Capitulo19 - natalia camacho

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Capítulo 19: Evolución, variación genética, especiación y filogenia.
Chapter · September 2018
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Juan Antonio Delgado
University of Murcia
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,
IIntroducción
Como ya se indicó en el capítulo entender la
estructura y el funcionamiento del sistema nervioso pasa, inelu-
diblemente, por acercarnos a este asunto desde diferentes pers-
pectivas y, entre ellas, se encuentran las explicaciones filogenéti-
cas y evolutivas. A continuación, se desarrollarán algunos de esos
procesos filogenéticos y evolutivos que pueden ayudar en esta
compleja empresa. Desde los mismos inicios de la revolución
científica en el siglo XVII, todos los interesados en los animales y
en sus conductas, se han visto fascinados por tres observaciones
que, siendo aparentemente contradictorias, han suscitado un in-
terrogante necesitado de respuesta. Por una parte, resulta sor-
119 Evolución, variación genética, especiación y
filogenia
J. A. Delgado Iniesta
«La principal razón por la que los científicos estudian la evolución radica en el interés que ésta tiene para ampliar el conocimiento de
todos los fenómenos que afectan a los seres vivos»
Ernst Mayr
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
Los objetivos de este capítulo son los siguientes:
1. Entender qué es la evolución biológica y conocer los aspectos más relevantes de ésta en relación con la Psicobiología.
2. Analizar el papel de la variación en la evolución biológica, los mecanismos que la generan, cómo se transmite de una generación a otra y
cómo se modifica a lo largo del tiempo.
3. Aprender qué es el equilibrio de Hardy-Weinberg y cómo puede servir de hipótesis nula para el estudio de la evolución.
4. Conocer y entender todos los procesos que pueden alterar el equilibrio de Hardy-Weinberg, como son la selección natural y sexual, la de‐
riva genética, el flujo genético, la mutación o los mecanismos de apareamiento.
5. Entender la diferencia entre rasgos cualitativos y cuantitativos y la relación de ambos con la variación fenotípica y su evolución.
6. Entender cuál es la relación entre fenotipo y genotipo y la dificultad de asociar un fenotipo a un genotipo determinado. Reconocer el pa‐
pel del medio ambiente en la génesis y expresión de la variación heredable.
7. Aprender a identificar una adaptación y a diferenciarla de otros rasgos presentes en los seres vivos, fruto de procesos distintos a la se‐
lección natural.
8. Conocer y comparar la utilidad de algunos conceptos de especie, los procesos de especiación y cómo los mecanismos de aislamiento
están detrás de la génesis de nuevas especies.
9. Aprender qué es y cómo se construye una filogenia. Identificar los diferentes componentes de ésta y entender cómo puede ser utilizada
para contrastar hipótesis evolutivas.
10. Comparar y diferenciar la microevolución de la macroevolución en términos de patrones y de procesos.
11. Entender conceptos como los de equilibrio puntuado y tendencia evolutiva en los estudios de macroevolución.
12. Conocer la importancia de la Biología evolutiva del desarrollo en la teoría evolutiva actual.
RESUMEN CONCEPTUAL
La teoría de la evolución es una de las ideas más poderosas de toda la ciencia y una eficaz herramienta para unificar conceptos procedentes de
disciplinas como la Biología y la Psicología en un cuerpo de conocimiento común. La evolución da cuenta tanto de los patrones de cambio en la
forma y conducta de los seres vivos, como de su origen y de los procesos que están detrás de esos cambios. Hoy se sabe que la evolución depen‐
de de la interacción entre la variabilidad heredable que muestran los individuos de una especie y el ambiente en el que se desarrollan y desenvuel‐
ven estos. El resultado reiterado de esta interacción, sumado a la separación de linajes de individuos a lo largo del tiempo, ha generado el patrón de
biodiversidad observado en la actualidad. El origen, estructura y funcionamiento de cualquier rasgo morfológico o conductual, incluido el sistema
nervioso y las complejas actividades que desarrolla, solo puede ser entendido plenamente bajo el prisma de la evolución biológica, como ya se in‐
dicó en el capítulo 'La Psicobiología'.
prendente la enorme cantidad de rasgos morfológicos, fisiológi-
cos o conductuales que adornan a los animales y su enorme 
. Es fascinante el diseño, la de estos rasgos,
para cumplir con la misión para la que suelen ser usados. Pero,
igualmente, llama la atención la paradójica recurrencia de la na-
turaleza a unas pocas soluciones, a unos pocos diseños, en los que
se basa toda la variación y adaptación antes mencionada ¿Cómo
se explica, por ejemplo, que existan mamíferos capaces de correr
por una pradera, saltar de rama en rama, excavar en el duro sue-
lo, volar por el aire o nadar en el océano, empleando para ello sus
extremidades anteriores las cuales, compartiendo un mismo pa-
trón morfológico básico, son entre sí tan distintas y están tan ex-
quisitamente bien adaptadas a cada medio particular? La res-
puesta a esta paradoja nos la ofreció CharlesDarwin en 1859 en la
A partir de los años 70 del siglo XX y, hasta el momento pre-
sente, nuevos retos y preguntas han ido surgiendo y nueva in-
formación y disciplinas se han ido sumando al siempre cre-
ciente cuerpo teórico de la Biología evolutiva. Estas nuevas
ideas van siendo incorporadas, de forma lenta pero inexorable,
al cuerpo teórico clásico del neodarwinismo, y de ellas también
se intentará dar algunas nociones en el presente capítulo. De
esta manera, se verá cómo en la actualidad la Biología evolutiva
está abandonando el denominado o 
, no tanto porque se rechace la idea de que los
genes son protagonistas centrales de la biología, sino por el
creciente interés por recuperar el estudio de fenómenos a los
que se ha prestado poca atención hasta ahora, como son el
desarrollo embrionario, la influencia del medio ambiente o el
azar en el proceso evolutivo. El neodarwinismo del siglo XXI
entiende que para explicar la evolución no solo se debe enten-
der qué son y cómo funcionan los genes, sino explicar cómo se
genera y organiza un fenotipo durante el desarrollo embriona-
rio, cómo funciona el medio ambiente como fuente de informa-
ción, modulando la expresión de los genes y cómo accidentes
completamente estocásticos dirigen a veces la evolución de un
grupo por caminos que poco o nada tienen que ver con proce-
sos selectivos.
que es, sin duda, una de las obras fundamentales del pensamien-
to humano de todos los tiempos: El origen de las especies. Desde la
publicación de este libro, la ciencia cuenta con una explicación
natural, una hipótesis mecanicista, que da cuenta de la adapta-
ción y diversificación de los seres vivos en nuestro planeta. Dar-
win propuso dos ideas revolucionarias para dar solución a las
preguntas anteriormente indicadas: que todos los seres vivos
descienden de otros que previamente han existido (de ahí que
muchos compartan modelos estructurales o conductas comunes)
y que estos rasgos, sufriendo cambios a lo largo de su historia, se
han adaptado para satisfacer las necesidades de cada ser vivo a
través de un agente causal (que él asoció principalmente con la
selección natural). Estas dos ideas son las bases fundamentales
sobre las que se asienta la biología moderna y a ellas se hace refe-
rencia cuando se habla del «núcleo central» de la 
. De ellas, la hipótesis de la descendencia con
modificación fue rápidamente asumida por la comunidad cientí-
fica como un hecho indiscutible, pero la importancia de la selec-
ción natural en este proceso, no lo fue hasta que se gestó la sínte-
sis del pensamiento evolutivo moderno a mediados del siglo XX.
Fue entonces cuando la teoría sintética o neodarwinismo recogió
las ideas del darwinismo decimonónico, incorporando nuevos
principios sin los cuales es imposible entender correctamente el
cambio evolutivo en la actualidad. De todos estos principios bási-
cos se hablará en este capítulo y se hará referencia a ellos, en este
caso, como el núcleo de ideas clásico de la 
. Con la fundamentación conceptual y metodológi-
ca que nos ofrece esta teoría, tanto la Biología como la Psicobio-
logía (recuérdese lo dicho en el capítulo ) cuen-
tan con un marco integrador que nos permite entender tanto las
similitudes como las diferencias entre los seres vivos, compren-
der cómo estos se pertrechan con morfologías y conductas que les
permiten relacionarse con su entorno de manera muy eficiente y
proponer las vías por las que han llegado a conseguir tales rasgos.
QQué es la evolución: patrones y
procesos de variación
Para entender qué es la evolución puede resultar inter-
esante comenzar por establecer la diferencia entre dos con-
ceptos clave, engarzados entre sí en cualquier disciplina
científica, y en especial en Biología evolutiva: los conceptos
de patrón y proceso. Se debe entender por un modelo
más o menos repetido de aparente orden que se puede o cree
observar en la naturaleza y por , el mecanismo que
genera dicho patrón. El objetivo de la Biología evolutiva es
descubrir y describir ciertos patrones naturales y proponer
hipótesis que permitan explicar la génesis y funcionamiento
de dichos patrones. La evolución biológica puede ser entendi-
da entonces como el patrón de cambio observado a lo largo
del tiempo en los seres vivos, como resultado de los procesos
naturales que han generado este cambio.
Hasta el siglo XIX el patrón de cambio, la evolución, no se
consideró un tema de interés científico, al entenderse que los
seres vivos eran fruto de un inmutable.
