) 
Arundinaria simonii (Carr.) A. & C. 
Rivière var. simonii 
Argentina (BA) 
Arundinaria simonii (Carr.) A. & C. 
Rivière var. variegata Hook. f. 
Argentina (BA) 
Arundinaria variegata (Siebold ex 
Miq.) Makino 
Argentina (BA) 
Bambusa multiplex (Lour.) Raeusch. 
ex Schult. & Schult. f. 
Argentina (BA, CTES) 
Bambusa tuldoides Munro Argentina (BA, CHA, CTES, ER, MIS); Brasil (MG, 
PA, RGS, SP); Paraguay (GUA) y Uruguay (MON) 
Bambusa vulgaris var. vulgaris 
Schrader ex Wendland 
Argentina (BA, CTES, MIS) 
Bambusa vulgaris var. vittata A. y C. 
Riviére 
Argentina (BA, CTES, MIS) 
Phyllostachys aurea A. & C. Riviére Argentina (BA, EN, MIS); Brasil (RGS, SP) y 
Uruguay (COL, TAC) 
Phyllostachys reticulata (Rupr.) K. 
Koch 
Argentina (BA, CTES) 
Phyllostachys nigra Munro Argentina (BA, CTES) 
 
Referencias. Alto Paraná: AP, Artigas: ART, Amambay: AMA, Bahia: BAH, Buenos Aires: BA, Caaguayu; CAG, Caazapá: CAA, 
Canindeyú: CAN, Central: CEN, Chaco: CHA, Cordillera: COR, Corrientes: CTES, Entre Ríos: ER, Espiritu Santo: ES, Guairá: GUA, 
La Paz: LP; Miguelete; MIG, Mina Geraes: MG, Misiones: MIS, Paraná: PAR, Río Grande do Sul: GRS, San Pablo: SP, San Pedro: 
SAP, Santa Catarina; SC Santa Cruz de la Sierra: SAN Santa Fe: SF, Tacuarembó: TAC, Treinta y Tres: TRT, Tucumán: TUC 
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CLAVE DE LOS GÉNEROS NATIVOS E INTRODUCIDOS 
 
A. Cañas con entrenudos acanalados del lado de la yema y nudos prominentes. 
Nudos de la parte media de la caña con 2 yemas iguales o subiguales que dan 
origen a 2 ramas de diferente grosor, a veces con una tercera rama, 
generalmente menos desarrollada, originada a partir de una yema proximal de la 
ramificación más delgada. Rizomas leptomorfos con tendencia a invadir el suelo. 
Espiguillas 3-5-floras, dispuestas en la parte distal de la pseudoespiguilla. 
Estambres 3; estigmas 3.…………………………………....………....Phyllostachys 
A´. Cañas con entrenudos cilíndricos, no acanalados, a veces algo surcados 
(Arundinaria). Nudos no prominentes. Nudos de la parte media de la caña con 
una yema solitaria que da origen a un solo eje primario, ramificado o no, o nudos 
de la parte media de la caña con una yema central mayor, a veces aplanada y 
adnata, flanqueada por varias yemas menores. Rizomas leptomorfos o 
paquimorfos. Espiguillas conformando o no pseudoespiguillas. Estambres 3 ó 6; 
estigmas (1-)2-3 …………………………………………………………...……………B 
B. Cañas huecas, ocasionalmente subsólidas o multifistulosas. Nudos de la parte 
media con una yema inicial solitaria que da origen al complemento de ramas en 
el nudo. Hojas del follaje con láminas generalmente glaucas con una franja verde 
marginal en la superficie abaxial, vainas normalmente con fímbrias en el ápice y a 
veces también en los márgenes. Espiguillas con 2-3 glumas y 1-varios antecios 
fértiles, con extensión de la raquilla. Fruto cariopsis o cariopsis nucoide.……..…C 
B´. Cañas macizas. Nudos de la parte media de la caña, con una yema central de 
mayor tamaño, flanqueada por varias yemas menores, dispuestas simétricamente 
a uno y otro lado de la central, ésta desarrolla una ramificación que predomina 
sobre las ramificaciones originadas de las yemas laterales. Pseudoespiguillas 
ausentes. Espiguilla con 2 glumas y 2 lemmas estériles basales; con un antecio 
fértil, raro 2, sin extensión de la raquilla. Las glumas presentan forma y tamaño 
diferente de las lemmas estériles. Estambres 3, estigmas 2. Fruto 
cariopsis………………………………………………………………………..Chusquea 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
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C. Rizomas leptomorfos, monopodiales. Nudos de la parte media de la caña con 
una yema solitaria que desarrolla un eje primario dominante. Pseudoespiguillas 
ausentes. Espiguillas plurifloras con los antecios apicales y una basal estériles. 
Estambres 3. Estigmas 2. Fruto cariopsis…….……………………...….Arundinaria 
C´. Rizomas paquimorfos, simpodiales. Nudos de la parte media de la caña 
típicamente con una yema solitaria, no adnata a la caña y que da origen a un eje 
primario, ramificado o no, basalmente o nudos de la parte media de la caña con 
una yema inicial aplanada, adnata a la superficie de la caña, que desarrolla 
ramificaciones secundarias en la periferia del primordio. Pseudoespiguillas 
presentes o ausentes. Estambres 3 ó 6. Fruto cariopsis o cariopsis 
nucoide……............................................................................................................D 
D. Nudos de la parte media de la caña desarrollando un eje primario dominante, el 
cual ramifica basalmente produciendo pocas a varias ramas secundarias 
menores; espiguillas con pedicelos desarrollados. Fruto cariopsis 
……………………………………………………………………………………………..E 
D´. Nudos de la parte media de la caña desarrollando ramificaciones secundarias 
subiguales dispuestas en forma de abanico, sin una rama dominante; espiguillas 
sésiles o con pedicelos breves. Fruto cariopsis o cariopsis nucoide….…………..H 
E. Hojas del culmo sin aurículas, con lámina reflexa, decidua. Cañas inermes en los 
nudos. Espiguillas plurifloras. Estambres 3 ……………………………..Colanthelia 
E´. Hojas del culmo con aurículas o sin ellas, lámina erecta, persistente. Cañas 
espinosas o inermes a nivel de los nudos. Espiguillas paucifloras. Estambres (3-
)6 ……………………………………..…..………….……………………………………F 
F. Pálea con quillas aladas. Especies americanas.……….……………………Guadua 
F´. Pálea con quillas no aladas. Especies asiáticas………………………...Bambusa 
H. Hojas del culmo con láminas reflexas y pseudopecioladas. Espiguillas con 
pedicelos cortos y 1-2 antecios fértiles. Cañas con paredes gruesas, entrenudos 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
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frecuentemente escabrosos y maculados. Fruto cariopsis 
nucoide………………………………………………………………….….Merostachys 
H´. Hojas del culmo con láminas erectas y no pseudopecioladas. Espiguillas sésiles 
y normalmente con (2-)3 a varios antecios fértiles. Cañas con paredes delgadas, 
entrenudos lisos y normalmente no maculados. Fruto 
cariopsis..........................................................................................Rhipidocladum 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
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Capítulo 1: Tratamiento taxonómico del género Chusquea Kunth 
 
Introducción 
 
Chusquea Kunth es uno de los géneros de bambúes con mayor riqueza de 
especies en el Nuevo Mundo. Se distribuye desde México hasta la Argentina y 
Chile, presentando un rango latitudinal amplio y llegando desde el nivel del mar 
hasta más de 4000 m s.m. (Judziewicz et al., 1999). Está asociado a bosques 
montanos, especialmente aquellas especies pertenecientes a Chusquea sect. 
