tesis-n6990-Barbero

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES 
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales 
Departamento de Ecología, Genética y Evolución 
Una aproximación ecomorfológica al estudio del aparato 
masticatorio en los roedores Sigmodontinae (Rodentia, 
Cricetidae) y su relación con la dieta 
Tesis presentada para optar al título de Doctora de la Universidad de Buenos Aires 
en el área de Ciencias Biológicas 
Sofía Barbero 
Director de tesis: Dr. Pablo Teta 
Director Asistente: Dr. Guillermo Cassini 
Consejero de estudios: Dr. Gerardo Cueto 
Lugar de trabajo: División Mastozoología, Museo Argentino de Ciencias Naturales 
“Bernardino Rivadavia” (MACN-BR) - CONICET 
Buenos Aires, 2021
i 
 
Índice 
 
Resumen .............................................................................................................................................. v 
Abstract ............................................................................................................................................... vi 
Agradecimientos ................................................................................................................................ vii 
Índice de figuras .................................................................................................................................. ix 
Índice de tablas ................................................................................................................................. xiii 
 
Capítulo 1: Introducción general ................................................................................................1 
1.1 Ecomorfología ............................................................................................................................1 
1.1.1 Breve historia e introducción ...............................................................................................1 
1.1.2 Ecomorfología de linajes y ecomorfología de comunidades ..............................................3 
1.1.3 Un grupo poco estudiado ....................................................................................................3 
1.2 Roedores sigmodontinos ...........................................................................................................4 
1.2.1 Características generales ...................................................................................................4 
1.2.2 Ecología alimentaria ............................................................................................................5 
1.2.3 Morfología craneomandibular y ecomorfología ..................................................................6 
1.3 El centro-este de Argentina y sus ensambles de sigmodontinos ..............................................6 
1.4 Extinciones recientes en el hemisferio sur.................................................................................7 
1.5 Sumario de esta tesis .................................................................................................................8 
1.6 Objetivos e hipótesis generales .............................................................................................. 10 
 
Capítulo 2: Una revisión exhaustiva de las estrategias dietarias de los 
roedores sigmodontinos del centro-este de Argentina ........................................................... 11 
2.1 Introducción ............................................................................................................................. 11 
2.1.1 Alimentación y categorías dietarias ................................................................................. 11 
2.1.2 Morfología estomacal y su relación con la ecología alimentaria ..................................... 13 
2.2 Objetivos e hipótesis ............................................................................................................... 15 
2.3 Metodología ............................................................................................................................ 16 
2.3.1 Región de estudio ............................................................................................................ 16 
2.3.2 Taxonomía ....................................................................................................................... 16 
2.3.3 Información filogenética ................................................................................................... 17 
2.3.4 Relevamiento de información dietaria .............................................................................. 17 
2.3.5 Procesamiento de información dietaria ............................................................................ 19 
ii 
 
2.3.6 Categorías dietarias a posteriori ...................................................................................... 20 
2.3.7 Análisis discriminante filogenético ................................................................................... 21 
2.3.8 Morfología estomacal ....................................................................................................... 21 
2.3.9 Dieta y masa corporal ...................................................................................................... 22 
2.4 Resultados .............................................................................................................................. 23 
2.4.1 Síntesis de información dietaria ....................................................................................... 23 
2.4.2 Análisis utilizando la base de datos de tres tipos de alimentos ....................................... 23 
2.4.3 Análisis utilizando la base de datos de seis tipos de alimentos ...................................... 32 
2.5 Discusión ................................................................................................................................. 35 
 
Capítulo 3: Relación entre morfología craneomandibular y dieta en 
roedores sigmodontinos del centro-este de Argentina ........................................................... 44 
3.1 Introducción ............................................................................................................................. 44 
3.1.1 El estudio ecomorfológico de la relación entre morfología y dieta: antecedentes en 
Mammalia, Rodentia y Sigmodontinae ..................................................................................... 44 
3.1.2 Breve descripción de la morfología craneomandibular en roedores y sigmodontinos .... 46 
3.2 Objetivos e hipótesis ............................................................................................................... 47 
3.3 Metodología ............................................................................................................................ 48 
3.3.1 Región de estudio, taxonomía e información filogenética ............................................... 48 
3.3.2 Información de dieta ......................................................................................................... 48 
3.3.3 Especímenes ................................................................................................................... 49 
3.3.4 Determinación de edad de los especímenes ................................................................... 49 
3.3.5 Morfometría ...................................................................................................................... 51 
3.3.6 Análisis morfométricos ..................................................................................................... 54 
3.4 Resultados .............................................................................................................................. 56 
3.4.1 Integración evolutiva ........................................................................................................ 56 
3.4.2 Integración ecomorfológica ..............................................................................................60 
3.4.3 Predicciones dietarias basadas en análisis de PLS ........................................................ 63 
3.4.4 Análisis de colinealidad de medidas craneales ............................................................... 64 
3.4.5 Análisis discriminante filogenético y predicciones de categorías dietarias ..................... 64 
3.5 Discusión ................................................................................................................................. 65 
 
Capítulo 4: Ecomorfología de comunidades en ensambles de roedores 
 sigmodontinos del centro-este de Argentina ............................................................................. 74 
4.1 Introducción ............................................................................................................................. 74 
4.1.1 Ecomorfología de comunidades ...................................................................................... 74 
iii 
 
4.1.2 Variables ambientales, nichos y especialización ............................................................. 75 
4.2 Objetivos e hipótesis ............................................................................................................... 76 
4.3 Metodología ............................................................................................................................ 77 
4.3.1 Región de estudio y ensambles ....................................................................................... 77 
4.3.2 Especímenes ................................................................................................................... 79 
4.3.3 Morfometría y medidas faltantes ...................................................................................... 79 
4.3.4 Dieta ................................................................................................................................. 83 
4.3.5 Análisis morfométricos ..................................................................................................... 83 
4.3.6 Variables ambientales ...................................................................................................... 85 
4.4 Resultados .............................................................................................................................. 86 
4.4.1 Ecomorfoespacios dietarios ............................................................................................. 86 
4.4.3 Comparación entre ensambles y su relación con variables ambientales ...................... 105 
4.5 Discusión ............................................................................................................................... 108 
 
Capítulo 5: Ecomorfología de comunidades en un ensamble de 
sigmodontinos actual y su contraparte del Holoceno tardío del 
sudeste de la provincia de Buenos Aires .................................................................................... 114 
5.1 Introducción ........................................................................................................................... 114 
5.1.1 Impacto antrópico ........................................................................................................... 114 
5.1.2 Estimaciones de biodiversidad a partir de egagrópilas de lechuzas ............................. 115 
5.1.3 La Bahía de Samborombón y sus ensambles de sigmodontinos actual y holocénico .. 116 
5.2 Objetivos e hipótesis ............................................................................................................. 117 
5.3 Metodología .......................................................................................................................... 117 
5.3.1 Área de estudio .............................................................................................................. 117 
5.3.2 Ensambles del Holoceno tardío y actual ........................................................................ 119 
5.3.3 Especímenes ................................................................................................................. 119 
5.3.4 Morfometría y medidas faltantes .................................................................................... 120 
5.3.5 Dieta ............................................................................................................................... 121 
5.3.6 Análisis morfométricos ................................................................................................... 122 
5.4 Resultados ............................................................................................................................ 122 
5.5 Discusión ............................................................................................................................... 131 
 
Capítulo 6: Interacción entre tamaño y dieta en el modelado de extinciones 
recientes de micromamíferos en el hemisferio sur ................................................................. 138 
6.1 Introducción a este capítulo .................................................................................................. 138 
6.1.1 Extinciones antropogénicas recientes y hemisferio sur como modelo .......................... 138 
iv 
 
6.1.2 Una técnica de muestreo aplicable a todo el hemisferio sur ......................................... 138 
6.1.3 Variables biológicas asociadas a extinciones ................................................................ 139 
6.2 Objetivos e hipótesis ............................................................................................................. 140 
6.3 Metodología .......................................................................................................................... 141 
6.3.1 Relevamiento de sitios ................................................................................................... 141 
6.3.2 Relevamiento de especies ............................................................................................. 145 
6.3.3 Taxonomía ..................................................................................................................... 145 
6.3.4 Confección de la base de datos de extinciones ............................................................ 146 
6.3.5 Información de dieta y masa corporal ............................................................................ 147 
6.3.6 Modelos estadísticos ...................................................................................................... 149 
6.4 Resultados ............................................................................................................................ 153 
6.5 Discusión ............................................................................................................................... 157 
 
Capítulo 7: Conclusiones ......................................................................................................... 159 
 
Bibliografía ...................................................................................................................................... 162 
Apéndices........................................................................................................................................ 190 
 
v 
 
 
Una aproximación ecomorfológica al estudio del aparato 
masticatorio en los roedores Sigmodontinae (Rodentia, 
Cricetidae) y su relación con la dieta 
 
 
 
 
En esta tesis presentamos un análisis morfológico craneomandibular de 23 
especies de roedores sigmodontinos y su relación con rasgos ecológicos. 
Comenzamos con un meta-análisis de estrategias tróficas, que permitió identificar 
grupos dietarios. Explorando su correspondencia con rasgos morfológicos, tomamos 
medidas lineales de cráneo y mandíbula y comparamos los ecomorfoespacios de 
cinco ensambles actuales del centro-este de Argentina. Esto resultó en una 
asociación entrecaracterísticas craneomandibulares y dieta, mientras que el grado 
de solapamiento entre grupos dietarios correlacionó con la productividad primaria. 
Para uno de esos ensambles, comparamos la ocupación del ecomorfoespacio 
formado por especies actuales y del Holoceno tardío, encontrando que una 
combinación de composición dietaria y tamaño corporal estuvo asociada con las 
extinciones antropogénicas locales. Finalmente, abordamos el vínculo entre 
vulnerabilidad a extinción, dieta y tamaño corporal a mayor escala en varias 
comunidades del hemisferio sur, comparando 19 comunidades de micromamíferos 
holocénicos y actuales, con resultados que sugieren que las extinciones recientes 
podrían explicarse parcialmente por la interacción entre tipo de dieta y tamaño. Esta 
tesis aporta al esclarecimiento de la relación entre morfología craneomandibular, 
aspectos tróficos y respuesta al impacto antrópico en ensambles de sigmodontinos, 
y ayuda a comprender esta relación en otras comunidades de micromamíferos. 
 
