Texto_ciclo_y_division_celular

Vista previa del material en texto

9Capítulo
 
La continuidad de la vida: 
reproducción celular
Estudio de caso 
Que pasen los clones
EN FEBRERO DE 2008, la compañía de biotecnología 
coreana RNL Bio lanzó una oferta pública para clonar 
mascotas por la módica suma de 150 mil dólares. 
Pero algunos prefirieron probar suerte en la subasta 
en línea de junio celebrada por BioArts de Mill Valley, 
California, en la que las ofertas por “Mi mejor 
amigo de vuelta” comenzaron en nada más que 
100 mil dólares (las ofertas ganadoras fueron 
de 170 mil, 155 mil y 140 mil dólares).
La clonación es la producción de uno o más 
organismos (clones) genéticamente idénticos a otro 
anterior. Las ranas fueron los primeros animales 
clonados en la década de 1950. La clonación de 
mascotas comenzó en 1997, cuando Joan Hawthorne 
y John Sperling, fundador de la University of Phoenix 
(Universidad de Phoenix), decidieron que Missy, el 
viejo perro de Hawthorne, era especial; tanto, que 
Sperling gastó un millón de dólares en clonarlo. En el 
“Proyecto Missyplicity”, en la empresa de ingenioso 
nombre “Ahorros Genéticos y Clonación” (Genetic 
Savings and Clone; GSC) se clonaron algunos gatos, 
pero no pudieron clonar a Missy. En 2006, GSC quebró.
Antes, en 2005, investigadores de la South Korean 
National University (Universidad Nacional de Corea 
del Sur) produjeron a Snuppy, un sabueso afgano 
clonado (véase la foto de la izquierda). Unos dos años 
después, el equipo coreano produjo tres clones de 
Missy. En 2008, BioArts, la compañía que sucedió a 
GSC, anunció la subasta “Mi mejor amigo de vuelta”.
No todos los perros clonados serán mascotas. Por 
ejemplo, los equipos coreanos han producido siete 
clones del mejor rastreador de drogas de Corea del Sur. 
No se sabe si la capacidad o el temperamento para 
ser perros antidrogas está determinado genéticamente, 
pero funcionarios del gobierno creen que el costo de 
los clones quedaría más que compensado si son tan 
buenos como su “padre genético”. 
El ganado valioso es otro objeto favorito de la 
clonación. Por ejemplo, en 2006 la empresa ViaGen, 
en Texas, clonó al caballo Scamper, 10 veces 
campeón mundial de carreras con barriles. ¿Acaso 
la propietaria de Scamper, Charmayne James, no 
podía reproducir a Scamper de la manera tradicional? 
Cuando termines el capítulo, verás por qué muchos 
caballos famosos no engendran hijos tan atléticos 
como son ellos. De cualquier manera, Scamper es 
un caballo castrado y no puede procrear.
¿Por qué un clon es casi idéntico a su progenitor 
mientras que los descendientes producidos por 
reproducción sexual son diferentes de sus padres 
y unos de otros? Recuerda esta pregunta conforme 
exploramos las dos formas de reproducción 
celular: división mitótica y división meiótica, que 
son la fuente de la constancia y la variedad de los 
organismos eucariontes.
� Snuppy (al centro), el primer perro clonado, posa para un retrato 
de familia con su donante genético, un perro de raza afgano 
 (izquierda), y su madre sustituta, un labrador retriever (derecha).
 La continuidad de la vida: reproducción celular Capítulo 9 145
Estudio de caso Que pasen los clones
9.1 ¿Por qué se dividen las células?
La división celular transmite información hereditaria a las 
células hijas
La división celular es necesaria para crecer y desarrollarse
La división celular es necesaria para la reproducción sexual y 
asexual
9.2 ¿Qué ocurre en el ciclo celular de procariontes?
9.3 ¿Cómo se organiza el ADN de los cromosomas 
eucariontes?
El cromosoma eucarionte consta de una doble hélice lineal 
de ADN unida a proteínas
Los genes son segmentos del ADN de un cromosoma 
Los cromosomas duplicados se separan durante la división 
celular
Los cromosomas eucariontes se presentan en pares con 
información genética similar
9.4 ¿Qué ocurre durante el ciclo celular 
de eucariontes?
El ciclo celular eucarionte consta de la interfase y la división 
celular
9.5 ¿Cómo es que la división celular mitótica 
produce células hijas genéticamente idénticas?
Durante la profase, los cromosomas se condensan, 
se forman los microtúbulos del huso y se unen a los 
cromosomas 
Durante la metafase, los cromosomas se alinean en el 
ecuador de la célula
Durante la anafase, las cromátidas hermanas se separan y 
son atraídas hacia los polos opuestos de la célula
Durante la telofase se forman envolturas nucleares alrededor 
de los dos grupos de cromosomas 
Durante la citocinesis, el citoplasma se divide entre dos 
células hijas
Estudio de caso continuación Que pasen los clones
Mitosis (disponible en inglés)
Investigación científica Copias al carbón: la clonación 
en la naturaleza y en el laboratorio
9.6 ¿Cómo se controla el ciclo celular? 
Las actividades de enzimas específicas impulsan el ciclo 
celular
De un vistazo
Puntos de control o verificación regulan el progreso del 
ciclo celular
9.7 ¿Por qué tantos organismos se reproducen 
sexualmente?
Estudio de caso continuación Que pasen los clones
Las mutaciones del ADN son el origen último de la 
variación genética
De cerca El control del ciclo celular y su 
participación en el cáncer
La reproducción sexual puede combinar alelos diferentes 
de los padres en un solo descendiente
9.8 ¿Cómo es que la división meiótica produce 
células haploides?
La meiosis separa los cromosomas homólogos y produce 
núcleos diploides
La división meiótica seguida por la fusión de los gametos 
mantiene constante el número de cromosomas de 
generación en generación
La meiosis I separa los cromosomas homólogos en dos 
núcleos haploides
La meiosis II separa las cromátidas hermanas en cuatro 
núcleos hijos
 Meiosis (disponible en inglés)
9.9 ¿Cuándo ocurre la división mitótica 
y meiótica en el ciclo de vida 
de los eucariontes?
En los ciclos de vida haploides, la mayor parte del ciclo 
consta de células haploides
En los ciclos de vida diploides, la mayor parte del ciclo 
consta de células diploides
En la alternación de ciclos por generaciones hay etapas 
multicelulares haploides y diploides
9.10 ¿Cómo es que la meiosis y la reproducción 
sexual producen la variabilidad genética?
La distribución de homólogos crea nuevas combinaciones 
de cromosomas
Los entrecruzamientos forman cromosomas con nuevas 
combinaciones de genes
La fusión de gametos aumenta la variabilidad genética de 
la descendencia
Estudio de caso otro vistazo Que pasen los clones
 
9.1 ¿POR QUÉ SE DIVIDEN LAS CÉLULAS? 
“Todas las células provienen de células.” Esta noción, establecida 
por el médico alemán Rudolf Virchow a mediados del siglo XIX, 
expresa la importancia crucial de la reproducción celular para to-
dos los organismos vivos. Las células se reproducen por división 
celular, en la que una célula madre da lugar a dos células hi-
jas. En la división celular común, cada célula hija recibe un juego 
completo de la información hereditaria, idéntica a la información 
hereditaria de la célula madre, y aproximadamente la mitad del 
citoplasma.
146 UNIDAD 2 Herencia
La división celular transmite información 
hereditaria a las células hijas
La información hereditaria de todas las células vivas se encuentra 
en el ácido desoxirribonucleico (ADN), contenida en uno o 
más cromosomas. Una molécula de ADN consta de una cadena 
larga compuesta por pequeñas unidades llamadas nucleótidos 
(FIGURA 9-1a; véanse también las páginas 51 y 203). Cada nu-
cleótido consta de un fosfato, un azúcar (desoxirribosa) y una de 
cuatro bases: adenina (A), timina (T), guanina (G) o citosina (C). 
El ADN de un cromosoma consta de dos largas hebras de nucleóti-
dos, enroscada una alrededor de la otra, como se vería una escalera 
torcida con la forma de un sacacorchos. Esta estructura se llama de 
doble hélice (FIGURA 9-1b). Las unidades de la herencia, los genes, 
son segmentos de ADN que tienen de un centenar a muchos miles 
de nucleótidos. Como las letras del alfabeto, en un lenguaje con 
frases muy largas, las secuencias concretas de nucleótidos de los 
genes detallan las instrucciones para formar las proteínas de unacélula. En los capítulos 11 y 12 veremos cómo codifica el ADN la 
información genética y cómo regula la célula los genes que usa en 
un momento dado.
Para que la célula sobreviva, debe tener un juego completo 
de la información genética. Por tanto, cuando una célula se di-
vide, no puede simplemente partir sus genes en dos y dar la mitad 
a cada célula hija. Más bien, la célula primero tiene que replicar 
su ADN a modo de tener dos copias idénticas, como sacar un jue-
go de fotocopias de algún instructivo. Cada célula hija recibe un 
“instructivo de ADN” completo, con todos sus genes.
La división celular es necesaria para crecer 
y desarrollarse
La forma conocida de la división de las células eucariontes, en la 
que cada célula hija es genéticamente idéntica a la célula madre, se 
llama división mitótica (véanse las secciones 9.4 y 9.5). Desde que 
fuiste concebido como un óvulo fecundado, la división mitótica 
ha producido todas las células de tu cuerpo y sigue haciéndolo to-
dos los días en muchos órganos. Después de la división celular, las 
células hijas vuelven a crecer y dividirse, o bien se diferencian y se 
especializan en determinadas funciones, como la contracción (cé-
lulas musculares), el combate de las infecciones (leucocitos) o la 
producción de enzimas digestivas (células del páncreas, estómago 
e intestino). Este esquema repetido de división, crecimiento y (po-
siblemente) diferenciación y luego nueva división se llama ciclo 
celular (véanse las secciones 9.2 y 9.4).
Casi todos los organismos multicelulares tienen tres cate-
gorías de células, basadas en su capacidad de dividirse y diferen-
ciarse:
• Células madre Casi todas las células hijas formadas por las 
primeras divisiones de un óvulo fecundado y algunas células 
de adultos (como las de corazón, piel, intestinos, cerebro y 
médula) son células madre. Éstas tienen dos características 
importantes: se renuevan ellas mismas y poseen la capacidad 
de diferenciarse en varios tipos de células. Las células madre 
se renuevan porque conservan la facultad de dividirse, quizá 
durante toda la vida del organismo. Normalmente, cuando 
una célula madre se divide, una de sus hijas es a su vez célula 
madre, con lo que se mantiene la población. La otra célula 
hija pasa por varias rondas de división y al final se diferencia 
en tipos celulares especializados. Algunas células madre en 
las primeras fases de un embrión pueden producir cualquier 
célula especializada del cuerpo.
