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CAPÍTULO 4 LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS Para que un objeto (científico) sea accesible a la experiencia, no basta con descubrirlo, hace falta, además, una teoría dispuesta a aceptarlo. François Jacob No hay ninguna gran creación científica sin una idea preconcebida del descubridor. Claude Bernard BIOLOGÍA EN CONTEXTO SOCIAL Instrumentos, ideas científicas y contextos en la construcción de la Teoría Celular En las postrimerías del siglo xvn, la invención del micros copio por Antony van Leeuwenhoek (1632-1723) y su perfec cionamiento abrieron nuevos horizontes al estudio del mundo viviente. Con este poderoso instrumento a disposición, muchos investigadores y naturalistas se lanzaron a la “caza del mundo microscópico”. Así fue como el científico inglés Robert Hooke (1635-1703), usando un microscopio que él mismo había fabri cado, notó que el corcho y otros tejidos vegetales estaban cons tituidos por pequeñas cavidades separadas por paredes. A estas cavidades las llamó "células" -cuyo significado es “habitacio nes pequeñas”- según consta en su publicación Micrographia (1665). Sin embargo, el concepto de célula, que actualmente de signa a la unidad funcional y estructural de los seres vivos, fue resignificada en el sentido en que la concebimos actualmente unos 150 años después, cuando científicos alemanes desarrolla ron los postulados de la teoría celular. En realidad, Hooke estaba interesado, por aquellos tiempos, en las propiedades de los materiales (arena, nieve, corcho) y en el poder del microscopio para revelar la estructura de la materia. Tal como lo planteaba en la mencionada publicación, este instru mento provocaba un cambio sustancial en el modo de estudiar la naturaleza: “La verdad es que, hasta el presente, las ciencias de la naturaleza han sido, sobre todo, fruto de la actividad del cerebro y de la fantasía: ya es hora de volver a la simplicidad y a la seguridad de las observaciones referidas a objetos y materiales directamente accesibles a la experiencia” Así, otros microscopistas como el mismo Leeuwenhoek o el anatomista italiano Marcello Malpighi (1628-1694) desarrollaron un movimiento entusiasta de exploración del mundo vivo. Estas exploraciones eran apoyadas por asombrosos dibujos naturalistas que reproducían con gran precisión sus observaciones, dando a sus descubrimientos un tinte de objetividad, lo cual les valió rápi damente la aprobación de los naturalistas de la época. Sin embargo, aunque estas observaciones eran reproducibles y podían contrastarse, las interpretaciones que se hacían sobre ellas eran variadas según las concepciones de los observadores. Por ejemplo, aquellos que adherían a las ideas vitalistas (véase cap. 3, Ensayo 3-3) y entendían a los organismos vivos como un todo in tegrado que se distinguía del mundo inanimado por la presencia de una fuerza vital, no podían concebir la posibilidad de redu cirlos a un conjunto de pequeñas unidades microscópicas. Era el caso, por ejemplo, del médico y botánico inglés Nehemiah Grew (1641-1712), quien interpretaba que las unidades que se observa ban correspondían en realidad al efecto producido por tabiques que interrumpían una sustancia plástica continua constitutiva de los seres vivos. Por su parte, aunque tanto Hooke como el anato mista y naturalista suizo Albrecht von Haller (1708-1777) o Mal pighi las consideraban unidades, diferían entre ellos en cuanto a la interpretación de lo que observaban: donde uno veía celdillas, los otros veían fibras o vesículas, respectivamente. Esta dispersión de enfoques cambia sustancialmente en el siglo xix cuando, al consolidarse las sociedades científicas, la ciencia se institucionaliza y las producciones dejan de pertenecer al pla no de lo individual para formar parte de una empresa colectiva. La biología no es ajena a este proceso. El ambiente intelectual de la época estaba abocado a la búsqueda de ciertas constantes en la naturaleza que permitieran elaborar marcos explicativos genera les para los seres vivos. En este contexto se constituyó un consen- https://booksmedicos.org La pregunta por la “naturaleza de la vida” planteada por Oparin, y que él intenta responder parcialmente indagando acerca de sus oríge nes, es también una pregunta sobre la constitución de los seres vivos. La idea de la célula como unidad estructural y funcional de los seres vivos es otra respuesta parcial a ella. En el capítulo anterior definimos las células como sistemas organizados de un modo tal que les per mite intercambiar materia y energía con el ambiente, producir des cendientes similares a sí mismos y evolucionar. En este capítulo pro fundizaremos el análisis de la estructura y organización de las células eucariontes, y las relacionaremos con algunos de los principales pro cesos que ocurren en su interior, y los intercambios con el exterior. EL TAMAÑO, LA FORMA Y LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS La mayoría de las células del cuerpo de una planta o de un ani mal miden entre 10 y 50 micrómetros (|im) de diámetro (fig. 4-1). ¿Por qué razón no se encuentran células de tamaños mucho mayores? ¿Existe algún impedimento para el aumento de tamaño de las