tesis-n6549-BoteroTrujillo

Vista previa del material en texto

UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES 
 
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 
 
 
 
 
 
Revisión sistemática y filogenia de los solífugos de la familia 
Mummuciidae (Arachnida, Solifugae) 
 
Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de Buenos 
Aires en el área: CIENCIAS BIOLÓGICAS 
 
 
 
Ricardo Botero Trujillo 
 
 
 
Director de Tesis: Martín J. Ramírez 
Director Asistente: Andrés A. Ojanguren Affilastro 
Consejero de Estudios: Martín J. Ramírez 
 
 
Lugar de trabajo: División Aracnología, Museo Argentino de Ciencias Naturales 
“Bernardino Rivadavia”, CONICET 
 
 
 
 
Buenos Aires, 2018 
TOMO I (Textos) 
Revisión sistemática y filogenia de los solífugos de la familia Mummuciidae 
(Arachnida, Solifugae) 
 
 
 
 
 
Resumen 
 
Se revisa la taxonomía y clasificación de los solífugos de la familia Mummuciidae, la cual 
se distribuye únicamente en América del Sur. Se estudió material de diversas colecciones 
científicas, correspondiente a 5449 ejemplares procedentes de todos los países de donde la 
familia es conocida. El material estudiado incluye a las especies tipo de los siete géneros 
conocidos y de todas excepto una (22 de 23) de las especies descriptas. Los análisis 
filogenéticos emplearon caracteres morfológicos y secuencias del marcador COI, los que 
fueron analizados individualmente y en conjunto. La matriz morfológica incluye 56 
terminales del grupo interno y 17 del grupo externo; por su parte, la matriz molecular 
incluye 71 secuencias de Mummuciidae y 41 de otras familias. Todas las matrices fueron 
analizadas mediante Inferencia Bayesiana, mientras que la matriz morfológica fue, 
además, analizada mediante Máxima Parsimonia. Como resultado se describen 35 especies 
nuevas, la mayoría de Chile, Argentina y Perú, y se proponen diez nuevos géneros. Se 
sinonimiza al género Cordobulgida con Mummucipes y se realizan varios actos 
nomenclaturales para especies descriptas. Los análisis recuperan la monofilia de 
Mummuciidae y de todos sus géneros no monotípicos. Las relaciones inter-genéricas son, 
en general, inestables según el tipo de análisis empleado. No obstante, la consistente 
monofilia de los géneros entre los distintos análisis respalda la propuesta de división 
genérica. Este trabajo propone un nuevo esquema de clasificación para Mummuciidae, 
basado en una aproximación taxonómica integral que facilitará el desarrollo de nuevos 
estudios. 
 
 
Palabras clave: Arañas de sol, Citocromo-c Oxidasa I, clasificación, morfología, 
Suramérica. 
Systematic revision and phylogeny of the solifuge family Mummuciidae (Arachnida, 
Solifugae) 
 
 
 
 
 
Abstract 
 
The taxonomy and classification of the solifuge family Mummuciidae, exclusive to South 
America, is herein revised. Material from several collections, accounting for a total 5449 
specimens from all the countries where the family is known to occur, were studied. These 
include the type species of the seven known genera and all but one (22 of 23) previously 
described species. The phylogenetic analyses used characters from morphology and DNA 
sequences of the COI mitochondrial marker, data which were analyzed separately and in 
combination. The morphological matrix includes 56 species of the ingroup and 17 of the 
outgroup; on the other hand, the molecular matrix includes 71 sequences of Mummuciidae 
and 41 of other families. All the matrices underwent phylogenetic analysis by Bayesian 
Inference, whereas the morphological data matrix was also analyzed using the Maximum 
Parsimony criterion. As a result, 35 new species, mostly from Chile, Argentina and Peru, 
are described, and ten new genera are proposed. Cordobulgida is synonymized with 
Mummucipes, and various nomenclatorial acts are made. The analyses recover the 
monophyly of Mummuciidae and of all its non-monotypic genera. The inter-generic 
relationships are, in general, unstable according to the type of analysis used. Yet, the 
consistent monophyly of the genera among the different analyses supports the proposed 
generic division. This thesis offers a new classification scheme for Mummuciidae, based 
upon a comprehensive taxonomic approach that will expedite future studies to be 
undertaken. 
 
 
Keywords: Sun-spiders, Cytochrome-c Oxidase subunit I, classification, morphology, 
South America. 
 
 
Agradecimientos 
 
Agradezco especialmente al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas 
(CONICET) y la Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (FONCyT, 
PICT 2011-01007), Argentina, por haberme otorgado las becas para alcanzar mi 
formación doctoral. También al Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino 
Rivadavia,” y a su División Aracnología, por haber sido mi hogar durante estos años. 
A mis directores, Andrés A. Ojanguren y Martín J. Ramírez, por haberme 
permitido ser parte de su equipo y por haber confiado en mis capacidades. Su apoyo y 
asesoría fueron fundamentales para alcanzar la meta que esta tesis representa. 
A mis padres, Miryam y Arcadio, así como mi hermana Ana María, y mi sobrinita 
Sofi, quienes creyeron en mí y de quienes recibí el mayor estímulo. Su apoyo 
incondicional hizo que todo esto fuera posible. Infinitas gracias por acompañarme 
siempre. 
Agradezco a todos los curadores, demás personas e instituciones, que amablemente 
me prestaron material importante para el desarrollo de este estudio revisivo: Peter Jäger y 
Julia Altmann (SMF); Mark Judson (MNHN); Jaime R. Pizarro Araya (LEULS); Sergio 
A. Roig, Susana J. Lagos y Florencia F. Campón (IADIZA); Lorenzo Prendini y Louis N. 
Sorkin (AMNH); Diana Silva Dávila (MUSM); José A. Ochoa (MHNC); Ricardo Ott 
(MCN); Camilo I. Mattoni (LBRE); Alexandre B. Bonaldo (MPEG); Ricardo Pinto da 
Rocha (MZUSP); Adalberto J. Santos (UFMG); Leonardo S. Carvalho 
(UFMG/CHNUFPI); Adriano B. Kury (MNRJ); Arno A. Lise (MCTP-PUCRS); Álvaro 
Barragán y Emilia Moreno (QCAZI). Otras personas que aportaron material fueron 
Hernán A. Iuri, Carolina Pinto, Pamela Pairo, Julieta Filloy, Santiago Santandré y 
Carolina I. París (FCEyN-UBA). 
Quiero expresar mi agradecimiento a Daniel Roccatagliata e Ignacio M. Soto 
(FCEyN-UBA), quienes integraron el Comité de Seguimiento de mi doctorado, por haber 
realizado un acompañamiento constructivo de mi trabajo de tesis. A Tharina L. Bird 
(National Museum of Namibia) y Hernán A. Iuri (FCEyN-UBA) por haber participado de 
discusiones fructíferas al respecto de la interpretación de la morfología de los solífugos, y 
por haber estimulado mi trabajo durante los últimos años. A Cristina Scioscia (MACN) 
por todas sus enseñanzas e incansable asesoría en aspectos nomenclaturales relacionados 
con esta tesis. A Fabián Tricárico, técnico del Laboratorio de Microscopía Electrónica del 
MACN, por su asesoramiento en la obtención de imágenes MEB. A Adriana Ruggiero 
(Universidad Nacional de Comahue), quien nos brindó información que dio sentido a 
algunas observaciones sobre las comunidades de solífugos, y que nos permitió encaminar 
algunas interpretaciones. 
Un agradecimiento especial a todos quienes integran la División Aracnología del 
MACN, o fueron cercanos a ella durante mi estadía en la división. A ellos les agradezco 
por su amistad, así como por haber generado y compartido conmigo innumerables buenos 
momentos, dentro del ámbito académico y fuera de él, especialmente: Iván L.F. 
Magalhaes (‘Momô’), Luis N. Piacentini (‘Luispi’), Cristian J. Grismado, Guilherme H.F. 
Azevedo (‘Doug’), María E. González (‘Meri’), Willians Porto, Patricia Iglesias, Andrés 
Porta (‘Pseudo’), Hernán A. Iuri, Martín J. Ramírez, Andrés A. Ojanguren, Abel Pérez 
González, Matías A. Izquierdo, Sara Ceccarelli, Daniel N. Proud (‘Dat’), Vanesa Mamani, 
Dante Poy. 
Asimismo, a mis amigos de otras divisiones que también me acompañaron durante 
este tiempo y con quienes nunca faltaron motivos para reunirnos a festejar, especialmente: 
DaniellaRezende, Natalia Trujillo, Priscila Hanisch, Damián Pérez, Agustín Elías, Sergio 
Lucero. A Ana Laura Carbajal, por mantenerme alimentado y con buen ánimo durante 
nuestras campañas al campo, aun bajo las extremas temperaturas que sufrimos en la 
Reserva Telteca, en Mendoza. 
Este proyecto contó con varias fuentes de financiación incluyendo: subsidios PICT 
2010-1764, PICT 2011-1007 y PICT 2015-0283 del FONCyT, y PIP 2012-0943 del 
CONICET (de los directores AAOA y MJR); subsidio del Fondo iBOL Argentina, 2012 
(de AAOA); ‘Theodore Roosevelt Memorial Fund’ grant (2016) del ‘American Museum 
of Natural History’ (de RBT); ‘Research Fund’ grant (2014) y ‘Vincent Roth Fund for 
Systematics Research’ grant (2016) de la ‘American Arachnological Society’ (de RBT). 
Agradezco a las entidades financiadoras por su apoyo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Dedicatoria 
 
 
 
 
A mis padres, mi hermana, y especialmente a mi 
sobrinita, Sofi, para que siempre persiga 
sus sueños, y los de nadie más 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Este trabajo fue posible gracias al esfuerzo de campo y curatorial que, durante muchos 
años, ha sido realizado por múltiples personas e instituciones alrededor del mundo. Sin 
ello, o sin la indispensable colaboración interinstitucional, no habría sido posible lograr 
los avances que, aunque incompletos, esta tesis representa. Fue gracias a esto que pude 
dedicarme, durante casi cinco años, a este proyecto que orgullosamente hoy culmino. 
 