• Otras células capaces de dividirse Muchas células del 
cuerpo de embriones, jóvenes y adultos también se dividen, 
pero se diferencian en uno o dos tipos celulares. Por ejemplo, 
las células del hígado pueden dividirse, pero sólo dan lugar a 
células del propio hígado.
� FIGURA 9-1 Estructura del ADN 
(a) Un nucleótido consta de un fosfato, un azúcar 
y una de cuatro bases: adenina (A), timina (T), 
guanina (G) y citocina (C). Una hebra simple de 
ADN consta de una larga cadena de nucleótidos 
unidos por enlaces entre el fosfato de un 
nucleótido y el azúcar del siguiente. (b) Dos 
hebras de ADN se tuercen una sobre la otra 
para formar una doble hélice.
 La continuidad de la vida: reproducción celular Capítulo 9 147
• Células diferenciadas permanentemente Algunas células se 
diferencian y nunca vuelven a dividirse. Por ejemplo, la mayor 
parte de las células del corazón y del cerebro.
La división celular es necesaria para la 
reproducción sexual y asexual
La reproducción sexual de los organismos eucariontes ocurre 
cuando los descendientes se producen por fusión de los gametos 
(espermatozoides y óvulos) de dos adultos. Las células del sistema 
reproductivo del adulto pasan por una división especial llamada 
meiosis (que veremos en la sección 9.8) y producen células hijas 
con exactamente la mitad de la información genética de la célula 
madre (y de las células “comunes” del resto del organismo adulto). 
En los animales, estas células se convierten en espermatozoides u 
óvulos. Cuando un espermatozoide fecunda un óvulo, el producto 
contiene de nuevo la información hereditaria completa que es ca-
racterística de su especie.
La reproducción en la que los descendientes se forman a 
partir de un único progenitor, sin que un espermatozoide fecun-
de un óvulo, se llama reproducción asexual. Ésta produce des-
cendientes genéticamente idénticos al progenitor. Las bacterias 
(FIGURA 9-2a) y los eucariontes unicelulares, como el Parame-
cio que se encuentra normalmente en estanques (FIGURA 9-2b), 
se reproducen asexualmente por división celular, en la cual se 
generan dos células nuevas de cada célula. Algunos organismos 
multicelulares también se reproducen asexualmente. Una Hydra 
se reproduce expulsando de su cuerpo una réplica en pequeño de 
ella misma, llamada brote (FIGURA 9-2c). Eventualmente el brote 
se vuelve capaz de vivir de forma independiente y se separa de su 
madre. Muchas plantas y hongos se reproducen en forma sexual 
y asexual. Las preciosas alamedas de Colorado, Utah y Nuevo 
� FIGURA 9-2 La división celular permite la reproducción asexual (a) Las bacterias se reproducen 
asexualmente dividiéndose en dos. (b) En los microorganismos eucariontes unicelulares, como el protista 
Paramecium, la división celular produce dos organismos nuevos independientes. (c) La Hydra, un pariente 
de agua dulce de la anémona, expulsa por un lado una copia en miniatura de ella misma (un brote). Cuando 
se desarrolla por completo, el brote se separa y asume una vida independiente. (d) Los árboles de una 
alameda son genéticamente idénticos. Cada árbol crece de las raíces de un único árbol ancestral. En esta foto 
se muestran tres arboledas cerca de Aspen, Colorado. En el otoño, el momento en que cambian de color las 
hojas muestra la identidad y las diferencias genéticas de las arboledas.
148 UNIDAD 2 Herencia
México se desarrollan a partir de brotes que crecen del sistema 
de raíces de un único árbol progenitor (FIGURA 9-2d). Aunque 
la arboleda parezca una población de individuos separados, en 
realidad es un único individuo cuyos numerosos troncos están 
conectados por un sistema común de raíces. Los álamos también 
se reproducen por semillas, es decir, por reproducción sexual.
Tanto las células procariontes como las eucariontes tienen 
ciclos de crecimiento, actividad metabólica, replicación del ADN 
y división. Sin embargo, tienen importantes diferencias estruc-
turales y funcionales, como la organización de su ADN: la es-
tructura, tamaño, número y ubicación de sus cromosomas. Por 
consiguiente, primero vamos a describir la organización de los 
cromosomas de las procariontes y su ciclo celular. Luego exami-
naremos los cromosomas de las células eucariontes y los elemen-
tos fundamentales de su ciclo celular. Por último, vamos a descri-
bir los dos tipos de división de las células eucariontes: la mitosis 
y la meiosis.
9.2 ¿QUÉ OCURRE EN EL CICLO CELULAR 
DE PROCARIONTES?
El ADN de una célula procarionte se encuentra en un único cro-
mosoma circular de aproximadamente uno o dos milímetros de 
circunferencia. A diferencia de los cromosomas de las eucariontes, 
los cromosomas de las procariontes no están envueltos en un nú-
cleo membranoso (véanse las páginas 65 a 67). 
El ciclo celular de procariontes consiste en un periodo rela-
tivamente largo de crecimiento (durante el cual la célula también 
replica su ADN) seguida por una forma de división celular llama-
da fisión binaria, que significa “dividirse en dos” (FIGURA 9-3a). 
El cromosoma procarionte se encuentra unido en un punto a la 
membrana plasmática de la célula (FIGURA 9-3b ❶). En la fase de 
crecimiento del ciclo celular procarionte, el ADN se replica y pro-
duce dos cromosomas idénticos que se unen a la membrana plas-
mática en lugares próximos, pero separados (FIGURA 9-3b ❷). 
Cuando la célula crece, se agrega nueva membrana plasmática en-
tre los sitios de unión de los cromosomas, con lo que se apartan 
(FIGURA 9-3b ❸). Cuando la célula alcanza aproximadamente el 
doble de su tamaño,la membrana que se encuentra en la parte 
central crece hacia dentro entre los dos sitios de unión (FIGURA 
9-3b ❹). La fusión de la membrana a lo largo del ecuador de la 
célula completa la fisión binaria y produce dos células hijas que 
contienen, cada una, uno de los cromosomas (FIGURA 9-3b ❺). 
Como la replicación del ADN produce dos moléculas idénticas de 
ADN, las dos células hijas son genéticamente idénticas una a la 
otra y a la célula madre.
En condiciones ideales, la fisión binaria de las células pro-
cariontes ocurre rápidamente. Por ejemplo, la bacteria intestinal 
común Escherichia coli (comúnmente llamada E. coli) puede cre-
cer, replicar su ADN y dividirse en unos 20 minutos. Por suerte, 
el ambiente de nuestros intestinos no es ideal para que crezcan 
las bacterias; si lo fuera, en poco tiempo pesarían más que el resto 
de nuestro cuerpo.
(a) Ciclo celular procarionte
(b) Fisión binaria
pared 
celular
membrana 
plasmática
ADN 
circular
sitio de unión
 La doble hélice del ADN circular se une a la 
membrana plasmática en un punto.
 Se agrega membrana plasmática entre los 
puntos de unión, con lo que se alejan.
 La membrana plasmática crece hacia dentro en 
la mitad de la célula.
 La célula madre se divide en dos células hijas.
1
 El ADN se replica y las dos dobles hélices se 
unen a la membrana plasmática en lugares 
cercanos.
2
3
4
5
división celu-
lar por fisión 
binaria
división celular y 
replicación del ADN
� FIGURA 9-3 Ciclo celular procarionte (a) El ciclo celular 
procarionte consta de crecimiento, replicación del ADN y fisión 
binaria. (b) Fisión binaria en células procariontes.
 La continuidad de la vida: reproducción celular Capítulo 9 149
9.3 ¿CÓMO SE ORGANIZA EL ADN DE 
LOS CROMOSOMAS EUCARIONTES?
Los cromosomas eucariontes se separan del citoplasma en un 
núcleo membranoso. Además, las células eucariontes siempre 
tienen numerosos cromosomas; el número menor, dos, se en-
cuentra en las hembras de una especie de hormiga, pero la ma-
yoría de los animales tienen docenas y algunos helechos más de 
1,200. Por último, los cromosomas eucariontes tienen más ADN 
que los procariontes. Por ejemplo, los cromosomas humanos 
son de 10 a 80 veces más grandes que el cromosoma procarionte 
común y contienen 10 a 50 veces más ADN. Los complejos su-
cesos de la división de las células eucariontes son en buena me-
dida una solución evolutiva al problema de organizar un núme-
ro elevado de cromosomas. Por tanto, comenzaremos por ver 
más de cerca la estructura del cromosoma de las células euca-
riontes.
El cromosoma eucarionte consta de una doble 
hélice lineal de ADN unida a proteínas
Cada cromosoma humano contiene una única doble hélice de 
ADN de 50 a 250 millones de nucleótidos. Si el ADN se desdoblara 
y extendiera completamente, los cromosomas humanos medirían 
de 15 a 75 milímetros. Ordenado en una fila, el ADN de una única 
célula humana mediría alrededor de 1.8 metros.
Empacar esta enorme cantidad de ADN en un núcleo de 
unas micras de diámetro no es cualquier cosa. En la mayor parte 
de la vida de la célula, el ADN de cada cromosoma está dispuesto 
alrededor de proteínas llamadas histonas. Estas esferas de ADN e 
histona se enroscan y se unen a otras proteínas, lo que reduce 
el tamaño del ADN unas mil veces (FIGURA 9-4). Cuando una 
célula tiene que leer parte de la información genética, retira es-
tas proteínas de regiones particulares del ADN, pero enseguida 
lo envuelve de nuevo. Ahora bien, este grado de compactación 
todavía deja cromosomas demasiado largos para ordenarlos y 
pasarlos a los núcleos de las células hijas en la división celular. 
Así como es más fácil organizar hilos si están enrollados en ca-
rretes, es más sencillo organizar y transportar los cromosomas si 
están condensados y acortados. Durante la división celular, otras 
proteínas empaquetan el ADN de cada cromosoma en estructu-
ras compactas que son unas 10 veces más cortas que durante el 
resto del ciclo celular, o sea, a unas cuatro micras de largo (véase 
la figura 9-4).