 
 
 
 
 
 
Palabras claves: ecomorfología, micromamíferos, roedores, sigmodontinos, 
craneomandibular, ensambles, tamaño corporal, Argentina, Región Pampeana, 
Holoceno, extinciones antropogénicas, hemisferio sur 
vi 
 
 
An ecomorphological approach to the study of the 
masticatory apparatus of Sigmodontinae rodents 
(Rodentia, Cricetidae) and its relation to diet 
 
 
 
 
In this thesis we present a morphological analysis of 23 sigmodontine rodent 
species and its relation to ecological traits. We began with a meta-analysis of trophic 
strategies, that allowed us to identify dietary groups. To explore their 
correspondence with morphological traits, we took linear measurements of craniums 
and mandibles, and compared the ecomorphospaces of five extant assemblages of 
central-eastern Argentina. This resulted in an association between craniomandibular 
characteristics and diet, whereas the overlap degree between dietary groups was 
correlated with primary productivity. For one of these assemblages, we compared 
the ecomorphospace occupation of the extant species and those from the late 
Holocene, finding that a combination of dietary composition and body size was 
associated with the local anthropogenic extinctions. Finally, we approached the link 
between extinction vulnerability, diet and body size on a larger scale in several 
communities of the southern hemisphere, comparing 19 holocenic and extant 
micromammal communities, with results suggesting that recent extinctions could be 
partially explained by the interaction of diet type and size. This thesis contributes to 
clarifying the relation between craniomandibular morphology, trophic aspects and 
response to anthropic impact in assemblages of sigmodontines, and helps to 
understand this relation in other micromammal communities. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Keywords: ecomorphology, small mammals, rodents, sigmodontines, 
craniomandibular, assemblages, body size, Argentina, Pampas, Holocene, 
anthropogenic extinctions, southern hemisphere 
vii 
 
 
Agradecimientos 
 
 
En primer lugar, agradezco a mis directores. A Pablo Teta, por transmitirme el 
interés por los ratones, compartirme todos sus conocimientos y prestarme 
publicaciones inconseguibles. Por responder veloz y dedicadamente a cada una de 
mis consultas. Por identificar buena parte de los especímenes consultados en esta 
tesis y enseñarme a distinguir un cráneo de Calomys laucha de uno de Calomys 
musculinus. A Guillermo Cassini, por introducirme a la ecomorfología y su historia. 
Por la supervisión cuidadosa sobre las metodologías y por su atención a cada 
detalle. Por la lectura crítica, análisis, propuestas y explicaciones detalladas. Por 
guiarme en el mundo de la estadística multivariada y ampliar notablemente mi 
colección de scripts de R. Y a los dos en conjunto por invitarme a formar parte de su 
proyecto de investigación, dándome a la vez libertad y apoyo para desarrollar mis 
propios intereses. Por su generosidad, dedicación y presencia. Y por sus numerosas 
revisiones y enormes aportes a la producción de esta tesis. 
A Sergio Vizcaíno, por su respaldo y confianza. Por orientarme en mi carrera 
científica y por sus contribuciones a etapas tempranas de este proyecto. 
A Ignacio Soto, Raúl Gómez y Julián Faivovich, por sus recomendaciones que me 
impulsaron a iniciar este doctorado. 
A mi consejero de estudios Gerardo Cueto. Por su asesoramiento general y por la 
realización de los análisis estadísticos del modelado de extinciones recientes en el 
hemisferio sur. 
A Itatí Olivares y Diego Verzi del Museo de la Plata, Sergio Bogan de la 
Fundación de Historia Natural Félix Azara, Sergio Lucero y Matías Olmos del Museo 
Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, por el acceso a las 
colecciones biológicas, su gentileza y excelente predisposición. 
A Nahuel Muñoz y Virginia Cobos, por su desmedida hospitalidad al alojarme en 
su casa en La Plata. 
A Enrique González, por proveerme desinteresadamente información inédita 
sobre Necromys obscurus. 
A María José Rodríguez y Juan José Martínez Lafranco, por su ayuda en la 
búsqueda de fuentes originales de ecología dietaria. 
A Juan José Martínez, por compartir conmigo el archivo del árbol de Graomys. 
A Julio Torres, por instruirme en la determinación de edad de especímenes de 
Holochilus. 
viii 
 
A Diego Peralta, Juan Tellarini, Martín Ribero, Solange Victory, Nazareno Nigretti, 
Karl Sandager, Juan Jelf y Andrew Milton, por sus distintos aportes al manuscrito. 
Al Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, y en particular 
a la División Mastozoología, lugar de trabajo donde se desarrolló esta tesis. 
Especialmente a Diego Peralta, Juan Tellarini y Esteban Rodríguez por su 
compañerismo. 
A la Sociedad Argentina para el Estudio de los Mamíferos (SAREM), por las 
becas que cubrieron parcialmente el estudio de colecciones y mi participación en 
jornadas donde presenté los resultados tempranos de esta tesis. Además, por 
constituir un espacio sumamente enriquecedor de aprendizaje y discusión. A riesgo 
de olvidar algunos nombres, quiero mencionar puntualmente a Gabriel Martin, David 
Flores, Miriam Morales, Valentina Segura, Leticia Moyers, Lucila Amador, Nicolás 
Reyes, Agustín Abba y Amelia Chemisky. 
A la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Buenos Aires 
como espacio de formación y, dentro de la misma, a la Secretaría de Posgrado y a 
la Secretaría de Doctorado del Departamento de Ecología, Genética y Evolución. 
Agradezco particularmente a Graciela Chiappini, por su continua asistencia con 
diferentes temas administrativos, y a los Representantes por la Subcomisión de 
Doctorado de este mismo departamento Viviana Confalonieri, por su participación 
en la organización de la defensa virtual, y Gerardo Cueto, por su trabajo como 
representante en el acto de la defensa. 
También agradezco por su colaboración en la preparación de la defensa a mis 
directores Guillermo Cassini y Pablo Teta, al Laboratorio de Biología Integral de 
Sistemas Evolutivos del Departamento de Ecología, Genética y Evolución de la 
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Buenos Aires 
(BISE), y a Nazareno Nigretti, Guadalupe Cutuli, Solange Victory y Juan Jelf. 
A los miembros del jurado que evaluó esta tesis: Cecilia Morgan, David Bilenca e 
Iván Pérez, por leer dedicadamente el manuscrito y mejorarlo con sus sugerencias, 
correcciones y preguntas. 
Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), por la 
beca interna doctoral que hizo posible este trabajo. A Cintia Sposetti y Soledad 
Torralba de la Oficina de Atención al Becario, por su comprensión y ayuda para 
intentar sortear las dificultades que conlleva trabajar con problemas de salud 
crónicos, en un sistema en el cual la diversidad está escasamente contemplada. 
Amis padres. 
ix 
 