Con esto, quiero destacar el altísimo valor que las colecciones biológicas representan 
para el estudio de la biodiversidad, como también deseo destacar la necesidad de que 
exista inversión en trabajos taxonómicos y sistemáticos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Advertencia 
 
 
 
 
 
 
Esta tesis no constituye una publicación en el sentido del Artículo 8 del Código Internacional 
de Nomenclatura Zoológica (ICZN – disponible en http://www.iczn.org/iczn/index.jsp). Las 
propuestas nomenclaturales que este trabajo contiene carecen de cualquier efecto relativo al 
principio de prioridad, y a todo aquello sobre lo cual este tiene aplicación. Por tal motivo, tales 
propuestas no representan en sí actos nomenclaturales. Toda publicación futura cuyo contenido 
sea total o parcialmente derivado de este trabajo, será considerada como información nueva, 
independientemente de la existencia en archivo de este documento de tesis. 
 
 
 
 
Warning 
 
 
 
 
 
 
This thesis does not constitute a publication in the sense of Article 8 of the International Code 
of Zoological Nomenclature (ICZN – available at http://www.iczn.org/iczn/index.jsp). 
Nomenclatural proposals within this work are void of any effect in relation to the principle of 
priority, and to everything on which it has application. For this reason, such proposals do not in 
themselves constitute nomenclatural acts. Any future publication whose content is totally or 
partially derived from this work, will be considered as new information, regardless of the 
existence in archive of this thesis. 
 
 
 
http://www.iczn.org/iczn/index.jsp
http://www.iczn.org/iczn/index.jsp
Tabla de contenidos 
 
TOMO I (Textos) 
 
1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................... 1 
 1.1. Generalidades de los solífugos ....................................................................... 2 
 1.2. Nombres comunes .......................................................................................... 3 
 1.3. Algunos aspectos sobre su comportamiento ................................................... 4 
 1.4. Sobre la presunta presencia de veneno en solífugos ....................................... 5 
2. ANTECEDENTES ................................................................................................... 6 
 2.1. Historia de la clasificación familiar de los solífugos ...................................... 7 
 2.2. Clasificación familiar de los solífugos actuales ............................................. 9 
2.3. Filogenias previas para solífugos ................................................................... 9 
2.4. Estado del conocimiento sobre los solífugos americanos en la época de Dr. Emilio 
A. Maury (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”) 
........................................................................................................................... 11 
2.5. Estado actual y composición taxonómica de Mummuciidae .......................... 12 
2.6. Historia del conocimiento taxonómico de Mummuciidae .............................. 14 
3. SÍNTESIS DEL PROBLEMA .............................................................................. 21 
4. OBJETIVOS .............................................................................................................. 24 
4.1. Objetivo general ............................................................................................. 25 
4.2. Objetivos específicos ...................................................................................... 25 
5. MORFOLOGÍA GENERAL DE LOS SOLÍFUGOS .................................... 26 
 5.1. Prosoma .......................................................................................................... 27 
 5.2. Apéndices ....................................................................................................... 27 
 5.3. Opistosoma ..................................................................................................... 29 
5.4. Dimorfismo sexual, reconocimiento de machos y hembras, adultos y juveniles 
........................................................................................................................... 30 
6. MATERIALES Y MÉTODOS ............................................................................. 32 
 6.1. Colecciones ..................................................................................................... 33 
 6.2. Especímenes ................................................................................................... 35 
 6.3. Trabajo de campo ........................................................................................... 35 
 6.4. Examen del material y documentación pictográfica ....................................... 36 
 6.5. Microscopia electrónica de barrido (MEB) .................................................... 37 
 6.6. Descripciones taxonómicas y terminología .................................................... 37 
6.7. Terminología del quelícero y abreviaturas ..................................................... 40 
6.8. Asociación de machos, hembras y juveniles conespecíficos .......................... 42 
6.9. Análisis filogenético morfológico .................................................................. 43 
6.9.1. Análisis filogenético morfológico mediante Máxima Parsimonia 
.............................................................................................................. 46 
6.10. Análisis de datos moleculares ....................................................................... 47 
6.10.1. Secuencias del marcador COI ....................................................... 47 
6.10.2. Secuencias de grupos externos ..................................................... 49 
6.10.3. Procesamiento de las secuencias .................................................. 50 
 6.11. Análisis filogenético molecular mediante Inferencia Bayesiana (BI) ..........52 
6.12. Análisis filogenético de evidencia total (muestreo restringido) mediante 
Inferencia Bayesiana (BI) .............................................................................. 53 
6.13. Análisis filogenéticos suplementarios .......................................................... 54 
6.13.1. Análisis filogenético morfológico mediante Inferencia Bayesiana (BI) 
.............................................................................................................. 54 
6.13.2. Análisis filogenético de evidencia total (muestreo amplio) mediante 
Inferencia Bayesiana (BI) .................................................................... 55 
7. RESULTADOS ......................................................................................................... 56 
7.1. Homología de setas espiniformes y pseudo-segmentación tarsal ................... 57 
 7.1.1. Pseudo-segmentación ..................................................................... 58 
 7.1.2. Espinulación ................................................................................... 60 
7.1.3. Pseudo-segmentación y espinulación en Mummuciidae ................ 62 
7.1.4. Utilidad taxonómica de las setas espiniformes ............................... 63 
 7.2. Caracteres morfológicos ................................................................................. 64 
7.3. Análisis filogenético morfológico mediante Máxima Parsimonia ................. 91 
 7.3.1. Estructura interna de Mummuciidae ............................................... 92 
7.4. Análisis de datos moleculares ......................................................................... 99 
7.5. Análisis filogenético molecular mediante Inferencia Bayesiana (BI) ............ 102 
7.6. Análisis filogenético de evidencia total (muestreo restringido) mediante 
Inferencia Bayesiana (BI) .............................................................................. 105 
7.7. Análisis filogenéticos suplementarios ............................................................ 106 
7.7.1. Análisis filogenético morfológico mediante Inferencia Bayesiana (BI) 
.............................................................................................................. 106 
7.7.2. Análisis filogenético de evidencia total (muestreo amplio) mediante 
Inferencia Bayesiana (BI) .................................................................... 106 
7.8. Taxonomía ...................................................................................................... 107 
 7.8.1. Mummuciidae Roewer, 1934 .......................................................... 107 
 7.8.1.1. Curanahuel gen. nov. ..................................................... 110 
7.8.1.1.1. Curanahuel macroctenidia sp. nov. ............... 112 
 7.8.1.2. Gaucha Mello-Leitão, 1924 ............................................ 117 
7.8.1.2.1. Gaucha casuhati Botero-Trujillo, Ott & 
Carvalho, 2017 ........................................................... 123 
7.8.1.2.2. Gaucha curupi Botero-Trujillo, Ott & 
Carvalho, 2017 ........................................................... 125 
7.8.1.2.3. Gaucha fasciata Mello-Leitão, 1924 .............. 126 
7.8.1.2.4. Gaucha fulvipes (Roewer, 1934) .................... 128 
7.8.1.2.5. Gaucha santana sp. nov. ................................ 129 
7.8.1.2.6. Gaucha stoeckeli Roewer, 1934 ...................... 131 
7.8.1.2.7. Gaucha avexada Botero-Trujillo, Ott & 
Carvalho, 2017 ........................................................... 133 
7.8.1.2.8. Gaucha eremolembra Botero-Trujillo, Ott & 
Carvalho, 2017 ........................................................... 134 
7.8.1.2.9. Gaucha ibirapemussu (Carvalho et al., 2010) 
.................................................................................... 135 
7.8.1.2.10. Gaucha mauryi (Rocha, 2001) ...................... 137 
 7.8.1.2.11. Gaucha chancani sp. nov. ............................ 138 
7.8.1.2.12. Otro material examinado de Gaucha ............ 141 
 7.8.1.3. Gotan gen. nov. .............................................................. 141 
7.8.1.3.1. Gotan purpura sp. nov. .................................. 143 
 7.8.1.4. Heliovenator gen. nov. ................................................... 149 
7.8.1.4.1. Heliovenator hirsutipalpi sp. nov. .................. 154 
7.8.1.4.2. Heliovenator pallidus sp. nov. ........................ 155 
7.8.1.4.3. Otro material examinado de Heliovenator ...... 156 
 7.8.1.5. Intiraptor gen. nov. ........................................................ 157 
7.8.1.5.1. Intiraptor cuscoensis sp. nov. ......................... 162 
7.8.1.5.2. Intiraptor magnus sp. nov. ............................. 164 
7.8.1.5.3. Intiraptor masculinus (Lawrence, 1954) comb. 
nov. ............................................................................ 165 
7.8.1.5.4. Intiraptor sanctus sp. nov. .............................. 167 
7.8.1.5.5. Otro material examinado de Intiraptor ........... 168 
 7.8.1.6. Libiak gen. nov. .............................................................. 168 
7.8.1.6.1. Libiak andinus sp. nov. ................................... 170 
 7.8.1.7. Mummucia Simon, 1879 ................................................. 174 
7.8.1.7.1. Mummucia barrigai sp. nov. .......................... 180 
7.8.1.7.2. Mummucia cekalovici sp. nov. ....................... 181 
7.8.1.7.3. Mummucia colinalis (Kraus, 1966) comb. nov. 
.................................................................................... 183 
7.8.1.7.4. Mummucia variegata (Gervais, 1849) ............ 186 
7.8.1.7.5. Otro material examinado de Mummucia ......... 189 
 7.8.1.8. Mummucina Roewer, 1934 ............................................. 190 
7.8.1.8.1. Mummucina carabayllo sp. nov. .................... 195 
7.8.1.8.2. Mummucina huanucoensis sp. nov. ................ 197 
7.8.1.8.3. Mummucina roeweri sp. nov. ......................... 198 
7.8.1.8.4. Mummucina titschacki Roewer, 1934 ............. 199 
7.8.1.8.5. Otro material examinado de Mummucina ....... 201 
 7.8.1.9. Mummucipes Roewer, 1934 ............................................ 202 
7.8.1.9.1. Mummucipes bruchi (Mello- Leitão, 1938) 
comb. nov. ................................................................. 209 
7.8.1.9.2. Mummucipes coaraciandu (Pinto-da-Rocha & 
Rocha, 2004) comb. nov. .......................................... 211 
7.8.1.9.3. Mummucipes mendoza (Roewer, 1934) comb. 
nov. et species inquirenda ........................................ 212 
7.8.1.9.4. Mummucipes paraguayensis Roewer, 1934 
.................................................................................... 214 
7.8.1.9.5. Mummucipes puna (González-Reyes & Corronca, 
2013) comb. nov. ....................................................... 215 
7.8.1.9.6. Mummucipes taiete (Rocha & Carvalho, 2006) 
comb. nov. ................................................................. 217 
7.8.1.9.7. Otro material examinado de Mummucipes ...... 219 
 7.8.1.10. Polyctenidia gen. nov. .................................................. 219 
7.8.1.10.1. Polyctenidia delikatessen sp. nov. ................ 221 
 7.8.1.11. Psammobellator gen. nov. ............................................ 227 
7.8.1.11.1. Psammobellatorceler sp. nov. ..................... 233 
7.8.1.11.2. Psammobellator elegans sp. nov. ................. 235 
7.8.1.11.3. Psammobellator loa sp. nov. ........................ 237 
7.8.1.11.4. Psammobellator peruvianus sp. nov. ........... 238 
7.8.1.11.5. Psammobellator pizarroi sp. nov. ................ 239 
7.8.1.11.6. Psammobellator robustus sp. nov. ............... 240 
7.8.1.11.7. Otro material examinado de Psammobellator 
.................................................................................... 241 
 7.8.1.12. Tenuirapax gen. nov. .................................................... 242 
7.8.1.12.1. Tenuirapax albus sp. nov. ............................ 248 
7.8.1.12.2. Tenuirapax atacamensis sp. nov. ................. 249 
7.8.1.12.3. Tenuirapax brevimucron sp. nov. ................. 251 
7.8.1.12.4. Tenuirapax eximius sp. nov. ......................... 252 
7.8.1.12.5. Tenuirapax paposo sp. nov. .......................... 254 
7.8.1.12.6. Tenuirapax serenensis sp. nov. .................... 255 
7.8.1.12.7. Otro material examinado de Tenuirapax ...... 256 
 7.8.1.13. Titanovelox gen. nov. ................................................... 258 
7.8.1.13.1. Titanovelox atrox sp. nov. ............................ 263 
7.8.1.13.2. Titanovelox grismadoi sp. nov. .................... 265 
7.8.1.13.3. Otro material examinado de Titanovelox ...... 266 
 7.8.1.14. Uspallata Mello-Leitão, 1938 ....................................... 268 
 7.8.1.14.1. Uspallata patagonica sp. nov. ...................... 274 
 7.8.1.14.2. Uspallata pulchra Mello-Leitão, 1938 ......... 276 
 7.8.1.14.3. Uspallata telteca sp. nov. ............................. 278 
7.8.1.14.4. Otro material examinado de Uspallata ......... 279 
 7.8.1.15. Vempironiella Botero-Trujillo, 2016 ............................ 282 
7.8.1.15.1 Vempironiella aguilari Botero-Trujillo, 2016 
.................................................................................... 283 
 7.8.1.16. Zephyronecator gen. nov. ............................................. 287 
7.8.1.16.1. Zephyronecator arenicola sp. nov. ............... 293 
7.8.1.16.2. Zephyronecator donkey sp. nov. ................... 294 
7.8.1.16.3. Zephyronecator kraepelini sp. nov. .............. 295 
7.8.1.16.4. Otro material examinado de Zephyronecator 
.................................................................................... 296 
 7.8.1.17. Mummuciidae incertae sedis ........................................ 298 
7.8.1.17.1. ‘Mummucina’ exlineae Mello-Leitão, 1943, 
incertae sedis ............................................................. 298 
 7.8.1.18. Mummuciidae nomen dubium ...................................... 303 
7.8.1.18.1. Mummucia dubia Badcock, 1932, nomen 
dubium ....................................................................... 303 
 7.8.2. Claves para la identificación de géneros de Mummuciidae ........... 305 
 7.8.2.1. Clave para machos ............................................. 305 
 7.8.2.2. Clave para hembras ............................................ 308 
8. DISCUSIÓN .............................................................................................................. 311 
9. CONCLUSIONES ................................................................................................... 318 
10. REFERENCIAS ..................................................................................................... 321 
TOMO II (Anexos) 
 