El patrón de variación observado entre los distintos miem-
bros de cada especie, fue un tema sin interés hasta que La-
marck planteó que esta variación podía responder a los cam-
bios que se forzaban en un individuo, en respuesta a los retos
que éste encontraba en la naturaleza. Estos cambios, acumu-
lados a lo largo del tiempo, constituyen un 
. Tal proceso implica que las propiedades de un
conjunto de seres vivos cambian porque lo hacen las de cada
miembro de ese conjunto. Este cambio coral se parece a lo
que se considera hoy evolución, pero no es evolución en sen-
tido estricto.
La visión darwinista es distinta porque considera que el
cambio observado en la naturaleza está ligado a un 
. Es decir, las propiedades del conjunto de seres
estudiado no cambian porque lo hagan las de todos los
miembros de ese conjunto, sino porque algún mecanismo
criba (modifica la variación ya existente, eliminando elemen-
tos o favoreciendo otros), cambiando de esta manera las pro-
piedades del conjunto. A este patrón, a este cambio en las
propiedades observables de una población de seres vivos o de
una especie, mediado por un proceso de cribado, es al que se
ha definido hace un instante como . La
teoría neodarwinista clásica defiende que el principal proceso
de cribado es el denominado selección natural y que, aunque
existen otros procesos, éste es el único que puede generar
cambio adaptativo. Como se verá, hoy se piensa que, aunque
básicamente esto puede ser cierto, otros procesos pueden es-
tar detrás de la evolución y que algunos de ellos pueden in-
cluso llegar a generar igualmente cambio aparentemente
adaptativo. Se comenzará este viaje en este capítulo hablando
de la variación, y será esta idea la que servirá de hilo conduc-
tor para introducir en los siguientes apartados del capítulo
algunos de los procesos y patrones, que se cree que están
asociados a la evolución de los seres vivos. En especial se
hará hincapié en aquellos que tienen más interés en el campo
de la Psicobiología.
CCómo funciona la evolución: variación,
herencia y éxito reproductor
Se acaba de definir la evolución como el fruto de un proceso de
variación. Se debe entender ahora que este proceso opera apoyado
en tres fenómenos observables en los seres vivos: la existencia de
variación en las poblaciones naturales, la perpetuación de ésta de
generación en generación y el diferente éxito reproductor que
cada variedad posee.
La variación y su origen
Charles Darwin vio acertadamente, en la variación existente
entre los seres vivos, uno de los elementos clave para entender la
evolución. Por una parte, la existencia de variación en la natura-
leza es el sustrato necesario para que la evolución funcione. Por
otra, esa variabilidad es la prueba de que la evolución existe por-
que, al ser fruto de un proceso de variación, la evolución favorece
a distintas variables en ambientes distintos, perpetuándola. Pero
para entender cómo se relaciona la variación y la evolución se
debe contestar a tres cuestiones:
La medida de la variabilidad en los seres vivos se basa en la
existencia de los patrones biológicos a los que se denominan 
. Al conjunto de rasgos observables y medibles que se estudian
en un organismo se le suele conocer como su . La mayo-
ría de los trabajos sobre evolución se refieren a estudios en donde
un rasgo o fenotipo cambia moderadamente, se transforma radi-
calmente o se mantiene constante a lo largo del tiempo, de gene-
ración en generación. Los rasgos pueden ser morfológicos, con-
ductuales, fisiológicos, omoleculares.
La siguiente cuestión a contestar es: ¿De qué depende la varia-
bilidad de los rasgos? Dos individuos pueden ser distintos simple-
mente por efecto de su historia vital y verse influenciados por el
lugar donde nacieron, por cómo fueron alimentados o criados y,
en definitiva, por cómo les afectan muchas variables del entorno
en el que viven. Esta variación es complicada de manejar en una
teoría que intente explicar la evolución, porque depende de con-
De entrada, se debe ser capaz de No basta
con decir que dos individuos o dos variedades son diferentes,
sino que hay que decir en qué lo son y en qué medida.
Se debe proponer además un 
.
Y finalmente, discutir sobre la 
dicha variación.
El darwinismo inicialmente y el neodarwinismo después des‐
criben a la evolución como un patrón resumido en la frase
«descendencia con modificación». Es decir, se observa que las
especies se parecen entre sí y que éstas cambian a lo largo del
tiempo. El proceso que genera dicho patrón se resume en la
frase «variación heredable con diferente éxito reproductor», es
decir, es el resultado de la interacción de tres fenómenos distin‐
tos: la variabilidad poblacional, sus mecanismos de herencia y
el devenir de esta variabilidad con el paso del tiempo.
La fuente heredable de variación de tipo genético es la 
. Como ya se ha visto en el capítulo 
, una mutación es cualquier cam-
bio en la secuencia génica de un organismo, pudiendo ser dicho
cambio desde la simple alteración de un par de bases en el ADN, a
una transformación genética que llegue a afectar a uno o varios
cromosomas. En evolución se asume que las mutaciones se pro-
ducen no solo de manera espontánea, sino en desconexión abso-
luta de su posible valor adaptativo. Las mutaciones con efectos
especialmente drásticos son, en su mayor parte, desastrosas para
el desarrollo y futuro de cualquier ser vivo y la posibilidad de
grandes saltos gracias a una mutación deben ser muy raras en la
naturaleza. La mayoría de las mutaciones afectan a una porción
muy reducida de un gen. Por tanto, ese gen alterado suele ser con
frecuencia tan funcional como el modelo del que procede por al-
teración. De esta manera, un gen puede generar alelos alternati-
vos a partir de otros ya existentes, y es ese el sustrato sobre el que
actúan los procesos evolutivos.
Actualmente se entiende que, aunque puede que la mutación
sea la principal fuente de variación heredable, no es la única y que
otros mecanismos pueden jugar un papel importante a la hora de
generar variación adicional. Nuevas combinaciones alélicas apa-
recen también por durante la reproducción sexual
(v. ), pero
también a través de procesos como la transferencia horizontal de
genes o la impronta genética, sin olvidarse de la plasticidad am-
biental o fenotípica como fuente adicional de variación. La 
 consiste en la incorporación de ge-
nes de una especie en el genoma de otra completamente distinta,
generalmente a través de una transferencia mediada por la infec-
ción de un virus. Este fenómeno parece ser muy frecuente en la
evolución de las bacterias, pero también se conocen casos en ani-
males. La no implica la alteración en una se-
cuencia genética, sino un cambio en el estado de expresión de un
gen, quedando la secuencia de ADN inalterada. El estado de ex-
presión de un gen se puede alterar mediante el fenómeno conoci-
do como metilación, en donde se añaden grupos metilo a las ba-
ses nitrogenadas del ADN del individuo descendiente, alterándose
diciones locales y/o aleatorias, cambiantes a lo largo del tiempo.
La variabilidad que siempre ha interesado a los científicos es la
heredable, la que es estable entre generaciones dentro de un lina-
je. La cuestión sobre el doble origen de la variación ha recibido
una considerable atención en ciencia y se hace referencia a ella
como el en Biología o al de
en Psicología. La pregunta es crucial: ¿Qué parte de los
rasgos de un ser vivo se relacionan con la herencia y qué parte es
influencia directa del medio ambiente y, por tanto, no heredable?
La biología actual se ha decantado por dar a la herencia un papel
preponderante y a considerar que la mayoría de los rasgos que
favorecen la supervivencia de un individuo tienen una base here-
dable de tipo genético, que se perpetúa generación tras genera-
ción por medio de la selección natural. Pero esto no significa que
el ambiente no tenga un importante papel en la evolución y el de-
bate continúa abierto como se verá en este capítulo.
La fuente principal de variación heredable en la naturaleza son
las mutaciones y éstas constituyen el sustrato básico para que
la evolución tenga lugar.
Otra pregunta que se formuló al comienzo de este apartado, la
cantidad de variación que se produce en la naturaleza, ha sido
motivo de debate por mucho tiempo y permite entender muchas
de las corrientes ideológicas que han existido en Biología evoluti-
va. En relación a esta idea muchos autores consideran que Charles
Darwin se impuso a sí mismo unas estrictas condiciones para que
su teoría funcionase. Según él, la variación no podía ser potencia-
da por ningún proceso oculto, como puede ser la , una
fuerza interna que lleva a un linaje a potenciar ciertos rasgos de
manera independiente al ambiente o la selección. Ni puede estar
ligada a las necesidades de un organismo como defendía el 
. Pero tampoco podía proceder de una fuente de cam-
bio excesivo, como propondrían los defensores del 
o la , ni ser tan escasa que ape-
nas pudiese ofrecer sustrato al mecanismo selectivo. Para que la
selección natural funcionase, la variación debía producirse en su
justa medida, es decir, en pequeños pasos para que estos pudie-
sen ser procesados correctamente. A esta idea se la conoce como
. Darwin fue tan estricto en este punto que llegó a in-
dicar que, de encontrarse un solo caso en donde la evolución ope-
rase a través de un gran salto, toda su teoría «caería como un
castillo de naipes». En relación con la psicología humana incluso
llegó a realizar el siguiente comentario en El origen de las especies:
«…la psicología se basará en una nueva fundamentación: la necesaria
adquisición gradual de cada una de las facultades y aptitudes
mentales…». La obsesión de Darwin por el gradualismo no parece
estar justificada, y aunque el neodarwinismo ha mantenido la
idea casi con el mismo celo en su cuerpo teórico, hoy se piensa
que la frecuencia de este patrón en la naturaleza es variable,
como se verá más adelante.