células? La principal restricción al tamaño de la célula es la que impone la relación entre su volumen y su superficie. Debe tenerse en cuenta que los intercambios con el ambiente se realizan a través de la superficie celular y que los materiales intercambiados deben difundirse por todo su volumen. Por ejemplo, el 0 2, los iones, los nutrientes que entran en una célula viva y los productos de desecho que salen de ella lo hacen atravesando la superficie de la membrana celular. Las sustancias que entran deben distribuirse por todo el volumen celular y las que sa len provienen de cualquier punto de dicho volumen. El metabolismo celular requiere que los materiales puedan intercambiarse a cierta velocidad, tanto para que ingresen sustancias en tiempos adecuados a las necesidades de su funcionamiento, como para que los desechos no se acumulen en el interior. Cuando un objeto aumenta su tamaño, la superficie y el volumen no aumentan proporcionalmente: el volumen aumenta mucho más que lo que lo hace la superficie y, en consecuencia, la relación super- ficie/volumen se hace cada vez menor. De esta manera, un aumento del tamaño celular implica una disminución relativa de la superficie y trae como consecuencia el enlentecimiento de los procesos de inter cambio y distribución de materiales (fig. 4-2). Una célula aislada tendería a tomar forma esférica, al igual que las gotas de agua o las burbujas. Sin embargo, muchos organismos uni celulares adoptan otras formas debido a la presencia de estructuras internas como el citoesqueleto (véase en este mismo capítulo Un sis tema de andamiaje interno: el citoesqueleto) o de paredes celulares. Por otra parte, en los organismos pluricelulares, además de estos fac tores influyen también la adhesión y la presión de otras células o su perficies vecinas. Por lo general en estos organismos, la forma de las células está en relación con las funciones particulares que cumplen. Como hemos visto al proponer la teoría endosimbiótica (véase cap. 3, Origen de la vida: la formación de las primeras células), es probable que las células eucariontes hayan evolucionado a partir de células procarion- tes que fagocitaron otras del mismo tipo y luego establecieron relaciones (a) 1 1 | 1 1 1 1.000.000.000 m 10.000.000 m I 100.000 m 1.000 m 10 m 100 1.000.000 rr 1.000.)00 m 110.0DO m 1100 m 1 m Ec 0 I •í 1* Ec re ss5°a>Q :: 1 } • i* E oo Tt >V* V E cuT3 ..re(tad - m E oin 3 E o w (/).a> reí re2.E O re • E oo o3 O oc En E •c a>> a < 7 E £ ccrei5 K d¡í Intervalo del ojo humano Intervalo del m icroscopio óptico Intervalo del m icroscopio electrónico F ig . 4 -1 . U N A E S C A LA DE T A M A Ñ O S (a) Escala d e los in te rv a lo s d e ta m a ñ o s q u e se p u e d e n o b s e rv a r a s im p le v is ta , c on el m ic ro s c o p io ó p t ic o y c o n el m ic ro s c o p io e le c tró n ico . A u n q u e to d o s los s e g m e n to s d e la esca la t ie n e n el m is m o ta m a ñ o , ca d a s e g m e n to rep re se n ta , e n rea lid ad , u n d é c im o d e la lo n g itu d d e l s e g m e n to a n te rio r . Los ta m a ñ o s d e a lg u n a s e s tru c tu ra s q u ím ic a s y b io ló g ic a s se in d ic a n a la izq u ie rd a d e la escala, (b) M e d id a s u tiliz a d a s e n m ic ro s c o p ia . (b ) 1 c e n tím e tro ( c m ) = 1 /1 0 0 m e tro = 0 ,4 pu lg a da s 1 m ilím e tro ( m m ) = 1 /1 .0 0 0 m e tro = 1 /1 0 cm 1 m ic rò m e tro ( p m ) + = 1 /1 .0 0 0 .0 0 0 m e tro = 1 /1 0 .0 0 0 cm 1 n a n ó m e tro ( n m ) = 1 /1 .0 0 0 .0 0 0 .0 0 0 m e tro = 1 /1 0 .0 0 0 .0 0 0 cm 1 á n g s tro m ( Á ) § = 1 /1 0 .0 0 0 .0 0 0 .0 0 0 m e tro = 1 /1 0 0 .0 0 0 .0 0 0 cm O 1 m e tro = 10 2 c m = 10 3 m m = 10 6 p m = 10 9 n m = 1 0 ’° A + Los m icróm etros fueron conocidos prim itivam ente com o m icrones (p ) y los nanóm etros com o m ilim ic rones (m p ). § El ángstrom no es una m edida aceptada en el Sistema Internacional de Unidades; sin em bargo, en el pasado fu e utilizada en m icroscopia y, en ocasiones, aún puede encontrarse en los libros. https://booksmedicos.org CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 43 =Volumen = Superficie 4 cm 2 cm 1 cm Volumen 64 cm3 64 cm3 64 cm3 Superficie 96 cm2 192 cm2 384 cm2 Superficie Volumen 1,5/1 3/1 6/1 Fig. 4 -2 . R E L A C IÓ N E N T R E LA S U P E R F IC IE Y EL V O L U M E N . El c u b o d e 4 c e n tím e tro s , los o c h o c u b o s d e 2 c e n tím e tro s y los sesen ta y c u a tro c u b o s d e 1 c e n tí m e tro d e la d o t ie n e n el m is m o v o lu m e n to ta l. S in e m b a rg o , a m e d id a q u e el v o lu m e n se d iv id e e n u n id a d e s m ás p e q u e ñ a s , la s u p e r f ic ie to ta l se In c re m e n ta al Ig u a l q u e la re lac ión s u p e r f ic le /v o lu m e n . Por e je m p lo , la s u p e r f ic ie to ta l d e los sesen ta y c u a tro c u b o s d e 1 c e n tím e tro es C uatro veces m a y o r q u e la s u p e r f ic ie d e l c u b o d e 4 c e n tím e tro s y la re lac ión s u p e r f ic le /v o lu m e n e n ca d a c u b o d e 1 c e n tím e tro es c u a tro ve ce s m a y o r q u e la d e l c u b o d e 4 c e n tím e tro s d e lado . Por lo ta n to , las cé lu la s m ás p e q u e ñ a s t ie n e n una re lac ión s u p e r f ic le /v o lu m e n m a y o