ANEXO 1 (FIGURAS) ............................................................................................... 1 
 (Contiene 158 láminas) 
ANEXO 2 (TABLAS) ................................................................................................. 160 
 (Contiene 24 tablas) 
ANEXOS 3 A 11 (OTROS ANEXOS) ................................................................... 186 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
1. Introducción 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2 
 
1.1. Generalidades de los solífugos 
 
Los solífugos (Solifugae) son uno de los once órdenes que componen la clase 
Arachnida. Actualmente, el orden se encuentra conformado por 12 familias, 138 
géneros, y más de 1100 especies descriptas (Harvey 2003; Prendini 2011; Bird et al. 
2015; Botero-Trujillo 2016; Botero-Trujillo et al. 2017). Los solífugos se encuentran 
distribuidos en el Viejo y Nuevo Mundo, y están ausentes en Australia, Madagascar, 
Nueva Zelanda, las Islas Indonésicas y Nueva Guinea (Maury 1998; Punzo 1998; 
Harvey 2003). Son animales que prefieren ambientes con escasa vegetación, siendo 
comunes en zonas áridas y semiáridas, principalmente de regiones tropicales y 
subtropicales (e.g., desiertos, punas, sabanas, pampas) (Mello-Leitão 1938; Cloudsley-
Thompson 1977; Griffin 1990; Punzo 1998; Harvey 2003). 
Muchas especies presentan adaptaciones a la psamofilia, como son una 
pronunciada elongación de los apéndices, y en algunos casos la falta casi completa de 
pigmentación (Lawrence 1972; Punzo 1998). Schmoller (1970) consideró a los 
solífugos como indicadores endémicos de biomas desérticos del mundo. Sin embargo, 
los solífugos no son exclusivos de este tipo de ambientes: algunas especies, tales como 
Dinorhax rostrumpsittaci (Simon, 1877), de Asia, y algunos Ammotrechidae en 
América del Sur, habitan en bosques húmedos (Rocha & Cancello 1997; Harvey 2003). 
A diferencia de algunos órdenes de arácnidos (e.g., Amblypygi, Araneae, 
Ricinulei, Schizomida), los solífugos son un grupo que no habita en cuevas (Harvey 
2003). Esto podría deberse (al menos en parte) a un elevado ritmo metabólico y a sus 
hábitos de alimentación, ya que, como es bien conocido, los solífugos se desplazan y 
cazan a muy altas velocidades (Mello-Leitão 1938; Maury 1970; Cloudsley-Thompson 
1977), mucho más rápido de lo que lo hacen otros artrópodos de similar tamaño de los 
mismos hábitats. 
Existen diferencias importantes en el tamaño que alcanzan distintas especies de 
solífugos. Los adultos de algunas especies miden menos de 5 mm de longitud 
(Vempironiella aguilari Botero-Trujillo, 2016 y Lawrencega minuta Wharton, 1981 son 
las especies de menor tamaño), mientras que otros alcanzan cerca de 10 cm (Punzo 
1998; Harvey 2003; Bird et al. 2015; Botero-Trujillo 2016). 
En el Nuevo Mundo, los solífugos están presentes desde el sur de Canadá hasta la 
Patagonia (Maury 1998). Se encuentran a lo largo de un amplio rango de pisos 
3 
 
altitudinales, desde el nivel del mar hasta las grandes alturas de los Andes, siendo el 
reporte hecho por Maury (1982a) para Dasycleobis crinitus Mello-Leitão, 1940 
(Ammotrechidae), a 5000 m, el registro de mayor altitud conocido para el orden. 
 
1.2. Nombres comunes 
 
El nombre Solifugae (como el término “solífugos”) significa, literalmente, que huyen de 
la luz del sol. Si bien esto es cierto para muchas especies, no es una regla para todas 
ellas, existiendo algunas, como las de la familia Mummuciidae Roewer, 1934, que son 
de hábitos diurnos (Muma 1951, 1967; Cloudsley-Thompson 1977; Maury 1984, 1998; 
Punzo 1998). Distintos nombres populares se aplican a los solífugos, los cuales reflejan 
aspectos de su morfología, biología y comportamiento, o la manera en que estos 
animales son percibidos en distintas culturas. Uno de los nombres vernaculares más 
comúnmente utilizados en Español para referirse a estos arácnidos, es “arañas de sol” 
(en Ingles “sun-spiders”); este nombre refleja el hecho que, en muchos lugares, las 
personas confunden a los solífugos con arañas.Otros nombres incluyen “arañas 
camello”, más comúnmente utilizado en Ingles (“camel-spiders”); “araña ciega”, o sólo 
“ciega”, utilizado en algunas regiones del norte y oeste de Argentina, alusivo a que los 
pedipalpos están estirados hacia el frente cuando el animal se desplaza; y “Kushi” (o 
“Kushis”), usado en algunas regiones de Chile y para el cual no conocemos su 
etimología. 
En Ingles, otros nombres comunes incluyen “wind-scorpions” (“escorpiones de 
viento”), “wind-spiders” (“arañas del viento”), “false spiders” (“arañas falsas”), 
“scorpion spiders” (“arañas escorpión”), “hunting spiders” (“arañas cazadoras”), 
“jerrymunglums” y “jerrymanders”. En Alemán, idioma en el que ha sido publicada 
mucha de la literatura sobre el grupo, se los conoce como “scorpion-spinnen”, 
“walzenspinnen” y “gift-kanker” (“poison-spider”). En el sur de África, donde estos 
animales son muy comunes, se los llama en afrikáner “jacht-spinnekoppen”, 
“haarskeerder” (“cortadores de pelo”) y “vetvreter” (“fat-eater”), entre otros, mientras 
que en Árabe se conocen como “akreberrih” (“alacranes del viento”) (Mello-Leitão 
1938; Cloudsley-Thompson 1977; Punzo 1998; Bird et al. 2015). 
 
