celulas madre vegetales

Vista previa del material en texto

56 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto 2012
ST
ER
N
EN
LA
U
S,
 B
IR
D
Y/
W
IK
IM
ED
IA
 C
O
M
M
O
N
S/
CC
 B
Y-
SA
 3
.0
B I O LO G Í A D E L D E S A R R O L LO
CÉLULAS MADRE 
VEGETALES
Las plantas poseen células capaces de mantener un estado 
indiferenciado y originar distintos tipos celulares 
en cualquier momento de la vida del organismo adulto
Una de las principales diferencias en-
tre animales y plantas reside en los 
procesos de formación de órganos. Al 
contrario que en los animales, la orga-
nogénesis vegetal constituye un pro-
ceso postembrionario que se prolonga 
durante toda la vida. 
El crecimiento y desarrollo de una 
planta se deben a la actividad de los 
meristemos, grupos de células desde 
los que se organiza la generación de 
los diferentes tejidos. Los meristemos 
poseen células análogas a las células 
madre animales.
El equilibrio en los nichos de células 
madre vegetales depende de una serie 
de bucles génicos que se autorregulan. 
Estos pueden originar un crecimiento 
continuo, como ocurre con las hojas, u 
otro que acaba con la formación del 
Las células madre de animales y plan-
tas parecen utilizar estrategias seme-
jantes para resolver problemas biológi-
cos similares. Sin embargo, la evolución 
parece haber hallado diferentes meca-
nismos moleculares para regular su 
funcionamiento.
E N S Í N T E S I S
Crisanto Gutiérrez
Crisanto Gutiérrez es investigador en el Centro de Biología Molecular 
Severo Ochoa, centro mixto del Consejo Superior de Investigaciones 
 
 ¿C - cie animal? Piense, por ejemplo, en una persona. Todos sabemos que tenemos un cerebro, un corazón, dos pul-mones, un hígado... ¿Y células? Aunque esta pregunta resulta mucho más difícil de responder, podemos reali-
zar un cálculo aproximado. Según algunas estimaciones, nuestro cuer-
po contaría con unos 4 o 5 billones de células. Con independencia de la 
exactitud de dicha cifra, podemos asegurar que dos humanos adultos no 
se diferenciarán demasiado en ese aspecto. Sin embargo, cuando nos 
planteamos el mismo tipo de preguntas acerca de una planta, nos en-
-
yor parte de los casos, ni siquiera podremos aventurar el número de ór-
Agosto 2012, InvestigacionyCiencia.es 57
Brote de haya común (Fagus sylvatica). La orga-
nogénesis vegetal se prolonga durante toda la vida 
de la planta adulta.
58 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto 2012
CO
RT
ES
ÍA
 D
E 
B.
 D
ES
VO
YE
S 
Y 
S.
 O
TE
RO
, C
EN
TR
O
 D
E 
BI
O
LO
GÍ
A 
M
O
LE
CU
LA
R 
SE
VE
RO
 O
CH
O
A 
(n
ic
ho
 d
e 
cé
lu
la
s m
ad
re
); 
IN
VE
ST
IG
AC
IÓ
N 
Y 
CI
EN
CI
A 
(r
ec
re
ac
ió
n 
de
 A
ra
bi
do
ps
is 
th
al
ia
na
)
Ello no se debe a que el crecimiento de una planta proceda 
de manera desordenada. Numerosos aspectos de su desarrollo, 
como su tamaño, el de sus órganos o los lugares en los que se 
iniciará la formación de hojas, se encuentran sometidos a un 
estricto control genético. Sin embargo, las plantas poseen una 
característica muy peculiar: exhiben un crecimiento reiterativo 
y continuo que, durante toda la vida del organismo adulto, po-
sibilita la reactivación de la división celular allí donde habrá de 
iniciarse la creación de nuevos órganos.
En un animal, el número, tamaño y posición de los órganos 
organogénesis vegetal, por el contrario, constituye un proceso 
fundamentalmente postembrionario. Incluso cuando ya ha com-
pletado su formación en la semilla, un embrión vegetal posee 
aún una estructura muy primitiva. Algunas de sus células se en-
cuentran programadas genéticamente para generar diferentes 
tipos celulares nada más germinar y completar la formación de 
los órganos embrionarios, como los cotiledones. Pero, por lo de-
más, en él no se distinguen lo que serán los órganos de la plan-
-
maño solo se determinará tras la germinación. Este proceso 
constituye una de las principales características del reino vege-
tal y uno de los recursos con los que cuentan las plantas para 
responder a los cambios del medio. Mientras que los animales 
pueden reaccionar a las variaciones del entorno mudando de 
localización, la mayoría de las plantas son organismos sésiles, 
patrones de crecimiento y formación de órganos.
Tales diferencias en el desarrollo de plantas y animales se 
plasman en las señales moleculares que ambos tipos de organis-
mos emplean para activar y detener los mecanismos de prolife-
ración celular. Una planta adulta, constituida por células ya di-
ferenciadas, conserva un gran potencial para iniciar dichos pro-
cesos. Estos, sin embargo, no derivan en una transformación 
celular oncogénica, como los que observamos en los animales. 
Es más, las plantas son muy refractarias a engendrar tumores. 