LLa herencia de la variación
Sin herencia, ninguna diferencia en la aptitud biológica de un
fenotipo implicaría un aumento de esos rasgos en la siguiente ge-
neración. Fenotipos y aptitudes aparecerían desligados entre sí de
una generación a la siguiente. Como ya se ha visto en detalle en el
capítulo , el resultado de los
trabajos de Mendel nos permitió entender cómo los rasgos pasan
de una generación a otra gracias a la existencia de elementos par-
ticulados que hoy se conocen como .
Tras el redescubrimiento de las leyes de Mendel en 1900, los
primeros años del darwinismo se vieron salpicados de diferentes
controversias con importantes derivadas para la teoría de la evo-
lución. Por un lado, la existencia de la herencia particulada no se
entendió como un apoyo a la teoría darwinista. Este descubri-
miento aseguraba el mantenimiento de la variabilidad previa,
pero no generaba nueva variación sobre la que pudiese actuar la
selección. Se pensó entonces que una vez seleccionadas las va-
así su expresión. La , también conocida
como fenotípica u ontogenética se refiere a las alteraciones en el
curso del desarrollo de un ser vivo que están mediadas por el am-
biente (temperatura, fotoperíodo, densidad de población, etc.) y
no por el genotipo. Cuando dos o más fenotipos alternativos se
producen debido a plasticidad fenotípica se habla de ,
en contraste con el generado por la variabilidad
genotípica de una población. Cuando ese patrón de variación es
continuo, se dice que sigue una , como se verá
más adelante.
EEl modelo de Hardy-Weinberg
Sin lugar adudas este modelo matemático constituye la
base teórica sobre la que se realizó uno de los mayores saltos
conceptuales en Biología evolutiva. Uno de los puntos crucia-
les que diferencian el darwinismo del neodarwinismo es el
cambio de la visión evolutiva centrada en el individuo a la de-
nominada visión poblacional de la evolución ( ). A co-
mienzos del siglo XX la genética mendeliana, o genética de la
transmisión hereditaria a nivel individual, comenzó a mos-
trarnos la forma en la que el genoma de un individuo se rela-
ciona con el genoma de sus padres. El modelo de Hardy-
Weinberg y el trabajo de los pioneros de la Genética de pobla-
ciones nos mostraron cómo las frecuencias del genoma o 
 de una población descendiente se relacionan
con las de su población parental. El salto conceptual del indi-
viduo a la población resultó de capital importancia para la gé-
nesis del neodarwinismo, en donde los cambios en el indivi-
duo no se consideran evolutivos y la evolución se reserva para
los cambios observados a nivel poblacional y que ocurren en el
transcurso de las generaciones.
riantes más óptimas, la selección se detendría y la evolución con
ella. El descubrimiento de las mutaciones tampoco ayudó mucho,
pues, aunque solucionaba la pregunta sobre el origen de nuevas
variables, abría la puerta a la existencia de grandes saltos evoluti-
vos, las macromutaciones de las que ya se ha hablado hace un
momento, y eso apartaba a la selección natural del juego evoluti-
vo. Otro frente de batalla se abrió cuando se intentó trasladar las
observaciones teóricas de la 1ª ley de Mendel a las poblaciones
naturales. Si las frecuencias de los fenotipos asociados a los alelos
dominantes y recesivos en un cruzamiento son de 3 a 1 sobre el
papel, en esa misma proporción debían aparecer en la naturaleza
los fenotipos dominantes y recesivos. Pero esto no era así, ¿por
qué los rasgos recesivos eran en realidad aún más escasos en una
población de lo esperado? Una explicación errada de aquellos le-
janos años fue que la propia naturaleza de la herencia mendeliana
tendía a eliminar el rasgo recesivo y que, con el tiempo, toda la
población adquiría los alelos dominantes. Pero esta elucubración
no convencía a casi nadie. Para intentar dar solución a estos in-
terrogantes de una forma más lógica, uno de los principales im-
plicados en estas disquisiciones pidió a un reputado amigo mate-
mático, Godfrey H. Hardy, que le aclarase las consecuencias que
tenía la herencia mendeliana a nivel poblacional. En 1908 Hardy
nos hizo ver que las frecuencias de cada alelo de un gen no tienen
que coincidir en la naturaleza con la razón 3:1, pues no se puede
trasladar a una población, la frecuencia teórica que se obtiene en
el proceso de segregación alélica de un solo individuo. A la para-
doja de la escasez de genotipos recesivos en la naturaleza tam-
bién le dio explicación, indicando que el modo de expresión de los
alelos no está directamente relacionado con el modo en el que es-
tos se transmiten de una generación a otra. Las variaciones en la
frecuencia de los alelos respecto a unas frecuencias teóricas espe-
radas de deben a otras fuerzas evolutivas como se verá, y no a la
propia naturaleza dominante o recesiva de un alelo. A estas mis-
mas conclusiones llego de manera independiente otro investiga-
dor por la misma época, Wilhem Weinberg, y hoy se conoce a este
desarrollo teórico como el modelo de Hardy-Weinberg, en honor
a sus autores.
El sencillo modelo de la herencia mendeliana permitió ha-
cer cálculos sobre los tipos de fenotipos que aparecen en una
generación, a partir de los genotipos de la generación paren-
tal. Pero para calcular cómo cambian los alelos o los genotipos
en una población, se necesita un desarrollo matemático algo
más complejo. Dado que en este caso una población está inte-
grada por un considerable número de individuos, cada alelo y
cada posible genotipo estarán representados en una población
en una proporción (frecuencia) variable. En el caso más sim-
ple, un gen A puede estar representado en una población por
dos alelos, A y A . Al conjunto de todos los alelos del gen A
que se encuentran en los gametos producidos en esa población
(en una generación dada), y que pueden llegar a mezclarse
entre sí al azar, se le denomina ( ). Los
alelos A y A pueden tener una frecuencia en ese pool que va
desde su ausencia total (frecuencia = 0), a ser el único repre-
sentante en ella (frecuencia = 1). La frecuencia de A en el pool
de genes se representa por la variable p y la de A por q, de tal
forma que la suma de p + q siempre deberá ser 1 en una po-
blación particular. De manera independiente, tanto Hardy
como Weinberg calcularon que la frecuencia de cada genotipo
posible, basado en la combinación aleatoria de alelos A y A ,
sería p para el genotipo A A , 2pq para A A y q para A A
( ). Así, a través de cálculos relativamente sencillos y
solo conociendo el valor de p, se puede calcular la frecuencia
esperada de los dos alelos (p y q) y la de los tres genotipos
A A , A A y A A . El desarrollo de este modelo permitió sacar
algunas conclusiones interesantes:
1 2
1 2 
1
2
1 2
2
1 1 1 2
2
2 2
1 1 1 2 2 2
Las frecuencias de A y A no cambian de una generación a
otra, a no ser que una fuerza induzca tal cambio. A estas
fuerzas las asociamos a diversos procesos evolutivos como
se verá a continuación.
1 2
Conocidas las frecuencias de A y A , se podrán calcular
también las frecuencias de A A , A A y A A , y éstas se
mantendrán igualmente sin alteraciones (en equilibrio)
con el paso de las generaciones. A este estado se le deno-
mina .
1 2
1 1 1 2 2 2
No deben confundirse los cambios que se producen en el genoti‐
po y fenotipo de un individuo respecto a sus progenitores, con el cambio en
las frecuencias alélicas de un gen en una población de individuos de una gene‐
ración a otra. Del primer asunto se encarga la Genética mendeliana, del segun‐
do, la Genética de poblaciones. La evolución solo se entiende como el segun‐
do fenómeno, afecta a poblaciones de individuos (visión poblacional) y no a
individuos concretos (visión centrada en el individuo).
Fig. 19-1 | 
Es importante entender que estas predicciones se cumplen
siempre que se esté ante una población ideal, lo que significa
que ésta debe cumplir con una serie de requisitos, que nos
aseguren que ninguna fuerza altere el equilibrio alcanzado.
Estos requisitos son:
La importancia del modelo de Hardy-Weinberg radica en
que, en una población en donde no actúe ninguna de las fuer-
zas anteriores, las frecuencias alélicas y genómicas se man-
tendrán constantes a lo largo de las generaciones y éstas serán
perfectamente predecibles. Esta circunstancia resulta muy
útil, pues se pueden emplear estas predicciones como hipóte-
sis nula en un estudio sobre la evolución de un determinado
gen. De esta forma, si las frecuencias alélicas esperadas se
apartan significativamente de las obtenidas, se puede pensar
que alguna fuerza de las indicadas anteriormente es la res-
ponsable de este desfase. Tal hallazgo, puede justificar una hi-
pótesis previamente propuesta, o dar pie a un programa de
investigación en busca del proceso biológico actuante. De es-
tos procesos y de cómo pueden alterar el equilibrio de Hardy-
Weinberg se tratará a continuación.
Si en una población, las frecuencias genotípicas indicadas
en el segundo punto no se encuentran en equilibrio de
Hardy-Weinberg, éste se alcanzará en una sola generación,
en ausencia de las fuerzas mencionadas en el primer
punto.
Que esta población esté compuesta por organismos diploi-
des que se reproducen sexualmente y que presentan ciclos
vitales discretos, es decir, en esta población los organis-
mos se reproducen todos a la vez y, después mueren. Esta
premisa nos asegura que la población sigue las leyes de
Mendel y que no se superponen entre sí varios ciclos de
reproducción.
Que la selección natural no afecta al gen en cuestión.
Que no existe mutación en el gen estudiado.
Que los individuos de esa población se reproducenlibre-
mente, sin que exista ninguna preferencia entre ellos por
el apareamiento con un fenotipo o genotipo determinado.