Los genes son segmentos del ADN 
de un cromosoma 
Los genes son secuencias de ADN formadas por cientos a mi-
les de nucleótidos. Cada gen ocupa un lugar específico, o locus 
(plural, loci), del cromosoma (FIGURA 9-5a). Los cromosomas 
varían por el número de genes que contienen. El cromosoma hu-
mano más largo, el cromosoma 1, contiene más de 3,000 genes, 
mientras que el menor, el cromosoma 22, contiene alrededor de 
600 genes.
Además de los genes, todo cromosoma tiene regiones es-
pecializadas que son cruciales para su estructura y función: dos 
telómeros y un centrómero (véase la figura 9-5a). Los dos extre-
mos de un cromosoma consisten en secuencias repetidas de nu-
� FIGURA 9-4 Estructura de un cromosoma ❶ Un cromosoma 
eucarionte contiene una única doble hélice de ADN. ❷ El ADN se 
enrolla en proteínas llamadas histonas y forma nucleosomas que son 
las unidades de empaquetamiento del ADN, con lo que reduce su 
longitud en un factor de seis. ❸ Otras proteínas enroscan las esferas 
de ADN e histonas (nucleosomas), de forma parecida al resorte de 
juguete Slinky, lo que nuevamente reduce la longitud en un factor 
de seis o siete. ❹ Estos espirales se unen en bucles a “andamios” de 
proteína para completar el cromosoma como se presenta durante la 
mayor parte de la vida de la célula. La envoltura, enroscada y retorcida 
hace al cromosoma unas mil veces más corto que la molécula de 
ADN que contiene. ❺ Durante la división celular, otras proteínas 
producen otra compactación del cromosoma para condensarlo unas 
10 veces más (detalle). Los bordes borrosos visibles en la micrografía 
electrónica son los bucles del cromosoma compactado.
150 UNIDAD 2 Herencia
� FIGURA 9-5 Principales elementos de un cromosoma 
eucarionte en la división celular (a) Antes de la replicación 
del ADN, cada cromosoma consta de una única doble hélice de 
ADN. Los genes son segmentos de ADN que tienen de cientos 
a miles de nucleótidos. Los extremos del cromosoma están 
protegidos por telómeros. (b) Las dos cromátidas hermanas de 
un cromosoma replicado se mantienen unidas por un centrómero. 
(c) Las cromátidas hermanas se separan en la división celular para 
convertirse en dos cromosomas independientes y genéticamente 
idénticos.
cleótidos llamadas telómeros (en griego, “parte final”) que son 
esenciales para la estabilidad de los cromosomas. Sin telómeros, 
los extremos de los cromosomas se podrían eliminar por dos en-
zimas reparadoras de ADN o podrían conectarse los extremos de 
dos o más cromosomas y formar cadenas enredadas que quizá no 
se distribuirían correctamente a las células hijas durante la divi-
sión celular. La segunda región especializada del cromosoma es el 
centrómero. Como veremos, el centrómero tiene dos funciones 
principales: (1) mantiene unidas temporalmente dos dobles héli-
ces de ADN después de la replicación de esta molécula y (2) es el 
lugar de unión de microtúbulos que mueven a los cromosomas 
durante la división celular.
Los cromosomas replicados se separan 
durante la división celular
Antes de la división celular, el ADN de cada cromosoma se re-
plica por un mecanismo que describiremos en el capítulo 11. Al 
final de la replicación del ADN, un cromosoma replicado cons-
ta de dos idénticas dobles hélices de ADN, que ahora se llaman 
cromátidas hermanas, las cuales están unidas en el centrómero 
(FIGURA 9-5b).
Durante la división mitótica, las cromátidas hermanas se se-
paran y se convierten en un cromosoma no duplicado independien-
te que es entregado a una de las dos células hijas (FIGURA 9-5c).
Los cromosomas eucariontes 
se presentan en pares con 
información genética similar
Los cromosomas de cada especie eucarionte tienen formas, tama-
ños y patrones de coloración característicos. Cuando vemos un 
juego completo de cromosomas teñidos de una sola célula —su 
cariotipo— vemos que las células somáticas (no reproductoras) 
de muchos organismos, incluyendo los sereshumanos, contie-
nen pares de cromosomas (FIGURA 9-6). Con una excepción que 
veremos más adelante, los dos integrantes de cada par tienen la 
misma longitud y el mismo patrón de coloración. Estas seme-
janzas de forma, tamaño y coloración se deben a que cada cro-
mosoma del par lleva los mismos genes dispuestos en el mismo 
orden. Los cromosomas que contienen los mismos genes se lla-
man cromosomas homólogos, del término griego que significa 
“decir lo mismo”. Las células con pares de homólogos se llaman 
diploides, es decir, “dobles”.
Los cromosomas homólogos no son idénticos
Pese a su nombre, los homólogos no “dicen” exactamente “lo 
mismo”. ¿Por qué? Una célula puede tener un error al copiar el 
ADN de un homólogo pero no del otro (véase el capítulo 11). 
� FIGURA 9-6 Cariotipo masculino de la especie 
humana Teñir y fotografiar todo el juego de cromosomas 
duplicados de una célula produce un cariotipo. Se cortan imágenes 
de los cromosomas y se ordenan por tamaño, de mayor a menor. 
Los pares de cromosomas (homólogos) tienen tamaño y coloración 
parecida, así como material genético similar. Los cromosomas 1 a 
22 son los autosomas; los cromosomas X y Y son los cromosomas 
sexuales. Observa que el cromosoma Y es mucho más pequeño 
que el cromosoma X. Si fuera el cariotipo de una mujer, tendría dos 
cromosomas X.
 La continuidad de la vida: reproducción celular Capítulo 9 151
O, por ejemplo, un rayo de luz ultravioleta del Sol puede inci-
dir en el ADN de un homólogo y alterarlo. Estos cambios en la 
secuencia de los nucleótidos del ADN se llaman mutaciones y 
hacen que un homólogo sea un tanto diferente, genéticamente 
hablando, de su par. Una mutación puede haber ocurrido ayer 
o hace 10 mil años y desde entonces se ha heredado. Si pensa-
mos en el ADN como un instructivo para formar una célula o 
un organismo, las mutaciones son como errores ortográficos. 
Algunos no tienen gran importancia, pero otros pueden traer 
consecuencias graves; por ejemplo, errores de una letra en genes 
cruciales pueden causar enfermedades genéticas como la ane-
mia de células falciformes o la fibrosis quística. Sin embargo, a 
veces una mutación mejora el instructivo del ADN y se difunde 
a toda la población, pues los organismos que portan la muta-
ción sobreviven y se reproducen mejor que otros miembros de 
la especie (véase la unidad 3). 
Como se muestra en la figura 9-6, una célula humana ca-
racterística tiene 23 pares de cromosomas, para un total de 46. 
Hay dos copias del cromosoma 1, dos copias del cromosoma 2, 
etc., así hasta el cromosoma 22. Estos cromosomas, que son se-
cuencias parecidas (aunque no idénticas) de ADN y que se unen 
en células diploides de ambos sexos, se llaman autosomas. La 
célula tiene también dos cromosomas sexuales: o bien dos 
cromosomas X (en las mujeres) o bien un cromosoma X y un cro-
mosoma Y (en los hombres). Los cromosomas X y Y son de tama-
ño muy diferente (véase la figura 9-6) y de distinta composición 
genética. Así, los cromosomas sexuales son una excepción a la 
regla de que los cromosomas homólogos contienen los mismos 
genes. No obstante, en el hombre, los cromosomas X y Y funcio-
nan como pares en la división celular meiótica.
No todas las células tienen cromosomas apareados
Casi todas las células del cuerpo son diploides. En cambio, en 
la reproducción sexual, las células de ovarios o testículos pasan 
por división meiótica (véase la sección 9.8) para producir game-
tos (espermatozoides u óvulos). Los gametos contienen sólo un 
miembro de cada par de autosomas y uno de los dos cromoso-
mas sexuales. Las células que contienen sólo uno de cada tipo 
de cromosomas se llaman haploides (es decir, “mitad”). En los 
seres humanos, una célula haploide contiene cada uno de los 22 
autosomas más un cromosoma sexual X o uno Y, para dar un 
total de 23 cromosomas (piensa en la célula haploide como una 
que contiene la mitad del número diploide de cromosomas, es 
decir, uno de cada tipo de cromosomas).
Cuando un espermatozoide fecunda un óvulo, la fusión de 
las dos células haploides produce una célula diploide con dos 
copias de cada tipo de cromosoma. Como un miembro de cada 
par de homólogos se hereda de la madre (en su óvulo), se llaman 
cromosomas maternos. Los cromosomas heredados del padre (en 
su espermatozoide) se llaman cromosomas paternos. 
En la escritura abreviada biológica, el número de tipos dife-
rentes de cromosomas de una especie se llama número haploide 
y se designa con una n. En el caso de los seres humanos, n � 23, 
porque tenemos 23 tipos diferentes de cromosomas (los auto-
somas 1 a 22 más un cromosoma sexual). Las células diploides 
contienen 2n cromosomas. Así, las células del cuerpo humano 
llamadas somáticas tienen 46 (2 � 23) cromosomas. Cada especie 
tiene un número de cromosomas en sus células, desde un puñado 
(por ejemplo, seis en los mosquitos) hasta cientos (en los cama-
rones y algunas plantas).
No todos los organismos son diploides. Por ejemplo, el 
hongo del pan Neurospora tiene células haploides durante la ma-
yor parte de su ciclo de vida. En cambio, algunas plantas tienen 
más de dos copias de cada tipo de cromosoma, con 4n, 6n o in-
cluso más cromosomas por célula.
9.4 ¿QUÉ OCURRE DURANTE EL CICLO 
CELULAR DE EUCARIONTES?
Las células recién formadas adquieren sus nutrimentos del entor-
no, sintetizan otros componentes celulares y crecen. Después de 
un tiempo variable (dependiendo del organismo, el tipo de célula 
y los nutrimentos disponibles) la célula se divide. Cada célula hija 
puede entrar en otro ciclo celular y producir más células. Muchas 
células, sin embargo, se dividen únicamente si reciben señales para 
hacerlo, como hormonas de crecimiento, que las incitan a pasar 
a otro ciclo. Otras células pueden diferenciarse y ya no volver a 
dividirse.