Por tanto, los mecanismos moleculares que contribuyen a un 
crecimiento vegetal ordenado y controlado revisten un gran in-
terés no solo desde un punto de vista básico, sino también por 
sus posibles implicaciones biotecnológicas y biomédicas.
MERISTEMOS: ¿FUENTE DE ETERNA JUVENTUD?
El crecimiento y la organogénesis postembrionaria de la plan-
ta dependen de la actividad de ciertos grupos de células, rela-
tivamente pequeños pero muy especiales, denominados meris-
temos (del griego meristós
reducida de células —a veces, apenas una docena— posee ca-
racterísticas citológicas no diferenciadas. Dichas células son 
pluripotentes u originan células pluripotentes; es decir, aque-
llas con la capacidad de generar varios tipos de tejidos. En oca-
siones, algunas de ellas pueden producir todas las variedades 
celulares de la planta, en cuyo caso reciben el nombre de célu-
las totipotentes.
Así pues, vemos que las células meristemáticas exhiben ca-
racterísticas análogas a las que se observan en las células ma-
-
nen como aquellas capaces de dividirse y producir otras que, o 
bien permanecen como células madre, o bien pueden iniciar 
distintas rutas de diferenciación celular. En los animales, solo 
primeras divisiones son totipotentes. Una planta adulta, por el 
C É L U L A S M A D R E Y O R G A N O G É N E S I S V E G E TA L 
Desarrollo continuo
Al contrario que en los animales, la organogénesis vegetal es un proceso postembrionario que se mantiene durante toda la vida del 
organismo: las células vegetales poseen un enorme potencial para dividirse e iniciar nuevas rutas de diferenciación celular. En oca-
siones, una planta puede regenerarse por completo a partir de una porción de tallo, lo cual parece indicar que algunas células revier-
ten su estado diferenciado hacia otro proliferante, de célula madre o incluso de célula embrionaria. Es posible también que en el 
órgano adulto queden células con capacidad para reprogramarse.
Células embrionarias
Se establecen en el embrión 
las primeras células madre.
Células madre
Las células madre se 
multiplican y comienzan 
a diferenciarse.
Células proliferantes
Se inicia la formación de los 
primeros órganos tras la 
germinación de la semilla.
Células diferenciadas
La plántula crece, se desarrolla 
y establece nichos adicionales 
de células madre en varias 
localizaciones.
Células desdiferenciadas
Algunas células poseen la capacidad 
de revertir su estado diferenciado 
y volver a iniciar el ciclo.
Organogénesis
Formación de nuevos órganos, 
Agosto 2012, InvestigacionyCiencia.es 59
CO
RT
ES
ÍA
 D
E 
B.
 D
ES
VO
YE
S 
Y 
S.
 O
TE
RO
, C
EN
TR
O
 D
E 
BI
O
LO
GÍ
A 
M
O
LE
CU
LA
R 
SE
VE
RO
 O
CH
O
A
contrario, cuenta con varias localizaciones en las que algunas 
de sus células mantienen durante toda la vida del vegetal la ca-
pacidad de reprogramarse para volver a un estado pluripoten-
te o, incluso, totipotente. Un ejemplo sencillo de semejante fa-
cultad lo apreciamos en la propagación vegetal por esquejes, en 
la que una planta se desarrolla por completo a partir de una 
porción de tallo fresco. En el laboratorio se ha logrado inducir 
este proceso de reproducción vegetativa en segmentos de órga-
mediante hormonas el desarrollo controlado de tallos u hojas. 
Sin embargo, aún no se haaveriguado con plena certeza qué cé-
lulas vegetales poseen esa capacidad de desdiferenciación y pro-
liferación, ni tampoco cuáles son los mecanismos moleculares 
que controlan dichos procesos.
Muy próximas a los extremos de la raíz y del tallo se encuen-
tran sendas regiones meristemáticas que resultan decisivas para 
el crecimiento de la planta. Estas agrupaciones de células, cuya 
nombre de meristemos apicales. Su función consiste en desarro-
-
-
carga de proveer de células a los órganos en crecimiento. Duran-
te este proceso, las células madre experimentan divisiones 
funcionalmente asimétricas: mientras que una de las descendien-
tes permanece en el reservorio de células madre, la otra inicia 
una senda de diferenciación. Tras varios ciclos reproductivos, di-
cho mecanismo dará lugar a los uno de los tejidos que compo-
nen el órgano. A pesar de sus semejanzas, ambos tipos de meris-
temo se diferencian en un aspecto importante: mientras que el 
el meristemo apical del tallo puede llegar a convertirse en una 
región cuya actividad cesa con el tiempo. Ello sucede cuando se 
Dada la falta de migración celular en las plantas, el número 
de células que componen una región meristemática y el volumen 
que esta ocupa dependen de un estricto balance entre la produc-
ción de células madre y la salida de ese estado hacia una senda 
posibilitan esa proliferación continua pero equilibrada constitu-
ye uno de los objetivos principales de la investigación actual.
CENTRO QUIESCENTE DE LA RAÍZ
capa protectora de forma cónica en cuyo interior se alberga el 
meristemo apical de la raíz. En contacto inmediato con esta 
capa, hacia la zona más apical (la que se dirige hacia el interior 
meristemática: el centro quiescente. Este se halla formado por 
un pequeño grupo de apenas dos o cuatro células cuya tasa de 
proliferación es muy lenta, cualidad a la que debe su nombre. 