Swallenochloa (McClure) L. G. Clark, características de campos altos de Brasil y 
Páramos andinos (Clark, 1989). 
Estegénero se caracteriza por la estructura uniforme de la espiguilla que 
comprende dos glumas y dos lemmas estériles [estas 4 brácteas son llamadas 
glumas transicionales (McClure, 1973) o glumas (Judziewicz et al., 1999)]. Presenta 
una flor fértil y carece de extensión de la raquilla. Además, las células subsidiarias 
de los complejos estomáticos presentan papilas simples (Clark, 1997; Fisher et al., 
2009). La delimitación de las especies es muy compleja y controvertida. 
Actualmente se considera que este género consta de 159 taxones. Recientemente 
el género Neurolepis Meisn. ha sido considerado como un nuevo grupo dentro de 
Chusquea (Fisher et al., 2009). 
En el sudeste de Brasil se registran 40 especies de Chusquea (Filgueiras & 
Santos-Gonçalves, 2004), entre las cuales se encuentran C. ramosissima Lindm., 
C. juergensii Hack. y C. tenella Nees, también citadas en Uruguay (Judziewicz et 
al., 1999, 2000; Zuloaga et al., 2008). En el Noreste de la Argentina habitan C. 
ramosissima y C. tenella (Parodi, 1941, Guerreiro & Rúgolo de Agrasar, 2012) y 
Chusquea juergensii Hack., nueva cita en la Argentina (Lizarazu et al., en prensa). 
 
Chusquea Kunth, Syn. Pl. 1: 151. 1822. Especie tipo: Chusquea scandens Kunth. 
Rettbergia Raddi, Agrost. Bras. 17. 1823. Tipo: Rettbergia bambusaeoides Raddi. 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
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Chusquea subg. Dendragrostis Nees, Linnaea 9: 487. 1835. Tipo: no localizado. 
Swallenochloa McClure, Smithsonian Contr. Bot, 9: 106. 1973. Tipo: Swallenochloa 
subtessellata (Hitchcock) McClure. 
Plantas perennes, matas aisladas o agrupadas. Rizomas leptomorfos, 
paquimorfos y anfimorfos, cortos, macizos. Cañas erguidas, tiesas, a menudo 
péndulas en la parte distal o apoyantes, macizas, cilíndricas, surcadas o aplanadas 
en los entrenudos; las cañas senescentes parecen huecas en su parte inferior 
debido al desgarramiento de la médula. Nudos de la parte media del culmo con una 
yema central de mayor tamaño, flanqueada por varias yemas pequeñas, 
desarrollando cada una un eje primario independiente (pleioclado). Ramificaciones 
extravaginales, infravaginales o intravaginales. Ramificación formada a partir de la 
yema central alcanzando un diámetro semejante a la caña principal, con 
ramificaciones que predominan sobre las formadas a partir de las yemas 
colaterales. A veces la yema central no se desarrolla y lo hacen sólo las laterales; 
en algunas especies las yemas laterales se disponen rodeando totalmente el nudo, 
por lo cual las ramas se disponen en forma verticilada. Hojas del culmo persistentes 
o deciduas, sin aurículas, con lámina sésil más o menos desarrollada, lígula externa 
generalmente ausente, lígula interna ciliolada o inconspícua. Hojas del follaje con 
vainas surcadas, margen usualmente ciliado cerca del ápice, fimbrias ausentes, 
lámina pseudopeciolada generalmente caediza, lanceolada, acuminada, 
membranácea o coriácea, ápice rígido o punzante, margen ligeramente revoluto, 
liso o escabroso, nervio central visible o no al igual que las vénulas transversales, 
lígula externa presente usualmente desarrolla, lígula interna inconspicua. 
Sinflorescencia en el ápice de las ramificaciones o de la caña principal, paniculada, 
racimosa o capitada, usualmente sin brácteas tectrices. Espiguillas brevemente 
pediceladas, típicamente 3-floras, con 1-2 antecios distales fructíferos, el terminal 
hermafrodita (excepcionalmente 2 antecios hermafroditas) y los dos antecios 
basales estériles reducidos a la lemma. Raquilla breve, no prolongada más allá de 
la pálea. Glumas 2, agudas, acuminadas, aristuladas u obtusas, de largo variable, a 
veces escamiformes o enervias o casi nulas. Lemmas estériles 2, muy similares 
entre sí, acuminadas o aristuladas. Lemma fértil papirácea, 7-9-nervia, aguda, 
acuminada y aristulada. Pálea en general 2-4-nervia, mayor o algo menor que su 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
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lemma, con el dorso plano o redondeado, surcada hacia el ápice que puede ser 
bidentado o bimucronado, excepcionalmente aquillada, no surcada, ápice entero. 