r q u e las cé lu la s m ás g ra n d es . Esto s ig n if ic a n o s ó lo m ás s u p e rf ic ie d is p o n ib le para e l In te rc a m b io , s in o ta m b ié n q u e los m a te ria le s d e b e n re c o rre r d is tanc ias m ás c o rta s e n e l In te r io r d e la cé lu la . simbióticas con ellas. Esta explicación es aceptada especialmente para el origen de las mitocondrias y los cloroplastos. Pero éstas no son las únicas organelas que componen este tipo celular. Diversas técnicas microscópi cas modernas han permitido identificar otras múltiples estructuras en el interior de las células eucariontes. La presencia de tales estructuras mar ca una importante diferencia con sus predecesores procariontes en los que todos los procesos ocurren en un único compartimento limitado por la membrana celular: la delimitación de espacios intracelulares implican la posibilidad de separación de las funciones haciéndolas más eficaces. La mayor parte del ADN se mantiene en un compartimento separado, el núcleo, y en el citoplasma se encuentran distintas organelas que llevan a cabo funciones específicas. Así, en una célula eucarionte básica podremos encontrar: • Una m e m b r a n a c e l u l a r que delimita el medio interno del ex terno. • Un c i t o p la s m a que constituye el medio interno. En el citoplasma puede distinguirse una parte líquida, el c i to s o l , que es una solu ción cuyo solvente es el agua, mientras que los solutos constituyen una variedad de sustancias que participan del metabolismo celu lar, entre las cuales las proteínas constituyen aproximadamente el 20%. En el citosol se encuentran también, flotando, las distintas organelas como las mitocondrias, los lisosomas, y otros sistemas de membranas como el retículo endoplasmático. El citoesqueleto es una red altamente estructurada y compleja de filamentos proteicos que ocupa todo el citoplasma El citosol es la parte amorfa del citoplasma y contiene enzimas y diversos solutos orgánicos e Inorgánicos En las mitocondrias ocurren las reacciones químicas que suministran energía para las actividades celulares En el nucléolo se forman las subunidades rlbosómicas Los rlbosomas son las estructuras sobre las cuales los aminoácidos se ensamblan en proteínas --------Cromatina: complejo de DINA y proteínas ------- La envoltura nuclear es una doble membrana El núcleo, de doble membrana, es el cuerpo más grande dentro de la célula El retículo endoplasmático es un complejo sistema de membranas donde se sintetizan proteínas y otras moléculas orgánicas Los lisosomas y los peroxlsomas vesículas con enzimas en las diferentes tipos de se degradan a más simples intervienen división celular La membrana plasmática actúa como una barrera selectivamente permeable con respecto al medio Interno y al medio circundante El complejo de Golgi es un centro de empaquetamiento o compactación de moléculas F ig . 4 -3 . U N A C É L U L A A N IM A L Tl’P IC A . D ib u jo e s q u e m á tic o d e l in te r io r y p a r te d e la s u p e r f ic ie d e u na c é lu la a n im a l In te rp re ta d a a p a r t ir d e m lc ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s y d a to s b io q u ím ic o s . https://booksmedicos.org 4 4 SECCIÓN II ¡ LA UNIDAD DE LA VIDA Mitocondria Llsosomas y peroxisomas El citoplasma contiene enzimas y otros solutos de la célula La vacuola contiene una solución de sales y otras sustancias, ayuda a mantener la forma de la célula y proporciona sostén al tejido vegetal Cltoesqueleto Los complejos de Golgl desempeñan un papel Importante en el ensamble de materiales que constituyen la pared celular en expansión Los cloroplastos, estructuras en las que se realiza la fotosíntesis, generalmente se concentran cerca de la superficie de la célula Membrana plasmática Pared celular de celulosa Los plasmodesmos son canales que atraviesan las paredes celulares, conectando los citoplasmas de células contiguas rm íir '^ B f '9 - 4 -4 . U N A C É L U L A V E G E T A L T ÍP IC A . D ib u jo e s q u e m á tic o d e l In te r io r y d e p a r te d e la s u p e r f ic ie c o n su pared , d e una cé lu la v e g e ta l jo v e n In te rp re ta d a a p a rt ir @cS! d e m lc ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s y d a to s b io q u ím ic o s . • Un núcleo celular separado del citoplasma por la m e m b r a n a n u c le a r y en cuyo interior se encuentra el material genético. Una diferencia fundamental entre las células animales y las vegeta les, tomando como referencia el esquema de una célula básica, es que estas últimas poseen, además de la membrana plasmática, una pared celular que la rodea. Otra importante diferencia se encuentra en su citoplasma: además de las organelas básicas mencionadas, las células vegetales poseen cloroplastos y grandes vacuolas en el citosol. En las f ig u r a s 4 - 3 y 4 - 4 se muestra el interior de una célula animal y una célula vegetal típicas. A continuación, analizaremos esas estructuras a las que presen taremos por separado para facilitar la explicación. Sin embargo, no debe perderse de vista que, desde un punto de vista sistèmico, tanto las estructuras como las funciones interactúan permanentemente, y que la mayor parte de las actividades celulares ocurren simultánea