Desde el centro quiescente y hacia la zona basal (la parte de la 
-
pone de cilindros concéntricos de células que se organizan en 
diferentes tejidos: el cilindro central, el periciclo, la endoder-
mis, la capa cortical y la epidermis.
Ápice de la raíz: Las células del extremo de la raíz se encuentran 
en continua división. Estas se identifican en el microscopio gra-
cias a sus paredes celulares (rojo). El núcleo celular se muestra 
en color verde.
Centro quiescente: En el interior del ápice de la raíz existe un 
grupo de apenas dos o cuatro células que forman el centro quies-
cente (amarillo). Su función consiste en mantener las células que 
lo rodean en un estado de células madre.
60 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto 2012
CO
RT
ES
ÍA
 D
E 
E.
 R
AM
ÍR
EZ
-P
AR
RA
, C
EN
TR
O
 D
E 
BI
O
LO
GÍ
A 
M
O
LE
CU
LA
R 
SE
VE
RO
 O
CH
O
A
-
tado indiferenciado de las capas de células madre que se hallan 
en contacto con él y, posiblemente, ayudarlas también a conser-
permiten la eliminación controlada de unas pocas células, han 
resultado fundamentales para determinar la interacción entre 
las células del centro quiescente y las de las capas de células 
-
ce, y las células madre o iniciales del resto de la raíz, hacia el 
-
manecen en contacto con el centro quiescente se mantienen 
como células madre, pero las siguientes inician una ruta de di-
ferenciación. Estas se distinguen morfológicamente por la apa-
rición de gránulos de almidón; su función, además de protecto-
ra, se encuentra relacionada con la percepción de la gravedad 
capas celulares, la más externa de las cuales se desprende a me-
dida que se van reponiendo nuevas capas desde el interior.
¿Qué mecanismos moleculares determinan la identidad de 
las células del centro quiescente? Estudios liderados por Ben 
Scheres, de la Universidad de Utrecht, han demostrado que los 
genes PLETHORA1 (PLT1 PLETHORA2 (PLT2
-
nes PLT se activa por acción de la hormona vegetal auxina. Cuan-
do estos se expresan ectópicamente (en lugares diferentes de 
N I C H O S P L U R I P O T E N T E S 
Células madre en la raíz y el tallo
Tras la germinación, el crecimiento y organogénesis de una planta dependen de la actividad de los meristemos, pequeños grupos de 
células con la capacidad de originar varios tipos de tejidos. En el extremo superior del tallo y en el inferior de la raíz se localizan los 
meristemos apicales. Allí residen los nichos principales de células madre de la planta, a partir de los cuales se forman las raíces, el tallo 
y las hojas. Estas imágenes muestran una plántula joven de Arabidopsis thaliana unos cuatro días después de la germinación.
Zona
diferenciada
Zona
diferenciada
Meristemo apical del tallo
Meristemo apical de la raíz
HipocotiloHipocotilo
Células
en división
Organización
RaízRaíz
Zona
de transición
Zona
de transición
Zona
meristemática
Zona
meristemática
En la parte aérea de la planta se 
distinguen los dos cotiledones, 
que comienzan a adquirir un tono 
verde, sobre un pequeño tallo 
denominado hipocotilo. Este 
continúa en la raíz, la cual se 
compone de la zona meristemá-
tica (con las células en división), la 
zona de transición (en que las 
células comienzan a diferenciarse) 
y la zona diferenciada.
En este detalle del meristemo 
apical de la raíz se aprecia un 
grupo de células teñidas de 
azul intenso. Estas se encuen-
tran expresando una proteína 
marcadora que se acumula al 
división celular y se destruye 
durante la mitosis. 
La organización estructural del ápice de la raíz 
se caracteriza por una disposición en cilindros 
concéntricos, los cuales crecen a partir de 
las células madre situadas cerca del extremo. 
Las células han sido teñidas con un colorante 
Agosto 2012, InvestigacionyCiencia.es 61
CO
RT
ES
ÍA
 D
E 
E.
 C
AR
O
, C
EN
TR
O
 D
E 
BI
O
LO
GÍ
A 
M
O
LE
CU
LA
R 
SE
VE
RO
 O
CH
O
A 
(m
ic
ro
gr
af
ía
); 
IN
VE
ST
IG
AC
IÓ
N 
Y 
CI
EN
CI
A,
 S
EG
Ú
N
 E
L 
AU
TO
R 
(e
sq
ue
m
a)
-
ción de estructuras parecidas a un centro quiescente y estable-
cer un nicho de células madre a su alrededor.
Sin embargo, los genes PLT no son los únicos implicados. 
SCARECROW (SCR SHORTROOT (SHR
El gen SCR se expresa en las células del centro quiescente y les 
-
za en las células del cilindro central de la raíz, pero se desplaza 
a las células vecinas; entre ellas, las del centro quiescente y las 
iniciales de la endodermis y la capa cortical. Curiosamente, la 
SCR en las células a 
las que se ha movilizado, pero no en aquellas en las que se sin-
tetiza. Sin embargo, se desconoce qué mecanismo permite a la 
-
ra o en la receptora.