Lodículas 3, margen ciliado, hialinas, las dos anteriores asimétricas, la posterior 
menor y simétrica. Estambres 3. Ovario con dos estilos separados, raramente una 
de las ramas se divide resultando 3 ramas estigmáticas. Cariopsis fusiforme, glabro, 
con embrión pequeño e hilo linear. 
 
Clave de las especies del género Chusquea del Noreste de la Argentina 
 
A. Cañas huecas o fistulosas. Indumento por debajo de la línea nodal hirsuto. Hojas 
del culmo con vainas pubescentes, con manchas violáceas. Hojas del follaje con 
láminas asimétricas en la base; lígula externa con el margen ciliolado; 
pseudopecíolo de 4-5 mm long. Sinflorescencia en forma de racimo o glomérulo. 
Raquis breve, generalmente oculto por las espiguillas. Glumas agudas, 
pubescentes. Pálea pubescente. Cariopsis de 6 mm long.......................C. tenella 
A´. Cañas sólidas. Indumento por debajo de la línea nodal glabro. Hojas del culmo 
con las vainas glabras. Hojas del follaje con láminas simétricas en la base; lígula 
externa con el margen no ciliolado; pseudopecíolo de 1,5-2,5 mm long. 
Sinflorescencia paniculada o linear, laxa. Raquis desarrollado, notable. Glumas 
truncadas, glabras. Pálea glabra. Cariopsis de 2-2,5 mm long….........................B 
B. Rizomas leptomorfos. Innovaciones intravaginales. Hojas del culmo con la 
lámina lanceolada, erecta, decidua; pseudopecíolo breve; vainas persistentes 
sobre la caña. Hojas del follaje con la lámina no teselada, nervio medio céntrico; 
pseudopecíolo tomentoso en la cara abaxial; fimbrias presentes. Sinflorescencias 
laxas, ramas floríferas de 2,5-5 cm long., lineares. Lemmas estériles acuminadas, 
la inferior de 5-6 mm long. y la superior de 6-7 mm long. Lemma fértil de 8-9 mm 
long., apiculada, escabriúscula sobre el nervio medio………........C. ramosissima 
B´. Rizomas paquimorfos. Innovaciones extravaginales. Hojas del culmo deciduas, 
con lámina triangular, erecta, sin pseudopecíolo. Hojas del follaje con la lámina 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
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teselada, nervio medio excéntrico; pseudopecíolo glabro en la cara abaxial; 
fimbrias ausentes. Sinflorescencias densas, ramas floríferas pauciespiculadas de 
1-3 cm long. Lemmas estériles mucronadas, la inferior de 2,4-4 mm long., y la 
superior de 3,3-3,6 mm long. Lemma fértil ca. 7 mm long., acuminada, 
glabra..................................................................................................C. juergensii 
 
Descripción de las especies: 
1. Chusquea juergensii Hack., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 7 (149–151): 325. 
1909. Tipo: BRASIL. Brasilia, Rio Grande do Sul, in altiplanitie ad 400-600 m s.m.; 
vidi et descripsi specimen ad Fazenda Horticola (Município Rio Pardo) (70 m s.m.) 
cultum a Carolo Jüergens missum. Incolis: Caracha IX-1907; Juergens 322 
(holotipo: W; isotipos: US-2874630 foto SI!, US-1021571 foto SI!). Figs. 1-2. 
Chusquea swallenii McClure & L. B. Sm. Fl. Il. Catarin. 44, t. 48, f. a–c. 1967. (30-
XII-1967). Tipo: BRASIL. Estado de Santa Catarina: Caçador, Rio Caçador, mata 
dum declive do morro, 22-I-1946, Swallen 8284 (holotipo: US-2152480 foto-SI!, 
isotipo: US-3382049 foto-SI!). 
 
Plantas de 1,5-4 m alt. Rizomas paquimorfos. Cañas de 1-2,2 cm diám., 
erectas, glabras, lisas. Entrenudos sólidos, levemente surcados longitudinalmente, 
glabros debajo de la línea nodal. Innovaciones extravaginales. Yemas múltiples, la 
central de mayor tamaño que las subsidiarias. Anillo supranodal conspicuo. Nudos 
de la porción media del culmo con 15-40 ramas, dispuestas por debajo de la 
ramificación central. Hojas del culmo deciduas a la madurez;pseudopecíolo 
ausente, con una breve constricción entre la lámina y la vaina. Inserción de la lígula 
interna curvada; lígula externa ausente; lígula interna de 0,5 mm long., vaina de 10-
12 cm long., ca. 3,5-4 veces más larga que la lámina, glabra, lisa, lámina triangular 
de 3-4,2 cm long., erecta; aurículas ausentes. Hojas del follaje a veces de mayor 
tamaño en la porción distal de las ramificaciones; vainas con manchas verdosas, 
con cilios en los márgenes o sin ellos; lígula externa de ca. 0,5 mm long., glabra a 
cortamente ciliada; lígula interna 1-2,5 mm long., membranácea, pubescente; 
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láminas de 9-11 × 0,8-1,3 cm, lanceoladas, teseladas, 7-8 nervias, nervio medio 
excéntrico, ambas caras glabras, raramente pilosas en la cara abaxial; 
pseudopecíolo de 2-2,5 mm long., glabro en ambas caras; fimbrias ausentes; 
aurículas ausentes. Sinflorescencias paniculadas, estrechas, terminales, de 1-3 cm 
long. Espiguillas de 7-8,7 mm long., glumas 2, de ca. 0,5 mm long., múticas, apenas 
desarrolladas, caedizas, glabras; lemmas estériles 2, mucronadas; lemma inferior 
de 2,4-4 mm long; lemma superior de 3,3-3,6 mm long., lemma fértil de 7 mm long., 
acuminada, 6-nervias; pálea de 7 mm long., 4-nervia, biaquillada; lodículas 3, ca. 
1,5 mm long., margen ciliado. Estambres 3. Ovario con dos estilos con 3 ramas 
estigmáticas. Cariopsis fusiforme, de 2-2,5 mm long., con estilo persistente de 0,5 
mm long. 