Índice de figuras 
 
Fig. 2.1 Anatomía general del estómago en roedores sigmodontinos. a. Estructuras señaladas 
sobre un estómago unilocular-hemiglandular en Oligoryzomys nigripes. b. Estómago unilocular-
hemiglandular con una mayor cobertura del epitelio glandular en Holochilus vulpinus. c. Estómago 
unilocular-discoglandular en Scapteromys aquaticus. d. Estómago unilocular con divertículo 
glandular en Oxymycterus rufus. Esquemas modificados de Carleton (1973). ................................ 14 
Fig. 2.2 Árbol filogenético de las 22 especies de sigmodontinos del centro-este de Argentina. ..... 17 
Fig. 2.3 Dendrogramas de los análisis de cluster realizados sobre las 19 especies de roedores 
sigmodontinos del centro-este de Argentina con información dietaria válida, usando la base de 
datos de tres tipos de alimentos. a. Consenso estricto de las diferentes métricas de distancia para 
el método de Ward, mostrando los grupos dietarios resultantes y las proporciones de de ítems 
alimentarios para cada especie (inv: invertebrados; sem: semillas; hoj: hojas). b. Consenso 
mayoritario entre todos los métodos; c. Consenso estricto entre las diferentes métricas de 
distancia para el método de enlace completo, ambos mostrando los grupos identificados con 
números en a .................................................................................................................................... 28 
Fig. 2.4 Diagrama ternario de proporciones totales de hojas, semillas e invertebrados de las 19 
especies con información dietaria disponible. Las categorías dietarias están indicadas con los 
siguientes colores: celeste: insectívoros estrictos; añil: insectívoros no estrictos; verde oscuro: 
folívoros estrictos; verde claro: folívoros no estrictos; marrón: granívoros no estrictos; rosado: 
generalistas. Aa: Akodon azarae; Ad: Akodon dolores; Ai: Akodon iniscatus; Cl: Calomys laucha; 
Cm: Calomys musculinus; Cv: Calomys venustus; Dk: Deltamys kempi; Et: Eligmodontia typus; Gg: 
Graomys griseoflavus; Hc: Holochilus chacarius; Hv: Holochilus vulpinus; Nl: Necromys lasiurus; 
Of: Oligoryzomys flavescens; Ol: Oligoryzomys longicaudatus; On: Oligoryzomys nigripes; Or: 
Oxymycterus rufus; Pb: Phyllotis bonariensis; Ra: Reithrodon auritus; Sa: Scapteromys aquaticus. 
 .......................................................................................................................................................... 29 
Fig. 2.5 Diagrama de caja de masa corporal en relación con las categorías dietarias. La 
correspondencia a tres grupos diferentes está indicada encima de las cajas. fol s: folívoros 
estrictos; fol ns: folívoros no estrictos; gra ns: granívoros no estrictos; gen: generalistas; ins ns: 
insectívoros no estrictos; ins s: insectívoros estrictos. ..................................................................... 32 
Fig. 2.6 Dendrogramas resultantes de los análisis de cluster realizados en las 17 especies de 
sigmodontinos del centro-este de Argentina que cuentan con información detallada, usando la 
base de datos de seis tipos de alimentos. a. Consenso estricto de diferentes métricas de distancia 
para el método de Ward, mostrando los grupos dietarios resultantes (cons. de hojas e inv. ex. 
duro: consumidores de hojas e invertebrados de exoesqueleto duro; cons. de dicotiledóneas 
estrictos: consumidores de dicotiledóneas estrictos; cons. de diásporas: consumidores de 
diásporas) junto a los nombres de las especies y las proporciones de ítems alimentarios (i_ed: 
invertebrados de exoesqueleto duro; i_eb: invertebrados de exoesqueleto blando; s_m: semillas de 
monocotiledóneas; s_di: semillas de dicotiledóneas; h_m: hojas de monocotiledóneas; h_di: hojas 
de dicotiledóneas). b. Consenso mayorítario entre todos los métodos. ........................................... 34 
Fig. 3.1 Filogenia de las 22 especies de sigmodontinos del centro-este de Argentina, mostrando 
sus categorías dietarias en los siguientes colores: celeste: insectívoros estrictos; añil: insectívoros 
no estrictos; verde oscuro: folívoros estrictos; verde claro: folívoros no estrictos; marrón: 
granívoros no estrictos; rosado: generalistas; negro: dieta desconocida. ........................................ 49 
Fig. 3.2 Anatomía general de los molares superiores de los roedores sigmodontinos. Ilustración 
sobre un ejemplar joven de Phyllotis osilae, adaptada de Jayat et al. 2016. ................................... 50 
x 
 
Fig. 3.3 Medidas craneomandibulares utilizadas en esta tesis, ilustradas sobre un cráneo de 
Calomys laucha (MACN-Ma 18975, de la colección de mamíferos del Museo Argentino de Ciencias 
Naturales "Bernardino Rivadavia", Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina). ...................... 54 
Fig. 3.4 Morfoespacio representado por las dos primeras dimensiones del análisis de mínimos 
cuadrados parciales (PLS) de medidas craneomandibulares con tamaño, mostrando la distribución 
de las 22 especies de sigmodontinos del centro-este de Argentina. Las especies están 
representadas con los siguientes símbolos: Akodon azarae: triángulo invertido naranja rojizo; 
Akodon dolores: triángulo invertido verde oscuro; Akodon iniscatus: triángulo invertido crema; 
Bibimys torresi: asterisco; Calomys laucha: círculo violeta; Calomys musculinus: círculo verde 
claro; Calomys venustus: círculo azul; Deltamys kempi: cruz dentro de un rombo; Eligmodontia 
typus: equis dentro de un círculo; Graomys chacoensis: cruz dentro de un cuadrado; Graomys 
griseoflavus: equis dentro de un cuadrado; Holochilus vulpinus: triángulo rosa; Holochilus 
chacarius: triángulo celeste; Necromys lasiurus: cuadrado beige; Necromys obscurus: cuadrado 
dorado; Oligoryzomys flavescens: rombo verde agua; Oligoryzomys longicaudatus: rombo gris; 
Oligoryzomys nigripes: rombo bordó; Oxymycterus rufus: cruz; Reithrodon auritus: cruz dentro de 
un círculo; Scapteromys aquaticus: triángulo dentro de un cuadrado; Phyllotis bonariensis: 
equis. ................................................................................................................................................. 58 
Fig. 3.5 Morfoespacio representado por las dos primeras dimensiones del análisis de mínimos 
cuadrados parciales (PLS) de medidas craneomandibulares sin tamaño, mostrando la distribución 
de las 22 especies de sigmodontinos del centro-este de Argentina. Las especies están 
representadas con los siguientes símbolos: Akodon azarae: triángulo invertido naranja rojizo; 
Akodon dolores: triángulo invertido verde oscuro; Akodon iniscatus: triángulo invertido crema; 
Bibimys torresi: asterisco; Calomys laucha: círculo violeta; Calomys musculinus: círculo verde 
claro; Calomys venustus: círculo azul; Deltamys kempi: cruz dentro de un rombo; Eligmodontia 
typus: equis dentro de un círculo; Graomys chacoensis: cruz dentro de un cuadrado; Graomys 
griseoflavus: equis dentro de un cuadrado; Holochilus vulpinus: triángulo rosa; Holochilus 
chacarius: triángulo celeste; Necromys lasiurus: cuadrado beige; Necromys obscurus: cuadrado 
dorado; Oligoryzomys flavescens: rombo verde agua; Oligoryzomys longicaudatus: rombo gris; 
Oligoryzomys nigripes: rombo bordó; Oxymycterus rufus: cruz; Phyllotis bonariensis: equis; 
Reithrodon auritus: cruz dentro de un círculo; Scapteromys aquaticus: triángulo dentro de un 
cuadrado. .......................................................................................................................................... 59 
Fig. 3.6 Morfoespacio representado por las dos primeras dimensiones del análisis de mínimos 
cuadrados parciales (PLS) de integración ecomorfológica entre medidas craneales con tamaño y 
composición dietaria (expresada como proporciones en la base de datos de tres tipos de 
alimentos), mostrando la distribución de las 19 especies de sigmodontinos del centro-este de 
Argentina que cuentan con información sobre dieta. Las especies estánrepresentadas con los 
siguientes símbolos: Akodon azarae: triángulo invertido naranja rojizo; Akodon dolores: triángulo 
invertido verde oscuro; Akodon iniscatus: triángulo invertido crema; Bibimys torresi: asterisco; 
Calomys laucha: círculo violeta; Calomys musculinus: círculo verde claro; Calomys venustus: 
círculo azul; Deltamys kempi: cruz dentro de un rombo; Eligmodontia typus: equis dentro de un 
círculo; Graomys chacoensis: cruz dentro de un cuadrado; Graomys griseoflavus: equis dentro de 
un cuadrado; Holochilus vulpinus: triángulo rosa; Holochilus chacarius: triángulo celeste; Necromys 
lasiurus: cuadrado beige; Necromys obscurus: cuadrado dorado; Oligoryzomys flavescens: rombo 
verde agua; Oligoryzomys longicaudatus: rombo gris; Oligoryzomys nigripes: rombo bordó; 
Oxymycterus rufus: cruz; Phyllotis bonariensis: equis; Reithrodon auritus: cruz dentro de un círculo; 
Scapteromys aquaticus: triángulo dentro de un cuadrado. Los gráficos de torta indican la 
composición dietaria cercana a los extremos y el punto medio del eje y (verde: proporción de 
hojas; naranja: proporción de semillas; lila: proporción de invertebrados). ...................................... 61 
Fig. 4.1 Niveles propuestos por Arnold (1983) para poner a prueba hipótesis de adaptación, 
detallando los gradientes de desempeño y de eficacia biológica contemplados. Figura modificada 
de Vizcaíno et al. (2016). .................................................................................................................. 74 
xi 
 