Cada una de las capas cilíndricas que se extienden desde 
el centro quiescente hacia la zona basal se forma gracias a la 
-
cente. Por tanto, una cuestión de fundamental importancia con-
siste en dilucidar los mecanismos que controlan la división ce-
lular en este nicho de células madre. En particular, ¿qué proce-
sos coordinan la proliferación celular y la toma de decisiones de 
las células del nicho para adquirir una identidad determinada? 
Biología Molecular Severo Ochoa han contribuido a demostrar 
la importancia de ciertos reguladores del ciclo celular (como la 
proteína retinoblastoma, homóloga del supresor de tumores en 
-
sión de las células madre y de las células indiferenciadas en el 
meristemo apical de la raíz. Varios proyectos que estamos de-
sarrollando en estos momentos intentarán determinar la rele-
vancia del mantenimiento de la integridad del genoma en la pro-
liferación y diferenciación de este nicho celular.
-
ve para determinar la actividad de las células que, en contacto 
con el centro quiescente, funcionan como células madre de la 
-
trola la división de estas células y su posterior diferenciación 
en células de la endodermis o del cilindro cortical ha sido iden-
-
ga a estas células, activa la expresión de SCR. A su vez, la acu-
otra, tras una segunda división asimétrica, origina dos células 
queda en contacto con el cilindro central, continúa producien-
-
-
tical. En cuanto al resto de las células madre que se hallan porencima del centro quiescente, sabemos que originan todas las 
células del cilindro central, las de los vasos conductores de sa-
via y las del periciclo. Sin embargo, aún no conocemos con de-
R A Í Z 
Crecimiento subterráneo
de células denominado centro quiescente (rojo), las cuales son responsables del mantenimiento de células madre en la zona más apical 
(hacia el interior de la tierra) y en la zona distal del ápice (hacia arriba), desde donde se originarán las capas concéntricas que confor-
man la raíz (esquema).
Endodermis
Epidermis
Periciclo
Córtex
Cilindro central
Centro quiescente
Columela
Cilindro central
Columela
Epidermis
CQ
Córtex
Endodermis
Periciclo
En
Ep
P
C
CC
CQ
Cl
Cf
Meristemo apical al microscopio óptico. 
Se observan gránulos de almidón (violeta) 
implicadas en la percepción del estímulo 
gravitatorio, que hace que las raíces 
crezcan hacia el interior de la tierra. 
En la parte superior se distinguen los 
cilindros concéntricos de la raíz.
62 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto 2012
CO
RT
ES
ÍA
 D
E 
E.
 C
AR
O
, C
EN
TR
O
 D
E 
BI
O
LO
GÍ
A 
M
O
LE
CU
LA
R 
SE
VE
RO
 O
CH
O
A 
(d
es
ar
ro
llo
 d
e 
la
 ra
íz)
; C
O
RT
ES
ÍA
 D
EL
 A
U
TO
R 
(fl
or
)
talle los mecanismos moleculares que determinan la identidad 
y el destino de estas células.
PERICICLO Y RAÍCES LATERALES
por raíces laterales. Estas se forman a partir de unas pocas cé-
lulas del periciclo, el tejido que rodea al cilindro central de la 
raíz. En estas células, el proceso reproductivo se detiene en cuan-
-
siológica como células postmitóticas con cierto grado de dife-
renciación citológica aún no se conoce por completo. Sin 
embargo, los análisis transcriptómicos (encaminados a identi-
indicar que esas células se encuentran detenidas en la fase G1 
del ciclo celular, la etapa anterior a la duplicación del material 
genético. Como respuesta a la acción de ciertas hormonas (auxi-
-
cadenan la división de algunas células del periciclo y la forma-
ción de un primordio de raíz lateral.
 
del Centro de Biotecnología y Genómica de Plantas de Madrid y 
-
tes del mecanismo molecular por el que se produce y mantiene 
la parada de dichas células en la fase G1. Este mecanismo pare-
ce depender de la acción combinada de varios factores. Uno de 
-
-
posee una región semejante a la que se encuentra en la proteí-
na humana p27Kip
como un potente inhibidor de las CDK. 
El segundo componente es un factor de transcripción de la 
familia E2F, denominado E2Fc, relacionado estructural y fun-
cionalmente con los factores de la familia E2F en humanos; en 
concreto, con aquellos que actúan como potentes represores de 
la transcripción de genes que intervienen en las distintas fases 
del ciclo celular. En respuesta a señales de proliferación, E2Fc 
es degradado por el proteasoma, un macrocomplejo proteico 
encargado de eliminar proteínas cuya función ya no se requie-
re en la célula. Se cree que este proceso coincide con la desac-
GATA23, y la señalización de las auxinas, desencadena una fase 
de proliferación activa que provoca que las células del periciclo 
acaben formando un primordio de raíz lateral.
Cuando esas células protruyen hacia el exterior de la raíz 
principal tiene lugar un acontecimiento clave: las células indi-
ferenciadas del primordio se convierten en las del meristemo 
apical de la nueva raíz lateral. Es decir, vuelve a establecerse un 
nicho de células pluripotentes que, una vez constituido, resul-
mecanismos que permiten la salida de la proliferación hacia el 
establecimiento de un nuevo nicho de células madre constitu-
ye uno de los retos más apasionantes que habrán de afrontar 
las investigaciones futuras.