El ciclo celular eucarionte consta de la interfase 
y la división celular
El ciclo celular eucarionte está dividido en dos fases importantes: 
interfase y división celular (FIGURA 9-7). Durante la interfase, la 
célula adquiere nutrimentos de su entorno, crece y duplica sus cro-
� FIGURA 9-7 Ciclo celular eucarionte El ciclo celular 
eucarionte consta de interfase y división mitótica.
152 UNIDAD 2 Herencia
mosomas. Con la excepción de la división meiótica, la división de 
la célula reparte una copia de cada cromosoma y aproximadamen-
te la mitad del citoplasma (con mitocondrias, ribosomas y otros 
organelos) a cada una de las dos células hijas.
Durante la interfase, la célula crece en tamaño, 
replica su ADN y a menudo se diferencia
Casi todas las células eucariontes pasan la mayor parte de su tiem-
po en interfase. Por ejemplo, algunas células de la piel humana, 
que se dividen alrededor de una vez al día, pasan en interfase unas 
22 horas. La interfase comprende tres fases: G1 (la primera sus-
pensión de la síntesis del ADN y la primera fase de crecimiento), 
S (síntesis del ADN) y G2 (segunda interrupción de la síntesis del 
ADN y segunda fase de crecimiento).
Inmediatamente después de formarse por división celular, 
una nueva célula hija entra en la fase G1 de la interfase. Durante 
la fase G1, la célula realiza hasta tres actividades. En primer lu-
gar, casi siempre crece en tamaño. En segundo, se especializa o 
diferencia para realizar alguna función específica. Por ejemplo, 
casi todas las células nerviosas generan largas proyecciones, lla-
madas axones, con las que se conectan con otras células, mientras 
que las células hepáticas producen bilis, proteínas como factores 
de coagulación y enzimas que eliminan la toxicidad de muchos 
compuestos tóxicos. En tercer lugar, la célula es sensible a señales 
internas y externas con las que “decide” si se divide. Si la deci-
sión es positiva, la célula entra en fase S, cuando ocurre la síntesis 
de ADN (replicación del material genético). A continuación, la 
célula pasa a la fase G2, durante la cual crece otro poco y luego 
sintetiza las proteínas que necesita para dividirse. 
Muchas células, como las del hígado,pueden retornar de 
la etapa diferenciada a la etapa de división, mientras que otras, 
como las células de los músculos del corazón y las neuronas, 
nunca vuelven a dividirse. Por eso los ataques al corazón y los de-
rrames cerebrales son tan devastadores: no es posible reemplazar 
las células muertas. Sin embargo, el corazón y el cerebro contie-
nen algunas células madre que pueden dividirse. Los investigado-
res biomédicos abrigan la esperanza de que, algún día, sea viable 
estimular estas células madre para que se dividan más deprisa y 
reparen los órganos dañados.
El ciclo celular se controla meticulosamente durante toda 
la vida de un organismo. Sin suficientes divisiones celulares en 
el momento oportuno y en los órganos correctos, el desarrollo 
decae o partes del cuerpo no pueden reemplazar células dañadas 
o gastadas. Con demasiadas divisiones celulares se produce cán-
cer. En la sección 9.6 aprenderemos cómo se controla el ciclo de 
la célula.
Hay dos tipos de división de las células eucariontes: 
división mitótica y división meiótica
Las células eucariontes pasan por uno de dos tipos de división que 
están relacionados evolutivamente pero que son muy diferentes: 
división mitótica y división meiótica.
División mitótica La división mitótica consiste en una divi-
sión del núcleo (llamada mitosis), seguida por la división 
del citoplasma (la citocinesis). La palabra “mitosis” proviene del 
término griego que significa “hilo”; durante la mitosis, los cro-
mosomas se condensan y aparecen como delgadas estructuras 
filamentosas vistas a través del microscopio óptico. La citoci-
nesis (“movimiento de la célula” en griego) es la división del 
citoplasma en dos células hijas. Como veremos en la sección 
9.5, la mitosis da a cada núcleo de las hijas una copia de los 
cromosomas duplicados de la célula progenitora. La citocinesis 
deposita un núcleo en cada célula hija. Por tanto, la división mi-
tótica produce dos células hijas que son genéticamente idénticas 
entre sí y a la célula madre, y que contienen cantidades iguales 
de citoplasma.
La división mitótica tiene lugar en todos los organismos 
eucariontes. Es el mecanismo de la reproducción asexual de las 
células eucariontes, incluyendo organismos unicelulares como 
la levadura, la Amoeba y el Paramecio, y organismos multicelu-
lares como la Hydra y el álamo. La división mitótica, seguida 
por la diferenciación de las células hijas, permite al óvulo fe-
cundado convertirse en individuo adulto con, quizá, billones 
de células especializadas. Gracias a la división mitótica, un or-
ganismo puede mantener sus tejidos, muchos de los cuales ne-
cesitan reemplazos; por ejemplo, para reparar partes dañadas 
por una herida o incluso regenerar partes completas. La división 
mitótica es también el mecanismo por el que se reproducen las 
células madre. 
División meiótica La división meiótica es un requisito de la 
reproducción sexual en todos los organismos eucariontes. En 
los animales, la división meiótica ocurre únicamente en ovarios 
y testículos. La división meiótica consiste en una división espe-
cializada del núcleo llamada meiosis y dos rondas de citoci-
nesis para producir cuatro células hijas que pueden convertirse 
en gametos (óvulos o espermatozoides). Los gametos llevan la 
mitad del material genético del progenitor. Como veremos en 
la sección 9.8, las células producidas por división meiótica no 
son genéticamente idénticas entre ellas ni a la célula original. 
Durante la reproducción sexual, la fusión de dos gametos, 
uno de cada progenitor, reconstituye un complemento íntegro 
del material genético y forma un descendiente genéticamente 
único que es semejante a ambos padres, pero no es idéntico a 
 ninguno.
9.5 ¿CÓMO ES QUE LA DIVISIÓN CELULAR 
MITÓTICA PRODUCE CÉLULAS HIJAS 
GENÉTICAMENTE IDÉNTICAS?
La división mitótica consiste en mitosis (división del núcleo) y 
citocinesis (división del citoplasma; FIGURA 9-8). Después de 
la interfase (FIGURA 9-8a), cuando los cromosomas de la célula 
se duplicaron y se realizaron otros preparativos necesarios para 
la división, puede realizarse la división mitótica. Por cuestiones 
de conveniencia, los biólogos dividen la mitosis en cuatro fases, 
basándose en el aspecto y actividad de los cromosomas: profase, 
metafase, anafase y telofase. Sin embargo, como pasa con los 
procesos biológicos, estas fases no son acontecimientos distin-
tos, más bien forman un continuo, es decir, cada fase se fusiona 
con la siguiente.
La citocinesis normalmente ocurre durante la telofase. Sin 
embargo, a veces ocurre la mitosis sin citocinesis, lo que produce 
células con varios núcleos. Esto es bastante común en los hongos 
y en ciertas etapas del desarrollo de plantas y moscas.
 La continuidad de la vida: reproducción celular Capítulo 9 153
Durante la profase, los cromosomas 
se condensan, se forman los microtúbulos 
del huso y se unen a los cromosomas 
La primera fase de la mitosis se llama profase (que en griego signi-
fica “etapa previa”). Durante la profase, ocurren tres hechos princi-
pales: (1) los cromosomas duplicados se condensan, (2) se forman 
los microtúbulos del huso y (3) estos microtúbulos del huso se 
unen a los cromosomas (FIGURA 9-8b,c).
Recuerda que la duplicación de los cromosomas ocurre 
durante la fase S de la interfase. Por tanto, cuando empieza la 
mitosis cada cromosoma consta ya de dos cromátidas hermanas 
unidas por el centrómero. Durante la profase, los cromosomas 
duplicados se enroscan y condensan. Además, se desensambla y 
desaparece el nucleolo, un organelo del núcleo donde se unen 
los ribosomas.
Después de que los cromosomas duplicados se conden-
san, comienzan a formarse los microtúbulos del huso. En las 
células animales, los microtúbulos del huso se originan en una 
región en la que se encuentra un par de estructuras que contie-
nen microtúbulos, los centríolos. Durante la interfase, se forma 
un nuevo par de centríolos cerca del par previo. En la profase, 
los pares de centríolos migran a los lados opuestos del núcleo 
(véase la figura 9-8b). Cuando la célula se divide, cada célula hija 
recibirá un par de centríolos. Cada par de centríolos funge como 
punto central desde el cual irradian los microtúbulos del huso 
tanto adentro como fuera del núcleo y al exterior, a la membrana 
plasmática. Estos puntos se llaman polos del huso (véase la figu-
ra 9-8c). Aunque las células de plantas, hongos, muchas algas y 
ciertas moscas de la fruta mutantes no contienen centríolos, de 
todos modos forman husos funcionales en la división mitótica, 
lo que prueba que no se requieren los centríolos para que se 
forme el huso.
Cuando los microtúbulos del huso se forman en una ca-
nasta completa alrededor del núcleo, la envoltura nuclear se des-
ensambla y desaparece y salen los cromosomas duplicados. Cada 
cromátida hermana tiene una estructura proteica en su centró-
mero, el llamado cinetocoro. En cada cromosoma duplicado los 
cinetocoros de las cromátidas hermanas se unen espalda con es-
palda, dando el frente a los lados opuestos. El cinetocoro de una 
cromátida hermana se une a los extremos de los microtúbulos 
del huso que llevan a un polo de la célula, mientras el cinetocoro 
de la otra cromátida hermana se une a los microtúbulos del huso 
que llevan al polo contrario de la célula (véase la figura 9-8c). Los 
microtúbulos que se unen a los cinetocoros se llaman microtúbu-
los de los cinetocoros, para distinguirlos de los microtúbulos que 
no se unen al cinetocoro (véase infra). Más adelante, cuando las 
cromátidas hermanas se separan en la mitosis, los nuevos cromo-
somas independientes se mueven por los microtúbulos del cine-
tocoro a los polos opuestos.
Otros microtúbulos del huso, llamados microtúbulos pola-
res, no se unen a los cromosomas, sino que tienen extremos libres 
que se sobreponen en la célula del ecuador. Como veremos, en la 
mitosis los microtúbulos polares alejan los polos del huso.
Durante la metafase, los cromosomas se alinean 
en el ecuador dela célula
Al final de la metafase, los dos cinetocoros de cada cromosoma 
duplicado se conectan a los microtúbulos del huso que con-
duce a los polos opuestos de la célula. Como resultado, cada 
cromosoma duplicado está conectado a los dos polos del huso. 