mente. Unacélula no es una combinación fortuita de componentes, sino una entidad dinámica e integrada, es decir, un sistema. La célula analizada como sistema abierto Al concebir a la célula como un sistema abierto estamos utilizando un modelo que hace hincapié en las interacciones del sistema célula con su entorno, el medio extracelular. Desde esta misma perspectiva se puede concebir a la célula como un sistema formado por subsiste mas, cada uno de los cuales, a su vez, interactúa con su propio entor no constituido por el medio intracelular. Como todo sistema abierto, las células a través de sus interacciones tienden a alcanzar el estado más estable compatible con las condicio nes en que se encuentre. En estos estados, sus propiedades físicas y químicas se mantienen aproximadamente constantes en el tiempo. Si se produce una ligera perturbación una vez alcanzado este estado, el sistema tiende a revertiría restableciendo dicha estabilidad. A veces, la estabilidad implica un estado de equilibrio con el entor no. Por ejemplo, un insecto tarde o temprano alcanza una tempera tura corporal igual a la del medio externo. Sin embargo, los sistemas abiertos pueden alcanzar también estados estables alejados del equi librio, llamados estados estacionarios. Los mamíferos representan un buen ejemplo de un sistema en estado estacionario, ya que mantienen una temperatura corporal de aproximadamente 37 °C de manera in dependiente de la temperatura del ambiente exterior. https://booksmedicos.org CAPITULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 4 5 LOS LÍMITES DE LA CÉLULA Cada célula es una unidad autónoma, relativamente independiente, que está inmersa en un universo de sustancias químicas con las que interactúa de múltiples maneras y esa interacción condiciona sus res puestas y comportamientos. Aún estamos lejos de comprender total mente cómo una célula se relaciona con su medio y con otras células. Sin embargo, la búsqueda constante de respuestas que nos permitan comprender los procesos involucrados en la comunicación entre las células y su entorno abre caminos nuevos y prometedores. En una célula, la superficie que separa al sistema del medio que lo rodea es la membrana celular o m e m b r a n a p la s m á t ic a , a través de la cual ocurre el intercambio de sustancias con el medio. Por lo tanto, resulta esencial para proveer los distintos tipos o especies químicas necesarios para los procesos metabólicos que ocurren permanente mente dentro de ella y, a la vez, mantener la integridad de la célula: al definir sus límites, esta estructura puede considerarse como una entidad diferente de su entorno y que regula el tránsito de sustancias de manera selectiva hacia fuera y hacia dentro de ella. En las células eucariontes, además de la membrana celular, hay otras membranas que separan compartimentos internos, como las de las mitocondrias y los cloroplastós, a través de las cuales ocurren intercambios similares y permiten mantener las características dis tintivas de cada estructura y del cítosol. Una estructura dinámica y fluida: la membrana celular ¿Qué características poseen las membranas celulares? ¿Cómo es su estructura? ¿De qué manera su conformación permite el pasaje selecti vo de sustancias dentro y fuera de ellas? Tanto la membrana plasmática como las membranas que forman las estructuras internas de la célula poseen características similares. Su grosor oscila entre 7 y 9 nanóme- tros y, por lo tanto, no se puede visualizar con el microscopio óptico. En cambio, con el microscopio electrónico se identifica como una doble línea delgada y continua, es decir, como una doble capa ( r e c u a d r o 4 - 1 , Visita al mundo celular: ¿cómo podemos estudiar las células?). Estudios bioquímicos han permitido identificar que esta doble capa está constituida básicamente por fosfolípidos (véase Apéndice 2, La química de los seres vivos) que se disponen con sus colas hidrófobas apuntando hacia el interior de la membrana y sus cabezas hidrófilas de fosfato apuntando hacia el exterior (fig. 4-5). Esta disposición obedece a que, generalmente, de un lado y otro de la membrana el medio es acuoso. El modelo estructural más aceptado de la membrana propone que en el interior de ambas capas se encuentran, embebidas en las colas hidrofóbicas de los fosfolípidos, proteínas diversas denominadas gené ricamente proteínas integrales de membrana. Esta disposición de proteínas y fosfolípidos alternados que forman la membrana dan la impresión de un "mosaico” irregular y, aunque los lípidos y las proteínas parecen estar anclados en una posición fija en la membrana, la estructura de la bicapa es fluida. Algunas de las proteínas incluso pueden desplazarse lateralmente por la bicapa, de manera que la estructura en "mosaico” de fosfolípidos y proteínas cambia a lo largo del tiempo. Por tal razón, este modelo propuesto para la estructura de la membrana ha sido denominado modelo de mosaico fluido. Ya hemos dicho que tanto en la superficie interior como en la exterior de la membrana, se encuentran las cabezas hidrofílicas de los fosfoiípi- dos. Sin embargo, ambas superficies difieren de manera considerable en su composición química. En general tienen concentraciones diferentes de distintos tipos de lípidos y, como puede observarse en la figura 4-6, la composición proteica de las dos capas también es diferente. Las pro teínas integrales de membrana tienen una orientación espacial definida F ig . 