 
4 
 
1.3. Algunos aspectos sobre su comportamiento 
 
Los solífugos son depredadores que se alimentan principalmente de otros artrópodos, 
aunque algunos vertebrados pequeños (e.g., lagartijas, serpientes, roedores) también 
pueden formar parte de su dieta. Son depredadores voraces que se alimentan 
prácticamente de cualquier presa que encuentran; no obstante, algunas especies son 
especialistas en alimentarse de termitas (Fichter 1940; Muma 1951, 1966a; Cloudsley-
Thompson 1977; Maury 1998; Punzo 1998). Tienen la capacidad de trepar distintas 
superficies, incluido el vidrio, gracias a una estructura adhesiva y eversible, denominada 
“órgano suctorial” u “órgano palpal”. Esta estructura se encuentra en el extremo apical 
del telotarso de los pedipalpos y es único de los solífugos entre todos los arácnidos 
(Mello-Leitão 1938; Fichter 1940; Muma 1951; Cushing et al. 2005; Klann et al. 2008; 
Wolff & Gorb 2016). Aunque la función más conocida del órgano suctorial es la de 
trepar superficies, también le fue atribuido un papel fundamental en la captura de presas 
(Cushing et al. 2005; Willemart et al. 2011). 
Todos los solífugos tienen hábitos excavadores (Muma 1967, Cloudsley-
Thompson 1977; Punzo 1998). En todas las especies, los quelíceros son utilizados para 
morder y disgregar el substrato (Cloudsley-Thompson 1977), si bien sólo en algunas 
aparecen modificaciones que podrían estar relacionadas con la excavación. Algunas 
especies son marcadamente fosoriales, pasando largos periodos de tiempo en el interior 
de túneles excavados por ellos (Punzo 1998). El proceso de excavación, así como la 
estructura y otras características de las madrigueras, no son iguales para todo el grupo; 
en ciertos casos, existen patrones diferenciales entre especies, géneros, o incluso 
familias (Muma 1966a, 1967; Cloudsley-Thompson 1977). 
La mayor parte de especies son crepusculares o nocturnas, lo que les permite 
evitar las altas temperaturas que se alcanzan en los ambientes que ocupan. Sin embargo, 
también existen especies diurnas (Mello-Leitão 1938; Muma 1951; Cloudsley-
Thompson 1977, 1978; Wharton 1987; Griffin 1990; Maury 1998; Punzo 1998). Estas 
últimas, en particular las de la familia Mummuciidae, probablemente disminuyen su 
vulnerabilidad frente a depredadores gracias a, por lo menos, dos factores: la altísima 
velocidad de desplazamiento, muy superior a la de las especies nocturnas, y su patrón de 
coloración con bandas, que los camufla fácilmente en distintos substratos. 
5 
 
Las especies de Mummuciidae presentan su pico de actividad cuando el sol 
calienta más fuertemente e incide con mayor plenitud sobre el substrato. En esta franja 
de horario, los mummuciidos corren frenéticamente haciendo tramos erráticos en 
recorridos zigzagueantes. Maury (1998) reportó que las especies diurnas detienen su 
desplazamiento cuando el sol es cubierto por las nubes o el viento sopla, afirmaciones 
que pudimos confirmar para las especies de Mummuciidae. Los solífugos nocturnos son 
fácilmente atraídos por la luz (Mello-Leitão 1938; Cloudsley-Thompson 1977), y de 
manera similar a como ocurre en escorpiones, distintas especies reflejan la luz 
ultravioleta aunque con intensidades variables (Lawrence 1954a; Cloudsley Thompson 
1978). Hasta el momento, no existe información respecto de si esta propiedad está 
presente o no en especies diurnas. 
Es muy escasa la información acerca de la diversidad de solífugos que pueden 
coexistir en un mismo lugar. Sin embargo, se sabe que puede alcanzar valores 
importantes de diversidad, gracias a los grados de especificidad que diferentes especies 
tienen a distintos hábitats particulares, y a la partición de uso de hábitat en distintas 
épocas del año (Griffin 1990; Dean & Griffin 1993; Punzo 1998). Hasta donde tenemos 
conocimiento, la mayor diversidad de solífugos conocida para algún lugar, corresponde 
a la registrada por Dean & Griffin (1993) en una localidad al sur de la región 
Sudafricana de Karoo. Allí, estos autores encontraron nueve especies pertenecientes a 
cuatro familias, existiendo diferencias en los periodos de actividad durante el año para 
las distintas especies. 
 
1.4. Sobre la presunta presencia de veneno en solífugos 
 
Existen algunos reportes de veneno en solífugos, y mucho se ha especulado al respecto. 
Hutton (1843) reportó que unas lagartijas eran paralizadas tras ser mordidas por ellos. 
Bernard (1892) sugirió que estos animales podrían exudar toxinas a través de los poros 
de inserción de las setas de los quelíceros. Aruchami & Rajulu (1978) reportaron que 
unas glándulas en la región apical de ambos dedos del quelícero de Rhagodima 
nigrocincta (Bernard, 1893) tenían una secreción capaz de producir parálisis en gekos 
del género Hemidactylus Oken, 1817 (Gekkonidae). La búsqueda de glándulas de 
veneno en otras especies ha sido infructuosa (Distant 1892; Cloudsley-Thompson 1958; 
Junqua 1966). 
6 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. Antecedentes 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
7 
 
2.1. Historia de la clasificación familiar de los solífugos 
 
Los solífugos son uno de los órdenes menos estudiados de la clase Arachnida (Maury 
1998). Tradicionalmente, han sido muy pocos los especialistas que han estudiado el 
grupo. Entre los primeros especialistas se destacan Karl M.F.M. Kraepelin (1848-1915), 
Reginald I. Pocock (1863-1947), Alexei A. Birula (1864-1937), William F. Purcell 
(1866-1919), John Hewitt (1880-1961), Carl. F. Roewer (1881-1963) y Reginald F. 
Lawrence (1897-1987). En décadas más recientes se destacaron Martin H. Muma 
(1916-1989) y Emilio A. Maury (1940-1998), entre otros. Algunos de los especialistas 
más renombrados en la actualidad por sus aportes son Jack O. Brookhart y Paula E. 
Cushing (Denver Museum of Nature and Science), Robert A. Wharton (Texas A&M 
University) y Tharina L. Bird (National Museum of Namibia). No obstante, existe un 
número importante y creciente de investigadores en distintos países del mundo, quienes 
están cada vez más involucrados en el trabajo con solífugos. 
Las primeras contribuciones al conocimiento de la fauna de solífugos del Nuevo 
Mundo fueron las de Gervais (1849), Simon (1879), Putnam (1883), Kraepelin (1898, 
1901), Pocock (1899, 1900) y Chamberlin (1916, 1919). Los trabajos pioneros (e.g., 
Kraepelin 1898 y 1901) reconocían únicamente tres familias de solífugos en el mundo: 
Galeodidae, Solifugae y Hexisopodidae. 
Una de las contribuciones más importantes, si acaso no la más significativa (y 
controversial), ha sido la monografía de Roewer (1932-1934). Esta obra fue publicada 
en cinco partes a lo largo de tres años; posteriormente, y hasta 1961, este autor realizó 
contribucionesadicionales al conocimiento de los solífugos de distintas regiones del 
mundo. Roewer (1932-1934) propuso una división familiar, subfamiliar y genérica que, 
en términos generales y a pesar de algunas modificaciones, ha sido la base sobre la cual 
se han fundamentado la mayor parte de trabajos que se han publicado 
subsiguientemente. La clasificación propuesta por Roewer ha sido extensamente 
criticada por diversos autores (e.g., Panouse 1950, 1961a, 1961b; Muma 1951, 1971; 
Lawrence 1953, 1955; Turk 1960; Levy & Shulov 1964; Lawrence, en Muma 1976; 
Muma 1976; Wharton 1981; Maury 1982b, 1998; Botero-Trujillo et al. 2017). Sin 
embargo, su obra continúa teniendo amplia aceptación a través de los años, ya que no se 
han hecho otras propuestas que resulten más plausibles para los distintos niveles 
taxonómicos. Muma (1976: 2), quien habría previsto la situación, escribió: 
8 
 
“Roewer’s (1934) system of classification therefore has been 
demonstrated to be highly artificial and unusuable [sic] if not invalid, at 
the specific, generic and subfamilial level. However, since his work was 
and is a monumental monograph, it has been, is and probably will be 
used for many years as a benchmark or “convenient frame of reference” 
(Turk, 1960) for systematic studies on solpugids.” 
 