Fig. 4.2 Mapa del centro-este de Argentina delimitando el área en torno a las localidades tipo de 
sus cinco subregiones biogeográficas: Córd: centro-sur de la provincia de Córdoba; N BsAs: norte 
de la provincia de Buenos Aires; Delta: Delta del Paraná; SE BsAs: sudeste de la provincia de 
Buenos Aires; SO BsAs: sudoeste de la provincia de Buenos Aires................................................ 78 
Fig. 4.3 Parte I Distribución de variables craneanas y mandibulares con datos faltantes para el 
total de las especies de los cinco ensambles de sigmodontinos del centro-este de Argentina. a, b. 
Ensamble del centro-sur de la provincia de Córdoba, medidas craneanas y mandibulares, 
respectivamente. c, d. Ensamble del Delta del Paraná, ídem. e, f. Ensamble del norte de la 
provincia de Buenos Aires, ídem. ..................................................................................................... 80 
Fig. 4.3 Parte II Distribución de variables craneanas y mandibulares con datos faltantes para el 
total de las especies de los cinco ensambles de sigmodontinos del centro-este de Argentina. 
a, b. Ensamble del sudeste de la provincia de Buenos Aires, medidas craneanas y mandibulares, 
respectivamente. c, d. Ensamble del sudoeste de la provincia de Buenos Aires, ídem. ................. 81 
Fig. 4.4 Análisis de componentes principales (PCA) con tamaño de los ensambles del centro-este 
de Argentina. a. Centro-sur de la provincia de Córdoba. b. Delta del Paraná. c. Norte de la 
provincia de Buenos Aires. d. Sudeste de la provincia de Buenos Aires. e. Sudoeste de la provincia 
de Buenos Aires. Las especies están representadas con los siguientes símbolos: Akodon azarae: 
triángulo invertido naranja rojizo; Akodon dolores: triángulo invertido verde oscuro; Akodon 
iniscatus: triángulo invertido crema; Bibimys torresi: asterisco; Calomys laucha: círculo violeta; 
Calomys musculinus: círculo verde claro; Calomys venustus: círculo azul; Deltamys kempi: cruz 
dentro de un rombo; Eligmodontia typus: equis dentro de un círculo; Graomys chacoensis: cruz 
dentro de un cuadrado; Graomys griseoflavus: equis dentro de un cuadrado; Holochilus vulpinus: 
triángulo rosa; Holochilus chacarius: triángulo celeste; Necromys lasiurus: cuadrado beige; 
Necromys obscurus: cuadrado dorado; Oligoryzomys flavescens: rombo verde agua; Oligoryzomys 
longicaudatus: rombo gris; Oligoryzomys nigripes: rombo bordó; Oxymycterus rufus: cruz; Phyllotis 
bonariensis: equis; Reithrodon auritus: cruz dentro de un círculo; Scapteromys aquaticus: triángulo 
dentro de un cuadrado. Los polígonos indican su pertenencia a las siguientes categorías dietarias: 
celeste: insectívoros estrictos; añil: insectívoros no estrictos; verde oscuro: folívoros estrictos; 
verde claro: folívoros no estrictos; marrón: granívoros no estrictos; rosado: generalistas. ............. 90 
Fig. 4.5 Análisis de componentes principales (PCA) eliminando el efecto del tamaño de los 
ensambles del centro-este de Argentina. a. Centro-sur de la provincia de Córdoba. b. Delta del 
Paraná. c. Norte de la provincia de Buenos Aires. d. Sudeste de la provincia de Buenos Aires. e. 
Sudoeste de la provincia de Buenos Aires. Las especies están representadas con los siguientes 
símbolos: Akodon azarae: triángulo invertido naranja rojizo; Akodon dolores: triángulo invertido 
verde oscuro; Akodon iniscatus: triángulo invertido crema; Bibimys torresi: asterisco; Calomys 
laucha: círculo violeta; Calomys musculinus: círculo verde claro; Calomys venustus: círculo azul; 
Deltamys kempi: cruz dentro de un rombo; Eligmodontia typus: equis dentro de un círculo; 
Graomys chacoensis: cruz dentro de un cuadrado; Graomys griseoflavus: equis dentro de un 
cuadrado; Holochilus vulpinus: triángulo rosa; Holochilus chacarius: triángulo celeste; Necromys 
lasiurus: cuadrado beige; Necromys obscurus: cuadrado dorado; Oligoryzomys flavescens: rombo 
verde agua; Oligoryzomys longicaudatus: rombo gris; Oligoryzomys nigripes: rombo bordó; 
Oxymycterus rufus: cruz; Phyllotis bonariensis: equis; Reithrodon auritus: cruz dentro de un círculo; 
Scapteromys aquaticus: triángulo dentro de un cuadrado;. Los polígonos indican su pertenencia a 
las siguientes categorías dietarias: celeste: insectívoros estrictos; añil: insectívoros no estrictos; 
verde oscuro: folívoros estrictos; verde claro: folívoros no estrictos; marrón: granívoros no 
estrictos; rosado: generalistas. ......................................................................................................... 97 
Fig. 4.6 Gráfico de covariación representado por las dos primeras dimensiones del análisis de 
mínimos cuadrados parciales (PLS) de variables del ecomorfoespacio y del ambiente, mostrando 
la distribución de los cinco ensambles de sigmodontinos del centro-este de Argentina. a. Análisis 
con tamaño. b. Análisis sin tamaño. Los ensambles están representados con los siguientes 
colores: magenta: centro-este de la provincia de Córdoba; verde: Delta del Paraná; amarillo: norte 
xii 
 
de la provincia de Buenos Aires; naranja: sudeste de la provincia de Buenos Aires; azul: sudoeste 
de la provincia de Buenos Aires. .................................................................................................... 108 
Fig. 5.1 Mapa de la Pampa Húmeda, centro-este de Argentina. La estrella indica el sitio 
arqueológico “El Divisadero Monte 6” y los números identifican a las localidades de las que se 
recopiló la composición del ensamble actual. 1: Puesto El Plátano; 2: Mar del Tuyú; 3: General 
Madariaga. ...................................................................................................................................... 118 
Fig. 5.2 Distribución de variables craneanas y mandibulares con datos faltantes para el total de las 
especies de los ensambles holocénico y actual. a, b: Ensamble holocénico, medidas craneanas y 
mandibulares, respectivamente. c, d: Ensamble actual, ídem. ...................................................... 121 
Fig. 5.3 Análisis de componentes principales (PCA) con tamaño de los ensambles del Holoceno 
tardío (a) y actual (b). Las especies están representadas con los siguientes símbolos: Akodon 
azarae: triángulo invertido naranja rojizo; Bibimys torresi: asterisco; Calomys laucha: círculo 
violeta; Calomys musculinus: círculo verde claro; Deltamys kempi: cruz dentro de un rombo; 
Holochilus vulpinus: triángulorosa; Necromys lasiurus: cuadrado beige; Necromys obscurus: 
cuadrado dorado; Oligoryzomys flavescens: rombo verde agua; Oxymycterus rufus: cruz; 
Pseudoryzomys simplex: estrella de seis puntas; Reithrodon auritus: cruz dentro de un círculo; 
Scapteromys aquaticus: triángulo dentro de un cuadrado. Los polígonos indican su pertenencia a 
las siguientes categorías dietarias: celeste: insectívoros estrictos; añil: insectívoros no estrictos; 
verde oscuro: folívoros estrictos; verde claro: folívoros no estrictos; marrón: granívoros no 
estrictos; rosado: generalistas. ................................................................................................ ……124 
Fig. 5.4 Análisis de componentes principales (PCA) eliminando el efecto del tamaño para los 
ensambles del Holoceno tardío (a) y actual (b). Las especies están representadas con los 
siguientes símbolos: Akodon azarae: triángulo invertido naranja rojizo; Bibimys torresi: asterisco; 
Calomys laucha: círculo violeta; Calomys musculinus: círculo verde claro; Deltamys kempi: cruz 
dentro de un rombo; Holochilus vulpinus: triángulo rosa; Necromys lasiurus: cuadrado beige; 
Necromys obscurus: cuadrado dorado; Oligoryzomys flavescens: rombo verde agua; Oxymycterus 
rufus: cruz; Pseudoryzomys simplex: estrella de seis puntas; Reithrodon auritus: cruz dentro de un 
círculo; Scapteromys aquaticus: triángulo dentro de un cuadrado. Los polígonos indican su 
pertenencia a las siguientes categorías dietarias: celeste: insectívoros estrictos; añil: insectívoros 
no estrictos; verde oscuro: folívoros estrictos; verde claro: folívoros no estrictos; marrón: 
granívoros no estrictos; rosado: generalistas ................................................................................. 128 
Fig. 6.1 Ubicación de los sitios muestreados (dada la cercanía entre algunos de ellos, se observa 
una cantidad de puntos menor que la cantidad de sitios). ............................................................. 141 
Fig. 6.2 Detalle de la ubicación de los sitios muestreados en América del Sur. ADG: Alero 
Destacamento Guardaparque; BM: Balneario Menta; CEG: Cueva Epullán Grande; CM: Centinela 
del Mar; CPL: Cueva y Paredón Loncomán; CT: Cueva Tixi; CTI: Cueva Traful I; DM6: El 
Divisadero Monte 6; LP: Las Plumas; T: Talagapa. ....................................................................... 142 
Fig. 6.3 Detalle de la ubicación de los sitios muestreados en África (a) y Australia (b). AC: Abbot's 
Cave; B: Blinkklipkop; BC: Border Cave; JS: Jubilee Shelter; RCC: Rose Cottage Cave; G: 
Gippsland; MRNP: Mitchell River National Park; RBC: Rapid Bay Cave; SC: Smuggler's Cave... 142 
Fig. 6.4 Probabilidad de extinción vs. peso relativo para cada tipo de dieta. AP: alta proteína; BP: 
baja proteína. .................................................................................................................................. 154 
Fig. 6.5 Probabilidad de extinción vs. peso relativo para cada infraclase. met: metaterios; eut: 
euterios............................................................................................................................................ 155 
Fig. 6.6 Probabilidad de extinción vs. peso relativo para cada tipo de dieta, graficando por 
separado cada infraclase. met: metaterios; eut: euterios; AP: alta proteína; BP: baja proteína. ... 156 
xiii 
 