 
Distribución geográfica y hábitat: Ampliamente distribuida en Brasil y en Uruguay 
(Clark, 1992; Schmidt & Longhi-Wagner, 2009). Habita en los bosques en galería de 
la estepa umbrófila, la estepa estacional y bosques mixtos. Vive preferentemente en 
los márgenes de los cursos de agua, ca. 145-895 m s.m. (Schmidt & Longhi-
Wagner, 2009). En la Argentina ha sido hallada en la provincia de Misiones. Crece 
en selvas en galería de márgenes de arroyos, de mediano porte en sotobosques 
umbríos y frescos. Su distribución en Misiones es local, a diferencia de C. 
ramosissima (ampliamente distribuida en ambientes naturales y disturbados, 
generalmente en áreas luminosas y abiertas) y de C. tenella, distribuida en parches 
sobre todo en áreas quebradas y en sotobosques con sombra. 
Nombres vernáculos: En Brasil es conocida como “Carajá” (Judziewicz et al., 1999); 
“Cará” (Smith et al., 1981); “Canilin” (datos de campo). 
Fenología: Fue registrada su floración en Brasil, Río Grande do Sul, en septiembre 
de 1907 y enero de 1974; en Uruguay, floreció en octubre de 1945 (Clark, 1992). En 
la Argentina, hasta el presente, no se registró floración. 
Material adicional examinado: ARGENTINA. Misiones , Dpto. Guaraní, Reserva 
Papel Misionero. A 2 km de ruta 15, hacia arroyo Soberbio y a 1 km del predio de 
UNAM, 1-VI-2001 (veg), Keller 924 (CTES); Dpto. Oberá, Campo Viera, Colonia 
Yazá, 27º21´24´´S; 55º3´55´´W, 4-IV-2009 (veg), Keller 5286 (CTES). 
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BRASIL: Minas Gerais , Camanducaia, Road to Monte Verde, about 1.3 km before 
Monte Verde, Serra da Mantiqueira, 22º52´S, 46º3´W, 13-I-1991(veg), Clark 737 
(RB, SP); Camanducaia, Vila Monte Verde, just past entrance to the town at turn off 
to airport, common in montane forest, along, streams and in marshy areas, with 
Araucaria, 22º52´S, 46º3´W, 5-III-1991(veg), Clark 1067 (SP, SPF). Paraná , Palmas 
Parque Estadual de Palmas, 9-VIII-1990 (veg), Silva 862 (BR, UPCB). Rio Grande 
do Sul , Bom Jesus. 16-I-1942 (fl), Rambo s.n. (PACA-9011); Sertão, estrada de 
Passo Fundo a Erechim, 7-I-1974 (fl), Valls et al. 3081 (BAA, ICN). Santa Catarina , 
Rio das Antas, Perto do Rio das Antas, 12-VII-1968 (veg), Klein 7780 (FLOR, HBR). 
URUGUAY: Tacuarembó , Valle Edén, 18-VIII-1947 (veg), Castellanos 15288 (LIL, 
P, SI). Grutas Helechos, 28-IV-1928 (veg), Herter 83372 (LIL, SI). Treinta y Tres , 
Quebrada de los Cuervos, común sobre el curso del Arroyo Yerbalito. 8-IV-1936 
(veg), Legrand 749 (BAA); Isla Patrulla, Quebrada de los Cuervos, 20-III-1945 (veg), 
Rosengurt 4821 (SI). Arroyo Caraja Santa del Olimar, 8-IX-1945 (fl), Rosengurt 
4836 (BAA, SI). 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
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2. Chusquea ramosissima Lindm. Kongl. Svenska Vetenskapsakad. Handl. 34 (6): 
24, t. 14. 1900. Tipo: PARAGUAY: Cordillera de Villa Rica, in silvis abundans, 
florens, IX-1874, Balansa 134a (Lectotipo: S 05-5423 foto SI!, designado por L. R. 
Parodi, Revista Argent. Agron. 8: 338. 1941; isolectotipos: BR-6866204 foto SI!, G-
36999 foto SI!, G-9529 foto SI!, K-433253 foto SI!, P-625478 foto SI!, P-625479 foto 
SI!, US-2874652, S-05-10846 foto SI!). Fig. 3. 
Paratipos: BRASIL: Rio Grande do Sul: Ex colonia Santo Angelo, in silvis primaevis 
sub montibus capiose usque ad iugn montium arida adscendens, "Creciuma. Jan-
Feb, Exp. I. Regnell. A. 1239 (S). 
Chusquea affinis Munro ex Camus. Bambusées1: 80, t. 60, f. B. 1913. Tipo: 
BRASIL, Minas Gerais: A. St. Hilaire 1010; no date; Brasil: Minas Gerais (holotipo: 
P-625480 foto SI!; isotipo: US-2874613). 
Chusquea phacellophora Pilg. Notizbl. Bot. Gart. Berlin-Dahlem, 8(76): 456. 1923. 
Tipo: BRASIL. Brasilien: Rio Grande do Sul: Mun. Rio Pardo, Fazenda Soleade, in 
Urwalde im Unterholz, XII-1916 C. Jürgens G 511 (holotipo: B (destruído, com. 
Pers. Vogt); lectotipo: US-2874644). Lectotipo designado aquí. 
*Chusquea ramosissima Pilg. Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 1(10): 149. 1905. 
(Nom. Nud.) 
 
Plantas rizomatosas, semitrepadoras. Rizomas leptomorfos. Cañas de (4-)8-
10(-15) m long., 1-1,5 cm diám., sólidas, glabras, a veces surcadas 
longitudinalmente, gráciles, muy ramificadas desde los nudos, generalmente 
apoyantes sobre los árboles y arbustos contiguos, innovaciones infravaginales. 
Hojas del culmo con vainas glabras, láminas de 10-15 × 2-2,5 cm, lanceoladas, 
erectas, más o menos asimétricas, acuminadas, deciduas; fimbrias ausentes, 
aurículas ausentes, pseudopecíolo breve. Hojas del follaje con vainas glabras 
persistente sobre la caña, los márgenes dístales ciliados, láminas de 5-8,2 (-12) × 
0,6-0,8(-3) cm, nervio central céntrico, 7-9 nervias, no teseladas, glabras en la cara 
adaxial, glabras (raramente subglabras) en la cara abaxial, base de la lámina 
generalmente muy tomentosa, lanceoladas; pseudopecíolo de 1,5 mm long., cara 
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adaxial glabra, cara abaxial tomentosa; lígula interna de 0,9 mm long., obtusa, 
ciliada en el borde, lígula externa reducida a un borde membranáceo, aurículas 
ausentes; fimbrias presentes. Ramas floríferas paucifloras con algunas hojas en la 
base. Pedicelo corto y pubescente. Sinflorescencia de 2,5-5 × 1 cm, laxa, linear. 