Que no existe migración entre la población estudiada y
otras poblaciones de la especie.
Que la población sea infinita, lo que significa que es lo su-
ficientemente grande como para evitar las fluctuaciones
debidas al azar, al denominado error de muestreo.
Equilibrio de Hardy-Weinberg. Asumiendo que todos los gametos
de una generación se mezclan al azar en un pool de genes común, resulta
muy sencillo el cálculo de la frecuencia de cada genotipo de una generación a
la siguiente.
Fig. 19-2 | 
jdelgado
Resaltado
jdelgado
Nota adhesiva
Eliminar espacio
LLa selección natural
Partiendo del modelo de Hardy-Weinberg se podrá entender
ahora qué es y cómo funciona la selección natural, empleando
para ello el caso más sencillo posible. Pensemos en los individuos
de una población que presentan un gen A con dos alelos, A y A ,
siendo A dominante frente a A y en donde el recesivo A se rela-
ciona con un rasgo desventajoso para esa población. Los indivi-
duos favorecidos por el rasgo ventajoso sobrevivirán con mayor
probabilidad o tendrán una mayor descendencia comparados con
los que presentan el rasgo menos favorecido y, al ser ese rasgo
heredable, éste aumentará con el transcurso del tiempo en la po-
blación. A este sencillo pero poderoso mecanismo es al que se de-
nomina selección natural.
En principio, se puede sospechar que la selección natural ac-
tuará en contra del alelo A , penalizando de alguna manera a los
portadores de ese alelo que, al ser recesivo, solo se manifestará en
los que posean el genotipo A A . La cuestión que se nos plantea
ahora es cómo calcular la fuerza con la que la selección actuará
contra el alelo A , pues éste puede ser un alelo realmente perjudi-
cial y provocar fácilmente la muerte del individuo, o solo afectar
negativamente de forma moderada a su portador. El parámetro
que mide esa fuerza es el , generalmente
representado por s, y el que mide lo bien o mal que le irá a cada
alelo se denomina o . Por convención, la
aptitud biológica de A toma el valor de 1 y la del alelo recesivo,
menos apto, la de 1-s. Si ambos alelos fuesen igualmente aptos, s
tomaría el valor de 0 y si A fuere un alelo letal, s sería 1. El cálculo
teórico de s en una población se suele efectuar a través de una es-
tima, empleando para ello las tasas de supervivencia y/o éxito re-
productor en una muestra de individuos reales en una población,
pertenecientes estos a cada uno de los genotipos posibles. Una
vez estimado un valor para s, se puede calcular cómo aumentará
la frecuencia (p) del alelo favorecido en la siguiente generación
(p’).
El coeficiente de selección encierra la clave para entender por 
qué se suele clasificar la selección en independiente de la 
frecuencia y selección dependiente de la frecuencia. En el primer 
caso, el coeficiente de selección toma un valor fijo para cada alelo, 
con independencia del fenotipo que este alelo induzca, es decir, s 
no depende de lo frecuente o escaso que sea un genotipo (y su 
fenotipo asociado) para conferir un cierto grado de aptitud a ese 
genotipo. Sin embargo, si s depende de dichas frecuencias, se 
hablará del segundo tipo de selección natural comentado. Para 
entender bien esto, imaginemos un caso en donde un alelo A1 es 
do
1 2
1 2 2
2
2 2
2
1
2
El equilibrio de Hardy-Weinberg ofrece una base matemática
para explicar cómo la variabilidad genética se mantiene en una
población. En genética de poblaciones sirve de hipótesis nula
cuando se intenta estudiar si en una población se produce evo‐
lución.
La selección natural es un importante proceso biológico por el
que se altera la variabilidad heredable de una generación a la
siguiente debido a la ventaja adaptativa que otorgan unas va‐
riantes frente a otras.
SSelección natural dependiente de la
frecuencia
En el caso de que el coeficiente de selección dependa de la
frecuencia, se pueden dar dos situaciones distintas. Un alelo
puede incrementar su eficacia biológica conforme aumenta su
presencia entre los miembros de una población; éste sería el
ejemplo de la cooperación que se acaba de comentar. En este
caso se habla de 
. Sin embargo, en otras ocasiones, la eficacia de un ale-
lo disminuye conforme este alelo se hace más frecuente. Se tra-
ta del caso contrario al expuesto y se habla entonces de 
. Un caso
real se encuentra en Perissodus microlepis, una especie de pez de
la familia de los cíclidos que habita en el lago Tanganica en
Tanzania y que se alimenta de trocitos de piel que arranca a
otros peces, acercándose a ellos por sus flancos traseros
( ). Esta especie presenta dos fenotipos asociados a un
gen con dos alelos, y que se expresan generando una ligera
desviación de la boca hacia la derecha o la izquierda. Así, los
individuos con la boca desplazada hacia la derecha suelen ata-
car a sus víctimas por el flanco izquierdo y los que poseen la
boca dirigida a la izquierda, lo hacen por el derecho. En las di-
ferentes poblaciones de este pez dentro del lago suele predomi-
nar uno de estos comportamientos y morfología bucal, de ma-
nera que las víctimas de esa región terminan por vigilar con
más interés los flancos por los que más se les ataca. En estas
circunstancias, los peces que atacan por el flanco más despro-
tegido tienen ventaja y eso hace que la eficacia biológica del
alelo más raro sea mayor en esa zona.
minante sobre A , y en donde ese gen A se rela-
ciona con la resistencia a la desecación en un clima árido de un
insecto social. El alelo A es el que confiere menor resistencia a la
pérdida de agua y A es el más beneficioso. Si esta especie vive en
una zona muy seca, es evidente que los genotipos A A y A A con
un fenotipo más resistente, serán siempre más favorables que el
genotipo A A , menos resistente a la aridez. El alelo A siempre
será menos apto, esté donde esté, y s no dependerá en modo al-
guno de lo frecuente o infrecuente que sean A o A en una pobla-
ción. Sin embargo, puede darse otra posibilidad. Imaginemos
ahora que A y A se relacionan con otro rasgo distinto, el com-
portamiento cooperativo en esa misma colonia de insectos. En
este caso, los portadores de A serán más propensos a cooperar
que los portadores de A y, por tanto, aquí es importante la fre-
cuencia de cada alelo para estimar el coeficiente de selección en
esa población. Cuanto mayor número de individuos posean A ,
mayor será s en esa población y menor la aptitud de A . En este
caso la frecuencia de cada alelo determinará indiscutiblemente el
valor de s.
1 2
2
1
1 1 1 2
2 2 2
1 2
1 2
1
2
1
2
La selección dependiente de la frecuencia es un tipo de selec‐
ción natural en donde la aptitud de un fenotipo depende de su
frecuencia relativa respecto a los demás fenotipos dentro de
una población. Mientras que la selección de tipo negativo da
mayor ventaja a los fenotipos raros, la positiva da ventaja a los
fenotipos más frecuentes.
SSelección natural independiente de la
frecuencia
En el caso de que el coeficiente de selección no dependa de la
frecuencia, la variable s tomará un valor fijo. En estos casos las
variaciones en las frecuencias de cada genotipo pueden tomar
tres caminos distintos, dependiendo de qué genotipos sean bene-
ficiados por el valor del coeficiente de selección ( ). Se
verán a continuación estos tipos de selección.
El modo más simple y, posiblemente, el
más frecuente de presentarse un proceso de selección inde-
pendiente de la frecuencia, es aquel en el que un determinado
fenotipo es favorecido por la selección natural frente a los
otros fenotipos alternativos. En este caso la selección, trabaja-
rá aumentando la frecuencia del alelo responsable de ese fe-
notipo a lo largo del tiempo, favoreciendo especialmente a los
homocigotos para ese alelo. Si, en teoría, esta situación es lo
suficientemente prolongada, toda la población presentará fi-
nalmente ese alelo en exclusiva. Entonces todos los individuos
serán homocigotos para ese geny se dice que este gen se ha
 en la población. En teoría, la frecuencia de un alelo pue-
de acercarse mucho al 100 % en una población, pero rara-
mente debe alcanzar este punto. Cuando en una población la
proporción de homocigotos para un alelo es muy alta, a éste
se le suele denominar , se identifica como el alelo
más apto y se consideran alelos mutantes a los alternativos.
Estos últimos presentan una frecuencia mucho menor en la
naturaleza y muchos son creados artificialmente en condicio-
nes de laboratorio.
En este caso, la selección favorece a
los fenotipos intermedios frente a los valores fenotípicos ex-
tremos. Al no favorecer a ningún alelo en concreto, la ventaja
selectiva corre de cuenta del genotipo heterocigoto en muchos
casos. Aquí son los genotipos homocigotos los que se seleccio-
nan en contra. A este fenómeno se le conoce también como
Ejemplo de selección natu‐
ral dependiente de la frecuencia. La es‐
pecie de pez cíclido Perissodus micro‐
lepis del lago Tanganica posee dos fe‐
notipos distintos respecto a la desvia‐
ción de la boca. Los ejemplares con la
boca desviada, por ejemplo, a la dere‐
cha, suelen atacar a sus víctimas por el
lado izquierdo de éstas y pueden sor‐
prender mejor a sus presas si se des‐
cuida vigilar dicho flanco. Esta situa‐
ción es más probable cuando este fe‐
notipo es escaso en una parte del lago
y casi todos los peces atacan a sus
víctimas por el lado derecho.
Fig. 19-3 | 
La selección natural es direccional si incrementa manifiesta‐
mente la expresión de un rasgo en una población.