4 -5 . C O R TE T R A N S V E R S A L D E U N A M E M B R A N A . M ic ro fo to g ra fía e le c tró n ic a q u e m u e s tra u n c o r te tra n sve rsa l d e la m e m b ra n a c e lu la r d e u n g ló b u lo ro jo h u m a n o , In d ic a d a c o n fle ch a s . Es c o m o u n "s á n d w ic h m o le c u la r ” q u e c o n s is te e n d o s capas oscuras , opa ca s a los e le c tro n e s , d e m o lé c u la s d e fo s fo líp id o s ; e l “ re lle n o " In te r io r, re p re s e n ta d o p o r la zo n a c la ra , tra n s p a re n te a los e le c tro n e s , c o n t ie n e las co las h id ró fo bas d e los fo s fo líp id o s y ta m b ié n t ie n e p ro te ín a s g lo b u la re s e m b u tid a s . y las porciones que se extienden a uno u otro lado son completamente distintas en su composición de aminoácidos y en su estructura terciaria (véase Apéndice 2, La química de los seres vivos). A su vez, existe otro grupo de proteínas, denominadas proteínas periféricas, que no atravie san la bicapa lipídica sino que se unen a una u otra cara de la membrana mediante interacciones con otras proteínas. Las proteínas, en extremo diversas en su estructura, desempeñan una variedad de actividades y son responsables de muchas funciones esenciales de las membranas biológicas. Algunas son enzimas (véase cap. 6, Metabolismo y energía) y catalizan determinadas reacciones químicas que ocurren en las membranas. Otras son receptores cuya función es el reconocimiento y la unión de moléculas señalizadoras que vienen desde el exterior de la célula. Por ejemplo las hormonas, que son sustancias que viajan por el torrente sanguíneo y que actúan sólo sobre determinado tipo de células, se unen a los receptores que se encuentran en esos tipos celulares y no en otros. De este modo, las células responden a señales del ambiente extracelular (véase cap. 3, Origen de la vida: la formación de las primeras células). Linalmente, otras proteínas de membrana funcionan como proteínas de transpor te y son fundamentales en el movimiento de sustancias a través de la membrana (fig. 4-7). Como veremos repetidamente a lo largo de este texto, se han propuesto nuevos modelos vinculados con la estructura y la función de las proteínas específicas de membrana que están arro jando nueva luz sobre diversos procesos fisiológicos. También, en la cara exterior de la membrana, suelen verse cadenas de carbohidratos que sobresalen de ella y pueden estar unidas a lípi dos formando glucolípidoso a las proteínas de membrana formando glucoproteínas. Estas cadenas cumplen un papel fundamental en la comunicación celular ya que están implicadas en la adhesión de las células entre sí y en el reconocimiento de moléculas en la superficie de la membrana, como es el caso de la detección de sustancias extra ñas por parte de las células del sistema inmunitario (véase cap. 31, La respuesta inmunitaria), En muchas clases de células, la capa externa es particularmente rica en glucolípidos y glucoproteínas. Si bien, en las células eucariontes todas las membranas -incluidas las de las organelas- tienen la misma estructura general, al compa rar membranas de distintos tipos celulares se pueden encontrar di ferentes clases de lípidos y, en particular, diferente cantidad y tipo https://booksmedicos.org 4 6 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA RECUADRO 4-1 Visita al mundo celular: ¿cómo podemos estudiar las células? Aproximadamente tres siglos han transcurrido desde que el cien tífico inglés Robert Hooke observó por primera vez la estructura de un corcho a través de un microscopio simple. Desde entonces se han acumulado una gran cantidad de conocimientos, tanto acerca de la estructura de las células como de los procesos dinámicos que caracterizan a la célula viva. Estos conocimientos muchas veces se incorporaron de un modo explosivo, como consecuencia del desa rrollo de nuevas y mejores técnicas para el estudio de la célula y sus contenidos. El ojo humano tiene un poder de resolución de aproximadamen te 1/10 milímetros, o sea 100 micrómetros. Al hablar de poder de resolución nos referimos a la capacidad de un instrumento -que puede ser el ojo humano- para distinguir dos objetos que están muy cercanos entre sí, es decir, es una medida de la capacidad para distinguir detalles. Entonces, el ojo humano no puede llegar a dis tinguir objetos menores de 100 micrómetros. Otro parámetro que se utiliza en microscopia es el límite de resolución, que es la distan cia mínima que debe existir entre dos objetos para que puedan ser percibidos como objetos separados por determinado instrumento. Si la distancia no fuera suficiente, se verían como parte de un mis mo objeto. Como se puede ver, hay una relación inversa entre estos dos parámetros: cuanto mayor sea la distancia que tiene que haber entre dos objetos para que puedan verse por separado con deter minada lente (mayor límite de resolución) menor será el poder de resolución del aparato. La mayoría de las células eucariontes miden entre 10 y 30 micrómetros de