Espiguillas de 8-9 mm long., glabras; glumas 2, enervias, menores de 1 mm long., 
obtusas, truncadas y persistentes; lemmas estériles 2, lemma estéril inferior de 5-6 
mm long., lemma estéril superior 6-7 mm long., ambas aquilladas, acuminadas; 
lemma fértil 8-9 mm long., 7-nervias, escabriúscula sobre el nervio medio, 
apiculada; pálea biaquillada, 4-6-nervias, casi igual a la lemma por su forma y 
longitud, ápice fusionado; lodículas 3, de 1,7-1,8 mm long., la posterior levemente 
menor, márgenes pilosos. Estambres 3, anteras de 1,9-2 mm long. Cariopsis de 2 
mm long., con restos de estilos en su ápice, embrión breve, surco ventral notable, 
hilo alargado. 
 
Distribución geográfica yhábitat: Habita en las selvas del Paraguay, noreste de la 
Argentina, sur de Brasil y norte de Uruguay. En Misiones abunda en las sierras de 
la región central, en la zona paranaense hasta el río Iguazú y en la región ribereña 
del río Uruguay. En Bolivia, se encuentra en bosques montanos de llanura entre 
250-600 m s.m. (Guerreiro & Rúgolo de Agrasar, 2012). 
Nombres vernáculos. “Tacuarembó”, “cresciuma” (Guerreiro & Rúgolo de Agrasar, 
2012), “criciúma, Taquari, corda-de-viola, carajá, tacuarembó” (Schmidt & Longhi-
Wagner, 2009). 
Usos: Las cañas pueden emplearse en cestería y las hojas constituyen un buen 
forraje para equinos y vacunos. 
Material adicional examinado: ARGENTINA. Buenos Aires , Capital, Villa Ortuza 
frente a Wernicke, 9-II-1979 (veg), Menini s.n (BAA-16570). Corrientes , Dpto. 
Ituzaingo, Barrancas del Paraná, en Rincón del Ñaembé, aprox. 25 km W Posadas, 
16-II-1982 (veg), Carnevali 5442 (CTES); Ea. Santa Rita, afluente del arroyo 
Ñaembé (Nambi-í), 27º3´S, 56º4´W, 31-III-1987 (fl), Tressens 3306 (CTES); Dpto. 
Santo Tomé: Garruchos, Cabaña San Juan Bautista, 12-IV-1974 (veg), Krapovickas 
25143 (CTES). Misiones , Dpto. Apóstoles, 30-XI-1943 (veg), Burkart 14389 (SI); 
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Ruta Prov. 203, de San José a San Juan, Arroyo San Juan, 25-II-1995 (veg), et al. 
4943 (SI); Dpto. Cainguás, Orilla Arroyo Garuhapé, 12-VII-1945 (fl), Hunziker 787 
(BAA, CORD, SI); Predio UNLP Reserva Privada. Picada cerca del Balneario 
Municipal, 18-III-2000 (fl), Biganzoli et al. 968 (SI); Dpto. Concepción, Aldea 
aborigen Yraka Miri, 16-VII-2008 (veg), Keller 5597 (CTES); Concepción de la 
Sierra, 28-I-1926 (veg), Parodi 6937 (BAA, US); Dpto. Eldorado, Avenida El 
Fundador, área experimental de Fac. Cs. Forestales, Univ. Nac. Misiones 7-XII-
2000 (veg), Keller 471 (CTES); Parque municipal Salts Kupera, 2-III-2001 (veg), 
Keller 625 (CTES); Ruta Prov. 17. Aldea Pozo Azul. 6-I-2002 (veg), Keller 1985 
(CTES); Dpto. General Manuel Belgrano, Bernardo de Irigoyen. Salto Andresito, 
26º12´8´´S, 53º40´12´´W, 29-VII-2010 (veg), Lizarazu 49 (SI); Reserva de Vida 
Silvestre Urugua-í, 25º59´1´´S, 54º6´51´´W, 27-VII-2010 (veg), Lizarazu 40 (SI); 
25º59´11´´S, 54º6´40´´, 28-VII-2010 (veg), Lizarazu 47 (SI); 25º58´28´´S, 
54º6´59´´W, 28-VII-2010 (veg), Lizarazu 46 (SI). Dpto. Guaraní, Arroyo Paraiso, 
26º54´59´´S, 54º12´18´´W, 7-V-1997 (veg), Tressens 5782 (CTES); Camino a 
arroyo Soberbio, interior de selva, 3-II-2001 (veg), Keller 575 (CTES); Fracrán, 
picada a San Pedro, 23-II-1924 (veg), Parodi 5664 (BAA), Predio Guaraní. 