Índice de tablas 
 
Tabla 2.1 Información dietaria disponible para las 22 especies de roedores sigmodontinos del 
centro-este de Argentina ................................................................................................................... 25 
Tabla 2.2 Valores del coeficiente de correlación intraclase (ICC) entre tipos de estómago y 
proporción de invertebrados, semillas y hojas en la dieta de las especies de sigmodontinos bajo 
estudio ............................................................................................................................................... 30 
Tabla 2.3 Categoría dietarias a posteriori propuestas para los sigmodontinos del centro-este de 
Argentina, basadas en la base de datos más inclusive (tres tipos de alimentos) ............................ 31 
Tabla 3.1 Categorías dietarias de las especies de sigmodontinos analizadas en este capítulo ..... 48 
Tabla 3.2 Criterios de clases de edad utilizados para los 13 géneros de roedores sigmodontinos 
presentes actualmente en el centro-este de Argentina (incluimos también al género 
Pseudoryzomys, localmente extinto en esta región, que será estudiado en el Capítulo 5) ............. 51 
Tabla 3.3 Mínimos cuadrados parciales (PLS) para los análisis de integración evolutiva 
craneomandibular e integración ecomorfológica entre variables craneales, mandibulares y dieta . 57 
Tabla 3.4 Predicciones dietarias para las especies de sigmodontinos del centro-este de Argentina 
con dietas desconocidas ................................................................................................................... 63 
Tabla 4.1 Especies presentes en cada ensamble ............................................................................ 77 
Tabla 4.2 Número de especímenes por unidad de muestreo (ensamble), detallando la cantidad 
con medidas faltantes en cráneo, mandíbula y totales por especie ................................................. 82 
Tabla 4.3 Parámetros ambientales para las subregiones de los cinco ensambles de sigmodontinos 
del centro-este de Argentina ............................................................................................................. 85 
Tabla 4.4 Cargas de las variables craneomandibulares para los primeros dos componentes de los 
PCAs dependientes de tamaño correspondientes a los cinco ensambles del centro-este de 
Argentina ........................................................................................................................................... 88 
Tabla 4.5 Coeficientes de Jaccard y de Sørensen resultantes del análisis de hipervolúmenes sobre 
los análisis de componentes principales (PCA) con tamaño de los ensambles del Delta del Paraná 
y sudeste de Buenos Aires ............................................................................................................... 91 
Tabla 4.6 Fracciones únicas resultantes del análisis de hipervolúmenes sobre los análisis de 
componentes principales (PCA) con tamaño de los ensambles del Delta del Paraná y sudeste de la 
provincia de Buenos Aires ................................................................................................................ 91 
Tabla 4.7 Coeficientes de Jaccard y de Sørensen resultantes del análisis de hipervolúmenes sobre 
los análisis de componentes principales (PCA) con tamaño de los ensambles del centro-sur de 
Córdoba, norte y sudoeste de la provincia de Buenos Aires ............................................................ 93 
Tabla 4.8 Fracciones únicas resultantes del análisis de hipervolúmenes sobre los análisis de 
componentes principales (PCA) con tamaño de los ensambles del Delta del Paraná y sudeste de la 
provincia de Buenos Aires ................................................................................................................ 93 
xiv 
 
Tabla 4.9 Cargas de las variables craneomandibulares para los primeros dos componentes de los 
análisis de componentes principales (PCA) dependientes de forma estricta, correspondientes a los 
cinco ensambles del centro-este de Argentina ................................................................................. 95 
Tabla 4.10 Comparación angular entre el segundo componente de los análisis de componentes 
principales (PCA) con tamaño y el primer componente de los PCAs sin tamaño, para los distintos 
ensambles de sigmodontinos del centro-este de Argentina ............................................................. 96 
Tabla 4.11 Coeficientes de Jaccard y de Sørensen resultantes del análisis de hipervolúmenessobre los análisis de componentes principales (PCA) sin tamaño del ensamble del Delta del 
Paraná ............................................................................................................................................. 100 
Tabla 4.12 Fracciones únicas resultantes del análisis de hipervolúmenes sobre los análisis de 
componentes principales (PCA) sin tamaño del ensamble del Delta del Paraná .......................... 100 
Tabla 4.13 Coeficientes de Jaccard y de Sørensen resultantes del análisis de hipervolúmenes 
sobre los análisis de componentes principales (PCA) sin tamaño de los ensambles del norte y 
sudoeste de la provincia de Buenos Aires ...................................................................................... 101 
Tabla 4.14 Fracciones únicas resultantes del análisis de hipervolúmenes sobre los análisis de 
componentes principales (PCA) sin tamaño de los ensambles del norte y sudoeste de la provincia 
de Buenos Aires .............................................................................................................................. 102 
Tabla 4.15 Coeficientes de Jaccard y de Sørensen resultantes del análisis de hipervolúmenes 
sobre los análisis de componentes principales (PCA) sin tamaño del ensamble del sudeste de la 
provincia de Buenos Aires .............................................................................................................. 103 
Tabla 4.16 Fracciones únicas resultantes del análisis de hipervolúmenes sobre los análisis de 
componentes principales (PCA) sin tamaño del ensamble del sudeste de la provincia de Buenos 
Aires ................................................................................................................................................ 103 
Tabla 4.17 Coeficientes de Jaccard y de Sørensen resultantes del análisis de hipervolúmenes 
sobre los análisis de componentes principales (PCA) sin tamaño del ensamble del centro-sur de la 
provincia de Córdoba ...................................................................................................................... 104 
Tabla 4.18 Fracciones únicas resultantes del análisis de hipervolúmenes sobre los análisis de 
componentes principales (PCA) sin tamaño del ensamble del centro-sur de la provincia de 
Córdoba........................................................................................................................................... 104 
Tabla 4.19 Mínimos cuadrados parciales (PLS) para los análisis de relación entre 
ecomorfoespacio y ambientales ..................................................................................................... 105 
Tabla 4.20 Coeficientes de las variables del ecomorfoespacio (bloque 1) y ambientales (bloque 2) 
para los análisis de mínimos cuadrados parciales (PLS) con y sin tamaño ................................... 106 
Tabla 5.1 Especies de sigmodontinos presentes en la franja costera de humedales de Bahía de 
Samborombón, en los ensambles holocénico y actual ................................................................... 119 
Tabla 5.2 Cantidad de especímenes con medidas faltantes en cráneo, mandíbula y totales por 
especie ............................................................................................................................................ 120 
Tabla 5.3 Cargas de las variables craneomandibulares para los primeros dos componentes de los 
análisis de componentes principales (PCA) dependientes de tamaño y dependientes de forma 
correspondientes a los ensambles holocénico y actual .................................................................. 123 
xv 
 
Tabla 5.4 Tamaño de los hipervolúmenes correspondientes a cada grupo dietario en los análisis 
de componentes principales (PCA) con y sin tamaño de los ensambles holocénico y actual ....... 125 
Tabla 5.5 Coeficientes de Jaccard y de Sørensen resultantes del análisis de hipervolúmenes sobre 
los análisis de componentes principales (PCA) con tamaño de los ensambles holocénico y 
actual ............................................................................................................................................... 126 
Tabla 5.6 Fracciones únicas resultantes del análisis de hipervolúmenes sobre los análisis de 
componentes principales (PCA) con tamaño de los ensambles holocénico y actual..................... 126 
Tabla 5.7 Coeficientes de Jaccard y de Sørensen resultantes del análisis de hipervolúmenes sobre 
los análisis de componentes principales (PCA) sin tamaño de los ensambles holocénico y 
actual ............................................................................................................................................... 130 
Tabla 5.8 Fracciones únicas resultantes del análisis de hipervolúmenes sobre los análisis de 
componentes principales (PCA) con tamaño de los ensambles holocénico y actual..................... 130 
Tabla 6.1 Sitios consultados para información de composición específica holocénica y actual de 
América del Sur ............................................................................................................................... 144 
Tabla 6.2 Sitios consultados para información de composición específica holocénica y actual de 
África y Australia ............................................................................................................................. 145 
Tabla 6.3 Parte I Sitios de presencia holocénica y extinciones locales para las especies de 
América del Sur, junto a sus valores de masa corporal y dieta ...................................................... 150 
Tabla 6.3 Parte II Sitios de presencia holocénica y extinciones locales para las especies de África, 
junto a sus valores de masa corporal y dieta .................................................................................. 151 
Tabla 6.3 Parte III Sitios de presencia holocénica y extinciones locales para las especies de 
Australia, junto a sus valores de masa corporal y dieta ................................................................. 152 
Tabla 6.4 Modelos de probabilidad de extinción en función de la interacción entre tipo de dieta y 
peso relativo .................................................................................................................................... 153 
 