TALLO Y HOJAS
meristemo apical del tallo. En los ejemplares adultos de las plan-
tas dicotiledóneas, dicha estructura consta de una masa de célu-
las en forma de cúpula maciza que no posee una organización 
resulta posible distinguir algunas regiones tanto desde el punto 
-
estas capas se dividen anticlinalmente (en sentido perpendicu-
al resto de las células del meristemo. Estas se dividen en cual-
 
Desarrollo de una raíz lateral en una plántula de Arabidopsis thaliana de cuatro días. Teñidas de azul 
aparecen las células que expresan un gen necesario para la replicación del material genético, lo que indi-
ca que dichas células se encuentran en división. El desarrollo de las raíces laterales se inicia con la activa-
ción de algunas células del periciclo, en la zona madura de la raíz principal (a). Después, se forma un pri-
mordio de raíz lateral (b) con células no diferenciadas en el que, más tarde, se establecerá otro meristemo 
apical (c y d). Este contiene un nicho de células madre idéntico al de la raíz principal.
Flor de una planta del género Vinca: El meristemo floral 
produce un número limitado de lo que pueden considerarse 
hojas muy diferenciadas (las partes de la flor).
a b c d
Agosto 2012, InvestigacionyCiencia.es 63
originarán sus capas internas.
El destino de las células del meristemo viene determinado 
por la posición que ocupan en él, lo que permite distinguir tres 
regiones funcionales. En la cúspide se encuentra el núcleo de 
células madre. Esta región, que incluye células de las capas ana-
laterales se extiende la zona periférica y, por debajo de ambas, 
células madre que componen la zona central produce células 
que se van desplazando hacia los laterales del ápice, tanto ha-
laterales, como las hojas, se formarán a partir de las células de 
la zona periférica. Estas cambian de identidad cuando pasan a 
formar parte del primordio de la hoja.
-
-
tribuido de manera decisiva a entender la organización estruc-
un primordio foliar poseen un gran potencial de proliferación 
y diferenciación, muy bien coordinados en el tiempo y en el es-
pacio. Dicha capacidad de diferenciación, sin embargo, resulta 
menor que la que poseen las células madre de la zona central. 
zona de transición entre las células madre, muy pluripotentes, 
y las del primordio de las hojas, con un espectro más reducido 
de destinos celulares.
¿Qué mecanismos moleculares determinan que ciertas célu-
las del meristemo apical del tallo adquieran la naturaleza de cé-
lulas madre? ¿Qué procesos dictan el tamaño del nicho y su di-
námica de crecimiento? Estas preguntas han concentrado los 
esfuerzos de un gran número de laboratorios durante los últi-
-
han contribuido a establecer la base molecular que controla el 
número de células madre y el tamaño del nicho: un bucle géni-
co autorregulado en el que participan factores de transcripción 
y reguladores del ciclo celular.
transcripción que se encuentra en todas las células del meris-
temo apical del tallo salvo en las más periféricas, donde ya se 
han establecido los primordios de los órganos laterales. Esta 
proteína se necesita para mantener la capacidad de prolifera-
ción de las células meristemáticas y para evitar que abandonen 
el ciclo celular y adquieran la capacidad para diferenciarse. Sin 
embargo, no interviene directamente en el establecimiento del 
nicho de células madre. Este depende de la función de la pro-
un reducido grupo de células situadas bajo las células madre de 
la zona más apical. Dicha agrupación de células conforma el 
centro organizador, una región muy semejante desde el punto 
de vista funcional al centro quiescente de la raíz.
CLAVATA3 
(CLV3 -
dor, sino en las de la zona central. Es la expresión de CLV3 lo 
en las células vecinas, donde, a su vez, inhibe la expresión del 
gen WUS -
TA L L O Y H O JA S 
El equivalente funcional del centro quiescente en el meristemo apical del tallo es un grupo de células denominado centro organizador. 
de células madre en las capas más apicales. También contribuye a regular el tamaño del nicho. Los esquemas muestran una sección 
longitudinal del ápice del tallo. La organización de sus células puede describirse atendiendo a su anatomía, función o dominios de 
expresión génica.
Crecimiento aéreo
Organización 
anatómica
se distinguentres capas celulares: 
L1 (epidérmica), L2 (subepidér-
mica) y L3 
al crecimiento en volumen.
Organización 
funcional
En cuanto a la capacidad de 
división de las células, pueden 
distinguirse la zona central, la 
zona periférica y el eje central. 
La velocidad de división celular 
es elevada en las dos últimas, pero 
no así en la zona central.
Dominios 
de expresión génica
Se distinguen los siguientes: 
, , WUSCHEL, 
. 
de células madre, así como el 
estado indiferenciado de las 
células del ápice. 