Durante la metafase (la “etapa media”), los dos cinetocoros 
de un cromosoma duplicado emprenden un “juego de estira 
y afloja”. Los microtúbulos se alargan o se acortan hasta que 
todos los cromosomas se alinean a lo largo del ecuador de la 
célula, con cada cinetocoro orientado hacia uno de los polos 
(FIGURA 9-8d).
Durante la anafase, las cromátidas hermanas 
se separan y son atraídas hacia los polos 
opuestos de la célula
Al comienzo de la anafase (FIGURA 9-8e), las cromátidas herma-
nas se separan y se convierten en cromosomas hijos independien-
tes. Con esta separación, proteínas motrices de cada cinetocoro 
atraen los cromosomas hasta el polo, al tiempo que carcomen el 
extremo del microtúbulo unido, con lo que se acorta (un mecanis-
mo que recibe el apropiado sobrenombre de movimiento Pac-Man). 
Uno de los dos cromosomas hijos derivado de cada cromosoma 
original se mueve a cada polo de la célula. Como los cromosomas 
hijos son copias idénticas de los cromosomas originales, cada agru-
pamiento de cromosomas que se forma en los polos opuestos de 
la célula contiene una copia de todos los cromosomas que estaban 
en la célula progenitora.
Casi al mismo tiempo, los microtúbulos polares que pro-
vienen de cada polo se unen unos con otros en donde se super-
ponen en el ecuador. A continuación, estos microtúbulos polares 
se alargan simultáneamente y se empujan, lo cual fuerza a los 
polos a alejarse y la célula adquiere una forma ovalada (véase la 
figura 9-8e).
Durante la telofase se forman envolturas 
nucleares alrededor de los dos grupos 
de cromosomas 
Cuando los cromosomas alcanzan los polos, comienza la telo-
fase (la “etapa final”; FIGURA 9-8f). Los microtúbulos del huso 
se desensamblan y desaparecen y se forma una envoltura nuclear 
alrededor de cada grupo de cromosomas. Los cromosomas vuel-
ven a su estado extendido y empiezan a formarse los nucleo-
los. En la mayoría de las células, la citocinesis ocurre durante 
la telofase, cuando se aíslan los núcleos en su propia célula hija 
(FIGURA 9-8g).
Durante la citocinesis, el citoplasma 
se divide entre dos células hijas
En las células animales, los microfilamentos unidos a la membra-
na plasmática forman un anillo alrededor del ecuador de la célula 
(véase la figura 9-8f). Durante la citocinesis, el anillo se contrae y 
constriñe el ecuador de la célula, de manera parecida a como el 
cordón de unos pantalones deportivos aprieta la cintura cuando se 
tira de él (véase la figura 9-8g). Eventualmente, la “cintura” se cons-
triñe completamente y divide el citoplasma en dos nuevas células 
hijas (FIGURA 9-8h).
La citocinesis de las células vegetales es muy diferente, 
quizá porque sus paredes rígidas hacen imposible que se di-
154 UNIDAD 2 Herencia
vida una célula en dos por opresión de la cintura. En cambio, 
vesículas llenas de carbohidratos, que brotan del aparato de 
Golgi, se alinean a lo largo del ecuador de la célula entre los 
dos núcleos (FIGURA 9-9). Las vesículas se fusionan y produ-
cen una estructura llamada placa celular, que es como un saco 
aplanado, rodeado por membrana y lleno de carbohidratos pe-
gajosos. Cuando se fusionan suficientes vesículas, las orillas 
de la placa celular se unen con la membrana plasmática en la 
circunferencia de la célula. Los dos lados de la membrana de 
la placa forman nuevas membranas plasmáticas entre las dos 
células hijas. Los carbohidratos que estaban en las vesículas 
se quedan entre las membranas plasmáticas como parte de la 
pared celular.
Luego de la citocinesis, las células eucariontes entran en G1 
de la interfase, con lo que completan el ciclo celular.
� FIGURA 9-8 División mitótica en una célula animal
PREGUNTA ¿Cuáles serían las consecuencias si un grupo de cromátidas hijas no se separaran en la anafase?
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n 
Que pasen los clones
La división mitótica es esencial para la clonación, porque la 
mitosis produce núcleos hijos que son genéticamente idénticos 
al progenitor. Por tanto, los núcleos tomados de casi toda 
célula de Missy o Scamper producirán clones genéticamente 
idénticos a su respectivo “donador de núcleo” perro o caballo. 
Veremos con mayor detalle la clonación en el apartado 
“Investigación científica: Copias al carbón: la clonación en la 
naturaleza y en el laboratorio”, de las páginas 156-157.
 Mitosis (disponible en inglés)
 La continuidad de la vida: reproducción celular Capítulo 9 155
� FIGURA 9-9 Citocinesis en una 
célula vegetal
156 UNIDAD 2 Herencia
Investigación científica
Copias al carbón: la clonación en la naturaleza y en el laboratorio
La palabra “clonación” trae a la mente imágenes, lo mismo 
de la oveja Dolly que de la serie de La guerra de las galaxias: el 
ataque de los clones, pero, sin hacer ruido, la naturaleza ha 
producido clones durante cientos de millones de años. ¿Cómo 
se producen los clones en la naturaleza o en el laboratorio? ¿Por 
qué la clonación es un tema tan polémico? ¿Por qué se incluye la 
clonación en un capítulo sobre división celular?
La clonación en la naturaleza: la función 
de la división mitótica
Empecemos por la última pregunta. Como sabes, hay dos tipos 
de división celular: la mitosis y la meiosis. La reproducción sexual 
se basa en la división meiótica, la producción de gametos y la 
fecundación, y normalmente el resultado son descendientes 
genéticamente únicos. En contraste, la reproducción asexual (véase 
la figura 9-2) se basa en la división mitótica. Como la división 
mitótica produce células hijas que son genéticamente idénticas a la 
célula madre, los descendientes creados por división asexual son 
genéticamente idénticos a sus progenitores: son clones.
Clonación de las plantas: aplicación 
acostumbrada en la agricultura
Los seres humanos nos hemos dedicado al negocio de la 
clonación desde mucho antes de lo que crees. Tomemos por 
ejemplo las naranjas California con ombligo, también conocidas 
como naranjas sin semilla, bahianas o navelinas, que no 
producen semillas. ¿Cómo se reproducen sin semillas? Estos 
naranjos se propagan cortando un trozo del tallo de un árbol 
adulto, que se injerta en la parte superior de las raíces de un 
naranjo con semillas. Por tanto, las células de las partes aéreas 
y frutales del árbol son clones del tallo del naranjo. Todas estas 
naranjas proceden de un único brote mutante de un naranjo 
descubierto en Brasil a comienzos del siglo XIX y que desde 
entonces se ha propagado en forma asexual. Dos naranjos de 
este tipo fueron llevados de Brasil a Riverside, California, en la 
década de 1870, ¡y todavía queda uno! Todos los naranjos que 
producen naranjas sin semilla son clones de esos dos árboles.
Clonación de mamíferos adultos
En la década de 1950, John Gurdon y sus colaboradores 
destruyeron núcleos de óvulos de rana e insertaron núcleos 
nuevos, tomados de células de embriones de ranas. Algunas de 
las células producidas se desarrollaron como ranas completas. 
Para la década de 1990, varios laboratorios habían clonado 
mamíferos con núcleos de embriones, pero fue hasta 1996 que 
el doctor Ian Wilmut, del Roslin Institute (Instituto Roslin) de 
Edimburgo, Escocia, clonó el primer mamífero adulto, la famosa 
Dolly (FIGURA E9-1).
En la agricultura es importante clonar adultos porque sólo 
en ellos podemos ver los rasgos que queremos propagar (como 
la producción de leche en las vacas o la velocidad y potencia 
de los caballos). Todos los rasgos valiosos del adulto que están 
determinados genéticamente se expresarán también en todos 
los clones. La clonación de embriones no sería útil, porque las 
células embrionarias se habrían reproducido de sexualmente y 
por lo regular no se sabe si el embrión tiene rasgos deseables.
También la clonación de adultos esesencial para algunas 
aplicaciones médicas. Supongamos que una compañía 
farmacéutica produjo por ingeniería genética (véase el capítulo 13) 
una vaca que segrega con la leche una molécula valiosa, 
digamos, un antibiótico. Estas técnicas son sumamente caras 
y mientras que unas aciertan, otras fracasan, de modo que la 
compañía produciría apenas una sola vaca redituable. Entonces, 
esta vaca sería clonada hasta tener un rebaño completo de vacas 
productoras de antibióticos. Ya hay vacas clonadas que producen 
más leche o carne y cerdos especiales para donar órganos a 
seres humanos.
La clonación también serviría para rescatar especies 
en peligro crítico de extinción, muchas de las cuales no se 
reproducen bien en los zoológicos. Como explica Richard Adams 
de la Texas A&M University (Universidad A&M en Texas): “En 
cuestión de un par de años se podría repoblar el mundo [con la 
especie en peligro de extinción]. La clonación no es una actividad 
trivial”.
Clonación: una tecnología imperfecta
Por desgracia, la clonación de mamíferos no es eficiente 
y está plagada de dificultades. Un óvulo se somete a un trauma 
grave si se extirpa o destruye el núcleo y se inserta uno nuevo 
(véase la figura E9-1). Muchas veces, el óvulo muere. Se 
pierden las moléculas del citoplasma que no se necesitan para 
controlar el desarrollo o se desplazan a los lugares incorrectos, 
así que aun si el óvulo sobrevive y se divide, es posible que no 
se desarrolle apropiadamente. Si los óvulos se desarrollan y se 
convierten en embriones viables, hay que implantarlos en el 
útero de una madre sustituta. Y si el clon sobrevive a la 
gestación y el parto, puede tener defectos; en particular, 
deformaciones de la cabeza, los pulmones o el corazón. Dado 
el alto índice de fracasos, se necesitaron 277 pruebas para 
producir a Dolly y más de mil embriones implantados en 123 
perras para producir a Snuppy... clonar mamíferos es una 
propuesta cara.
Es más, algunos clones “exitosos” tienen defectos ocultos; 
por ejemplo, Dolly tuvo artritis a los cinco años y medio y se 
le practicó la eutanasia a los seis y medio por una enfermedad 
pulmonar grave, así que sus problemas se presentaron en una 
edad relativamente corta (la vida promedio de una oveja es de 11 
a 16 años), aunque nadie sabe si dichos problemas se debieron a 
que era un clon.