Alrededores de vivienda de guardabosques, 26º54´S, 54º12´W, 13-II-2002 (veg), 
Keller 1622 (CTES); Rumbo límite con Papel Misionero, hacia arroyo Soberbio, 24-
VII-2001 (fl), Keller 1108 (CTES); Ruta 15, acceso a sector CIFOR, 26º12´S, 
54º12´18´´W, 15-II-2002 (veg), Keller 1664 (CTES). Dpto. Iguazú, 19-I-1918 (fl), 
Hauman s.n. (LP-2458) (BAA); 6-X-1908 (fl), Rodríguez 45 (SI); Lote 4 Alto Paraná 
S. A., 11-XI-2000 (veg), Keller 383 (CTES); Parque Nacional Iguazú, 1000 m E del 
camping, camino al higrómetro. Selva marginal del Río Iguazú, 4-III-1996 (fl), Vanni 
3620 (CTES); Camino a Garganta del Diablo, 25º42´7´´S, 54º26´36´´W, 22-VII-2010 
(veg), Lizarazu 10 (SI); CIES, Sendero Macuco, 25º40´35´´S; 54º26´52´´W, 22-VII-
2010 (veg), Lizarazu 3 (SI); 22-VII-2010 (veg), Lizarazu 4 (SI); 25º40´33´´S; 
54º26´53´´W, 21-VII-2010 (veg), Lizarazu 5 (SI); 25º40´22´´S; 54º26´55´´W, 21-VII-
2010 (fl), Lizarazu 7 (SI); 25º40´5´´S; 54º27´27´´W, 22-VII-2010 (veg), Lizarazu 15 
(SI); 25º39´44´´S; 54º27´11´´W, 24-VII-2010 (veg), Lizarazu 27 (SI); 26-V-1993 (fl), 
Chediack 261 (CTES, SI); Ruta 101, arroyo Santo Domingo Chico, 12-I-1972 (fl), 
Mroginski 357 (BAA, CTES, ICN, US); Sección Timbó, 22-VII-1996 (fl), Herrera 185 
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(CTES SI); Camino a Garganta del Diablo, 25º42´10´´S, 54º26´30´´W, Lizarazu 11 
(SI); Circuito Inferior, 25º40´58´´S, 54º26´33´´W, 24-VII-2010 (veg), Lizarazu 21 (SI); 
Ruta Nac. 101 a Caburei, 8.6 km del desvío a Cataratas, 25º42´S, 54º23´W, 15-VI-
2003 (fl), Zuloaga 7958 (SI); Sendero Jacaratia, 25º36´S, 54º2´W, 3-IV-1997 (fl), 
Vanni 3941 (BAA, CTES); 22-V-1993 (fl), Di Bitetti 259 (CTES); Puerto Aguirre, I-
1907 (veg), Van de Venne 46 (SI); Ruta 101. Arroyo Ñandú Chico, 25º43´28´´S; 
54º25´22´´W, 25-VII-2010 (veg), Lizarazu 29 (SI); Ruta Nac. 101, 5 km del límite E 
del Parque Nacional, 5-III-1995 (fl), 25º41´S, 54º12´W, Zuloaga 5269 (SI); Salto 
Iguazú, 6-X-1910 (veg), Lillo 10476 (CORD), 29-XII-1910 (veg), Lillo 10602 
(CORD); 6-X-1910 (veg), Rodríguez 485 (LIL, SI); C.E.B.S. (Centro de Estudios del 
Bosque Subtropical), 20-VIII-1969 (fl), Klein 9115 (BR, CTES, FLOR, HB, HBR, 
PACA, SI); Dpto. Leandro N. Alem, Colonia Leandro N. Alem, VII-1940 (fl), Mangieri 
s.n. (LP-14393) (BAA); Dpto. Libertador General San Martín, Salto Encantado, selva 
al margen del Arroyo Cuñapirú, 18-XII-1993 (veg), Z. E. Rúgolo de Agrasar 2016 
(SI); Cerro Moreno, 1-III-1907 (fl), Spegazzini s.n. (BAA); 7-III-1907 (fl), Spegazzini 
s.n. (LP-2456) (BAA). Dpto. Loreto, 8-VII-1927 (veg), Burkart 1465 (BAA); Dpto. 
Montecarlo, Colonia Guatambú, 9-IX-2001 (veg), Keller 123 (CTES); 23-IX-2001 
(veg), Keller 1294 (CTES); 23-IX-2001 (veg), Keller 1295 (CTES); 17-XII-2001 
(veg), Keller 1487 (CTES); Dpto. San Ignacio, Ñancaguazu, 8-VI-1948 (fl), Schwarz 
6062 (BAA); Puerto Presidente Irigoyen, s.d. (veg), Rojas 4551 (LP-5664) (BAA); 
Jul 1945 (veg), Martínez Crovetto 3507 (LIL, SI); Santo Pipó, VII-1945 (fl), Martínez 
Crovetto 3548 (SI); Entre Irigoyen y San Pedro, Ruta 14, 26º19´50´´S, 53º44´14´´W, 
30-VII-2010 (veg), Lizarazu 50 (SI); 30-VII-2010 (veg), Lizarazu 51 (SI); Dpto. San 
Pedro, Paraje Gramado, ruta provincial 20, 24-IV-2008 (fl), Keller 5566 (CTES); 
Paraje Paraíso, aldea aborigen Guavira Poty, 3-IV-2001 (fl), Keller 711 (CTES); s.d. 
(fl), D. Parodi 47 (SI). 
BOLIVIA. Santa Cruz , Nuflo de Chávez, Rancho Jinca, near Zapoco, 90 km SE of 
Concepción, 16º30´S, 61º40´W, 25-X-1985 (veg), Killeen 1530 (SI, SP); 27-XI-1985 
(veg), Killeen 1530 (LPB, SP). 