1 
 
 
Capítulo 1: Introducción general 
 
 
1.1 Ecomorfología 
1.1.1 Breve historia e introducción 
La ecomorfología es un área interdisciplinar que estudia la diversidad morfológica 
de los organismos y su interacción con su ecología (van der Klaauw 1948; Bock 
1990; Norton et al. 1995; Kraatz et al. 2015). Los primeros abordajes documentados 
a esta relación se remontan a los escritos de Aristóteles del siglo VI AC, y también 
es reconocido como fundacional el debate al respecto entre Geoffroy Saint-Hilaire y 
Georges Cuvier de principios del siglo XIX. Sin embargo, la definición formal de 
“morfología ecológica” y la enunciación de sus conceptos elementales fueron dadas 
a mediados del siglo XX por van der Klaauw (van der Klaauw 1948; Vizcaíno y 
Bargo 2021). A partir de entonces, se han refinado sus conceptos e incorporado 
herramientas metodológicas rigurosas, que permiten plantear hipótesis 
contrastables estadísticamente sobre los componentes más fundamentales del 
comportamiento animal en un contexto evolutivo (Radinsky 1985; Wainwright 1991). 
En resumen, los estudios ecomorfológicos convergen hacia la cuantificación de la 
morfología y la evaluación de qué proporción de ella puede ser explicada por el 
ambiente (ajuste a una función, facultad o rol biológico) y la historia (ontogenia y 
filogenia; Cassini et al. 2021). 
Uno de sus principales paradigmas es el de correlación forma-función, que 
asume una relación cercana entre la morfología de un rasgo y su utilidad en la vida 
de un animal. En particular, se distinguen cinco componentes en esta relación: 
rasgo, forma,función, facultad y rol biológico (véase Vizcaíno et al. 2016 para 
definiciones en profundidad). Brevemente, un rasgo es una parte de un organismo, 
cuya configuración (apariencia, tamaño) es la forma (la forma con exclusión del 
tamaño se denomina figura, forma estricta o conformación). Las propiedades físicas 
que emergen de esa forma constituyen la función (lo que hace o cómo funciona), la 
que en un contexto ecológico concreto determina la facultad que desempeña (lo que 
es capaz de hacer). Finalmente, el rol biológico indica cómo el organismo utiliza la 
facultad durante su vida, lo que solo puede conocerse si se lo observa de manera 
directa desarrollando su comportamiento. Por ejemplo: siendo el rasgo el músculo 
del tríceps de un armadillo, su forma determina que al contraerse se dé la función de 
extensión del antebrazo, que a su vez posibilita la facultad de cavar. Distintos roles 
biológicos de esta facultad son la construcción de madrigueras y la obtención de 
alimento (Vizcaíno et al. 2016). Además, un mismo rasgo puede poseer más de una 
facultad: el mismo tríceps determina la habilidad del animal para correr, cavar o 
trepar (Vizcaíno y Milne 2002). En general, este abordaje permite dar respuesta a 
2 
 
preguntas como cuáles son los mínimos requerimientos estructurales que hacen 
posible una función y qué conjunto de rasgos está involucrado en la misma 
(Radinsky 1985; Vassallo et al. 2021). 
Otro elemento central de la ecomorfología es la distinción, enunciada 
originalmente por Hutchinson, entre nicho fundamental y nicho realizado: considera 
que las características morfológicas de las especies marcan los límites posibles de 
su comportamiento, del cual el desempeño en su ambiente natural suele ser un 
subconjunto restringido (Hutchinson 1957; Wainwright 1991; Chase y Leibold 2003). 
Por ejemplo, independientemente de su hábitat, un murciélago no puede volar más 
rápido o consumir presas más grandes que lo que su anatomía le permite (Swartz et 
al. 2003). Mientras que para estudios de ecología clásica puede representar un 
desafío establecer la distinción entre potencial anatómico y restricciones ecológicas, 
las investigaciones en ecomorfología cuentan con herramientas específicas para 
evaluar la variación morfológica, que apuntan a clarificar este problema, incluyendo 
abordajes experimentales, estudios biomecánicos y modelado por medio de análisis 
biométricos (Hopson y Radinsky 1980; Vizcaíno et al. 2016). Las investigaciones 
morfométricas, incluyendo las morfogeométricas, han cobrado notoriedad en las 
últimas cuatro a cinco décadas y, conjuntamente con el mayor alcance de los 
análisis estadísticos multivariados, constituyen una herramienta apropiada para 
complementar los estudios ecológicos en el marco de la ecomorfología. Además, en 
casos de ausencia de información ecológica, la ecomorfología funciona como una 
fuente de hipótesis sobre dieta, locomoción y otros rasgos que se basan en la 
anatomía (Vizcaíno y Bargo 1998; Cassini et al. 2011; Vizcaíno et al. 2011; Thorpe 
2016). 
Profundizando en las contribuciones de la estadística multivariada a los avances 
en investigaciones ecomorfológicas, una de sus aplicaciones es la generación de 
gráficos conocidos como morfoespacios y ecomorfoespacios (Raup 1966; 
Mitteroecker y Huttegger 2009; Walton y Korn 2018). Se conoce como morfoespacio 
al espacio multidimensional determinado por variables de forma, donde cada 
variable se corresponde con una dimensión. A su vez, diferentes procedimientos 
permiten que numerosas variables morfométricas se sinteticen en un número 
reducido de ejes cartesianos, facilitando la evaluación de la importancia relativa de 
cada variable para explicar la varianza total y de los cambios entre los organismos 
considerados. Si se incorpora a estos gráficos información ecológica, se genera un 
ecomorfoespacio, en el que, por lo general, cada punto indica un estado de las 
variables de forma, y diferentes colores o símbolos se utilizan para representar 
estados de las variables ecológicas. Esto simplifica considerablemente la 
apreciación de asociación entre aspectos morfológicos y ecológicos. 
Finalmente, al incorporar información filogenética, los estudios ecomorfológicos 
hacen posible discernir entre la influencia del ambiente y la historia (i.e., ontogenia y 
filogenia) sobre la variación de la forma de los organismos. La premisa básica de la 
ecomorfología estipula que la covariación entre los rasgos morfológicos y 
3 
 
ambientales en el presente es el resultado de la selección natural y la evolución 
adaptativa (Wainwright 1991; Wainwright y Reilly 1994; Klingenberg y Ekau 1996; 
Vizcaíno y Bargo 2021). Dicho de otro modo, la ecomorfología analiza la asociación 
entre morfologías particulares y un rol biológico; mientras más extensa sea esta 
correlación, especialmente si comprende grupos que adquirieron esa morfología 
independientemente, más fuerte será la hipótesis de que la forma evolucionó por 
selección natural como una adaptación al rol biológico que desempeña (Radinsky 
1985). Un ejemplo al respecto es la asociación entre morfología de las uñas de los 
miembros delanteros y hábito locomotor: se han reportado uñas más cortas y 
curvadas en especies trepadoras de roedores sigmodontinos y lagartos iguanios en 
comparación con especies de hábitos ambulatorios, fosoriales, nadadores y 
saltadores (Tulli et al. 2016a). 
 
1.1.2 Ecomorfología de linajes y ecomorfología de comunidades 
Se reconocen en la ecomorfología dos grandes enfoques: la ecomorfología de 
linajes y la de comunidades. Ambas parten de la distribución de un grupo de 
organismos o especies en un ecomorfoespacio. La primera analiza la influencia de 
la filogenia sobre dicha distribución. En general se enfoca en un grupo taxonómico y 
responde preguntas sobre la convergencia de caracteres (Giannini y García-López 
2014). En la segunda se busca caracterizar a especies que coexisten en un mismo 
hábitat, identificando patrones que vinculen rasgos morfológicos a rasgos ecológicos 
independientemente de la composición taxonómica (Mendoza y Palmqvist 2006). 
Por ejemplo, un estudio de ecomorfología de comunidades que compare ensambles 
actuales (sensu Stroud et al. 2015) de diferentes regiones puede contribuir a 
comprender cómo los factores ambientales afectan su composición, a través de la 
selección sobre la forma. 
Además de resultar útil para evaluar la diversidad funcional de las comunidades 
actuales, la ecomorfología de comunidades permite reconstruir la de 
paleocomunidades y entender los cambios que llevaron de una a la otra (e.g., 
Spencer 1995; Cassini 2013; Price y Schmitz 2016). Este tipo de aproximaciones 
resulta útil para estudiar el impacto de factores históricos sobre la biodiversidad; por 
ejemplo, el papel que tuvieron sobre la composición de ensambles de roedores las 
modificaciones antropogénicas recientes del paisaje. 
 
