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Cátedra MEJORAMIENTO GENÉTICO FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS – UNJu - 2021 1 Cátedra Mejoramiento Genético FCA UNJu Trabajo Practico N° 5: Respuesta a la Selección Selección de caracteres de variación continua. Desde sus comienzos, el objetivo del mejoramiento vegetal fue seleccionar genotipos superiores a partir del reconocimiento de fenotipos superiores. Esta selección que practican los fitomejoradores es la forma más común de selección artificial. Es una selección dirigida, usualmente tiene un fin preestablecido y es el procedimiento más eficaz para impulsar el progreso genético, siendo además el punto más crítico en el proceso del mejoramiento genético de las plantas. Por medio de la selección el fitomejorador pretende conservar los mejores genotipos de una población y descartar los mediocres o pobres o simplemente los que no son de interés al objetivo de mejora, partiendo de la observación de los rasgos fenotípicos individuales. Debido a la complejidad genética que presentan los caracteres cuantitativos y a las dificultades de asociar los efectos fenotípicos con loci particulares, es imposible describir los efectos de la selección en términos de frecuencias génicas y genotípicas como en los caracteres cualitativos. Se requieren otros métodos generales basados en el efecto promedio de todos los genes sobre el fenotipo. Predicción de la Respuesta a la Selección La selección artificial consiste entonces en la práctica de los fitomejoradores de elegir un grupo selecto de individuos de la población base o de selección (P0), para que sean los padres de la siguiente generación (PS). Se seleccionan entonces los individuos con valores fenotípicos superiores para el carácter en estudio y del cruzamiento al azar de éstos se obtendrá una nueva población descendiente (G1). La selección dirigida produce un cambio al separar los individuos de la generación progenitora en dos grupos: el elegido y el descartado. Este cambio se refleja en la diferencia entre la media de la población progenie y la media de la población base u original antes de la selección, y se denomina Respuesta a la selección (R). P0 PS µ0 µS xS G1 Entonces el cambio de la media poblacional que es consecuencia de la selección realizada se denomina respuesta a la selección (R), tal que: R = µ1 - µ0 siendo µ1 la media de la generación descendiente y µ0 la media de la generación de selección en relación al carácter seleccionado. El valor de la respuesta R está asociado con la presión de selección utilizada en la generación P0, la que determina el “diferencial de selección” S, tal que: S = µS - µ0 siendo µS la media correspondiente a los individuos seleccionados en la población original y que por apareamiento al azar originarán la generación G1. Cátedra Mejoramiento Genético FCA UNJu 2 En P0 se realizaron apareamientos en forma aleatoria entre los individuos que la integran y si en G1 se identifican las progenies resultantes de tales combinaciones, puede establecerse que la relación R/S corresponde a la heredabilidad del carácter en la población base. De esta relación deriva la siguiente expresión descriptiva del proceso de selección, considerada la ecuación fundamental de mejoramiento genético. Predicción de la Respuesta La respuesta a la selección puede generalizarse si tanto la respuesta como el diferencial de selección se expresan en términos de desvío estándar δ0. Entonces R/δ0 es una medida generalizada de la respuesta, por medio de la cual podemos comparar diferentes caracteres y diferentes poblaciones; y S/δ0 es una medida generalizada del diferencial de selección, por medio de la cual podemos comparar diferentes métodos o procedimientos para llevar a cabo la selección. El diferencial de selección "estandarizado", S / δ0 será llamado intensidad de selección y se simbolizará con I. La ecuación de predicción de la respuesta, adopta la siguiente forma: Reemplazando (S/δ0) por su equivalente I, se puede proponer la siguiente ecuación de predicción de la respuesta, la que se define también como “Avance genético absoluto esperado” para una determinada presión selectiva, o sea que R se hace equivalente a Gs (progreso o avance genético): Por lo tanto, la cuantía del Avance genético por selección depende en forma directa de tres factores: • la intensidad de selección practicada ( I o K) • la heredabilidad del carácter (h2) • la variabilidad inicial del material (δ0) La intensidad de la selección, I, depende únicamente de la proporción de la población incluida en el grupo seleccionado, y puede ser determinado por medio de las tablas de la distribución normal, siempre que la distribución de los valores fenotípicos sea normal. Aceleración de la Respuesta A partir de los componentes de la expresión de la respuesta anteriormente descripta, pueden deducirse las condiciones que determinan un mayor progreso por selección: • Aumentando la intensidad de selección, (mayor presión de selección, o sea disminuir el número de individuos seleccionados). Lo cual parece más sencillo, pero hay que tener en cuenta que la reducción excesiva del tamaño de la población aumenta el riesgo de endogamia, con consecuencias poco deseables en especies alógamas. R = h2 . S R/δ0 = S/δ0 . h2 Gs = I . h2 . δ0 K = ordenada presión selectiva = probabilidad seleccionada Cátedra Mejoramiento Genético FCA UNJu 3 • Aumentando la heredabilidad del carácter, que es algo fuera del manejo del hombre, excepto en la que se refiere a la posibilidad de reducir la variación ambiental a través de técnicas de cultivo y manejo. La magnitud, S, depende de dos factores: del porcentaje de población seleccionada o presión de selección (p) y de la desviación estándar fenotípica del carácter. La cantidad S puede medirse en unidades de desviación típica fenotípica (δP) es decir: S/ δP = i Esta medida, I, es la denomina intensidad de selección. Una propiedad de la distribución normal permite establecer la siguiente igualdad: siendo: y = altura de la ordenada de la curva normal en el punto de truncamiento. p = porcentaje de población seleccionada. El valor de z, dado por tabla, sirve para determinar el punto de truncamiento (xS) en la escala original según la siguiente expresión: que indica el valor a partir del cual se seleccionarán los tipos superiores hacia la derecha de la distribución y se descartarán los tipos inferiores a ese valor de xS. Por otra parte, la media de los seleccionados (µS) bajo tales condiciones serán determinada por: El siguiente ejemplo ilustra cómo podemos predecir la respuesta a la selección en el caso de una planta que se reproduce sexualmente, y es además de fecundación cruzada, experimentando tanto la segregación como la recombinación. Una población base de girasol tiene una media de 100 días a la floración. Dos parentales seleccionados tienen una media de 90 días a la floración. La característica cuantitativa días a floración tiene una heredabilidad de 0,2. ¿Cuál será la media de la población derivada de cruzar a estos dos padres? R = h2 S R = h2 (µS - µ0) = 0.2 (90 - 100) días a floración. R = - 2 días La nueva media de la población siguiente será µ0 + R = 98 días a floración (100 días - 2 días). Bibliografía: • ALLARD, R.W, (1967) Principios de la Mejora Genética de las Plantas. Ediciones OMEGA S.A., Cap. 8, 9 y 10. • FALCONER, D.S. (1970) "Introducción a la Genética Cuantitativa". Editorial Continental. Cap. 6, 7, 8, 9 y 10. Universidad Nacional de Tucumán. Serie Didáctica N° 14 (1971). • LACADENA, J.R. (1976)"Genética". Editorial. AGESA, Cap. 6. • MARIOTTI, J.A. (1986) “Fundamentos de Genética Biométrica. Aplicaciones al Mejoramiento Genético Vegetal. Secretaría General de la O.E.A., programa regional de desarrollo científico y tecnológico. Washington D.C. Editora Eva V. Chesneau. Cap. 6. Valor mínimo = Vmin (xS) = µ0 + (z. δ0) Valor Medio = VMe (µS) = µ0 + (I . δ0) k = I = y (ordenada)/p (porcentaje de población seleccionada)
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