BRASIL. Bahia , Belmonte, Fazenda Gaio Lego, 2 km North of Rio Jequitinhonha on 
BR 101, 15º51´46´´S, 38º52´58´´W, 9-IV-1976 (veg), Soderstrom 2135 (BR, MBM); 
Boa Nova, 3.3 km East of Boa Nova on Road to Darío Meira; Mata de Cipó, 15-X-
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2000 (fl), Thomas 12292 (MBM); Floresta Azul, 5 km W of Floresta Azul toward 
Santa Cruz da Vitória, 3-IV-1976 (veg), Soderstrom 2107 (BR, MBM, SP); Jequié, 
Serra do Castanhão, 14.5 km S of Jequié on BR 116 to Road (at Churrascaria 
Corujão), then 7.2 km W, 23-X-2001 (veg), Thomas 12561 (MBM); Jussari, Serra do 
Teimoso, 7.5 km N then W of Jussari on Road to Palmira, then 2 km S to Fazenda 
Teimoso, Reserva da Fazenda Teimoso, 1-II-1999 (veg), Thomas 11903 (MBM); 
Road from Jussari to Palmira about 3 km W of Jussari, 15º9´48´´S, 39º29´57´´W, 2-
II-1994 (veg), Carvalho 4358 (SP); Vitória da Conquista, 1 km south of BR 415, 14 
km East of Vitória da Conquista, Thomas 11104 (UPCB). Espíritu Santo , 
Conceição do Castelo, BR 262, viaduct about 1 km or so past the exit for Conceição 
do Castelo, in direction of Belo Horizonte, 20º19´S, 41º13´W, 22-II-1990 (veg), Clark 
694 (MBM, SP). Minas Gerais , Caparaó, Parque Nacional do Caparaó, Vale Verde, 
15-VI-1991 (fl), Hatschbach 55543 (BR, CTES, RB). Paraná , Ponte serrada, 24-I-
1980 (veg), Hatschbach s.n. (RB); Serra dos Dourados, margens do Ivaí, Jul 1992 
(veg), Braga 83 (MBM, UPCB), Araucária, BR 476, Road Curitiba-Lapa, about 13 
km NE of Lapa, just before Marietal, 25º35´S, 49º26´W, 3-III-1991 (veg), Clark 849 
(MBM,SP); Cêrro Azul, 4-VIII-1966 (veg), Lindeman 1996 (MBM); Cab. Rib. do 
Tigre, 24-I-1980 (veg), Hatschbach 42746 (FLOR, MBM, SP, UPCB); Rio Ponta 
Grossa, 9-IV-1990 (veg), Hatschbach s.n. (MBM); Chopinzinho, Rio Iguaçu, salto 
Santiago, 11-IV-1975 (fl), Hatschbach 36631 (SPF); Foz do Iguaçu, Parque 
Nacional do Iguaçu, 19-II-1960 (fl), Pereira 5363 (BR, HB); Lapa, Campo do 
Tenente, 3-III-1991 (veg), Clark 852 (MBM, SP); Pinhão, 3 May1996 (veg), Kochler 
s.n. (SP); Piraí do Sul, a 16 km de Piraí do Sul, Lambedor, 27-X-1978 (veg), Klein 
12025 (HBR); Santa Helena, Porto Verde, 9-XII-1977 (fl), Hatschbach 40533 (BR, 
UPCB); Santa Helena, Rio Ponta Grossa, 4-VII-1960 (fl), Hatschbach 7088 (BR, 
HB, SP, UPCB); Terra Boa, Fdo. Mururo, 15-V-1969 (fl), Hatschbach 21512 (CTES, 
HB, RB); Tomazina, Rio das Cinzas, Corredeiras, 17-III-1994 (veg), Hatschbach 
60544 (BR, CTES, SP); Rio de Janeiro , Petrópolis, Vale de Bom Sucesso, Caixa d 
Água, 22º25´S, 43º7´W, 6 May1972 (veg), Soderstrom 1986 (SI, SP); Grumarí, 23-
III-1972 (veg), Soderstrom 1918 (SI). Rio Grande do Sul , Alto da cruz, cordeiro de 
farias, 25-X-1980 (veg), Klein 11911 (FLOR, FURB, HBR); Parecí p. Montenegro 
17-VIII-1949 (fl), Rambo s.n. (MBM, PACA-4295); Santa Clara p. Lageado, 18-XI-
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
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1940 (veg), Rambo s.n. (MBM, PACA-6682); Schwabenschneib, 12-VIII-1949 (fl), 
Rambo s.n. (MBM, PACA-42882); Sine loco, 25-VI-1949 (fl), Rambo s.n. (MBM, 
PACA-42188); Fazenda Faxinal. Arroio dos Ratos, 24-VIII-1980 (veg), Hagelund 
13303 (CTES); Barracão, Vale do Rio Pelotas, 27º36´47´´S, 51º28´27´´W, 23-I-2007 
(veg), Schmidt 1467 (ICN); Bento Gonçalves, Rio das Antas, 22-I-2007 (veg), 
Schmidt 1464 (ICN, RB); Cacequi, Pau Fincado, 24-II-2007 (veg), Schmidt s.n. 
(ICN-152684); Campo Bom, 20-XII-2006 (veg), Schmidt s.n. (ICN); Campo Novo, 
mato dos Bônus, 27°36´35´´S, 53°51´57´´W, 24-I-2007 (veg), Schmidt 1476 (ICN); 
Candelária, Cerro Botucaraí, IX-2006 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152697); Cascata 
San Miguel, Dois Irmãos, 31-V-1980 (fl), Irgang s.n. (ICN-47815); Caxias do Sul, 
BR-116, between Caxias do Sul and Vacaria, about 11 km N of São Marcos, 
28°55´S, 51°7´W, 15-III-1991 (veg), Clark 920 (SP); Encruzilhada do Sul, Entrada 
entre Pompeu Machado e o Passo dos Marinheiros, 13 km ao Norte do Passo, 11-
X-1972 (veg), Valls 2269 (ICN); Passo dos Marinheiros, 12-XII-2006 (veg), Schmidt 
1448 (ICN); Road Encruzilhada do Sul-Passo dos Marinheiros, about 14 km N of 
Rio Camaquã, 30°50´S, 52°27´W, 13-III-1991 (veg), Clark 916 (SP); Erechim, 20-I-
1974 (veg), Reitz 11046 (MBM); Montenegro, Pareci velho, 7-VII-1949 (fl), Rambo 
s.n. (MBM, PACA-42473); Paraíso do Sul, 4-IX-2006 (veg), Schmidt s.n. (ICN-
152687); Pedro Osório, 8-III-2007 (veg), Schmidt s.n. (ICN-152683); Quaraí 
Uruguaiana, Pelo Cerro do Jarau, junto a ponte sobre o Rio Quarai Mirim, 21-XI-
1973 (veg), Valls 2992 (ICN); Salto do Jacui, junto á ponte sobre Rio Jacui, 
29°2´49´´S, 53°12´4´´W, 25-I-2007 (veg), Schmidt 1477 (ICN); Salvador do Sul, 22-
IV-1969 (veg), Klein 8307 (BR, HBR); Santa Cruz do Sul, RS 287, km 103, 
29°40´44´´S, 52°25´46´´W , 14-II-2007 (veg), Schmidt 1483 (ICN); Trombudo, 8-IX-
1981 (fl), Waechter 1848 (ICN); São Francisco de Assis, 22-I-2007 (veg), Lima s.n. 
(ICN-164714); São Leopoldo, Portão, 20-VII-1949 (fl), Rambo s.n. (HBR, PACA-
42670); São Leopoldo, IX-1916 (fl), Dutra 418 (RB, SI); Tenente Portela, Parque 
Est. Florestal do Turvo, 9-VII-1980 (fl), Irgang s.n. (ICN-47763); 31-I-1973 (veg), 
Valls 2579 (ICN); Farroupilha, 12-IV-1957 (veg), Camargo 1270 (PACA); Parecí p. 