diámetro, entre 3 y 10 veces menos que el poder de resolución del ojo humano; las células procariontes son aún más pequeñas. Para distinguir células individuales y, con mayor razón, las estructuras que las componen, debemos usar ins trumentos que posean un alto poder de resolución. La mayor parte del conocimiento actual acerca de la estructura celular se obtuvo con la ayuda de tres tipos diferentes de instru mentos: el microscopio óptico o fotónico, el microscopio electróni co de transmisión y el microscopio electrónico de barrido. de proteínas y glúcidos. Estas diferencias en la composición química confieren propiedades especiales a las membranas de distintas células y organelas. Por ejemplo, en algunos organismos, la bicapa de fosfo- lípidos alberga grandes cantidades de moléculas de colesterol que la hacen más rígida y menos permeable a moléculas solubles pequeñas (véase fig. 4-5). Estas propiedades están íntimamente relacionadas con las funciones que cumple cada una de ellas. Un ambiente especial para las células: la matriz extracelular A lo largo de la historia evolutiva, la presencia de proteínas de mem brana capaces de establecer contactos con células semejantes probable mente contribuyó a la conformación de tejidos dando lugar a los orga nismos multicelulares. Las proteínas de membrana permiten la adhesión de las células entre sí y la consiguiente formación de un tejido específico (véase fig. 4-6). En los organismos pluricelulares, las células se encuentran rodeadas por el espacio extracelular que en ocasiones puede ser muy pequeño. Este espacio está ocupado por la m a t r i z e x t r a c e lu la r que proporciona Con el microscopio óptico, que tiene un límite de resolución de algo menos de 0,2 micrómetros, podemos distinguir las estructu ras más grandes y voluminosas dentro de las células eucariontes y también reconocer células procariontes individuales. Sin embargo, no podemos observar la estructura interna de las células procarion tes ni distinguir las estructuras más finas y detalladas de las células eucariontes. El poder de resolución del microscopio electrónico de transmi sión es unas 1.000 veces mayor que el del microscopio óptico. Es decir que su límite de resolución es 1.000 veces menor: varía entre 5 y 15 angstroms. Esto se logra con el empleo de una fuente de luz de una longitud de onda mucho más corta, constituida por haces de electrones en lugar de rayos de luz para “iluminar” la muestra. Aunque el poder de resolución del microscopio electrónico de barrido es bajo (su límite de resolución es sólo de alrededor de 10 nanómetros, diez o más veces mayor que el del microscopio elec trónico de transmisión), este instrumento se ha transformado en una herramienta valiosa para los biólogos. Este microscopio pro porciona imágenes de relieve que se corresponden con muy buena aproximación a la topografía de la muestra observada. Se obtienen así representaciones tridimensionales vividas de las células y de las estructuras celulares, lo cual compensa, en parte, su poder de reso lución limitado. Cuando las muestras se estudian con microscopio óptico con vencional o un microscopio electrónico, deben prepararse de una manera especial para preservar las cualidades del espécimen, de modo que lo que se observe sea lo más parecido posible a su estado natural. Para ello, las muestras se fijan con soluciones especiales según el tipo de microscopio que se emplee. La fijación implica un tratamiento con compuestos que “amarran” las estructuras a su lugar, habitualmente por la formación de enlaces covalentes entre las moléculas. Una vez fijadas, las muestras se deshidratan y se in cluyen en un medio sólido. Luego se seccionan en cortes delgados y se “tiñen” de manera que se pueda poner de manifiesto la o las estructuras en estudio. Un avance tecnológico importante es el uso de computadoras y cámaras digitales adosadas a los microscopios. a las células uij ambiente particular. La matriz está formada por proteí nas fibrosas y por la sustancia fundamental, constituida principalmente por proteínas y carbohidratos asociados en distintas combinaciones. Las células, a través de los carbohidratos y las proteínas de sus membranas, interactúan con las proteínas y los carbohidratos de la matriz extracelular favoreciendo así la adhesión entre células. La matriz, además, cumple un papel fundamental en el desarrollo de tejidos y órganos ya que a través de ella se transmiten señales que influyen en el crecimiento y la reproduc ción celular. Profundizaremos el conocimiento de la composición y las funciones de la matriz extracelular en el capítulo 23. Por fuera de la membrana, la pared celular: una característica de las células vegetales Como dijimos, una distinción fundamental entre las células animales y vegetales es que sólo estas últimas están rodeadas por una p a r e d c e lu la r . Aunque la pared es una estructura rígida, no es estática ya que su estructura porosa deja pasar materiales solubles que entran en contacto https://booksmedicos.org CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 47 RECUADRO 4-1 (CONT.) Visita al mundo celular: ¿cómo podemos estudiar las células? (a) (b) (c) (d) (e) Im á g e ne s ce lu la re s p ro d u c id a s p o r d ive