El futuro de la clonación
Actualmente la moderna tecnología de clonación ha tenido éxito 
al clonar perros, vacas, gatos, ovejas, caballos y otros animales. 
A medida que la clonación se hace más común, también suscita 
preguntas éticas. Casi nadie objeta a la clonación de las naranjas 
California y pocos rechazarían antibióticos u otros productos 
medicinales de ganado clonado, pero algunos piensan que clonar 
mascotas es un lujo frívolo, especialmente si se piensa que, 
sólo en Estados Unidos, cada año se sacrifican casi 10 millones 
de perros y gatos. Al final del capítulo, en el apartado “Estudio de 
caso otro vistazo: Que pasen los clones”, reflexionaremos 
brevemente acerca de la clonación de seres humanos.
 La continuidad de la vida: reproducción celular Capítulo 9 157
� FIGURA E9-1 La creación de Dolly
158 UNIDAD 2 Herencia
9.6 ¿CÓMO SE CONTROLA 
EL CICLO CELULAR? 
Algunas células, como las del revestimiento del estómago, se 
dividen durante toda la vida del organismo. Otras se dividen 
en reacción a ciertos estímulos, como el daño a un tejido o una 
infección. Otras más (como casi todas las células del cerebro, 
corazón y músculos esqueléticos) nunca se dividen en un adul-
to. La división celular está regulada por un número increíble 
de moléculas, que todavía no han sido identificadas ni estudia-
das por completo. No obstante, algunos principios genéticos 
se aplican a los ciclos celulares de la mayor parte de las células 
eucariontes.
Las actividades de enzimas específicas 
impulsan el ciclo celular
El ciclo celular está controlado por una familia de proteínas lla-
madas cinasas dependientes de ciclinas o, para abreviar, CDK. El 
nombre de estas proteínas se debe a dos características: en primer 
lugar, una cinasa es una enzima que fosforila (agrega un grupo 
fosfato) a otras proteínas, lo cual estimula o inhibe la actividad 
de la proteína blanco. En segundo lugar, son “dependientes de 
ciclinas” porque se activan sólo cuando se unen a una tercera 
proteína llamada ciclina. El nombre “ciclina” dice mucho de esta 
proteína: su concentración cambia con el ciclo celular y, de he-
cho, regula dicho ciclo.
El control normal del ciclo celular procede como sigue: la 
mayoría de las células de tu cuerpo se encuentran en la fase G1 
del ciclo celular. Una célula se divide sólo si recibe las señales de 
ciertas moléculas parecidas a hormonas llamadas factores de cre-
cimiento. Por ejemplo, si te cortas la piel, se acumulan plaquetas 
(fragmentos celulares de la sangre que participan en la coagula-
ción) en la herida y desprenden factores de crecimiento, inclui-
dos el factor derivado de plaquetas y el factor de crecimiento 
epidérmico. Estos factores de crecimiento se unen a receptores 
en la superficie de células que están en las capas profundas de la 
piel (FIGURA 9-10 ❶). Cuando se estimula una célula en G1 por 
los factores de crecimiento, sintetiza proteínas ciclinas (FIGURA 
9-10 ❷) que se unen a CDK específicas (FIGURA 9-10 ❸). A 
continuación, el complejo CDK-ciclinas estimula la síntesis y la 
actividad de proteínas que se requieren para incitar la síntesis 
de ADN (FIGURA 9-10 ❹). Así, la célula entra en fase S y replica su 
ADN. Al terminar la replicación del ADN, otras CDK se activan 
en G2 para que la célula pase a la siguiente fase, la mitosis, en 
la cual los cromosomas se condensan, se desensambla la envol-
tura nuclear, se forma el huso y se unen los cromosomas a los 
microtúbulos del huso. Por último, otras CDK estimulan proce-
sos en los que las cromátidas hijas se separan en cromosomas 
individuales y se mueven a los polos opuestos de la célula en la 
anafase.
� FIGURA 9-10 Los factores de 
crecimiento estimulan la división 
celular El progreso del ciclo celular está 
bajo el control general de las ciclinas y las 
cinasas dependientes de ciclinas (CDK). 
En casi todos los casos, los factores de 
crecimiento estimulan la síntesis de las 
proteínas ciclinas, lo que activa las CDK 
y estimula una cascada de eventos que 
desembocan en la replicación del ADN y en 
la división de la célula.
¿Te has preguntado…
por qué los perros se lamen las heridas?
Los perros, como casi todos los mamíferos (incluyendo a los 
seres humanos), producen grandes cantidades del factor de 
crecimiento de la epidermis (FCE) en la saliva. Cuando un perro 
se lame una herida, no sólo limpia la suciedad que pudiera 
haber entrado en la cortada, sino que también deja FCE. Éste 
acelera la síntesis de ciclinas, lo que estimula la división de las 
células que regeneran la piel. Esto ayuda a sanar la herida más 
rápidamente.
 La continuidad de la vida: reproducción celular Capítulo 9 159
Puntos de control o verificación regulan 
el progreso del ciclo celular
Sin regulación, la división celular puede ser peligrosa. Si una 
célula tiene mutaciones en su ADN o si las células hijas reci-
ben demasiados o muy pocos cromosomas, estas últimas pueden 
morir o volverse cancerosas. Para prevenirlo, el ciclo celular 
en eucariontes tiene tres importantes puntos de control o ve-
rificación (FIGURA 9-11). En cada punto, complejos proteicos 
de la célula determinan si ésta cumplió una fase específica del 
ciclo:
• G1 a S: ¿el ADN de la célula está intacto y es adecuado para 
replicarse?
• G2 a mitosis: ¿el ADN se replicó bien y completamente?
• Metafase a anafase: ¿todos los cromosomas están unidos al 
huso y alineados en el ecuador?
Las proteínas de verificación regulan la producción de ciclinas 
o la actividad de las cinasas dependientes de ciclinas, de modo 
que regulan el paso de una fase a otra del ciclo celular. Un con-
trol incorrecto de la verificación es una causa importantede 
cáncer, como veremos en el apartado “De cerca: El control del 
ciclo celular y su participación en el cáncer”, de las páginas 160 
y 161.
9.7 ¿POR QUÉ TANTOS ORGANISMOS 
SE REPRODUCEN SEXUALMENTE?
Hay una cantidad de organismos muy exitosos que se reproducen 
asexualmente. Por ejemplo, los mohos Penicillium (que sintetizan 
la penicilina) y Aspergillus niger (los cuales se usan para la manufac-
tura comercial de vitamina C) se reproducen por medio de mitos-
poras, que son nubes de células diminutas producidas por mitosis, 
y nunca se ha observado que se reproduzcan sexualmente. El pasto y 
hierbas de tu jardín se reproducen mediante brotes de plantas nue-
vas por el tallo o la raíz. Algunos, como el pasto de Kentucky o el 
diente de león, incluso dan flores que producen semillas sin haber 
sido fertilizadas. Sin duda, la reproducción asexual debe funcionar 
muy bien.
Entonces, ¿por qué casi todos los eucariontes, incluyen-
do pastos y diente de león se reproducen también sexualmente? 
Como veremos, la mitosis sólo produce clones de descendien-
tes genéticamente idénticos. Por el contrario, en la reproducción 
sexual se barajan los genes para producir descendientes únicos 
desde el punto de vista genético. La presencia casi universal de la 
reproducción sexual es una prueba de la enorme ventaja evoluti-
va que confiere a una especie el intercambio del ADN entre sus 
individuos.
� FIGURA 9-11 Control del ciclo celular Tres puntos de control 
o verificación principales regulan las transiciones de una célula 
entre fases del ciclo: (1) G1 a S, (2) G2 a mitosis (M) y (3) metafase a 
anafase.
Estudio de caso c o n t i n u a c i ó n 
Que pasen los clones
Pensemos en una planta diente de león que produce semillas 
sin acudir a la reproducción sexual. Ese diente de león y 
todos sus descendientes serán genéticamente idénticos unos 
a otros (salvo por las mutaciones) y es probable que sean un 
poco diferentes que los demás dientes de león e incapaces de 
compartir sus genes con otros. Quizá en tu propio jardín tienes 
estas “microespecies” clonadas.
Las mutaciones del ADN son el origen último 
de la variación genética
Como veremos en el capítulo 11, la fidelidad de la replicación del 
ADN disminuye al mínimo los errores, pero de cualquier modo 
ocurren cambios en el ADN que producen mutaciones. Casi todas 
las mutaciones son neutras o perjudiciales, y son la materia prima 
para la evolución. Las mutaciones de los gametos pueden pasar a 
los descendientes y convertirse en parte de la composición genéti-
ca de la especie. Estas mutaciones forman alelos, que son formas 
alternativas de un gen, las cuales producen diferencias en una es-
tructura o función: como el cabello negro, castaño o rubio de los 
seres humanos o las variaciones en los cantos de apareamiento de 
las ranas. Como vimos, casi todos los organismos eucariontes son 
diploides, es decir, contienen pares de cromosomas homólogos. 
Los cromosomas homólogos poseen los mismos genes, pero cada 
homólogo puede tener los mismos alelos de unos genes y alelos 
distintos de otros genes (FIGURA 9-12). En el capítulo 10 explo-
160 UNIDAD 2 Herencia
De cerca El control del ciclo celular y su participación en el cáncer
Como explicamos en la sección 9.6, el ciclo de la célula 
está rígidamente controlado. Tanto durante el desarrollo 
embrionario como durante el mantenimiento y reparación 
del organismo adulto, la sucesión del ciclo celular está 
regulado principalmente por dos procesos interactuantes: 
(1) la producción y las reacciones a los factores de crecimiento, 
que aceleran el ciclo, y (2) los puntos de control o verificación 
de la célula que detienen el ciclo si surgen problemas como 
mutaciones del ADN o falta de alineación de los cromosomas. 
Casi todas las formas de cáncer son el resultado de que falle 
alguno de estos procesos.
Muchas moléculas controlan el ciclo celular; aquí nos 
enfocaremos en las proteínas producidas por dos tipos 
importantes de genes, llamados oncogenes y genes supresores 
de tumores. Primero vamos a examinar su función en el 
control del ciclo celular normal y luego exploraremos cómo 
los oncogenes y los genes supresores defectuosos llevan al 
cáncer. Por la importancia del punto de control o verificación 
G1 a S en el cáncer, vamos a exponer únicamente los efectos 
en este punto.