1.1.3 Un grupo poco estudiado 
Dentro del cuerpo de estudios ecomorfológicos en mamíferos, muchos se 
enfocan en especies extintas (e.g., Janis 2007; Fraser y Theodor 2011a; Vizcaíno et 
al. 2012; Cassini 2013; Olivares et al. 2020) o actuales bien conocidas (e.g., Swartz 
et al. 2003; Clauss et al. 2008; Goswami y Friscia 2010; Morales y Giannini 2013; 
Kraatz et al. 2015). Sin embargo, al igual que en otras disciplinas, los roedores han 
4 
 
sido relegados, a pesar de constituir casi la mitad de las especies de Mammalia 
(Fleming y Bateman 2016). Las investigaciones ecomorfológicas en este orden se 
han concentrado principalmente en roedores caviomorfos (Vassallo 2000; 
Elissamburu y Vizcaíno 2004; Álvarez et al. 2011; 2015; 2020; 2021; Becerra et al. 
2011; Vassallo et al. 2021) y ctenómidos (Verzi y Olivares 2006; Morgan et al. 
2017), pero los roedores sigmodontinos han sido muy poco explorados desde esta 
perspectiva y, al momento de comenzar esta tesis, no contaban conantecedentes 
ecomorfológicos, más allá de unas pocas publicaciones sobre su esqueleto axial 
(e.g., Carrizo y Díaz 2013; Carrizo et al. 2014a,b; 2021; Tulli et al. 2016a; Muñoz 
2021) y trabajos generales enfocados en todo el orden Rodentia (Samuels 2009). 
Por otro lado, numerosas investigaciones reportan para los sigmodontinos una 
morfología craneomandibular y dieta muy variables (Voss 1988; Carleton y Musser 
1989; Steppan 1995; Dellafiore y Polop 2010; Teta et al. 2017), lo que los constituye 
como un excelente objeto de estudio para aproximaciones ecomorfológicas. 
 
1.2 Roedores sigmodontinos 
1.2.1 Características generales 
Los roedores sigmodontinos (Rodentia, Cricetidae) son uno de los grupos de 
mamíferos más abundantes y diversos del Neotrópico, comprendiendo más del 50% 
de la diversidad específica del total de roedores en esta región (Patton et al. 2015; 
Pardiñas et al. 2017a). Este grupo cuenta con alrededor de 434 especies actuales, 
agrupadas en 87 géneros (Patton et al. 2015; Pardiñas et al. 2017a), de las cuales 
107 especies (pertenecientes a 39 géneros) están presentes en Argentina (Teta et 
al. 2018). Dentro de Sigmodontinae se han reconocido 11 tribus (Abrotrichini, 
Akodontini, Andinomyini, Euneomyini, Ichthyomyini, Oryzomyini, Phyllotini, 
Reithrodontini, Sigmodontini, Thomasomyini y Wideomyini), que agrupan desde 
unas pocas especies (e.g., dos en Reithrodontini) hasta más de 100 (e.g., 
Akodontini, Oryzomyini), además de varios linajes únicos o Sigmodontinae incertae 
sedis (e.g., géneros Abrawayaomys y Chinchillula; Patton et al. 2015). 
Sus distintas especies varían en tamaño de pequeñas a relativamente grandes 
(largo de cabeza más cuerpo entre 60 y 300 mm) y en peso desde 12 g hasta casi 
500 g. Aunque su plan corporal puede considerarse relativamente generalizado, 
exhiben una gran heterogeneidad de formas especializadas, incluyendo especies 
con adaptaciones a hábitos cursoriales (e.g., Akodon, Calomys), escansoriales (e.g., 
Oecomys), fosoriales (e.g., Notiomys) y acuáticos (e.g., Holochilus, Lundomys) 
(Patton et al. 2015). 
Originarios de una radiación de cricétidos norteamericanos hace 
aproximadamente 15 millones de años, constituyen un grupo endémico de América 
(Pardiñas et al. 2017a). Su distribución actual cubre la vasta área entre el sur de 
América del Norte y el extremo más austral de América del Sur (Patterson 1999; 
5 
 
Vilela et al. 2013; Maestri et al. 2017), pero la mayoría de sus especies se hallan en 
la región neotropical, donde cumplen un rol central en las cadenas tróficas de 
prácticamente todos los ambientes terrestres (Patterson 1999). Además, su 
distribución abarca un considerable rango altitudinal, que va desde el nivel del mar 
hasta por encima de los 6.700 m en los altos Andes (Patton et al. 2015; Storz et al. 
2020). En consecuencia, estos roedores explotan múltiples nichos ecológicos, tales 
como desiertos (e.g., Salinomys), selvas tropicales (e.g., Hylaemys, Rhagomys), 
humedales (e.g., Holochilus, Pseudoryzomys, Scapteromys), estepas herbáceas y 
arbustivas (e.g., Akodon, Reithrodon), praderas de altitud (e.g., Andinomys, 
Chinchillula), bosques templados (e.g., Geoxus, Loxodontomys) y arbustales (e.g., 
Paynomys) (Hershkovitz 1962; Patterson 1999). 
La diversidad de hábitats cubiertos varía considerablemente dentro de 
Sigmodontinae. Mientras que algunos géneros o especies se extienden a lo largo de 
grandes áreas con distintos tipos de ambientes (e.g., Abrothrix hirta habita estepas, 
praderas, bosques subantárticos y arbustales; Oligoryzomys flavescens ocupa 
pastizales, humedales, selvas secundarias y agroecosistemas), otros están 
restringidos geográficamente (e.g., Nesoryzomys fernandinae es endémico del 
archipiélago de las Galápagos) o acotados a un tipo específico de ambiente (e.g., 
Phyllotis anitae se encuentra exclusivamente en el cinturón superior de las Yungas 
del noroeste argentino) (Patton et al. 2015; Pardiñas et al. 2017a). 
 
1.2.2 Ecología alimentaria 
De manera consistente con su riqueza específica y diversidad ecológica general, 
los hábitos dietarios de los sigmodontinos muestran una gran variación. 
Comprenden desde formas herbívoras (e.g., Reithrodon auritus, Holochilus vulpinus) 
hasta otras estrictamente animalívoras (e.g., Oxymycterus rufus, Scapteromys 
aquaticus). Más específicamente, estos roedores incluyen entre sus alimentos 
semillas, frutos, hojas, pastos, hongos, artrópodos adultos, larvas, lombrices e 
incluso vertebrados (Patton et al. 2015), que varían además entre diferentes 
microambientes y estaciones del año (Dellafiore y Polop 2010). 
Las categorías usadas para describir sus dietas difieren entre autores, muchos de 
los cuales recurren a catalogarlos como omnívoros (Gómez Villafañe et al. 2005; 
Chebez et al. 2014; Patton et al. 2015), un término criticado por su carácter poco 
informativo y redundante (Verde Arregoitia y D’Elía 2021). Aún más, la literatura 
disponible al respecto varía considerablemente en detalle, abarcando desde 
reportes anecdóticos (Hershkovitz 1962; Massoia 1971) hasta estudios cuantitativos 
replicados en distintas condiciones (Dellafiore y Polop 2010). A pesar de sus 
falencias, el volumen de información sobre dieta de sigmodontinos es considerable, 
lo que vuelve a la ecología dietaria un buen candidato como componente ecológica 
de un estudio ecomorfológico en este grupo. Un análisis pormenorizado de las 
diversas publicaciones sobre dietas de roedores sigmodontinos, que organice y 
6 
 
vuelva disponible esta información de manera conjunta, es fundamental para un 
estudio ecomorfológico centrado en la relación entre dieta y variables morfológicas. 
 
1.2.3 Morfología craneomandibular y ecomorfología 
El sistema digestivo de los sigmodontinos es muy diverso morfológicamente. Se 
ha descripto la presencia de varios tipos de estómagos distintivos, así como 
numerosas variaciones en cráneos y mandíbulas (e.g., Carleton 1973; Samuels 
2009; Maestri et al. 2016b; Pardiñas et al. 2020). Particularmente, su aparato 
craneomandibular posee las facultades de roer y masticar, y muestra diversidad en 
rasgos tales como la hipsodoncia de los molares, robustez de las mandíbulas, largo 
del rostro y áreas de inserción de los músculos masticatorios (Samuels 2009; 
Maestri et al. 2016b). 
Se han utilizado herramientas morfométricas para describir la morfología de sus 
cráneos y mandíbulas, aunque casi exclusivamente en investigaciones taxonómicas 
(Contreras y Contreras 1984; Musser et al. 1998; Rodrigues Gonçalves et al. 2005). 
Solo unos pocos estudios han abordado el aparato craneomandibular de este grupo 
desde una perspectiva ecomorfológica, explorando la relación entre morfología 
craneomandibular y hábitos dietarios. Morfologías craneomandibulares similares 
han sido asociadas a dietas similares en forma convergente para algunas especies 
de sigmodontinos, consistentemente con lo observado para otros representantes de 
Rodentia. Se ha reportado, por ejemplo, que los rostros más gráciles se vinculan 
con la insectívoría y los cráneos más anchos y robustos con la folivoría (Samuels 
2009; Hautier et al. 2012; Maestri et al. 2016b; Álvarez et al. 2021; Missagia et al. 
2021). Sin embargo, estas aproximaciones, además de ser escasas en los 
sigmodontinos, nunca se han hecho desde una perspectiva amplia, ya sea de linajes 
o de comunidades. 
Estudiar la forma y función del aparato craneomandibular de sigmodontinos 
desde una aproximación que las vincule con la filogenia (ecomorfología de linajes) y 
analice en el contexto de las otras especies de su ensamble (ecomorfología de 
comunidades) haría posible darles un nuevo alcance a los antecedentes existentes 
en morfología y ecología alimentaria. 
 