Montenegro, 18-VII-1949 (fl), Rambo s.n. (HBR, PACA-42566, SI, SP); 
Tupanciretan in silvula campestri, 28-I-1942 (veg), Rambo s.n. (PACA-9587); I-1964 
(veg), Burkart 25070 (SI); Santa Catarina, Ao oeste de nova erechim, 20-I-1974 
Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
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(veg), Klein 11046 (HBR); Araranguá, 1 km ao sul de Araranguá, 9-I-1976 (veg), 
Klein 11421 (BR, HBR); Ipira, Rio do Peixe 16-XI-1994 (fl), Hatschbach 61072 
(MBM, SPF); Itapiranga, Santo Antonio, 20-I-1974 (veg), Klein 11041 (HB, HBR); 
Marcelino Ramos, BR 153, 27°27´S, 51°55´W, 12 Mar1991 (veg), Clark 909 (SP), 
Papanduva, Picadas, km 181 da ERF, 25-X-1962 (fl), Reitz 13540 (BR, FLOR, HB, 
HBR, PACA); Petrolândia, Rod. Petrolândia-Canoas, 6-7 km from Petrolândia, base 
of Serra, 27°35´S, 49°43´W, 5-III-1991 (veg), Clark 866 (MBM, SP); Piratuba, 2,5 
km before Piratuba, 27°25´S, 51°44´W, 12-III-1991 (veg), Clark 908 (MBM, SP); Rio 
Chapocó, Nova Erechim, 20-VII-1968 (veg), Klein 7815 (HB, HBR); Rio do Sul, BR 
470, 27°15´S, 49°40´W, 10-III-1991 (veg), Clark 887 (SP); S. Miguel d'Oeste, road 
from S. Miguel d´Oeste to Dionísio Cerqueira, before Guaraciaba, at the Atlantic gas 
station, 26°42´S, 53°32´W, 20-II-1992 (veg), Clark 1037 (MBM, SP); São Jose do 
Cedro, Princesa, São Jose do Cedro, 17-VII-1968 (veg), Klein 7796 (HBR); São 
Miguel D´Oeste, 7-IX-2006 (fl), Rocca s.n. (ICN-152685); Tupitinga, Barracão, 
27°35´S, 51°28´W, 11 Mar1991 (veg), Clark 902 (SP). São Paulo , Campinas, 
Reserva Santa Genebra, 3-X-1995 (fl), Bernasconi 2165 (SP, SPF); Iperó, Fazenda 
Ipanema, 8-VIII-1994 (veg), Mamede 583 (SP, SPF); between Itapeva and Itararé, 
24°1´S, 48°W, 29-I-1990 (veg), Clark 649 (MBM, SP); Ribeirão Preto, Mata da 
Fazenda Santa Teresa near the Instituto Agronômico, 21°10´S, 47°50´W, 19-I-1994 
(veg), Clark 1186 (SP); 19-I-1994 (veg), Clark 1187 (SP); Tatuí, Chácara Santo 
Antonio, proprietário Guilherme Korte, 24-XI-2010 (veg), Shirasuna 2919 (SP). 
PARAGUAY. Alto Paraná , Amambay, In region fluminis, X-1909 (fl), Fiebrig 5944 
(SI); Puerto Bertoni, III-1918 (fl), Bertoni 384 (BAA); in alto planitie sierra de 
Amambay, s.d. (fl), Hassler 12052 (BAA). Caaguazu , Ciudad del Este, Ruta 7, 72 
km, 25°23´S, 55°20´W, 25-IV-1992 (veg), Morrone 291 (SI). Caazapá, Yuty, 15 km 
S de Capitindy, 10-IX-1987 (veg), Arbo 2804 (CTES); I-1947 (fl), Báez s.n. (CTES). 
Canindeyú , Ruta 10, 80 km W de Guayrá, cruce Ybyrobará, 26-V-1976 (veg), 
Carnevali s.n. (CTES-224924). Central , Villa Elisa, 20-IX-1962 (fl), Pedersen 6515 
(BAA, CTES); Itapúa, Hotel Tirol, 5-IV-1985 (fl), Krapovickas 40058 (BAA, LIL); 
Obligado, Pastoreo, 20-II-1971 (veg), Klein 9345 (HBR); Macizo Acahay, Forest on 
Rocks in Eastern Peak, 25°54´S, 57°9´W, 3-IX-1988 (fl), Zardini 6883 (MO, SI); 
Paraguaí, Cerro Acahay, monte sombrio, II-1919 (fl), Rojas 3275 (BAA); Guairé, 
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Vega Cué, Independencia, 13-V-1987 (veg), Schneda 885 (CTES); III-1938 (fl), 
Rojas 8054 (BAA); s.d. (fl), Woalstan s.n. (BAA-10100). 
URUGUAY. Treinta y Tres , Tacuarembó, Vergara, XII-1932 (fl), Herter 90904 (ICN) 
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Bambúes leñosos del NEA y regiones limítrofes: estudios taxonómicos, morfológicos, anatómicos y biogeográficos  
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Chusquea tenella Nees, Linnaea 9 (4): 492. 1835. Tipo: BRASIL. In Brasilia. J. 
Lhotsky s.n. (Holotipo: B (destruído, com. Pers. R. Vogt); lectotipo: BAA!; 
isolectotipo: US-2874662). Lectotipo designado aquí. Figs. 4-5. 
Chusquea uruguayensis Arechav. Anales Mus. Nac. Montevideo 1 (6): 546. 1897. 
Tipo: URUGUAY: Gruta de los Helechos en Tacuarembó, bosques encajonados de 
Tambores, florece en Octubre y Noviembre, sin colector s.n. (holotipo, MVM-5121 
foto SI!; isotipos, BAA!, MVM-5120 foto SI!). 
Chusquea tenella var. latifolia Dutra. Revista Sudamer. Bot. 5 (5–6): 146. 1938. 
Tipo: BRASIL. Rio Grande do Sul: Mun. S. Leopoldo: Ferrabraz, VIII-1932, T. J. 
Dutra 1543; 30-VII-1932; BRASIL: Rio Grande do Sul (holotipo, US-1723529).