rsas té c n ic a s d e m ic ro s c o p ía , (a ) El m ic ro s c o p io ó p t ic o d e c a m p o c la ro es a p ro p ia d o para e s tu d ia r célu la s y te jid o s p re v ia m e n te f ija d o s y co lo re a do s . En la fo to g ra fía se o b s e rv a u n c o r te d e c e re b ro d e rata e n cu ya t in c ió n se u t il iz ó u n c o lo ra n te q u e p o n e d e m a n if ie s to n e u ro n a s d e g e n e ra d a s (en n eg ro j.T a rm b lé n se u t il iz ó u na c o lo ra c ió n d e c o n tra s te u ti l iz a n d o ro jo n e u tro , (b) C o n el m ic ro s c o p io d e c a m p o b r i l la n te se p u e d e o b s e rv a r u n m a te r ia l p re v ia m e n te f i ja d o o n o fija d o . En a m b o s casos se a p re c ia n los d e ta lle s q u e e s tá n c o lo re a d o s n a tu ra lm e n te . Se p u e d e c o m b in a r c o n m ic ro s c o p ía d e f lu o re s c e n c ia , c o m o es e l caso d e es te o o c lto , e n e l c u a l e l D N A se ha c o lo re a d o c o n v e rd e y las m ito c o n d r la s c o n ro jo . Esta g ra n c é lu la está re p le ta d e m lto c o n d r la s y su D N A está c o m p a c ta d o y lo c a liz a d o e n la p e rife ria . A lre d e d o r d e l o o c lto se o b s e rv a n cé lu la s q u e p e r te n e c e n a la z o n a p e lú c id a , (c ) El m ic ro s c o p io d e c o n tra s te d e fase se u tiliz a para e s tu d ia r cé lu la s u o rg a n is m o s v iv o s q u e so n im p o s ib le s d e c o lo re a r o q u e se re q u ie re c o n s e rv a r s in c o lo ra n te s para ens ay os p o s te r io re s . Este t ip o d e m ic ro s c o p io a p ro v e c h a las d ife re n te s d e n s id a d e s re la tivas q u e p o s e e n los c o m p o n e n te s c e lu la res, p ro v o c a n d o d is t in to s ín d ic e s d e re fra c c ió n d e las o n d a s d e luz, lo q u e d a p o r re s u lta d o u na Im a g e n c o n d ife re n te s to n a lid a d e s d e g rises. En la fo to g ra fía se o b s e rv a n cé lu la s en c u lt iv o , (d) El m ic ro s c o p io e le c tró n ic o d e tra n s m is ió n p o s e e c o m p o n e n te s e q u iv a le n te s al m ic ro s c o p io ó p t ic o pero , e n lu g a r d e u n a fu e n te d e luz, t ie n e u n tu b o e m is o r d e e le c tro n e s y, e n lu g a r d e le n te s d e c ris ta l, t ie n e b o b in a s e le c tro m a g n é t ic a s . D a d o q u e los e le c tro n e s t ie n e n u na lo n g itu d d e o n d a m u c h o m e n o r q u e la d e la luz, p u e d e n m o s tra r e s tru c tu ra s m u c h o m ás p e q u e ñ a s . Los m ic ro s c o p io s e le c tró n ic o s c u e n ta n a d e m á s c o n u n s is tem a q u e reg is tra la im a g e n q u e p ro d u c e n los e le c tro n e s tra n s m it id o s y re b o ta d o s s e g ú n la m a y o r o m e n o r d e n s id a d d e las p a rtíc u la s q u e c o m p o n e n la m u e s tra . En la fo to g ra fía se o b s e rva e l v iru s P lxuna b ro ta n d o d e u na c é lu la d e e m b r ió n d e p o llo (flecha), (e ) El m ic ro s c o p io e le c tró n ic o d e b a r r id o p e rm ite o b s e rv a r la s u p e r f ic ie d e e s p e c ím e n e s g ru e so s e in c lu s o d e o rg a n is m o s e n te ro s . El haz d e e le c tro n e s n o a traviesa la m u es tra , s in o q u e rea liza u n b a r r id o p o r to d a la s u p e r f ic ie d e l m a te ria l. Los e le c tro n e s s e c u n d a r io s (de sv iad o s p o r e l e s p é c im e n ) son c a p ta d o s p o r u n d e te c to r e In te g ra d o s en u n m o n ito r , lo q u e da u n a im a g e n tr id im e n s io n a l. En la fo to g ra fía se o b s e rv a u n a v is ta p a n o rá m ic a d e u n e m b r ió n d e p o llo d e 2 4 horas. A b a jo a la d e re c h a se o b s e rva un d e ta lle d e las cé lu la s n e u ro e p ite lla le s d e la s u p e r f ic ie d e los p lie g u e s n eu ra les p re v io a fu s io n a rse . con la membrana plasmática. En este sentido, a pesar de que su estruc tura y composición son muy diferentes de las de la matriz extracelular de las células animales, sus funciones son muy similares: la pared celular interviene en funciones relacionadas con la diferenciación de las células vegetales durante el crecimiento. En las plantas, el crecimiento ocurre fundamentalmente por alarga miento celular, en un proceso en el que la célula agrega nuevos materia les a sus paredes. Sin embargo, no crece igual en todas direcciones (fig. 4-8b). Cuando una célula vegetal se divide, se forma una capa delgada de material aglutinante entre las dos células nuevas, que constituye la laminilla media (fig. 4-8a) que mantiene juntas las células contiguas. Luego, cada célula vegetal construye su pared celular primaria a cada lado de esta laminilla. La pared primaria contiene principalmente mo léculas de celulosa. A medida que la célula madura, puede formar una pared secundaria que ya no es capaz de expandirse de la misma manera que la primaria. La pared secundaria con frecuencia contiene polisacári- dos como la lignina, que la refuerzan. La célula vegetal, que en principio estaba viva, a menudo muere y sólo deja la pared externa como una obra arquitectónica de la célula. Esto es lo que vio Hooke cuando observó las láminas de corcho. Muchas algas también contienen celulosa en sus pare