 
del tallo
Primordios de las hojas
64 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, agosto 2012
CO
RT
ES
ÍA
 D
EL
 A
U
TO
R
-
terodimérico que se localiza en la membrana plasmática de la 
célula. Este complejo, en conjunción con otras enzimas y pro-
teínas, activa una cascada que mantiene la capacidad de proli-
feración de las células madre de la zona central.
demasiadas células madre en el meristemo apical del tallo pro-
a su vez, causa una reducción proporcional en el número de cé-
lulas que expresan el gen WUS, lo cual contribuye a reducir el 
número de células madre y el tamaño del centro organizador, 
que las mantiene en una sutil coordinación. No deja de sorpren-
der la manera en que esta perfecta homeostasis celular, que des-
cansa en el bucle génico autorregulado formado por WUS y 
CLV3, contribuye a uno de los aspectos más intrigantes y úni-
cos del desarrollo vegetal: la producción continua de órganos 
laterales en la planta adulta.
UN NICHO TERMINAL DE CÉLULAS MADRE
El meristemo apical del tallo posee la capacidad de producir un 
-
ferencia del primero, que presenta un patrón de crecimiento in-
número limitado de lo que pueden considerarse hojas muy mo-
sépalos, pétalos, estambres y carpelos. En el interior de estos 
últimos se originan las células germinales de la planta (game-
-
ne otra de las grandes diferencias entre los reinos animal y ve-
getal: a diferencia de los animales, las plantas no poseen una 
línea germinal formada durante la embriogénesis, sino que esta 
se inicia a partir de las células somáticas.
Un hecho sorprendente reside en que la producción y man-
del mismo bucle génico que opera en el meristemo apical: el 
formado por los genes WUS y CLV3. Pero entonces, ¿cómo se 
-
-
pone a la regulación del bucle WUS/CLV3. Dicho sistema está 
constituido por los productos de los genes AGAMOUS (AG
LEAFY (LFY
-
AG para estimular su expresión. A su vez, la proteína AG repri-
me la expresión del gen WUS. Por tanto, al desaparecer progre-
Brote floral de Prunus: El meristemo apical del tallo posee la ca-
pacidad de producir un tipo muy especializado de meristemo: el 
meristemo floral. Su actividad concluye con la formación de la flor.
Agosto 2012, InvestigacionyCiencia.es 65
M E CA N I S M O S M O L E C U L A R E S 
Bucles génicos
La producción y mantenimiento de los nichos de células madre en 
plantas depende de una serie de bucles génicos que se autorregu-
lan. Estos pueden originar dos tipos de crecimiento: uno perma-
nente (hojas o raíces) y otro que termina con la formación del 
El crecimiento indeterminado y continuo del meristemo apical 
del tallo depende de la actividad de un sencillo bucle génico 
autorregulado en el que intervienen los productos de dos genes: 
CLAVATA3 (CLV3) y WUSCHEL (WUS). Cuando a este bucle se 
superpone la actividad de otros genes, sobre todo AGAMOUS (AG) 
y LEAFY (LFY), el meristemo apical se convierte en un meristemo 
-
CLV3
Meristemo
apical del tallo
Inhibición
Activación
CLV3
WUS AG
LFY
Otros genes
Meris
WUS
sivamente la proteína WUS, también se reduce la concentra-
del meristemo acaba desapareciendo.
CÉLULAS MADRE DE ANIMALES Y PLANTAS
Durante los últimos años, la investigación con células madre de 
animales, incluido el hombre, ha suscitado un enorme interés. 
Ello se debe a sus aplicaciones potenciales en medicina y, tam-
bién, a los problemas éticos que plantea su uso. Por tanto, re-
sulta imprescindible encontrar salidas respetuosas pero racio-
nales para avanzar en nuestro conocimiento sobre la biología 
 
cación de células madre en plantas ha introducido un nuevo 
-
-
pacidad de producir células con un enorme potencial de divi-
sión y diferenciación parecen ser problemas con una base 
conceptual común en animales y plantas.
que existen paralelismos entre las estrategias biológicas básicas 
de ambos tipos de células madre. Un aspecto común reside en 
su capacidad de proliferación y en la asimetría funcional de los 
productos de la división celular: en ambos casos, una célula hija 
permanece en el nicho de células madre, mientras que la otra 
puede iniciar un proceso de diferenciación con varias rutas po-
sibles. Por otra parte, existen cada vez más indicaciones de que 
algunos procesos guardarían relación en ambos tipos de orga-
nismos. Un ejemplo lo constituyen los mecanismos responsables 
de los cambios en la organización estructural y funcional de la 
de algunos genes en células madre animales y vegetales depen-
-
-
dos en ambos tipos de organismos. Uno de ellos, la proteína 
-
durante el proceso de replicación del ADN nuclear. Todo ello 
contribuye a la estrecha relación entre el control de la expresión 
génica y la replicación del genoma, un proceso imprescindible 
para un correcto funcionamiento celular.
Sin embargo, parece que las señales moleculares que regu-
lan ambos tipos de células madre han seguido sendas diver-
gentes a lo largo de la evolución de los dos reinos. Dichas se-
ñales no son homólogas desde el punto de vista estructural, si 
bien utilizan estrategias semejantes para solucionar los mis-
mos problemas —o muy similares— de regulación funcional. 
En las células animales, por ejemplo, los factores de transcrip-
ción OCT4, NANOG y SOX2 son responsables de conferir la ca-
pacidad de funcionar como células madre. En las plantas, esa 
función la desempeñan, en el meristemo de la raíz, los facto-
los anteriores.