1.3 El centro-este de Argentina y sus ensambles de sigmodontinos 
El centro-este de Argentina es una región que comprende un mosaico de 
condiciones ambientalesdiversas, y cubre varias ecorregiones diferentes (i.e., 
Pampa, Espinal y Delta del Paraná; Morello et al. 2012). Presenta una clina 
latitudinal de temperatura, un gradiente longitudinal de humedad y además está 
sujeta a la influencia atemperadora del Océano Atlántico. Esto se traduce en 
numerosos hábitats, que difieren en características bióticas y abióticas, incluyendo 
7 
 
la flora y productividad primaria (Cabrera 1968; Soriano et al. 1991; Olson et al. 
2001; Murphy 2008). 
Nuestra elección de esta región se fundamenta en las siguientes razones: (i) los 
roedores sigmodontinos de esta área son relativamente bien conocidos desde una 
perspectiva taxonómica; (ii) también lo son sus hábitos dietarios, a un nivel que no 
tiene comparación en otras partes del sur de América del Sur; (iii) esta área fue una 
de las más severamente impactadas por actividades antrópicas durante los últimos 
siglos, lo que ha tenido un profundo impacto en sus comunidades de pequeños 
mamíferos (Teta et al. 2014a). 
En ella habitan actualmente 22 especies de roedores sigmodontinos, 
correspondientes a 13 géneros y cuatro tribus, de considerable variación ecológica y 
morfológica (Crespo et al. 1970; Polop et al. 1982; 1985; Pardiñas et al. 2010a,b; 
Patton et al. 2015; Formoso y Teta 2019). Se ha reconocido allí la presencia de al 
menos cinco ensambles distintivos, característicos de diferentes sectores 
geográficos. Por otro lado, la composición específica de estos ensambles se ha 
visto modificada a lo largo de los últimos cientos de años, lo cual ha sido registrado 
para varios sitios arqueológicos de la región, donde especímenes recuperados de 
diferentes capas permiten identificar las especies que compusieron el ensamble en 
distintos momentos e incluso en algunos casos sus abundancias. Por ejemplo, el 
sitio arqueológico “El Divisadero Monte 6” hace posible comparar al ensamble actual 
con su equivalente precolombino para un sector litoral de la Pampa Húmeda, de 
forma de evaluar el impacto que las modificaciones antropogénicas recientes en el 
paisaje tuvieron sobre los roedores sigmodontinos (Teta et al. 2014a). 
 
1.4 Extinciones recientes en el hemisferio sur 
Cambios en la composición específica como el mencionado para “El Divisadero 
Monte 6” han sido reportados en varios otros sitios alrededor del mundo. Durante el 
Holoceno, y especialmente en los últimos 500 años, sucedieron a nivel global 
modificaciones drásticas en el paisaje, asociadas principalmente a actividades 
antrópicas (MacPhee y Flemming 1999; Turvey 2009). Dichas actividades llevaron a 
extinciones locales y biológicas, a un nivel en el que virtualmente todas las pérdidas 
de especies y poblaciones de esta época pueden ser interpretadas como eventos 
causados por los humanos (Turvey y Fritz 2011). 
Este período, caracterizado por invasiones y asentamientos europeos en otros 
continentes (Lange et al. 2006; Céspedes del Castillo 2009; Engerman y Sokoloff 
2012), resultó en la extinción de entre 40 y 100 especies de mamíferos 
(dependiendo de la estimación). Si bien la percepción general asocia riesgo de 
extinción a especies de gran tamaño (e.g., félidos, úrsidos), el 75% de las 
extinciones sucedidas en los últimos 500 años corresponden a roedores, 
murciélagos y otros pequeños mamíferos (MacPhee y Flemming 1999). Sin 
embargo, estos grupos taxonómicos menos carismáticos concentran solo un 
8 
 
pequeño porcentaje de los trabajos científicos y los esfuerzos de conservación de 
las últimas décadas (Fleming y Bateman 2016). 
Pese a que las modificaciones antropogénicas del ambiente son un fenómeno 
global, se ha señalado que en su estudio prevalecen las investigaciones locales, 
mientras que los enfoques a mayor escala son escasos (McKinney y Lockwood 
1999; Turvey 2009). Ante el desafío de estudiar el efecto de modificaciones 
antropogénicas del ambiente desde una perspectiva amplia, el hemisferio sur es 
susceptible de un análisis en conjunto, ya que sus grandes masas de tierra 
comparten historias similares de antropización (MacPhee y Flemming 1999; de Vivo 
y Carmignotto 2004; Turvey 2009; Engerman y Sokoloff 2012) y presentan 
similitudes en sus características abióticas (e.g., extensiones continentales 
longitudinales, influencias atemperadoras oceánicas; Markgraf et al. 1995) y bióticas 
(e.g., similitudes de paisaje, historias de evolución de flora comparables; Markgraf et 
al. 1995; de Vivo y Carmignotto 2004; Moreira-Muñoz 2007). Un estudio que 
involucre a América del Sur, África y Australia podría contribuir a la comprensión de 
los efectos de la colonización europea sobre la pérdida reciente de biodiversidad. 
A fin de estudiar en mayor profundidad cómo la antropización ha modificado la 
composición de las comunidades nativas, se ha intentado identificar variables 
biológicas que podrían representar una vulnerabilidad para las especies que se 
extinguieron local o biológicamente (e.g., Burbidge y McKenzie 1989; McKenzie et 
al. 2007; Turvey y Fritz 2011). Entre ellas, el tamaño es de las más señaladas. Sin 
embargo, a pesar de la asociación cercana entre variables morfológicas y ecología 
dietaria, la influencia de la interacción entre tamaño y dieta sobre la probabilidad de 
extinción no ha sido estudiada en comunidades de micromamíferos. 
 
1.5 Sumario de esta tesis 
Esta tesis contribuye desde diferentes ángulos a abordar el conocimiento de la 
ecomorfología de los roedores Sigmodontinae. Partiendo de una revisión de la 
información disponible sobre su ecología dietaria, buscamos relacionarla a aspectos 
morfológicos asociados a la fisiología digestiva, principalmente medidas 
morfométricas de cráneos y mandíbulas, e incluyendo también morfología 
estomacal. Analizamos esta relación desde una aproximación de linajes para todas 
las especies de sigmodontinos del centro-este de Argentina, y luego desde una 
aproximación de comunidades, que nos permitió evaluar diferencias entre 
ecomorfoespacios de cinco ensambles actuales de esta región y entre uno de ellos 
con su correspondiente holocénico (precolombino). Por último, abordamos a estos 
roedores desde una escala mayor: en el contexto de las comunidades de 
micromamíferos del hemisferio sur que se han visto afectadas por modificaciones 
antrópicas del paisaje, para explorar la relación de la interacción entre tamaño 
corporal y tipo de dieta con la probabilidad de extinción. De esta manera, aportamos 
un conjunto de resultados novedosos al conocimiento de la relación entre la 
9 
 
morfología y aspectos tróficos en uno de los grupos más diversos de mamíferos 
neotropicales. 
En primer lugar, en el Capítulo 2, presentamos una revisión exhaustiva de las 
publicaciones sobre dieta de roedores sigmodontinos del centro-este de Argentina, 
la cual resulta en la generación de una base de datos que recopila la información 
disponible al respecto. Este capítulo responde a la necesidad de disponer de una 
fuente robusta para los análisis de relación entre morfología craneomandibular y 
hábitos dietarios que se presentan en los capítulos siguientes. Sobre esta base de 
datos, realizamos tres análisis: un análisis de agrupamientos sobre composición de 
la dieta, que resultó en categorías dietarias a posteriori, y la exploración de las 
relaciones de dichas categorías con masa corporal y morfología estomacal. 
Luego, en el Capítulo 3, introducimos las medidas morfométricas de cráneos y 
mandíbulas y estudiamos desde una aproximación de ecomorfología de linajes la 
relación entre morfología craneomandibular y ecología dietaria. Analizamos la 
integración evolutiva entre rasgos de cráneos y mandíbulas evaluando la 
covariación entre sus morfologías, e investigamos la correlación de rasgos 
morfológicos craneomandibulares con proporciones de ítems en la dieta y con las 
categorías dietarias determinadas en el capítulo anterior, teniendo en cuenta la 
filogenia. Por último,