Las críticas más importantes a la propuesta de Roewer (1932-1934) se deben a la gran 
importancia que este autor le dio a algunos caracteres (ver detalles en Muma 1976), 
especialmente la espinulación tarsal y ciertos aspectos de la dentición del quelícero. La 
forma en la que Roewer entendía estos caracteres y los utilizaba en su sistema de 
clasificación, presenta problemas por su alta variabilidad. Turk (1960) y Panouse 
(1961b) intentaron utilizar otros caracteres que ayudaran a superar esas dificultades y 
facilitaran la taxonomía del grupo, incluyendo algunas setas del quelícero, pedipalpos y 
patas. Sus intentos no tuvieron éxito, por lo que la obra de Roewer (1932-1934) 
continúa siendo esencial para quienes trabajamos con solífugos, y una referencia casi 
obligada en cualquier trabajo sobre la morfología, taxonomía y/o clasificación del 
grupo. 
Roewer (1932-1934) propuso reconocer diez familias de solífugos actuales. 
Muma (1971) propuso la familia Amacataidae para Amacata penai Muma, 1971, de 
Chile. Muma (1976) elevó al rango de familia a Gylippidae Roewer, 1933, hasta 
entonces reconocida como una subfamilia de Karschiidae Kraepelin, 1899. Maury 
(1980b), sinonimizó a A. penai con Ammotrechelis goetschi Roewer, 1934, y a 
Amacataidae con Daesiidae Kraepelin, 1899. Poco tiempo después, Maury (1984) elevó 
al rango de familia a Mummuciidae, la cual hasta entonces había sido considerada una 
subfamilia de Ammotrechidae Roewer, 1934. 
La mayoría de claves taxonómicas que existen para la determinación de 
solífugos permiten hacerlo hasta el nivel de familia. Algunas claves se encuentran en los 
trabajos de Muma (1976), El-Hennawy (1990) y Harvey (2003); por su parte, Maury 
(1998) y Rocha (2002) presentaron claves únicamente para la identificación de las 
familias presentes en el Nuevo Mundo. Las claves disponibles están basadas 
mayoritariamente en la morfología de machos, por lo que la identificación de hembras a 
distintos niveles taxonómicos resulta muy difícil, sino imposible, excepto cuando estas 
9 
 
poseen alguna característica única de una familia particular (e.g., la presencia de setas 
en las uñas tarsales de Galeodidae). Así, en la mayoría de casos, la correcta 
identificación de hembras, incluso al nivel de familia, se encuentra supeditada a la 
existencia de machos indudablemente conespecíficos que sí puedan ser identificados 
(Muma 1976). 
 
2.2. Clasificación familiar de los solífugos actuales 
 
En la actualidad se reconocen 12 familias de solífugos con especies vivientes. Ocho 
familias están representadas únicamente en el Viejo Mundo: Ceromidae Roewer, 1933, 
Galeodidae Sundevall, 1833, Gylippidae, Hexisopodidae Pocock, 1897, Karschiidae, 
Melanoblossiidae Roewer, 1933, Rhagodidae Pocock, 1897 y Solpugidae Leach, 1815. 
Tres familias son exclusivas del Nuevo Mundo: Ammotrechidae, Eremobatidae 
Kraepelin, 1901 y Mummuciidae. Ammotrechidae es la más ampliamente distribuida, 
encontrándose en Norte, Centro y Sur América, y también en Islas del Caribe. 
Eremobatidae se distribuye exclusivamente en Norte y Centro América, mientras que 
Mummuciidae está restringida a América del Sur. Por su parte, Daesiidae es la única 
familia que contiene especies actuales distribuidas en el Nuevo y Viejo Mundo, 
encontrándose en el primero sólamente en Argentina y Chile (Maury 1984; Harvey 
2003). 
Esta clasificación actual no reconoce subórdenes ni superfamilias, por lo que la 
única estructura “filogenética” de la misma es la presunta monofilia de las familias 
(Harvey 2003). No obstante, excepto por Eremobatidae, no se han desarrollado aún 
estudios filogenéticos que pongan a prueba la monofilia de las mismas. 
 
2.3. Filogenias previas para solífugos 
 
En la actualidad, no existen propuestas de agrupamientos subordinales o suprafamiliares 
para los solífugos, y es probable que muchas de las familias y géneros no sean 
monofiléticos (Bird et al. 2015). Únicamente se han desarrollado cuatro estudios 
filogenéticos, dos de ellos para la familia Eremobatidae. El primero, de Brookhart & 
Cushing (2004), investigó las relaciones entre las especies del grupo scaber de 
Eremobates Banks, 1900. La hipótesis filogenética de los autores fue construida en base 
10 
 
a datos morfológicos únicamente, mientras que la monofilia del grupo de especies fue 
inducida (asumida a priori) al utilizar una única especie (del mismo género) como 
grupo externo. En su análisis, se utilizaron doce caracteres para resolver las relaciones 
entre doce especies del grupo interno. Dos de los caracteres correspondían a aspectos de 
la coloración, seis fueron para los quelíceros, tres para los ctenidios, y uno para las 
papilas pedipalpales. 
Posteriormente, Cushing et al. (2015) realizaron un análisis filogenético en base 
a dos marcadores nucleares (28S rDNA y Histona H3) y dos mitocondriales (16S rDNA 
y COI). Los autores demostraron la monofilia de Eremobatidae. No obstante, un número 
importante de géneros y grupos de especies (incluyendo al grupo scaber), actualmente 
reconocidos en base a propuestas taxonómicas previas a partir de información 
morfológica, resultaron no monofiléticos. En dicho estudio se utilizaron tres especies 
como grupos externos, pertenecientes a las familias Ammotrechidae, Gylippidae y 
Karschiidae. 
Un año más tarde, Maddahi et al. (2016) utilizaron el marcador mitocondrial 
COI para inferir las relaciones filogenéticas entre representantes de siete familias de 
solífugos. Cinco de ellas estuvieron representadas por especies del Viejo Mundo, y dos, 
Eremobatidae y Ammotrechidae, por especies del Nuevo Mundo. Sin bien la topología 
que estos autores obtuvieron muestra clados separados para algunas de las familias allí 
incluidas, la cobertura taxonómica de su estudio fue muy limitada: las familias no 
estuvieron suficientemente representadas (i.e., en número de géneros incluidos), lo cual 
hace que el análisis no sea concluyente en relación a la monofilia o no monofilia de las 
mismas, o respecto a las relaciones interfamiliares. 
Más recientemente, Botero-Trujillo et al. (2017) construyeron una hipótesis 
filogenética para el género Gaucha, de la familia Mummuciidae, y en el contexto de la 
misma evaluaron la posición taxonómica de otros representantes de la familia. 
Utilizando caracteres morfológicos, estos autores redelimitaron morfológicamente a 
Gaucha y demostraron su monofilia. Este trabajo fue la primera filogenia realizada para 
Mummuciidae (también la primera en incluir a algún representante de esta familia). 
Asimismo, fue pionera en integrar caracteres discretos y de morfometría geométrica(mediante landmarks) para el estudio de las relaciones filogenéticas de algún grupo de 
solífugos. 
11 
 
Excepto por los trabajos aquí mencionados, no existen otros estudios 
filogenéticos para solífugos. Debido a que ninguno ha explorado las relaciones 
existentes entre Mummuciidae y otras familias, actualmente se desconoce la posición 
sistemática del grupo. 
 
2.4. Estado del conocimiento sobre los solífugos Americanos en la época de Dr. 
Emilio A. Maury (Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino 
Rivadavia”) 
 
Los trabajos sobre solífugos Americanos son fragmentarios, y la literatura existente está 
conformada mayoritariamente por las descripciones originales de las especies hoy 
conocidas. Maury (1982b) consideró que la escasez de aportes al grupo se debía a dos 
factores: el bajo número de especialistas y la falta de colectas en campo. Naturalmente, 
ambos aspectos habrían tenido un importante efecto en la escasez de colecciones 
representativas de diversas áreas del continente Americano, sobre lo cual ya existía 
conciencia en la época (e.g., Maury 1970, 1984). 
El Dr. Emilio A. Maury, quien trabajó en lo que es hoy la División Aracnología 
del Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, fue uno de los 
especialistas en solífugos más importantes. En virtud de sus aportes, fue recientemente 
reconocido entre los más prominentes solifugólogos de los últimos dos siglos (ver Bird 
et al. 2015: págs. iniciales). En el último de sus trabajos sobre solífugos, publicado casi 
tres décadas después de haber empezado a trabajar sobre el grupo, Maury (1998: 563) 
reportó: 
 
“Por experiencia sé que la sistemática de los solífugos no es fácil, ya 
que hay pocos caracteres que puedan servir al investigador, y algunos, 
como la segmentación y espinulación tarsal, no son fáciles de estudiar.” 
 
Maury (1998) reconocía que debían existir numerosas especies de la familia 
Mummuciidae aún por descubrir. Este autor consideró probable que, eventualmente, 
todos los géneros de Mummuciidae (ocho géneros en su época) pasaran a ser sinónimos 
de Mummucia. Rocha & Cancello (2002a: 108) reportaron que, en aquella época (1997, 
1998), E.A. Maury les habría indicado lo siguiente: 
12 
 
“it is not possible to satisfactorily distinguish between the 10 named 
genera currently attributed to the Mummuciidae [...] a detailed 
systematic revision is needed to elucidate the relationships of the 
constituent taxa” 
 
Para entonces, todos los géneros de la familia se encontraban definidos únicamente en 
base a diferentes combinaciones de tan sólo dos caracteres morfológicos, definidos e 
impulsados por Roewer (1934) y Mello-Leitão (1937, 1938): el número de setas 
espiniformes en los telotarsos de las patas caminadoras (II–IV) y el número de dientes 
anteriores del dedo fijo del quelícero (dos o tres dientes). 
A pesar de sus múltiples contribuciones acerca de los solífugos americanos, 
Maury no fue especialista en Mummuciidae. Sus aportes se concentraron 
principalmente en las otras dos familias presentes en América del Sur, Ammotrechidae 
y Daesiidae (Maury 1976, 1977, 1980a, 1980b, 1981, 1982a, 1982b, 1983, 1985, 1987). 
Mummuciidae fue tratada en sus trabajos de mayor cobertura taxonómica y geográfica 
(Maury 1984, 1998), principalmente desde un punto de vista general, y sin estudiar su 
clasificación interna o la taxonomía de sus especies. Sólo dos de sus trabajos estuvieron 
dedicados a Mummuciidae, específicamente a Gaucha fasciata (Maury 1970, 1979). Sin 
embargo, algunas de sus publicaciones tuvieron un notable efecto sobre el actual 
concepto de la familia y su composición genérica (Maury 1977, 1980b, 1982b, 1984, 
1987). 
 