, o .
Un ejemplo real, y uno de los pocos conocidos de este proceso,
se refiere al caso de la prevalencia de la anemia falciforme en
muchas poblaciones humanas que viven en zonas donde la
malaria es endémica. Aunque la anemia es una enfermedad
perniciosa y los individuos homocigotos recesivos no son via-
bles, los homocigotos dominantes (que no expresan la enfer-
medad) no son tan eficaces para luchar contra el parásito
como los heterocigotos. Esto se debe a que, en los heterocigo-
tos, los glóbulos rojos se deforman y, aunque son menos efi-
cientes, impiden el normal desarrollo del parásito en su san-
gre. Curiosamente, en las zonas con alta incidencia de mala-
ria, los heterocigotos afectados por esta anemia son más aptos
que los homocigotos sanos y, evidentemente, mucho más que
los homocigotos, que mueren por efecto del doble alelo
recesivo.
Tipos de selección independientes de la frecuencia. Los tipos teó‐
ricos de selección llevan a una población desde una situación inicial de equili‐
brio (curvas de la izquierda), respecto a la distribución de un rasgo, a tres posi‐
bles escenarios (curvas de la derecha). En la selección direccional existe
una cierta presión selectiva (idealizada en la flecha) que favorece a un fenoti‐
po. La frecuencia de éste aumenta y la de otros disminuye. Como consecuen‐
cia, la curva se desplaza hacia los valores favorecidos. En la selección esta‐
bilizadora los valores fenotípicos intermedios para un rasgo se ven favoreci‐
dos respecto a los extremos. De alguna manera existe presión selectiva que
constriñe en dos direcciones (flechas) y la variabilidad fenotípica disminuye.
 En un caso de selección disruptiva, la desventaja la poseen los valores in‐
termedios que son, en este caso, los que reducen su frecuencia. Como conse‐
cuencia, la población evoluciona hacia una variabilidad fenotípica en donde
los valores extremos de un rasgo se hacen más frecuentes.
Fig. 19-4 | 
A)
B)
C)
La selección natural es estabilizadora si favorece a los fenoti‐
pos intermedios para un rasgo en una población, lo que en los
casos más simples implica favorecer a genotipos
heterocigotos.
LLa mutación como motor evolutivo
Además de ser la fuente de variación genética principal en la
naturaleza, como ya se ha comentado, la mutación también pue-
de alterar directamente las frecuencias alélicas en una población,
por lo que teóricamente actúa como un motor evolutivo por dere-
cho propio ( ). No obstante, el neodarwinismo clásico no
ha considerado la mutación como un motor evolutivo muy im-
portante, debido a las bajas tasas de mutación que se supone se
dan en la naturaleza, especialmente, aquéllas con un valor selec-
tivo considerable.
Sistemas de apareamiento y selección
sexual
Otra de las condiciones que impone el equilibrio de Hardy-
Weinberg para evitar el cambio evolutivo es que cada individuo de
una población elija al azar a su pareja reproductora, es decir, que
viva en el seno de una . En la naturaleza, sin
embargo, esta premisa se viola con mucha frecuencia. En unos
casos, los individuos tienden a aparearse con individuos de feno-
tipo o de genotipo similar, fenómeno que se conoce como 
de tipo positivo. En otras ocasiones, la elec-
Se conoce también como 
 y es el fenómeno contrario al anterior. En este caso los fe-
notipos intermedios son los menos aptos y son seleccionados
en contra, por lo que se ven favorecidos los fenotipos extre-
mos para un determinado rasgo. Bajo este tipo de selección la
variabilidad fenotípica se incrementa, algo que no ocurría en
los dos casos anteriores. Por este motivo también se conoce a
este tipo de selección como . Los ca-
sos reales conocidos de este tipo teórico de selección son aún
más escasos que en la selección estabilizadora y los ejemplos
propuestos se basan en especies en las que un cierto rasgo pa-
rece ser especialmente apto si toma un valor extremo. Un
ejemplo teórico puede referirse al tamaño de una especie que
cae frecuentemente presa de un determinado depredador.
Puede darse el caso de que los fenotipos de tamaño pequeño
pasen más desapercibidos o escapen mejor a los ataques, re-
fugiándose en pequeñas grietas del terreno. Los de tamaño
muy grande pueden ser igualmente aptos al hacer cara al de-
predador, por lo que son los de tamaño intermedio, demasia-
do grandes para pasar inadvertidos y demasiado endebles
para defenderse, los que se ven perjudicados en su lucha por
no ser devorados. El aspecto de esa especie tenderá a la varia-
ción en tamaño, no a un único tamaño extremo (como en la
selección direccional) ni a un tamaño intermedio (como en la
estabilizadora).
La selección natural es disruptiva si favorece los valores extre‐
mos dentro de la variabilidad de un rasgo en una población.
ción de pareja se hace justo en sentido contrario, eligiéndose en-
tonces genotipos o fenotipos diferentes al propio. Se habla enton-
ces de emparejamiento selectivo de tipo negativo. La 
es un caso de emparejamiento selectivo típico, en donde las pare-
jas se forman por individuos estrechamente emparentados. El
caso extremo de endogamia es la autofertilización, que suele ser
más frecuente en plantas que en animales. En los casos de endo-
gamia, los homocigotos aumentan en proporción respecto a los
heterocigotos, lo que puede llevar a problemas si, por ejemplo,
existen alelos recesivos con efectos deletéreos que, como se ha
dicho, tienden a aparecer con mayor frecuencia en estos casos.
Esta circunstancia lleva a una cierta disminución de la aptitud se-
lectiva global de esa población. A este fenómeno se le suele deno-
minar y los casos más evidentes en la es-
pecie humana se pueden observar en algunas cortes reales euro-
peas de tiempos pasados. Un caso actual de emparejamiento en-
dogámico (con evidentes efectos deletéreos en este caso) lo su-
giere la alta tasa de niños afectados por autismo entre las parejas
de trabajadores altamente cualificados de Silicon Valley, en Cali-
fornia. Por el contrario, en mamíferos son varios los estudios que
han desvelado que muchas especies tienden a aparearse con indi-
viduos de genotipo distinto y que esa discriminación se hace gra-
cias a señales olfativas. Éste sería un buen ejemplo de empareja-
miento selectivo de tipo negativo.
Otra importante forma en la que también se puede alterar la
condición de panmixia en una población es a través de la 
. En una especie con reproducción sexual existe nor-
malmente un sexo, generalmente el femenino, que produce me-
nos gametoso invierte más esfuerzo en la reproducción que el
contrario. Ante esta circunstancia, se establece una clara compe-
tencia entre ambos sexos, en donde los machos luchan con fre-
cuencia por el recurso limitante que suponen las hembras. Mien-
tras tanto, las hembras demuestran un gran interés por elegir a
un buen compañero, precisamente por el esfuerzo que significa
para ellas la inversión reproductiva. Debe entenderse que la se-
lección sexual no es un tipo de selección distinto a la selección
natural, sino un tipo muy especial de selección natural, en donde
la lucha por el recurso limitante se da entre los miembros de la
misma especie y el recurso en disputa es la pareja reproductora.
La metáfora del paisaje adaptativo. Un hipotético paisaje com‐
puesto por valles y picos representa los valores adaptativos (eje vertical) de
infinidad de fenotipos en relación a dos rasgos (ejes horizontales). En este pai‐
saje, la selección natural tiende a empujar a una población montaña arriba (si‐
tuación a), llevando a una población hacia lo más alto del pico adaptativo local
en el que se encuentra. Una vez alcanza la cima, no puede moverse de allí sin
apartarse de ese máximo adaptativo (aunque existan valores adaptativos ma‐
yores en las proximidades). El paso entre montañas (con la consiguiente ga‐
nancia o pérdida de eficacia) se puede hacer, sin embargo, gracias a la deriva
genética (situación b), o a una mutación (situación c).
Fig. 19-5 | 
El darwinismo describió dos estrategias distintas, desarrolla-
das por los miembros de una pareja, para dar salida a este con-
flicto de intereses intraespecífico: el combate entre machos para
acceder a los favores de las hembras o 
( ) y la preferencia de las hembras por un determinado
fenotipo de entre los mostrados por los machos de su especie o
( ). Atendiendo a estos dos tipos
de selección sexual, se puede explicar la frecuente existencia en
muchas especies animales de rasgos aparentemente no adapta-
tivos, como partes del cuerpo o tamaños corporales muy des-
proporcionados de machos frente a hembras, coloraciones o es-
tructuras excesivamente llamativas en especies que debían ser
crípticas por su condición de presa, elaboración de llamativos
comportamientos de cortejo, etc.
MMigración o flujo genético
El trasiego de individuos entre poblaciones implica la ganan-
cia o pérdida de alelos o, al menos, la variación en su frecuencia
en las poblaciones involucradas, alterando así también el equili-
brio de Hardy-Weinberg en ellas. Si es muy intensa, la migra-
ción suele actuar homogeneizando poblaciones y, por tanto, eli-
minando diferencias entre ellas. Se dice entonces que el flujo
trabaja en contra de la selección natural. Si, por el contrario, el
flujo se debilita o interrumpe, las poblaciones aisladas tienden a
acumular cambios que no serán compartidos con otras poblacio-
nes y este fenómeno tiene, como se verá más adelante, impor-
tantes consecuencias evolutivas y un papel fundamental en la
génesis de nuevas especies. La interrupción parcial del flujo ge-
nético ayuda a generar variabilidad en las poblaciones de dos
maneras distintas. En poblaciones discretas (aisladas unas de
otras), el intercambio de alelos puede ser esporádico. En pobla-
ciones continuas (en estrecho contacto) el aislamiento se puede
producir por la distancia a la que se encuentran unos individuos
de otros. Los más alejados pueden intercambiar pocos alelos y
entonces se dice que experimentan .