Control normal del punto de verificación G1 a S
Protooncogenes
Todo gen cuyo producto proteico favorezca la división 
mitótica de las células se llama protooncogén. Los genes 
de factores de crecimiento, receptores de factores de 
crecimiento y algunas ciclinas y CDK son protooncogenes. 
En casi todos los casos, la marcha del ciclo celular comienza 
cuando una proteína estimulante del crecimiento, como el 
factor de crecimiento epidérmico (FCE) se une a un receptor 
en la superficie de una célula (véase la figura 9-10). Esto 
estimula la síntesis de ciclinas, que se unen a las CDK y las 
activan. Así, estos protooncogenes son esenciales para el 
control normal del ciclo celular. En breve vamos a examinar 
lo que ocurre cuando un protooncogén muta y se convierte 
en un oncogén.
Genes supresores de tumores
Los productos proteicos de los genes supresores de tumores 
previenen la división celular incontrolada y la producción de 
células hijas con ADN mutado, que son elementos comunes 
de los tumores. Examinemos la actividad de las proteínas 
producidas por dos importantes genes supresores de tumores: 
la Rb y la p53 (seguiremos la convención habitual de poner en 
cursivas los genes [Rb] y en redondas las proteínas [Rb]).
Recuerda que las CDK regulan la actividad de otras 
proteínas al agregarles un grupo fosfato. Una de tales 
proteínas es Rb. Normalmente, Rb inhibe la transcripción de 
varios genes cuyos productos proteicos se requieren para la 
síntesis del ADN. La fosforilación de Rb por las CDK suprime 
esta inhibición en la fase G1 del ciclo celular, con lo que la 
célula pasa a la fase S y duplica su ADN (FIGURA E9-2a). Esta 
concatenación de sucesos, de la estimulación de los factores 
de crecimiento a la fosforilación de la Rb, asegura que el ciclo 
celular empiece únicamente si el organismo lo necesita.
Otra proteína supresora tumoral, llamada p53 (una proteína 
con un peso molecular de 53 mil), vigila la integridad del 
ADN de la célula y regula indirectamente la actividad de la 
Rb. Las células sanas, con el ADN intacto, contienen poco 
p53; en cambio, cuando el ADN está dañado (por ejemplo, 
por los rayos ultravioleta de la luz solar), aumentan las 
concentraciones de p53. La proteína p53 estimula la expresión 
de proteínas que inhiben las CDK. Si éstas se inhiben, la Rb no 
se fosforila y se bloquea la síntesis de ADN, lo que impide que 
la célula produzca hijas con ADN dañado (FIGURA E9-2b). La 
p53 también estimula la síntesis de enzimas reparadoras del 
ADN. Cuando se repara el ADN, las concentraciones de p53 
disminuyen, las CDK se activan, la Rb se fosforila y la célula 
entra en la fase S. Si el ADN no se repara, la p53 incita una 
forma especial de muerte celular llamada apoptosis, en la que 
la célula corta su ADN y, de hecho, se suicida.
�
�
�
�
� FIGURA E9-2 Control de la transición de G1 a S (a) La 
proteína Rb inhibe la síntesis del ADN. Hacia el final de la fase G1, 
aumentan las concentraciones de ciclinas, lo cual activa las CDK, que 
agregan un grupo fosfato a la proteína Rb. La Rb fosforilada deja de 
inhibir la síntesis del ADN, así que la célula pasa a la fase S. (b) El 
ADN dañado estimula un incremento de las concentraciones de la 
proteína p53, lo que excita una cascada de sucesos que inhiben las 
CDK y, con ello, evitan que la célula entre en la fase S hasta que el 
ADN no haya sido reparado.
 La continuidad de la vida: reproducción celular Capítulo 9 161
El control defectuoso del punto 
de control o verificación G1 a S puede 
producir células cancerosas
Oncogenes
Una mutación puede convertir un protooncogén inocuo y 
esencial en un oncogén que causa cáncer (oncogén quieredecir 
“que causa cáncer”). Por ejemplo, los receptores mutados del 
factor de crecimiento pueden quedar “encendidos” todo el 
tiempo, independientemente de la presencia o ausencia de un 
factor de crecimiento (FIGURA E9-3a). Las mutaciones de los 
genes de las ciclinas pueden hacer que éstas se sinteticen de 
manera continua y acelerada, sin tener en cuenta la actividad 
de los factores de crecimiento (véase la figura E9-3a). En 
cualquier caso, una célula puede saltar por el punto de control 
o verificación G1 a S y dividirse mucho más de lo que debiera. 
Desde luego, una división celular rápida y descontrolada es 
una de las características distintivas de las células cancerosas.
Genes supresores de tumores inactivos
Muchos carcinógenos mutan los genes Rb o p53, de modo que 
las proteínas que codifican no realicen sus funciones (FIGURA 
E9-3b). La Rb mutada imita a la Rb fosforilada, lo cual produce 
una síntesis descontrolada del ADN. La p53 mutada queda 
inactiva, de modo que las CDK siguen activas, se fosforila Rb 
y se permite la replicación del ADN (véase la figura E9-3b). 
Con cualquier mutación, prosigue la replicación, esté o no 
esté dañado el ADN. No es de sorprender que alrededor de 
la mitad de todos los cánceres (como los tumores de mama, 
pulmón, cerebro, páncreas, vejiga, estómago y colon) tengan 
mutaciones en el gen p53. Muchos otros, como los tumores del 
ojo (retinoblastoma, de donde viene el nombre Rb), de pulmón, 
mama y vejiga, tienen un gen Rb mutado.
De la célula mutada al cáncer
¿Los oncogenes sobreactivos o los genes supresores tumorales 
inactivos, y el ADN mutado que suele acompañarlos, condenan 
a una persona a padecer cáncer? No forzosamente. Muchas 
mutaciones hacen que la superficie de una célula les “parezca 
extraña” a las células del sistema inmune, que proceden a 
eliminarla. Pero a veces, una célula renegada sobrevive y 
se reproduce. Como la división celular mitótica transmite 
fielmente la información genética de una a otra célula, las 
descendientes de la célula cancerosa original serán también 
cancerosas.
¿Por qué la ciencia médica, que ha tenido éxito sobre la 
viruela, las paperas y un cúmulo de otras enfermedades, 
tiene tantas dificultades para curar el cáncer? Porque tanto 
las células cancerosas como las normales usan la misma 
maquinaria para la división celular, de modo que los 
tratamientos que lentifican la multiplicación de las células 
cancerosas también inhiben el mantenimiento de partes 
esenciales del cuerpo, como el estómago, el intestino y la 
sangre. Los tratamientos selectivos y eficaces para el cáncer 
deben dirigirse exclusivamente a la división de las células 
cancerosas. Se han hecho grandes avances en el combate 
del cáncer, pero queda mucho por hacer.
�
�
�
�
�
� �
�
� FIGURA E9-3 Acciones de los oncogenes y los genes supresores de tumores (a) Los oncogenes permiten la 
replicación del ADN y la división celular sin la estimulación de los factores de crecimiento. (b) Los genes supresores de 
tumores mutados de Rb (izquierda) permiten la replicación del ADN sin estimulación de los factores de crecimiento. Los 
genes supresores de tumores mutados p53 (derecha) permiten la replicación del ADN dañado.
162 UNIDAD 2 Herencia
� FIGURA 9-12 Los cromosomas homólogos pueden tener 
los mismos o diferentes alelos de genes individuales Los 
dos homólogos tienen los mismos genes en los mismos lugares 
(loci). Los homólogos pueden tener el mismo alelo de un gen en 
cierto lugar (izquierda) y diferentes alelos de un gen en otro lugar 
(derecho).
raremos las consecuencias de tener genes apareados y más de un 
alelo de cada gen.
La reproducción sexual puede combinar alelos 
diferentes de los padres en un solo descendiente
Pensemos en un hipotético problema evolutivo: la coloración de 
camuflaje le sirve a un animal para evitar a un depredador sólo 
si se mantiene inmóvil a la vista de éste. Animales camuflados 
que no dejan de saltar y animales de colores brillantes que se 
pasman cuando aparece un depredador serán comidos con segu-
ridad. ¿Cómo combina un animal la coloración de camuflaje y la 
inmovilidad? Supongamos que un pájaro que anida en el suelo 
tiene una coloración por arriba del promedio y otro pájaro de la 
misma especie se inmoviliza mejor. Combinar las dos caracterís-
ticas por medio de reproducción sexual podría dar descendientes 
capaces de evitar a los depredadores mejor que cualquiera de sus 
padres. Combinar rasgos útiles determinados genéticamente es 
una de las explicaciones de que la reproducción sexual esté tan 
extendida.
¿Cómo se combinan en la reproducción sexual rasgos de 
dos progenitores en un único descendiente? Como veremos ade-
lante, la división meiótica produce células haploides que contie-
nen una copia de cada cromosoma. En los animales, estas células 
haploides se convierten en gametos. Un espermatozoide haploi-
de del animal A podría contener alelos que contribuyan a la co-
loración de camuflaje, y un óvulo haploide del animal B podría 
contener alelos que favorezcan la inmovilidad al primer signo de 
un depredador. La fusión de estos gametos produciría un animal 
con coloración de camuflaje que también se quede inmóvil cuan-
do se acerca un depredador.
9.8 ¿CÓMO ES QUE LA DIVISIÓN MEIÓTICA 
PRODUCE CÉLULAS HAPLOIDES?
La clave de la reproducción sexual en los eucariontes es la meio- 
sis, la producción de núcleos haploides de padres con cromosomas 
apareados.
La meiosis separa los cromosomas homólogos 
y produce núcleos diploides
En la división meiótica (meiosis seguida por citocinesis), cada cé-
lula hija recibe un miembro de cada par de cromosomas homólo-
gos. Por tanto, la meiosis (que proviene de la palabra griega que 
significa “disminuir”) reduce a la mitad el número de los cromo-
somas de una célula diploide. Por ejemplo, cada célula diploide de 
tu cuerpo contiene 23 pares de cromosomas; la división meiótica 
da por resultado óvulos o espermatozoides con 23 cromosomas, 
uno de cada par.