2.5. Estado actual y composición taxonómica de Mummuciidae 
 
Mummuciidae se encuentra distribuida exclusivamente en América del Sur, habiendo 
sido reportada para ocho países de la región: Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Ecuador, 
Paraguay, Perú y Uruguay (Maury 1984; Harvey 2003). La familia ocupa un amplio 
rango de distribución altitudinal, entre el nivel del mar y los 4000 m de altura en los 
Andes. 
Mummuciidae posee en la actualidad 23 especies descriptas, incluidas en 7 
géneros (Harvey 2003; Botero-Trujillo 2016; Botero-Trujillo et al. 2017). Los géneros 
Gaucha, Mummucia y Mummucina contienen 9, 5 y 5 especies, respectivamente, 
mientras que Cordobulgida, Mummucipes, Uspallata y Vempironiella permanecen 
13 
 
monotípicos (Botero-Trujillo 2016, Botero-Trujillo et al. 2017). La composición actual 
y distribución conocida de los géneros y especies de Mummuciidae se muestra en la 
Tabla 1. 
Roewer (1934) agrupó a los miembros de esta familia en Mummuciinae, la cual 
originalmente fue una subfamilia de Ammotrechidae que posteriormente fue elevada al 
rango de familia por Maury (1984). El carácter diagnóstico clásico de Mummuciidae es 
el flagelo del macho, ubicado en la superficie interna del dedo fijo del quelícero, y que 
en esta familia está sujeto de manera inmóvil y es de forma vesicular (Maury 1984; El-
Hennawy 1990; Xavier & Rocha 2001; Martins et al. 2004). Botero-Trujillo & Iuri 
(2015) destacaron que, aunque el flagelo aporta caracteres importantes para la 
sistemática de los solífugos (e.g., Bird et al. 2015), esta no es la única estructura que 
permite el reconocimiento de Mummuciidae. Con anterioridad, Maury (1984: 77) había 
propuesto varios caracteres como diagnósticos para esta familia, los que fueron 
ignorados hasta el trabajo de Botero-Trujillo & Iuri (2015). Entre ellos, tres caracteres 
fueron destacados por Botero-Trujillo & Iuri (2015) por su mayor utilidad y 
aplicabilidad, i.e., pueden ser evaluados en adultos de ambos sexos, como también en 
juveniles, y permiten diferenciar de manera efectiva a Mummuciidae de las otras dos 
familias presentes en América del Sur (Ammotrechidae y Daesiidae). 
1. El primero de estos caracteres, propuestos por Maury (1984), es el patrón de 
coloración, específicamente, las tres bandas oscuras longitudinales conspicuas en la 
superficie dorsal del opistosoma (Fig. 1a). Maury (1984) mencionó que las tres bandas 
se encuentran en los terguitos. No obstante, sólo la banda media atraviesa los terguitos, 
mientras que las otras están ubicadas en la superficie sub-dorsal de las pleuras 
(membranas laterales) (Botero-Trujillo & Iuri 2015). Este patrón de coloración es único 
para Mummuciidae entre todas las familias de solífugos del Nuevo Mundo. Es 
importante destacar, sin embargo, que patrones similares ocurren en especies diurnas de 
otras familias, por ejemplo Solpugidae (Lawrence 1963). Por el contrario, las especies 
de Ammotrechidae así como las Suramericanas de Daesiidae exhiben patrones de 
coloración diferentes. 
2. El segundo carácter para Mummuciidae es la ausencia en los pedipalpos de 
‘espinas’ (= setas espiniformes) latero-ventrales (Fig. 9a). En Ammotrechidae y 
Daesiidae los pedipalpos tienen setas espiniformes, por lo menos en el basitarso, siendo 
14 
 
la única excepción Syndaesia mastix Maury, 1980 en las que estas setas están ausentes 
(Maury 1980b, 1982b, 1984; El-Hennawy 1990; Punzo 1998; Harvey 2003). 
3. El tercer carácter de la familia es la presencia en el margen posterior del 
esternito post-espiracular II (4to esternito post-genital) de los machos, y menos 
evidentemente de las hembras, de una ‘hilera de pelos rígidos’ (Fig. 10a; estos fueron 
considerados como ctenidios por Maury 1984). Las especies de las otras dos familias 
carecen de esta hilera. 
 
Maury (1984) no mencionó si los caracteres por él reportados estaban también presentes 
en juveniles, o si existían diferencias en estos entre especímenes adultos y juveniles. 
Botero-Trujillo & Iuri (2015) confirmaron que especímenes juveniles de las tres 
familias (i.e., Mummuciidae, Ammotrechidae, Daesiidae) se asemejan a los adultos 
conespecíficos en los tres aspectos. Sin embargo, los autores destacaronque la hilera de 
pelos rígidos puede ser difícil de identificar en algunos casos, y recomendaron no 
utilizar este carácter de manera aislada. En la opinión de Botero-Trujillo & Iuri (2015), 
la identificación del patrón de bandas dorsales es el método más confiable para que 
muestras antiguas de museo, consistentes de hembras y juveniles de Mummuciidae, 
puedan reconocerse como pertenecientes a esta familia. 
 
2.6. Historia del conocimiento taxonómico de Mummuciidae 
 
A continuación se mencionan, en orden cronológico, las contribuciones de mayor 
relevancia para el actual conocimiento de la taxonomía, sistemática y distribución de los 
géneros y especies de la familia Mummuciidae. Aquellas realizadas a partir de 2014 
corresponden a aportes derivados de este proyecto. 
 
1849 – Gervais describe a Mummucia variegata (como “Galeodes variegata”), en base 
a material proveniente de “provincias centrales” de Chile, y la ubica en la 
familia Galeodidae. 
 
1879 – Simon crea al género Mummucia y en él incluye a M. variegata. 
 
15 
 
1924 – Mello-Leitão describe a Gaucha fasciata en base a machos y hembras de Porto 
Alegre, Brasil, y crea para ella al género Gaucha. 
 
1932 – Badcock describe a Mummucia dubia, en base a material no especificado 
proveniente de Nanawa (como “Nanahua”), Paraguay. 
 
1934 – Roewer crea a la familia Ammotrechidae y dentro de ella a la subfamilia 
Mummuciinae. 
 
Crea a los géneros Metacleobis, Mummuciella, Mummucina, Mummuciona y 
Mummucipes, a los cuales agrupa dentro Mummuciinae junto con Gaucha, 
Mummucia y Procleobis Kraepelin, 1899. Describe a las siguientes nueve 
especies: 
 
Gaucha stoeckeli, en base a machos y hembras de Luribay (como 
“Lusibay”), Bolivia; 
 
Metacleobis fulvipes, en base a un macho de Cuiabá (“Cuyabo-
Coximpo”), Brasil; 
 
Mummucia mendoza, en base a hembras de Mendoza, Argentina; 
 
Mummucia patagonica, en base a una hembra de “Rio Santa Cruz, 
Patagonia;” 
 
Mummuciella simoni, en base a una hembra de Porto Alegre, Brasil; 
 
Mummuciella atacama, en base a hembras de “Atacama,” Chile; 
 
Mummucina titschacki, en base a una hembra de Riobamba, Ecuador; 
 
Mummuciona simoni, en base a hembras de “Orinoco-Ebene,” 
Venezuela; y 
16 
 
Mummucipes paraguayensis, en base a machos y hembras de Asunción, 
Paraguay. 
 
1937 – Mello-Leitão crea al género Gauchella para G. stoeckeli. 
 
Sinonimiza a Mummuciella con Gaucha y a Mummuciella simoni con G. 
fasciata. 
 
1938 – Mello-Leitão crea a los géneros Cordobulgida y Uspallata, y describe dentro de 
ellos a dos especies de Argentina: 
 
Cordobulgida bruchi, en base a una hembra de Alta Gracia, Córdoba; y 
 
Uspallata pulchra, en base a una hembra de un lugar cercano a Uspallata, 
Mendoza. 
 
1943 – Mello-Leitão describe a Mummucina exlineae, en base a una hembra de 
Ayabaca, Perú. 
 
1954 – Lawrence (1954b) describe a Mummucina masculina, en base a ejemplares 
macho y hembra de Capachica, Perú. 
 
1966 – Kraus describe dos especies de Chile: 
 
Mummucina romero, en base a ejemplares hembras (según fue reportado) 
procedentes de una localidad de nombre “Romero”, en Chile, sin especificar 
otros datos. 
 
Mummucina colinalis, en base a machos y hembras provenientes de distintas 
localidades en las regiones de Coquimbo, Valparaíso y Región Metropolitana de 
Santiago. 
 
17 
 
1971 – Muma crea al género Sedna y describe dentro de él a S. pirata, de Playa Piratas, 
Región de Valparaíso, Chile. 
 
1977 – Maury remueve a Procleobis de Mummuciinae y lo transfiere a Saronominae, 
otra subfamilia de Ammotrechidae. 
 
1980 – Maury (1980b: 60) sugiere que Mummuciinae debería ser elevada al rango 
familiar. 
 
1982 – Maury (1982b) transfiere a Mummuciona a Ammotrechidae, que el autor ya 
considera como una familia diferente de Mummuciidae, a pesar de no haber 
realizado aún una elevación formal del rango taxonómico de la segunda. 
 
1984 – Maury, de manera formal, eleva a Mummuciinae al rango de familia, y propone 
una diagnosis revisada para la familia, la cual incluye caracteres adicionales a 
los definidos para el grupo por Roewer (1934). 
 
1987 – Maury transfiere a Sedna a Ammotrechidae. 
 
1999 – Kury & Nogueira reportaron que el material tipo de todas las especies de 
Mummuciidae descriptas por Mello-Leitão, no estaban depositados en la 
colección de Arachnida del Museu Nacional de Rio de Janeiro. Tal material, 
que debía estar allí depositado y perteneciente a las siguientes especies, se 
encontraba perdido: Cordobulgida bruchi, Gaucha fasciata, Mummucina 
exlineae y Uspallata pulchra. 
 