Animales y plantas han encontrado soluciones diferentes a 
una misma necesidad: el mantenimiento y reposición de célu-
-
leculares que regulan la proliferación y diferenciación de las 
células madre vegetales son aún poco conocidos. Sin duda, su 
estudio permitirá mejorar nuestro conocimiento de las célu-
las madre animales y revertirá en un mejor entendimiento de 
la regulación de la homeostasis celular, un proceso crucial para 
el desarrollo y el crecimiento de todos los organismos multi-
celulares.
Me gustaría concluir con una cita de Scheres sobre «la enor-
me emoción que nos provocaría saber que, en otro planeta, una 
misión espacial ha descubierto cierta clase de criaturas verdes 
que pueden vivir más de dos mil años y que mantienen su ca-
pacidad de crecimiento gracias a células madre que nunca en-
vejecen». Si semejante posibilidad nos parece extraída de un li-
esos seres ya existen entre nosotros. El estudio de los fascinan-
tes procesos que rigen la biología de las plantas puede conti-
pero requiere una mayor concienciación y medios para llevar-
lo a cabo.
P A R A S A B E R M Á S 
Investigación y Ciencia o 220, 
Investigación y Ciencia, 
o
Coupling cell proliferation and development in plants. Nature Cell Biology, 
Nature Reviews in Mo-
lecular and Cellular Biology
Plant stem cell niches: From signalling to execution. Current Opinion in Plant 
Biology
<<
 /ASCII85EncodePages false
 /AllowTransparency false
 /AutoPositionEPSFiles true
 /AutoRotatePages /All
 /Binding /Left
 /CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
 /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
 /CalCMYKProfile (Coated FOGRA27 \050ISO 12647-2:2004\051)
 /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
 /CannotEmbedFontPolicy /Warning
 /CompatibilityLevel 1.4
 /CompressObjects /Tags
 /CompressPages true
 /ConvertImagesToIndexed true
 /PassThroughJPEGImages true
 /CreateJobTicket false
 /DefaultRenderingIntent /Default
 /DetectBlends true
 /DetectCurves 0.1000
 /ColorConversionStrategy /sRGB
 /DoThumbnails false
 /EmbedAllFonts true
 /EmbedOpenType false
 /ParseICCProfilesInComments true
 /EmbedJobOptionstrue
 /DSCReportingLevel 0
 /EmitDSCWarnings false
 /EndPage -1
 /ImageMemory 1048576
 /LockDistillerParams false
 /MaxSubsetPct 100
 /Optimize true
 /OPM 1
 /ParseDSCComments true
 /ParseDSCCommentsForDocInfo true
 /PreserveCopyPage true
 /PreserveDICMYKValues true
 /PreserveEPSInfo false
 /PreserveFlatness false
 /PreserveHalftoneInfo false
 /PreserveOPIComments false
 /PreserveOverprintSettings true
 /StartPage 1
 /SubsetFonts true
 /TransferFunctionInfo /Apply
 /UCRandBGInfo /Remove
 /UsePrologue false
 /ColorSettingsFile ()
 /AlwaysEmbed [ true
 ]
 /NeverEmbed [ true
 /Arial-Black
 /Arial-BlackItalic
 /Arial-BoldItalicMT
 /Arial-BoldMT
 /Arial-ItalicMT
 /ArialMT
 /ArialNarrow
 /ArialNarrow-Bold
 /ArialNarrow-BoldItalic
 /ArialNarrow-Italic
 /ArialUnicodeMS
 /CenturyGothic
 /CenturyGothic-Bold
 /CenturyGothic-BoldItalic
 /CenturyGothic-Italic
 /CourierNewPS-BoldItalicMT
 /CourierNewPS-BoldMT
 /CourierNewPS-ItalicMT
 /CourierNewPSMT
 /Georgia
 /Georgia-Bold
 /Georgia-BoldItalic
 /Georgia-Italic
 /Impact
 /LucidaConsole
 /Tahoma
 /Tahoma-Bold
 /TimesNewRomanMT-ExtraBold
 /TimesNewRomanPS-BoldItalicMT
 /TimesNewRomanPS-BoldMT
 /TimesNewRomanPS-ItalicMT
 /TimesNewRomanPSMT
 /Trebuchet-BoldItalic
 /TrebuchetMS
 /TrebuchetMS-Bold
 /TrebuchetMS-Italic
 /Verdana
 /Verdana-Bold
 /Verdana-BoldItalic
 /Verdana-Italic
 ]
 /AntiAliasColorImages false
 /CropColorImages false
 /ColorImageMinResolution 150
 /ColorImageMinResolutionPolicy /OK
 /DownsampleColorImages true
 /ColorImageDownsampleType /Bicubic
 /ColorImageResolution 96
 /ColorImageDepth -1
 /ColorImageMinDownsampleDepth 1
 /ColorImageDownsampleThreshold 1.00000
 /EncodeColorImages true
 /ColorImageFilter /DCTEncode
 /AutoFilterColorImages false
 /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
 /ColorACSImageDict <<
 /QFactor 0.76
 /HSamples [2 1 1 2] /VSamples [2 1 1 2]
 >>
 /ColorImageDict <<
 /QFactor 0.76