La meiosis evolucionó de la mitosis, así que muchas de 
las partes y acontecimientos de la meiosis se parecen o son idén-
ticos en la mitosis. Sin embargo, la meiosis se distingue de la 
mitosis en un sentido importante: durante la meiosis, la célula 
pasa por una ronda de replicación de ADN seguida por dos divi-
siones del núcleo. Una ronda de replicación del ADN produce 
dos cromátidas en cada cromosoma duplicado. Como las cé-
lulas diploides tienen pares de cromosomas homólogos (con 
dos cromátidas por homólogo), una sola ronda de replicación 
del ADN crea cuatro cromátidas para cada tipo de cromosoma 
(FIGURA 9-13a).
La primera división de la meiosis (llamada meiosis I) se-
para los pares de homólogos y envía uno de cada par a cada uno 
de los dos núcleos hijos, con lo que se producen dos núcleos 
haploides. Ahora bien, cada homólogo sigue constando de dos 
cromátidas (FIGURA 9-13b).
Una segunda división (llamada meiosis II) separa las cro-
mátidas y empaca una cromátida en cada uno de los otros dos 
núcleos hijos. Por tanto, al final de la meiosis hay cuatro núcleos 
haploides hijos, cada uno con una copia de cada cromosoma ho-
mólogo. Como cada núcleo se encuentra en una célula diferente, 
la división meiótica produce cuatro células haploides a partir de 
una célula diploide original (FIGURA 9-13c).
En las siguientes secciones revisaremos detalladamente las 
etapas de la meiosis.
La división meiótica seguida por la fusión 
de los gametos mantiene constante 
el número de cromosomas de generación 
en generación
¿Por qué es tan importante la división meiótica para la repro-
ducción sexual? Pensemos en lo que ocurriría si los gametos 
del progenitor fueran diploides, como el resto de las células de 
los padres, con dos copias de cada cromosoma homólogo. La 
fecundación de células diploides del óvulo y el espermatozoi-
de de la primera generación producirían una célula con cuatro 
copias de cada homólogo, lo que daría al descendiente el doble 
de cromosomas que sus padres. Los descendientesproducirían 
gametos con cuatro copias de cada homólogo, de modo que sus 
células hijas tendrían ocho copias. La siguiente generación ten-
dría 15 copias, etc. Después de pocas generaciones, las células 
tendrían cantidades enormes de ADN. Por otro lado, cuando 
un espermatozoide haploide se funde con un óvulo haploide, 
el descendiente resultante es diploide, tal como sus padres (FI-
GURA 9-14).
La meiosis I separa los cromosomas homólogos 
en dos núcleos haploides
Las fases de la meiosis llevan los mismos nombres que las fases 
aproximadamente equivalentes de la mitosis, seguidas por el nú-
 La continuidad de la vida: reproducción celular Capítulo 9 163
bio, en la profase I de la meiosis, los cromosomas homólogos 
se alinean formando una tétrada e intercambian segmentos de 
ADN (FIGURA 9-15a y FIGURA 9-16). A uno lo llamamos “ho-
mólogo materno” y al otro, “homólogo paterno”, porque uno 
se hereda del organismo de la madre y el otro del organismo 
del padre.
Durante la profase I, las proteínas unen los homólogos 
materno y paterno para que se alineen exactamente a todo lo 
largo. A continuación, unas enzimas cortan el ADN de los ho-
mólogos apareados y pegan los extremos cortados, de forma 
que muchas veces se une parte de una de las cromátidas del 
homólogo materno con parte de una cromátida del homólo-
go paterno. Enseguida se separan las proteínas y enzimas de 
enlace y dejan cruces, o quiasmas, donde los cromosomas pa-
terno y materno intercambiaron partes (véase la figura 9-16). 
En las células humanas, cada par de homólogos forma dos o 
tres quiasmas durante la profase I. El intercambio mutuo de 
ADN entre los cromosomas materno y paterno en los quiasmas 
se llama entrecruzamiento. Si los cromosomas tienen alelos 
diferentes, el entrecruzamiento crea una recombinación gené-
tica, que es la formación de nuevas combinaciones de alelos en 
un cromosoma.
Además de ser el lugar donde ocurren los entrecruzamien-
tos, los brazos de los homólogos se encuentran temporalmente 
enmarañados en los quiasmas, lo que mantiene unidos a los dos 
homólogos hasta que se separan en la anafase I.
Como en la mitosis, los microtúbulos del huso comienzan 
a ensamblarse fuera del núcleo durante la profase I. Hacia el final 
de la profase I, la envoltura nuclear se desensambla y desaparece; 
los microtúbulos del huso invaden la región del núcleo y captan 
cromosomas uniéndose a sus cinetocoros.
cromátidas 
hermanas
cromosomas 
homólogos 
(tétrada)
(c) Después de la 
meiosis II
(b) Después de la 
meiosis I
(a) Homólogos duplicados 
antes de la meiosis
� FIGURA 9-13 La meiosis reduce a la 
mitad el número de cromosomas 
(a) Ambos miembros de un par de 
cromosomas homólogos se duplican 
antes de la meiosis. (b) En la meiosis I, 
cada célula hija recibe un miembro de 
cada par de homólogos. (c) En la meiosis 
II, las cromátidas hijas se separan en 
cromosomas independientes y cada célula 
hija recibe uno de estos cromosomas.
mero I o II para distinguirlas de las dos divisiones nucleares que 
ocurren en la meiosis (FIGURA 9-15). En las descripciones siguien-
tes, suponemos que hay una citocinesis junto con las divisiones 
nucleares. Como en la mitosis, los cromosomas se duplican en la 
interfase, antes de la meiosis, y las cromátidas hermanas de cada 
cromosoma se unen una a la otra en el centrómero, cuando co-
mienza la meiosis.
Durante la profase I, los cromosomas homólogos 
se aparean e intercambian ADN
Durante la mitosis, los cromosomas homólogos se mueven de 
forma completamente independiente unos de otros. En cam-
n
n
n n
n
� FIGURA 9-14 La división meiótica es esencial para la 
reproducción sexual En la reproducción sexual, células 
reproductivas especializadas sufren meiosis para producir células 
haploides. En los animales, estas células se convierten en gametos 
(óvulos o espermatozoides). Cuando un óvulo es fecundado por 
un espermatozoide, el óvulo fecundado que se produce, el cigoto, 
vuelve a ser diploide.
164 UNIDAD 2 Herencia
� FIGURA 9-15 Los cromosomas homólogos de una célula diploide se separan y producen cuatro células 
hijas haploides. Aquí se muestran dos pares de cromosomas homólogos. Los cromosomas de color amarillo 
proceden de un padre y los de color violeta, del otro.
PREGUNTA ¿Cuáles serían las consecuencias para los gametos resultantes si un par de homólogos no se 
separara en la anafase I?
par de 
cromosomas 
homólogos duplicados
cromátidas 
hermanas de un 
homólogo 
duplicado
quiasmas 
(lugar del 
entrecruzamiento)
partes de los 
cromosomas que se 
cambiaron entre homólogos
� FIGURA 9-16 Entrecruzamiento Las cromátidas que no son hermanas, por venir de miembros 
diferentes de un par homólogos de cromosomas, intercambian ADN en los quiasmas.
Durante la metafase I, cromosomas homólogos 
apareados se alinean en el ecuador de la célula
En la metafase I, las interacciones de los cinetocoros y los micro-
túbulos del huso mueven los homólogos apareados al ecuador de 
la célula (FIGURA 9-15b). A diferencia de la mitosis, en la que los 
cromosomas duplicados individuales se alinean en el ecuador, en 
la meiosis pares homólogos de los cromosomas duplicados, unidos 
por los quiasmas, se alinean por el ecuador en la metafase I. Cuál 
miembro del par de cromosomas homólogos se dirija a cuál polo 
de la célula es cuestión de azar: el homólogo materno se dirige 
 La continuidad de la vida: reproducción celular Capítulo 9 165
al “norte” en algunos pares y al “sur” en otros. Esta aleatoriedad 
(llamada distribución independiente), junto con la recombinación 
genética causada por el entrecruzamiento, es la causa de la di-
versidad genética de las células haploides que se producen en la 
meiosis.
Durante la anafase I, los cromosomas 
homólogos se separan
La anafase de la meiosis I difiere considerablemente de la anafa-
se de la mitosis. En la anafase de la mitosis, las cromátidas herma-
nas se separan y se mueven a los polos opuestos. Por otro lado, 
en la anafase I de la meiosis, las cromátidas hermanas de cada 
homólogo duplicado se quedan unidas y se mueven al mismo 
polo, pero los homólogos se separan cuando se desenredan los 
quiasmas y se dirigen a polos opuestos (FIGURA 9-15c). Un cro-
mosoma duplicado de cada par homólogo (consistente en dos 
cromátidas hermanas) se mueve a cada polo de la célula en di-
visión.
Durante la telofase I, se forman dos agrupamientos 
haploides de cromosomas duplicados
Al final de la anafase I, el agrupamiento de cromosomas en 
cada polo contiene un miembro de cada par de cromosomas 
homólogos. Por consiguiente, cada agrupamiento contiene el 
número haploide de cromosomas. En la telofase I se desen-
samblan y desaparecen los microtúbulos del huso. Aquí, en la 
telofase I, ocurre la citocinesis (FIGURA 9-15d). En muchos or-
ganismos (no en todos) vuelve a formarse la envoltura nuclear. 
A la telofase I sigue inmediatamente la meiosis II, con una in-
terfase breve o ninguna. Los cromosomas no se duplican entre 
la meiosis I y la meiosis II, pero es posible que se extiendan 
temporalmente.
La meiosis II separa las cromátidas hermanas 
en cuatro núcleos hijos
Durante la meiosis II, las cromátidas hermanas de cada cromoso-
ma duplicado se separan de manera casi idéntica que en la mito-
sis. En la profase II vuelven a formarse los microtúbulos del huso 
(FIGURA 9-15e). Si los cromosomas se extienden al final de la 
meiosis, se recondensan. Como en la mitosis, los cinetocoros de 
las cromátidas hermanas de cada cromosoma duplicado se unen 
a los microtúbulos del huso y se extienden en los polos opues-
tos de la célula. En la metafase II, los cromosomas duplicados 
se alinean en el ecuador de la célula (FIGURA 9-15f). Durante la 
anafase II, las cromátidas hermanas se separan y son remolcadas 
MEIOSIS II
(e) Profase II
Si los cromosomas se 
extendieron después de 
la telofase I, vuelven a 
condensarse. Se vuelven 
a formar los microtúbulos 
del huso y se unen a las 
cromátidas hermanas.
(f) Metafase II
Los cromosomas se alinean