Bajo este punto de vista, los sexos de una especie se encuentran
ante un grave conflicto de intereses al que se suele hacer referen-
cia como . Es evidente que, cualquier alelo que fa-
vorezca los intereses de uno de los dos sexos, tenderá a extender-
se rápidamente en esa población, alterando con ello el equilibrio
de Hardy-Weinberg.
En las especies con reproducción sexual, los dos sexos se ven
sometidos a diferentes procesos selectivos. Al ser los óvulos
más costosos biológicamente que los espermatozoides, los
machos tienden a competir entre sí para acceder a las hem‐
bras y éstas tienden a ser muy selectivas. Numerosos rasgos
están asociados en este evidente conflicto de intereses.
Selección intrasexual. Los
machos de ciervo volante luchan para
obtener los favores sexuales de las
hembras arrojando a otros machos
competidores de las ramas en las que
éstas se encuentran.
Fig. 19-6 | 
DDeriva genética
La hipótesis de Hardy-Weinberg asume que las poblacio-
nes estudiadas son tan grandes, es decir, están formadas por
tantos individuos, que en ellas las diferencias entre las fre-
cuencias alélicas observadas y las esperadas son práctica-
mente despreciables en ausencia de ninguna otra fuerza evo-
lutiva. Sin embargo, cuando el tamaño poblacional no es infi-
nito, situación que se acerca más a la realidad como se verá
más abajo, esta diferencia se incrementa notablemente. En
realidad, esta idea es una de las primeras que se aprende en
un curso de estadística básica. En una población natural
compuesta por un escaso número de individuos, las frecuen-
cias observadas y las esperadas difieren por una serie de ra-
zones, todas ellas relacionadas de alguna forma con lo que se
denomina azar, y a las que, en conjunto, se consideran alte-
raciones debidas a . En efecto, en una po-
blación real sometida a deriva genética, algunos individuos
se aparearán más que otros y algunos incluso no lo harán.
Además, no todas las células reproductoras producidas, los
gametos, serán fecundadas y darán lugar a cigotos que con-
tribuyan a dar lugar a individuos en la siguiente generación.
Si se comparan poblaciones de una misma especie, las fre-
cuencias alélicas fluctuarán de generación en generación de
manera independiente entre ellas. Incluso en ausencia de se-
lección natural, algunos alelos se perderán en unas y se fija-
rán en otras y, en definitiva, cada población tendrá una his-
toria evolutiva distinta. Aunque la deriva, como la selección,
tiende a reducir la variabilidad alélica fijando en este caso a
los alelos al azar (y no por su valor selectivo), las poblaciones
de una especie tenderán a diversificarse a través de este pro-
ceso. En este tipo de poblaciones será el número de indivi-
duos el que marque en buena medida el devenir evolutivo de
éstas. Cuando una población está compuesta por muchos in-
dividuos, aunque la deriva puede tener lugar, el tiempo re-
querido para que un determinado alelo se fije por azar puede
ser muy prolongado. Conforme el número de individuos dis-
minuye, las probabilidades de que un alelo se fije en esa po-
blación (incluso si éste ha aparecido recientemente por mu-
tación o no es el que presenta mayor ventaja biológica) au-
mentan considerablemente.
Este tipo de aislamiento puede generar razas geográficas o
subespecies.
Selección intersexual. Los
machos de los lagartos caribeños del
género Anolis intentan atraer a las
hembras mediante llamativas gargan‐
tas coloreadas, a pesar del riesgo que
supone para su supervivencia desvelar
su posición a posibles depredadores.
Las hembras seleccionan a los ma‐
chos de coloración más atractiva.
Fig. 19-7 | 
El flujo genético es un proceso evolutivo clave que impide la
evolución, homogeneizando poblaciones cuando es intenso y
favoreciendo ésta cuando se ve interrumpido.
Entonces, ¿cuál es la situación real de las poblaciones natura-
les? Hasta los años 60 o 70 del siglo pasado, las poblaciones con
las que se trabajaba eran más teóricas que reales y la Genética de
poblaciones no dejaba mucho margen de actuación a la deriva. En
realidad, en casi todos los libros de texto se cita la deriva como
teórico motor evolutivo para, una vez definida, no volver a tener-
se en cuenta. Sin embargo, gracias a los estudios derivados de la
Biología molecular, se ha ido descubriendo que, incluso poblacio-
nes compuestas por miles o cientos de miles de individuos, pue-
den reducirse de forma drástica y que, durante esos episodios, la
deriva adquiere un papel fundamental. A estos momentos de
merma poblacional se los denomina 
. Se sabe que la acción delser humano es en la actualidad la
principal causa de estas reducciones poblacionales, pero estos
episodios también se producen sin su mediación. Durante un epi-
sodio de cuello de botella ( ) una población queda reduci-
da tan dramáticamente, que buena parte de la variabilidad previa
se pierde por completo y, debido al azar, alelos poco aptos o re-
cientemente aparecidos pueden quedar fijados, induciendo un
cambio evolutivo difícil de predecir atendiendo a las condiciones
previas a las que se veía sometida esta población. Como se verá en
el apartado La especiación, el fenómeno denominado 
, puede tener idénticas consecuencias a las de un cuello de
botella. Ejemplos de estos son el aparentemente sufrido por el
guepardo, en algún momento del pleistoceno, y el del elefante
marino de California, claramente relacionado con su caza hasta
principios del siglo XX. En ambos casos, la variabilidad genética
de estas especies ha quedado tan diezmada que, en el caso del
guepardo, casi se pueden considerar clones a todos los ejemplares
vivos en la actualidad.
LLas poblaciones naturales y la evolución
en el mundo real
La selección natural, y cualquier otra fuerza evolutiva, no ope-
ran directamente sobre el genotipo, sino sobre el fenotipo de un
individuo en el seno de una población. Una cuestión fundamental
para entender el funcionamiento de la evolución pasa por contes-
tar y entender la relación existente entre el genotipo y el fenotipo.
Durante buena parte del siglo XX los estudios en poblaciones na-
turales se basaron sobre todo en datos fenotípicos, porque los ge-
notípicos eran imposibles de obtener. En estas circunstancias no
es de extrañar que la genética de poblaciones se estructurase en
torno al estudio de caracteres en donde los fenotipos se podían
asociar fácilmente a un genotipo y se olvidasen, casi por obliga-
ción, de los caracteres en donde esta asociación era mucho más
difícil de establecer.
Una visión simplificada del problema (resultado de la circuns-
tancia anterior) lleva a identificar un rasgo o conjunto de rasgos,
un fenotipo, con un determinado genotipo. Esta visión, resumida
en ocasiones en la frase «un gen, un carácter» puede aplicarse a
unos pocos casos, sobre todo por lo que se refiere a los denomi-
La deriva genética implica cambios evolutivos que tienen su
origen en eventos azarosos y no en un proceso selectivo. Sus
efectos se dejan notar especialmente en poblaciones com‐
puestas por escaso número de individuos.
nados o , en donde un gen
parece estar relacionado directamente con un determinado feno-
tipo. Pero este tipo de rasgos son la excepción y no la norma en
los seres vivos. En realidad, los rasgos más frecuentes son los de-
nominados . Es-
tos rasgos están relacionados con la expresión de un conjunto de
genes (a veces muy elevado) y, además, su expresión depende en
cierta medida de la influencia del medio ( ).
Cuello de botella poblacional. A lo largo de su historia, una especie
puede sufrir una drástica reducción de su tamaño poblacional debido a multi‐
tud de factores ambientales. Estos eventos pueden disminuir considerable‐
mente la variabilidad genotípica y fenotípica de una especie. En el caso del
guepardo, su variabilidad actual es tan reducida, que muchos investigadores
se refieren a ellos como individuos casi clónicos. Tras esta fase, la deriva ge‐
nética puede hacer que queden fijados alelos que, de otra manera, jamás ha‐
brían tenido éxito en una especie.
Fig. 19-8 | 
Los rasgos fenotípicos más frecuentes en la naturaleza son
los rasgos poligénicos, en donde varios genes tienen efecto so‐
bre un mismo carácter. Estos rasgos suelen verse muy influen‐
ciados por el medio ambiente, por lo que suelen mostrar gran
plasticidad fenotípica.
Tipos de rasgos y genes asociados. En una especie se pueden en‐
contrar infinidad de rasgos que dependen de la expresión de uno o más genes
y que aparecen en un número de fenotipos variable. En el caso a, un gen con
dos alelos determina la existencia de dos fenotipos distintos al existir domi‐
nancia de uno sobre el otro. En el caso b se pueden producir tres fenotipos al
existir codominancia. En el caso c un rasgo en el que están implicados 6 ge‐
nes produce numerosas combinaciones que determinan un conjunto de feno‐
tipos más numeroso. El diagrama d representa el frecuente caso donde infini‐
dad de fenotipos para un rasgo se distribuyen a lo largo de una normal al estar
asociados a la influencia de muchos genes distintos.