 /HSamples [2 1 1 2] /VSamples [2 1 1 2]
 >>
 /JPEG2000ColorACSImageDict <<
 /TileWidth 256
 /TileHeight 256
 /Quality 15
 >>
 /JPEG2000ColorImageDict <<
 /TileWidth 256
 /TileHeight 256
 /Quality 15
 >>
 /AntiAliasGrayImages false
 /CropGrayImages false
 /GrayImageMinResolution 150
 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK
 /DownsampleGrayImages true
 /GrayImageDownsampleType /Bicubic
 /GrayImageResolution 96
 /GrayImageDepth -1
 /GrayImageMinDownsampleDepth 2
 /GrayImageDownsampleThreshold 1.00000
 /EncodeGrayImages true
 /GrayImageFilter /DCTEncode
 /AutoFilterGrayImages false
 /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
 /GrayACSImageDict <<
 /QFactor 0.76
 /HSamples [2 1 1 2] /VSamples [2 1 1 2]
 >>
 /GrayImageDict <<
 /QFactor 0.76
 /HSamples [2 1 1 2] /VSamples [2 1 1 2]
 >>
 /JPEG2000GrayACSImageDict <<
 /TileWidth 256
 /TileHeight 256
 /Quality 15
 >>
 /JPEG2000GrayImageDict <<
 /TileWidth 256
 /TileHeight 256
 /Quality 15
 >>
 /AntiAliasMonoImages false
 /CropMonoImages false
 /MonoImageMinResolution 1200
 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK
 /DownsampleMonoImages true
 /MonoImageDownsampleType /Bicubic
 /MonoImageResolution 300
 /MonoImageDepth -1
 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
 /EncodeMonoImages true
 /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
 /MonoImageDict <<
 /K -1
 >>
 /AllowPSXObjects true
 /CheckCompliance [
 /None
 ]
 /PDFX1aCheck false
 /PDFX3Check false
 /PDFXCompliantPDFOnly false
 /PDFXNoTrimBoxError true
 /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
 0.00000
 0.00000
 0.00000
 0.00000
 ]
 /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
 /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
 0.00000
 0.00000
 0.00000
 0.00000
 ]
 /PDFXOutputIntentProfile (Coated FOGRA27 \050ISO 12647-2:2004\051)
 /PDFXOutputConditionIdentifier (FOGRA27)
 /PDFXOutputCondition ()
 /PDFXRegistryName (http://www.color.org)
 /PDFXTrapped /False
 /CreateJDFFile false
 /Description <<
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
 >>
 /Namespace [
 (Adobe)
 (Common)
 (1.0)
 ]
 /OtherNamespaces [
 <<
 /AsReaderSpreads false
 /CropImagesToFrames true
 /ErrorControl /WarnAndContinue
 /FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
 /IncludeGuidesGrids false
 /IncludeNonPrinting false
 /IncludeSlug false
 /Namespace [
 (Adobe)
 (InDesign)
 (4.0)
 ]
 /OmitPlacedBitmaps false
 /OmitPlacedEPS false
 /OmitPlacedPDF false
 /SimulateOverprint /Legacy
 >>
 <<
 /AllowImageBreaks true
 /AllowTableBreaks true
 /ExpandPage false
 /HonorBaseURL true
 /HonorRolloverEffect false
 /IgnoreHTMLPageBreaks false
 /IncludeHeaderFooter false
 /MarginOffset [
 0
 0
 0
 0
 ]
 /MetadataAuthor ()
 /MetadataKeywords ()
 /MetadataSubject ()
 /MetadataTitle ()
 /MetricPageSize [
 0
 0
 ]
 /MetricUnit /inch
 /MobileCompatible 0
 /Namespace [
 (Adobe)
 (GoLive)
 (8.0)
 ]
 /OpenZoomToHTMLFontSize false
 /PageOrientation /Portrait
 /RemoveBackground false
 /ShrinkContent true
 /TreatColorsAs /MainMonitorColors
 /UseEmbeddedProfiles false
 /UseHTMLTitleAsMetadata true
 >>
 <<
 /AddBleedMarks false
 /AddColorBars false
 /AddCropMarks false
 /AddPageInfo false
 /AddRegMarks false
 /BleedOffset [
 0
 0
 0
 0
 ]
 /ConvertColors /ConvertToRGB
 /DestinationProfileName (sRGB IEC61966-2.1)
 /DestinationProfileSelector /DocumentRGB
 /Downsample16BitImages true
 /FlattenerPreset <<
 /PresetSelector /MediumResolution
 >>
 /FormElements true
 /GenerateStructure false
 /IncludeBookmarks false
 /IncludeHyperlinks false
 /IncludeInteractive false
 /IncludeLayers false
 /IncludeProfiles false
 /MarksOffset 6
 /MarksWeight 0.250000
 /MultimediaHandling /UseObjectSettings
 /Namespace [
 (Adobe)
 (CreativeSuite)
 (2.0)
 ]
 /PDFXOutputIntentProfileSelector /UseName
 /PageMarksFile /RomanDefault
 /PreserveEditing true
 /UntaggedCMYKHandling /UseDocumentProfile
 /UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
 /UseDocumentBleed false
 >>
 ]
>> setdistillerparams
<<
 /HWResolution [600 600]
 /PageSize [595.276 793.701]
>> setpagedevice