2001 – Xavier & Rocha describen a Mummucia mauryi, en base a machos y hembras de 
Ibiraba, Bahia, Brasil. Estos fueron los primeros de varios autores que ubicaron 
nuevas especies de Mummuciidae dentro del género tipo; esto se dio como una 
aproximación conservadora, debido a la confusa delimitación de los géneros. 
 
18 
 
Asimismo, proponen que Mummucia patagonica pertenece a Ammotrechidae, 
pero no hacen una transferencia formal ni proponen una nueva combinación 
binomial. 
 
2002 – Rocha & Cancello (2002a) redescriben a Metacleobis fulvipes, basándose en 
ejemplares machos y hembras provenientes de varias localidades en los 
Estados de Goiás y Mato Grosso, Brasil. 
 
2004 – Martins et al. describen a Mummucia coaraciandu, en base a machos y hembras 
de Itirapina, São Paulo, Brasil, ubicándola en el género tipo siguiendo a Xavier 
& Rocha (2001). 
 
2006 – Rocha & Carvalho describen a Mummucia taiete, con machos y hembras 
provenientes de Vilhena, Rondȏnia, Brasil. 
 
2010 – Carvalho et al. describen a Mummucia ibirapemussu en base a machos y 
hembras del Parque Nacional Serra das Confusões, Piauí, Brasil. 
 
2013 – González-Reyes & Corronca describen a Mummucina puna con machos y 
hembras provenientes de Cuesta de Muñano, Salta, Argentina. 
 
 Consideran a Mummucina exlineae como incertae sedis. 
 
2014 – Botero-Trujillo redescribe a Mummucina titschacki, especie tipo del género, en 
base a machos (los primeros conocidos para la especie) y hembras provenientes 
de la localidad tipo en Ecuador. 
 
2015 – Botero-Trujillo & Iuri transfieren hacia Ammotrechidae dos especies que hasta 
entonces se encontraban ubicadas en Mummuciidae: 
 
Retiran a M. romero de Mummucina y proponen la combinación 
Chileotrecha romero. 
 
19 
 
Retiran a M. patagonica de Mummucia y proponen la combinación 
Pseudocleobis patagonicus. Consideran a esta especie como un nomen 
dubium. 
 
2016 – Botero-Trujillo describe a Vempironiella aguilari en base a machos y hembras 
de Punta Hermosa, Perú, y crea para ella al género Vempironiella. 
 
 Reporta haber encontrado el holotipo de C. bruchi, que hasta entonces se 
encontraba perdido. 
 
2017 – Botero-Trujillo et al. realizan la revisión taxonómica y análisis filogenético de 
Gaucha, y proponen una nueva composición intra-genérica. En base a datos 
morfológicos, utilizando caracteres discretos y de morfometría geométrica, 
demuestran la monofilia de Gaucha. Proponen dos grupos de especies, fasciata 
e ibirapemussu. Estos autores toman varias acciones: 
 
Colocan a los géneros Metacleobis y Gauchella en sinonimia con Gaucha. 
 
Describen las siguientes cuatro especies: 
 
Gaucha casuhati, del grupo fasciata, en base a machos y hembras de 
Sierra de la Ventana, Buenos Aires, Argentina; 
 
Gaucha curupi, del grupo fasciata, en base a machos y hembras de São 
Francisco de Assis, Rio Grande do Sul, Brasil; 
 
Gaucha avexada, del grupo ibirapemussu, en base a machos y hembras 
de Jaborandi, Bahia, Brasil; la reportan también para São Félix do 
Tocantins; y 
 
Gaucha eremolembra, del grupo ibirapemussu, en base a machos y 
hembras del Parque Nacional Cavernas do Peruaçu, Minas Gerais, Brasil. 
 
20 
 
Transfieren a Gaucha ibirapemussu y G. mauryi, desde Mummucia, a G. 
fulvipes, desde Metacleobis,y restauran a Gaucha stoeckeli a su binomio 
original. 
 
Redescriben a G. fasciata, G. fulvipes y G. stoeckeli, y complementan las 
descripciones de G. ibirapemussu y G. mauryi. 
 
Reportan haber encontrado la serie tipo de G. fasciata, que hasta entonces se 
encontraba perdida. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
21 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3. Síntesis del problema 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
22 
 
La clasificación interna de Mummuciidae (i.e., sub-división genérica) fue propuesta por 
C.F. Roewer (1934) y, en menor medida, por C. de Mello-Leitão (1924, 1937, 1938). 
Entre ambos autores describieron siete de los ocho géneros que conformaban a 
Mummuciidae en el momento de inicio de este proyecto (año 2013), en base a un 
sistema de dos caracteres por ellos propuesto e impulsado: el número de setas 
espiniformes presentes en el telotarso de las patas caminadoras y el número de dientes 
anteriores (dos o tres dientes) en el dedo fijo del quelícero. 
En décadas recientes, varios autores han argumentado problemas con el sistema 
de caracteres tradicionalmente utilizado para Mummuciidae, y consecuentemente, con 
la clasificación interna de la familia (Xavier & Rocha 2001; Rocha & Cancello 2002a; 
Martins et al. 2004; Rocha & Carvalho 2006; Carvalho et al. 2010; Botero-Trujillo 
2014, 2016; Botero Trujillo et al. 2017). 
Basándonos en literatura reciente (e.g., Maury 1982b, Rocha & Cancello 2002a), 
dedujimos que existían motivos para considerar dudosa la utilidad de las espinas 
telotarsales, al tiempo que no existían estudios previos que evaluaran la variabilidad o 
demostraran la utilidad de los dientes “anteriores” del quelícero. Asimismo, 
sospechábamos de la existencia de múltiples caracteres de utilidad aún por descubrir. 
Bajo estas circunstancias, el reconocimiento de ocho géneros, en base sólamente a dos 
caracteres, resultaba problemático para la estabilidad y claridad taxonómica al interior 
de la familia, y no aportaba información alguna acerca de las relaciones entre las 
especies. 
En la actualidad existen pocos especialistas en solífugos. Entre los que estudian 
la fauna del Nuevo Mundo se destacan los Dres. Robert A. Wharton, Paula E. Cushing y 
Jack O. Brookhart; no obstante, los tres han trabajado casi exclusivamente en 
Eremobatidae. Aunque recientemente se han desarrollado algunos estudios de más 
amplia cobertura taxonómica (e.g., Cushing & Casto 2012; Bird et al. 2015), ninguna de 
las 12 familias actuales ha sido objeto de alguna revisión taxonómica de sus especies o 
sus géneros—excepto por la reciente revisión de Gaucha (Botero-Trujillo et al. 2017). 
Para 2013, Mummuciidae contaba con 20 especies conocidas distribuidas en 
ocho géneros. Seis de los géneros eran monotípicos, mientras que la monofilia de los 
otros dos, Mummucia y Mummucina, no había sido demostrada. La delimitación de los 
géneros era poco clara; por esta razón, al describrir especies nuevas resultaba muy 
difícil determinar la correcta ubicación genérica para las mismas (Botero-Trujillo 2016). 
23 
 
Frente a la ausencia de herramientas que permitieran reconocer los géneros, varios 
autores (Xavier & Rocha 2001; Martins et al. 2004; Rocha & Carvalho 2006; Carvalho 
et al. 2010) optaron por describir especies nuevas dentro del género tipo, Mummucia, de 
manera conservadora para dar disponibilidad a los nuevos nombres, pero sin sustento 
taxonómico. Adicionalmente, existían dificultades para lograr asociar machos y 
hembras co-específicos / co-genéricos, debido a la ausencia de caracteres morfológicos 
conocidos que permitieran su asociación. Esto, sumado a la gran similitud morfológica 
existente entre las hembras de las distintas especies, aumentaba la dificultad al momento 
de describir especies (Maury 1980), o incluso identificarlas (Valdivia et al. 2008). 
La mayoría de las especies de Mummuciidae descriptas hasta 2013 eran 
conocidas únicamente para sus localidades tipo. Aunque existían unos pocos registros 
adicionales para ellas en la literatura, algunos correspondían a reportes muy antiguos. 
El mayor especialista en solífugos de América del Sur en décadas recientes, el 
Dr. E.A. Maury (Museo Argentino de Ciencias Naturales), enfocó sus trabajos 
principalmente en Ammotrechidae y Daesiidae. Por otro lado, sus contribuciones sobre 
Mummuciidae fueron menos abundantes y no involucraron revisiones taxonómicas, 
como tampoco descripción de especies. Maury (1998: fig. 4) presentó un mapa de 
América del Sur mostrando todas las localidades de donde él había examinado material 
de Mummuciidae. En él incluyó más de 60 localidades, ubicadas en todos los países de 
donde actualmente se conoce la presencia de la familia. Dicho mapa reveló la amplísima 
distribución de Mummuciidae, y permitió reconocer vastas regiones que, sin contar con 
registros, podrían corresponder a áreas inexploradas para este grupo. En su análisis, 
Maury (1998) destacó que debían existir numerosas especies nuevas de Mummuciidae, 
algo que parecía altamente probable. 
Debido a todo lo anterior, existían numerosas dificultades que, de manera directa 
o indirecta, afectaban nuestro conocimiento acerca de distintos aspectos de la familia 
Mummuciidae, tales como su morfología, diversidad, clasificación, relaciones y 
distribución. 
 
 
 
 
 
24 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4. Objetivos 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
25 
 
4.1. Objetivo general 
 
Realizar la revisión taxonómica y análisis filogenético de los solífugos de la familia 
Mummuciidae. 
 