Fig. 19-9 | 
El estudio casi en exclusiva de rasgos cualitativos llevó a la
Biología evolutiva a la creencia de que, en las poblaciones natura-
les, los diferentes genotipos alternativos terminaban por reducir
su variabilidad y que el más apto solía imponerse frente a los ale-
los complementarios, gracias a la acción continuada de la selec-
ción natural. Por eso, la mayor parte de la población se asociaba al
denominado wild-type, como ya se ha comentado. La opción al-
ternativa, la existencia de una alta variabilidad genética oculta
(aunque ésta no fuese desvelada por la homogeneidad de los fe-
notipos observables), se consideraba poco probable como ya se ha
indicado y, hasta cierto punto, contraria al funcionamiento de la
evolución mediada a través de la selección natural. Sin embargo,
los estudios de variabilidad (con proteínas primero y secuencias
genómicas después) han desvelado que este segundo escenario, el
de la variación genética oculta, es muy frecuente. Esto planteó
una pregunta importante: ¿Qué interés adaptativo podía estar de-
trás de esta variabilidad aparentemente innecesaria? La solución
fue proponer que esta variabilidad era un seguro frente a futuras
necesidades y que un tipo de selección natural específico se en-
cargaba del mantenimiento de esa diversidad: la 
. Este tipo de selección hipotético trabajaría a favor de la
génesis de una mayor variabilidad a través de algunos mecanis-
mos ya vistos, como la ventaja de los heterocigotos, que forzaría a
mantener, y no a eliminar, a los alelos menos aptos. Otro posible
mecanismo que podría favorecer el mantenimiento de alelos poco
aptos sería la selección natural dependiente de la frecuencia de
tipo negativo que, en este caso, favorecería los alelos más raros
frente a los más comunes. La selección balanceadora ha tenido
mucha importancia en genética de poblaciones, pero hoy se duda
de su eficacia y, en algunos casos de su existencia. En efecto, la
, propuesta por
Motoo Kimura en 1968, nos desveló que la mayor parte de la va-
riabilidad intrapoblacional descubierta es selectivamente neutra
y, por tanto, invisible para la selección natural. Esto dejaba a la
selección balanceante con un papel secundario y abría la puerta a
la siempre olvidada deriva genética como la principal causa del
mantenimiento de la variación genética en las poblaciones. A día
de hoy el escenario se ha hecho, si cabe, aún más complejo. Los
avances en genómica indican que la mayor parte del ADN de una
especie no es codificante y que una descomunal cantidad de
nuestro genoma está compuesto por , 
y secuencias que no se transcriben (el mal denominado 
), v. .
En el caso del ser humano este ADN, que queda fuera del acceso
de la selección natural, puede llegar a un sorprendente 98 % del
total. Dicho de otra manera: apenas el 2 % de nuestro genoma
puede estar bajo la tutela de la selección natural.
Todo lo indicado aquí, incluida la hipótesis de Kimura, ha ge-
nerado un interesante debate en el seno de la Biología evolutiva
que ha cristalizado en la génesis de diversas corrientes de pensa-
miento. Estas posturas existen sin lugar a dudas, pero sus segui-
dores no son siempre fáciles de identificar y sus ideas se solapan
unas con otras, hasta llegar a gestarse escuelas de pensamiento
no siempre explícitamente postuladas. Entre las posturas que
pueden identificarse a este respecto se debe comenzar hablando
de las que podemos denominar «extremas», como la abandera-
da por Richard Dawkins y resumida en su 
, que defiende a la selección natural como el único motor
del devenirevolutivo y el gen como la única entidad biológica
real, o las que se decantan por eliminar casi por completo a la se-
LLa evolución de los rasgos cuantitativos
Ya se ha indicado que cuando la variación observada en un ras-
go está relacionada con unos pocos alelos alternativos, localiza-
dos igualmente en unos pocos genes, la relación entre fenotipo y
genotipo es fácilmente observable. En estos casos el patrón de va-
riación observable se denomina , los rasgos impli-
cados son rasgos cualitativos y su evolución es fácil de estudiar
atendiendo a los métodos propios de la genética de poblaciones.
Sin embargo, en la naturaleza muchos de los rasgos importantes
para la supervivencia o éxito reproductor en los seres vivos tienen
una base hereditaria mucho más complicada. Para empezar, estos
rasgos suelen presentarse en multitud de fenotipos distintos dis-
tribuidos a lo largo de un rango continuo de variación
( ). Estos rasgos se ven influenciados por múltiples ge-
nes y, por tanto, la selección no puede decidir simplemente entre
dos o tres alelos o fenotipos distintos, sino sobre combinaciones
genómicas más complejas a las que se denomina . Si
uno de estos rasgos se ve influido, digamos, por diez genes, el
número de fenotipos posibles se dispara y puede alcanzar las va-
rias decenas de miles de combinaciones distintas. En algunos ca-
sos los genes implicados en la expresión de un rasgo pueden te-
ner una influencia similar sobre éste. Se dice entonces que poseen
. En otros casos, uno o unos pocos tienen mayor
peso en el desarrollo final de ese rasgo y a estos genes se los de-
nomina (quantitative trait loci). Esta circunstancia hace aún
más rica la génesis de fenotipos.
Para terminar de complicar las cosas, hoy se sabe que muchos
fenotipos son el resultado de combinaciones en donde un mismo
alelo o gen tendrá una influencia distinta, dependiendo de la in-
teracción con los otros genes que participan en la gestión de ese
carácter. A este fenómeno se le denomina . La epistasis
confirma las sospechas de que los genes no poseen una informa-
ción precisa que se expresa siempre de igual manera, sino que su
influencia sobre un rasgo es contextual. Este panorama, no solo
sugiere que la selección natural se las tiene que ver desconcertan-
temente con miles de fenotipos distintos para un mismo carácter,
lección como dicho motor y restan importancia al papel de los
genes, como las ideas conocidas como internalistas. Estas ideas
conviven hoy con otras que ensalzan el papel del azar o la historia
en el proceso evolutivo, restando protagonismo, pero no exclu-
yendo, a la selección natural como motor evolutivo exclusivo (v.
).
Variabilidad fenotípica en
la concha de una población de caraco‐
les de la especie Cepaea nemoralis. El
color de fondo de la concha depende
de un gen con dos posibles alelos (fe‐
notipo amarillento y rosáceo), por lo
que se trata de un rasgo mendeliano.
La anchura y el número de las rayas
negras son rasgos cuantitativos y de‐
penden de una gran cantidad de genes. Todos estos rasgos varían entre po‐
blaciones y están sujetos a evolución.
Fig. 19-10 | 
jdelgado
Resaltado
cambiar por: balanceadora
El estudio de la evolución de los rasgos cuantitativos se realiza
empleando un modelo más complicado del empleado en el caso
de los caracteres cualitativos. Su estudio incluye un pormenoriza-
do análisis de la variación genética, de la variación medioambien-
tal y de la interacción entre ambas. Si del estudio de la evolución
de los cualitativos se encarga la Genética de poblaciones, del es-
tudio de los rasgos poligénicos se encarga la Genética cuantitati-
va. La primera tarea en un trabajo de Genética cuantitativa es cal-
cular el grado de variación del rasgo estudiado. La medida de esa
variación viene representada por su varianza. Ésta se calcula,
como en cualquier estudio estadístico, midiendo ese rasgo en una
gran cantidad de individuos y estimando en qué medida se dis-
sino que deja la puerta abierta para el caso contrario. Es decir, que
muchas combinaciones de genotipos den como resultado fenoti-
pos tan similares que la selección difícilmente pueda diferenciar
entre ellos. Para completar las diferencias entre los rasgos poligé-
nicos y los rasgos cualitativos, se debe recordar que la expresión
de estos rasgos se ve influenciada manifiestamente por señales
procedentes del medio ambiente, fenómeno que se conoce como
. Al patrón de fenotipos que puede generar
un genotipo ante un amplio rango de condiciones ambientales se
le conoce como ( ). Cuando se habla
de la respuesta de los genes al medio ambiente, no solo se hace
referencia a las condiciones del medio externo, sino a cualquier
otro factor que pueda tener un efecto sobre la regulación de la ex-
presión de un gen, incluyéndose aquí los productos de otros ge-
nes, factores de transcripción, etc. La visión reduccionista de la
evolución enfatiza esta parte cuando habla de y tien-
de a olvidarse de la influencia del medio ambiente en todo este
asunto.
El desarrollo de algunos rasgos se ve influenciado por diversos
estímulos procedentes del medio ambiente generando varia‐
ción. A ese potencial de variabilidad se le conoce como plasti‐
cidad fenotípica y a su representación gráfica, norma de
reacción.
Ejemplo de norma de reacción. Un mismo genotipo asociado a
un rasgo poligénico puede dar lugar a diferentes fenotipos en respuesta a cier‐
tas variables medioambientales. En el ejemplo hipotético aquí mostrado, una
especie de mariposa puede dar lugar a diferentes tipos de coloración y forma
alar, dependiendo de la temperatura a la que fueron criadas sus orugas.