4.2. Objetivos específicos 
 
1. Evaluar la monofilia de la familia Mummuciidae. 
2. Realizar la revisión taxonómica de la familia Mummuciidae. 
3. Evaluar las relaciones de la familia Mummuciidae respecto de otras familias de 
solífugos. 
4. Aclarar los límites y las relaciones de los miembros de la familia Mummuciidae, 
mediante análisis filogenéticos. 
5. Evaluar la validez de los géneros y especies actualmente reconocidos dentro de 
Mummuciidae. 
6. Establecer caracteres morfológicos que permitan identificar machos, hembras y 
juveniles co-genéricos y co-específicos para la familia Mummuciidae, apoyándolos, 
cada vez que fuera posible, con secuencias de COI. 
7. Actualizar el conocimiento taxonómico de la familia Mummuciidae, mediante la 
descripción de nuevos taxones, redescripción de taxones previamente conocidos, y 
elaboración de claves de identificación. 
8. Producir mapas de distribución actualizados con la distribución conocida para la 
familia Mummuciidae, sus géneros y especies. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
26 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
5. Morfología general de los solífugos 
(con énfasis en Mummuciidae) 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
27 
 
Como todos los arácnidos, los solífugos tienen el cuerpo dividido en dos grandes 
regiones corporales: una región anterior o ‘prosoma’, y una posterior o ‘opistosoma’ 
(también llamada abdomen) (Fig. 1a). 
 
5.1. Prosoma 
 
En el prosoma se encuentran las regiones cefálica y torácica. Dorsalmente consiste de 
tres placas (Fig. 1a): el metapeltidio es la placa más posterior y similar en apariencia a 
los terguitos opistosomales. Inmediatamente anterior a ella está el mesopeltidio, de 
aspecto similar. La placa más anterior y más grande de las tres es el propeltidio. En ella 
se encuentran un par de ojos sobre un tubérculo ocular, ubicados medialmente sobre el 
margen anterior. A los costados se encuentran los lóbulos laterales del propeltidio, que 
en Mummuciidae están parcialmente fusionados al resto del propeltidio (Figs. 1c,d). 
La superficie ventral del prosoma está casi completamente ocupada por las coxas 
de las patas y pedipalpos (Fig. 1b). Una pequeña placa triangular, el esternón, es visible 
medialmente rodeada por las coxas de los pedipalpos, patasI y II. El esternón presenta 
prolongaciones en cada uno de sus ángulos, evidentes sólamente cuando este es 
disectado. 
 
5.2. Apéndices 
 
En sentido antero-posterior, el primer par de apéndices corresponde a los quelíceros. 
Estos son estructuras muy robustas, en forma de pinza y dirigidas hacia el frente del 
animal (Fig. 1a). La morfología de los quelíceros de los solífugos fue recientemente 
estudiada por Bird et al. (2015). Los quelíceros de los solífugos son estructuras 
complejas, existiendo numerosas modificaciones en su morfología dentro de todo el 
orden. En este trabajo utilizamos distintos aspectos de la morfología de los quelíceros, 
tanto para el componente taxonómico como para los análisis filogenéticos. Por este 
motivo presentamos fotografías e ilustraciones para algunos de los grupos que se 
encuentran representados en los análisis. En la Figura 2 se presenta un panorama 
general del tipo de diferencias existentes entre distintos taxones suramericanos. 
Asimismo, en las Figuras 3–8 se indican algunas de las estructuras y procesos de 
importancia taxonómica que son aquí utilizados. 
28 
 
Los pedipalpos son el segundo par de apéndices (Fig. 1b). Los pedipalpos de los 
solífugos tienen apariencia de patas (Fig. 9a), a diferencia de los de algunos otros 
arácnidos (e.g., escorpiones, pseudoscorpiones) que son en forma de pinza. De acuerdo 
a la terminología propuesta por Shultz (1989), estos están conformados por los 
siguientes segmentos (desde la base hasta el ápice): coxa, trocánter, fémur, tibia, 
basitarso y telotarso. En Mummuciidae (como en algunos otros solífugos), no existe una 
articulación móvil entre los dos últimos segmentos; por el contrario, ambos segmentos 
están delimitados por un surco que los rodea, siendo el telotarso inmóvil. Apicalmente, 
el telotarso presenta una apertura a través de la cual se proyecta el órgano suctorial 
(adhesivo) eversible, antes mencionado. 
El primer par de patas (en adelante ‘pata I’) consiste de coxa, trocánter, fémur 
(muy reducido), patela, tibia, basitarso y telotarso (Figs. 1b, 9d). Como el pedipalpo, la 
pata I de los mummuciidos carece de uñas (presentes en algunas otras familias). Las 
patas II y III son de morfología similar entre sí (Figs. 1b, 9e); no obstante, la pata III es 
de mayor longitud y presenta el fémur dividido en basi- y telofémur, mientras que este 
segmento consiste de una única pieza en la pata II. Por lo demás, la segmentación de las 
patas II y III es como en la pata I, con la principal diferencia que ambas patas tienen un 
par de uñas apicales, las cuales son bien desarrolladas y conformadas cada una por dos 
segmentos. Asimismo, en Mummuciidae el telotarso de ambas patas está conformado 
por dos pseudo-segmentos (tarsómeros), siendo el basal de mayor longitud que el 
apical. En la superficie ventral, existen series de setas espiniformes en tibia, basitarso y 
telotarso. No obstante, la diferenciación entre setas espiniformes y no espiniformes en 
Mummuciidae es más evidente en basi- y telotarso, mientras que en la tibia (y 
ocasionalmente en el fémur) es común encontrar setas de características intermedias 
(i.e., sub-espiniformes). 
La pata IV es de mayor longitud que las anteriores (Figs. 1b, 9f). El trocánter se 
encuentra notablemente alargado, el fémur está dividido en basi- y telofémur (ambos 
pequeños), y la patela es más larga y alta que la de las otras patas. En Mummuciidae, el 
telotarso de la pata IV está conformado por tres pseudo-segmentos (tarsómeros), con 
pseudo-segmentación incompleta (ventral únicamente) entre el primero y el segundo 
tarsómero. La pata IV tiene unas estructuras únicas para el orden, denominadas 
‘maléolos’ o ‘órganos raqueta’, que se encuentran en la superficie ventral de la coxa, el 
trocánter y el basifémur. 
29 
 
5.3. Opistosoma 
 
El opistosoma consiste de nueve placas dorsales (terguitos), nueve ventrales 
(esternitos), y terminalmente una placa con la apertura anal (Figs. 1a,b). El primer 
segmento opistosomal está muy reducido, siendo apenas visible en forma de una 
pequeña constricción inmediatamente posterior a las coxas de la pata IV; dorsalmente el 
primer segmento no está representado por ningún terguito como sí los demás 
segmentos. 
Tanto los terguitos como los esternitos están separados entre sí por las 
membranas inter-segmentarias, que se continúan en las membranas pleurales (las cuales 
separan terguitos de esternitos) formando una matriz membranosa amplia y flexible 
(Fig. 1a). Ventralmente, la primera placa evidente (i.e., bien desarrollada) es el 
“esternito genital”, de morfología distinta entre machos y hembras como se menciona 
más adelante. Los siguientes dos esternitos tienen, muy cerca de la línea media, un par 
de aperturas espiraculares, aproximadamente lineales y oblicuas; en función de ello, 
estos 1er (anterior) y 2do (posterior) esternitos post-genitales son también denominados 
“esternitos espiraculares” I y II, respectivamente (Fig. 1b). 
El 4to esternito post-genital de Mummuciidae tiene, a lo largo de su margen 
posterior, una hilera de pelos rígidos, muy apretujados a manera de peine (Fig. 10a), que 
no se encuentra presente en los demás segmentos. Asimismo, unas estructuras 
denominadas ‘ctenidios’ están presentes en algunos esternitos de machos, hembras y 
juveniles. Los ctenidios de Mummuciidae son setiformes, simples (no bífidos), y de 
mayor longitud que otras setas del esternito (Fig. 10a). A diferencia de los ctenidios, las 
setas ordinarias del tegumento de Mummuciidae son más cortas, de ápice bífido, y 
predominantemente rígidas. 
En todas las especies de la familia, los ctenidios se encuentran aleatoriamente 
distribuidos en los esternitos post-espiraculares I y II (3ro y 4to esternitos post-genitales). 
Con frecuencia y según la especie, también están presentes en uno o ambos esternitos 
espiraculares (en II, o en I y II), y en el esternito post-espiracular III (1ro, 2do y 5to 
esternitos post-genitales), de macho y hembra. Los machos de algunas especies también 
llevan ctenidios sobre la placa genital. 
En la mayoría de especies, los ctenidios del esternito post-espiracular II son 
filiformes y delgados, similares entre machos, hembras y juveniles. Esto es así también 
30 
 
para los ctenidios del 5to esternito post-genital, cuando están presentes (normalmente en 
números muy bajos lo que los hace muy difíciles de identificar). No obstante, los 
machos de algunas especies tienen los ctenidios del esternito post-espiracular II 
moderadamente engrosados, mientras que con mayor frecuencia hay un engrosamiento 
más pronunciado en los ctenidios de esternitos anteriores (como se menciona más 
adelante). 
 
5.4. Dimorfismo sexual, reconocimiento de machos y hembras, adultos y juveniles 
 
En algunas especies, los ejemplares adultos son muy pequeños y asemejan el tamaño de 
juveniles de otras especies (e.g., los machos de Vempironiella aguilari, la especie de 
menor tamaño conocida, no sobrepasan los 6 mm de longitud total). Una herramienta 
para reconocer a los ejemplares más jóvenes es el número de maléolos presentes en la 
pata IV. De acuerdo con Junqua (1966), los solífugos de primer estadío tienen 
únicamente tres pares de maléolos en la pata IV, mientras que todos los estadíos 
posteriores presentan el set completo de maléolos. En varias especies de Mummuciidae 
y Ammotrechidae hemos encontrado ejemplares conespecíficos de tamaños 
notablemente diferentes que presentan el set reducido de maléolos. Los ejemplares más 
chicos (presumiblemente de 1er estadío) tienen tres uñas en las patas caminadoras, 
mientras que ejemplares más grandes tienen únicamente dos uñas (como los adultos). 
En base a estas observaciones consideramos que, en algunos taxones, la presencia de 
sólo tres pares de maléolos se da en los primeros dos o tres estadíos más jóvenes, y que 
no siempre es una característica única del primer