Fig. 19-11 | 
Cuando se habló de Genética de poblaciones se vio cómo diver-
sos tipos de selección independiente de la frecuencia llevaban a
un cambio en las frecuencias alélicas del gen asociado al rasgo
estudiado. En genética cuantitativa esto no se calcula así de ma-
nera directa. Es decir, la selección natural puede favorecer deter-
minados fenotipos, pero al depender estos no solo de la variación
genética, sino de otros factores, un proceso de selección no im-
persan los valores respecto del valor medio. Una vez obtenido ese
valor, se debe intentar averiguar en qué medida esa variación fe-
notípica en el rasgo estudiado se debe a diferencias heredables en
la población y qué proporción se debe a diferencias no heredables
(no sujetas a selección). La proporción de la varianza fenotípica
debida a variación heredable se conoce como 
 o H . Como ya se ha indicado, hoy se
reconoce que buena parte de la variación heredable no se debe di-
rectamente a la «información» que poseen lo genes, sino que los
efectos aditivos, epistáticos y epigenéticos (igualmente hereda-
bles), también tienen mucho que decir. Dado que estos fenóme-
nos tienen efecto variable y difícilmente medible de una genera-
ción a la siguiente, estudiar cómo interactúan con la selección
natural es una tarea muy complicada. Por eso, en muchas ocasio-
nes los científicos intentan calcular un coeficiente distinto, en
donde solo se intenta tomar en cuenta la heredabilidad debida a
los genes que se supone que afectan a ese rasgo. A este coeficiente
se le denomina y
se representa por h . Para su cálculo existen diversas estrategias,
pero la más frecuente es enfrentar en una misma gráfica los valo-
res promedio de un rasgo medido en la generación parental al va-
lor promedio de ese rasgo en los hijos. De esta manera se puede
calcular la pendiente de la recta de regresión obtenida a partir de
la dispersión de esos datos. En este caso, h y la pendiente de di-
cha recta tendrán el mismo valor ( ).
2
2
2
Cálculo de la heredabilidad en sentido estricto de la longitud del
pico en una especie de guacamayo. La manera habitual de calcular la hereda‐
bilidad en sentido estricto de un rasgo, consiste en enfrentar en una gráfica
pares de valores promedio para ese rasgo medidos en los padres, frente a
esos valores medidos en sus hijos. La pendiente de la recta de regresión que
se calcula a partir de la dispersión de los valoresobtenidos coincide con la he‐
redabilidad. En este caso, un alto valor de a h indica que ese rasgo es consi‐
derablemente heredable y, por tanto, puede estar sujeto a selección.
Fig. 19-12 | 
2
Por tanto, para calcular la respuesta evolutiva a la selec-
ción en un rasgo cuantitativo, se debe medir la selección so-
bre un fenotipo de manera similar a la forma en la que se
medía en genética de poblaciones la selección sobre un geno-
tipo. Si allí se hablaba del coeficiente de selección s para cal-
cular la eficacia biológica del genotipo menos favorecido
frente al más exitoso, aquí se usa el 
S. Este valor calcula la fuerza de la selección en un rasgo po-
ligénico como la diferencia entre la media del valor de ese
rasgo, medido en individuos que realmente se reproducen, y
la media de la población total. Si estos valores se diferencian
mucho, S será alto y eso se interpreta como que la selección
favorece ese rasgo y a sus portadores, facilitando su éxito re-
productor. Si la diferencia es escasa, entonces la selección
será poco potente y los individuos se reproducirán sin rela-
ción alguna al valor selectivo del rasgo analizado. En resu-
men, se debe entender que cuando se habla de un rasgo poli-
génico, su evolución en una población dependerá tanto de la
fuerza de la selección S, como de la heredabilidad de ese ras-
go h .
En sentido estricto, no existe demasiada diferencia con lo
ya visto en genética de poblaciones, pero este nuevo enfoque
nos permite ver la evolución con una nueva perspectiva. Aho-
ra, el monocromo discurso de «un gen, un carácter» y la
siempre potente fuerza selectiva se transforman en la polí-
croma visión de la interacción de unos rasgos extremada-
mente variables, influidos por muchos genes y el ambiente
en interacción diversa. Estos rasgos están sujetos a procesos
selectivos de intensidad variable, que dejan abierta la puerta
para que otros procesos, como la deriva, también tengan su
importancia.
plica necesariamente un proceso de evolución, es decir, un cam-
bio en las frecuencias alélicas entre generaciones. Para entender
bien esto, pensemos en una especie sometida a un fuerte proceso
selectivo, que favorece un rasgo cuantitativo en una dirección
clara, por ejemplo, su capacidad para comunicarse con otros
miembros de su clan. La variación es continua en la población y la
selección favorece a los que mejor se comunican. Pero imagine-
mos que este rasgo, como pasa con muchos de su tipo, no depen-
de mucho de una base genética heredable y sí lo hace en buena
medida de otros factores. En este caso, por muy fuerte que sea la
selección a favor de un fenotipo o porción de fenotipos, la evolu-
ción de ese rasgo en la población será nula o casi nula. La siguien-
te generación diferirá bien poco de la parental mientras se man-
tenga una baja heredabilidad y las mismas condiciones me-
dioambientales, que son las que realmente gobiernan la expresión
de ese rasgo. Sin embargo, si ese rasgo dependiese exclusivamen-
te de unos pocos genes, en pocas generaciones la población expe-
rimentaría una clara evolución, impulsada por el proceso de se-
lección direccional que ya se ha visto.
2
Los rasgos cuantitativos tienen tanto efectos heredables
como no heredables sobre el fenotipo. La parte heredable es
un efecto genético aditivo a la que se denomina heredabilidad.
La parte no heredable se debe a la influencia ambiental. En teo‐
ría, solo la parte heredable puede responder a la selección na‐
tural, por lo que la evolución de estos rasgos dependerá tanto
de la fuerza de la selección, como de la heredabilidad.
EEl paisaje adaptativo
Llegados a este punto, se debe entender que, aunque se han
realizado grandes avances en la comprensión de los patrones y
procesos relacionados con la evolución, todavía queda mucho ca-
mino por recorrer entre lo que representan los necesariamente
simplificados modelos teóricos empleados en la Biología evoluti-
va clásica y la infinitamente más compleja realidad. No resulta
sencillo facilitar la comprensión de conceptos e ideas de muchos
de nuestros desarrollos teóricos más abstractos y por ello se em-
plean frecuentemente metáforas o imágenes mentales para faci-
litar su comprensión. Una de las metáforas más interesantes en
este sentido, fue propuesta por uno de los padres de la Genética
de poblaciones, Sewall Wright, tal vez porque fuese él quien me-
jor supo apreciar el gran desfase entre los modelos teóricos que se
estaban gestando en su época y la compleja realidad a la que nos
enfrentamos hoy.
La idea básica de la metáfora del paisaje adaptativo es conside-
rar a las posibles combinaciones de un rasgo poligénico o cuanti-
tativo como puntos de un mapa tridimensional, en donde dos de
los ejes representan variables genéticas y el tercero sirve para
medir la adecuación biológica de cada combinación precisa
( ). Aunque nuestra limitación espacial solo nos permite
representar un sistema de tres ejes y apenas dos genes en juego,
nada nos impide imaginar que un sistema similar se acercaría
más a la realidad, si pensásemos en un sistema multidimensional
con muchas más variables interaccionando (aunque la represen-
tación visual de tal sistema ya no sea factible). No obstante, es
posible acercarse a esta visión si en nuestra metáfora simplificada
de la , cada punto del mapa representa un fenotipo con-
creto de los que se pueden encontrar en una población y el eje
vertical marca la eficacia biológica de ese fenotipo. Se tendrá en-
tonces un paisaje tridimensional compuesto por sistemas de
montañas y valles que representarán lugares con alto y bajo valor
selectivo, respectivamente. En un paisaje como éste, todas las
fuerzas selectivas juegan un papel al unísono y la evolución es
una suerte de compromiso entre todas ellas. Para entender qué
papel juegan la selección y otras fuerzas selectivas en este paisaje,
Wright propuso su o shifting ba-
lance theory. Según esta idea, la selección natural, por ejemplo,
llevará hacia posiciones adaptativas cada vez más elevadas. Si una
población se encuentra en la falda de una montaña, la selección la
arrastrará paulatinamente hasta el pico local más cercano, evi-
tando atravesar valles o llanuras no adaptativas (caso a de la
). Estas travesías por valles o llanuras representan en
este paisaje las restricciones adaptativas que se comentarán más
adelante. No obstante, los viajes por las tierras bajas de este pai-
saje o las excursiones erráticas no adaptativas podrían estar a
cargo de la deriva genética. A través de este segundo proceso, una
población podría iniciar un viaje inicialmente no adaptativo desde
un punto cualquiera del mapa hasta otro que acercase a la pobla-
ción a un pico adaptativo distinto (caso b de la ). Una
fase de cuello de botella poblacional, por ejemplo, podría trasla-
Si has comprendido qué es un gen polimórfico podrás explicar
por qué la genética cuantitativa no se interesa por el devenir de
un gen concreto en una población, sino por el estudio de la va‐
rianza fenotípica y genotípica en dicha población.
La metáfora del paisaje adaptativo ha sido reutilizada de
múltiples formas debido a su potencia visual. Los defensores
de la selección natural como único motor evolutivo, sugieren
que el paisaje montañoso tal vez debería ser sustituido por un
sistema de cavidades y moldes en negativo, a los que son
arrastradas todas las poblaciones inexorablemente. Allí que-
dan encerradas las poblaciones por la acción de la fuerza de la
gravedad, representante aquí de la potente fuerza de la selec-
ción natural. Otros investigadores, por el contrario, ven en el
paisaje montañoso un relieve igualmente inadecuado, pero en
este caso por su rigidez. Se entiende entonces que el dinamis-
mo prima en la naturaleza y que los picos adaptativos difícil-
mente duran mucho tiempo. Esta postura prefiere ver en este
paisaje a un mar encrestado, en donde las olas suben y bajan
con frecuencia y en donde fuerzas evolutivas como la selec-
ción, tienen un poder menor para dirigir los destinos de una
población. En este caso, la