des, mientras que en las paredes de hongos y procariontes por lo general esta sustancia se halla ausente. EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVÉS DE LA MEMBRANA CELULAR Como vimos, la función de la membrana celular es la de mantener la integridad de la célula, a la vez que regula el tránsito de sustancias https://booksmedicos.org 4 8 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA C ito so l P ro te ín a s p e rifé r ic a s de m e m b ra n a lig a d a s a p ro te ín a s in te g ra le s M a triz e x tra ce lu la r M o lé c u la s de c o le s te ro l (a u se n te s en p ro c a r io n te s , a lg u n o s p ro tis ta s , p la n ta s y hon g o s) C a d e n a c o rta de h id ra to s de c a rb o n o \ (o lig o s a c á r id o s ) un id a c o v a le n te m e n te a la p ro te ín a q ue s o b re s a le R e g ió n h id r ó f i la - R eg ión h id ró fo b a P ro te ín a s in te g ra le s O ligosacáridos un idos a líp idos (g lucolíp idos) o a p ro te ínas (g lucoprote ínas) de la m em brana C a b e za s h id ró fila s de fos fa to B ica p a de fos fo l (p idos C o la s h id ró fo b a s de los fo s fo líp id o s F ig . 4 -6 . LA M E M B R A N A P L A S M Á T IC A . Representación esquemática de un modelo de membrana plasmática de célula animal que muestra un corte transversal y las super ficies interna y externa de la membrana. de manera selectiva hacia el interior y el exterior de ésta. Sin ella, los sistemas vivos serían incapaces de mantener la composición y la organización que los caracteriza y de la que depende su existencia. Del mismo modo, las membranas que rodean a las mitocondrias, los cloroplastos y el núcleo regulan el tránsito de materiales entre los dis tintos compartimentos celulares manteniendo los ambientes quími cos especializados necesarios en el cumplimiento de sus funciones. Si analizamos la membrana celular desde el punto de vista de los niveles de organización (véase Los seres vivos: una organización jerár quica, en cap. 3), podemos ubicarla en un nivel intermedio, entre el macromolecular y el celular. Podemos definirlo como nivel supramo- lecular, constituido por una diversidad de moléculas que interactúan y que están organizadas de un modo particular. Como resultado de estas interacciones, el sistema posee propiedades particulares que no pueden explicarse sólo por la suma de las propiedades de las mo léculas individuales. Una de esas propiedades de la membrana que analizaremos a continuación es la permeabilidad selectiva, es decir, la propiedad de regular el pasaje de sustancias a travésde ella. El inter cambio de sustancias de las células y de sus organelas con el entorno depende tanto de la composición y la distribución de los componen tes de la membrana (fundamentalmente los fosfolípidos y las proteí nas) como de las propiedades físicas y químicas de las sustancias que se intercambian. Según cómo se combinen estas propiedades, deter minadas sustancias podrán atravesarla o no. Otro aspecto que debe tenerse en cuenta al analizar el transporte a través de la membrana es la dirección del pasaje. Por ejemplo, sabemos que las células utilizan oxígeno para su metabolismo y que estas moléculas pasan del exterior al interior de la célula. Pero ¿qué determina que el oxígeno entre y no salga de las células?, ¿cuál es el mecanismotque lo impulsa hacia su interior? Además de la per meabilidad de la membrana, otros factores inciden en el sentido y la velocidad del pasaje de las sustancias. En ciertas condiciones, el transporte podrá requerir un aporte de energía por parte de la célu la. En este caso se trata de un t r a n s p o r t e a c t iv o . En otros casos, el pasaje ocurre sin gasto de energía, en cuyo caso se trata de un tipo de t r a n s p o r t e p a s iv o . Analizaremos primero la permeabilidad de la membrana y luego los mecanismos de transporte pasivo y activo. El modelo de mosaico fluido y la permeabilidad de la membrana El modelo de mosaico fluido resulta útil para explicar el pasaje se lectivo de sustancias a través de la membrana. La bicapa fosfolipídica, debido a sus largas cadenas carbonadas no polares (véase Apéndice 2, La química de los seres vivos), constituye un ambiente hidrófobo que sólo podrá ser atravesado libremente por moléculas no polares como el dióxido de carbono, el oxígeno o las hormonas esteroideas. Por su parte, las moléculas polares como la glucosa no podrán hacerlo libre- https://booksmedicos.org CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 4 9 Fig. 4 -7 . F U N C IO N E S D E LA S P R O T E ÍN A S EN LA S M E M B R A N A S B IO L Ó G IC A S , (a) T ra n s p o rte (Izqu ie rda ). Una p ro te in a q u e a trav iesa la m e m b ra n a d e la d o a la do p u e d e fo rm a r u n ca n a l h ld ro fí lic o a tra vé s d e la m e m b ra n a q u e p e rm ite e l pasa je d e s o lu to s p o la re s a tra vé s d e e lla . (D ere ch a ) O tras p ro te ín a s d e tra n s p o r te d e s p la za n su s tan c ia s d e u n la do a o tro d e la m e m b ra n a c a m b ia n d o su fo rm a . En a lg u n o s casos se re q u ie re e l a p o r te d e e n e rg ía , (b) A c tiv id a d e n z im à tic a . Una p ro te in a e m b e b id a e n la m e m b ra n a p u e d e ser una e nz im a q u e ca ta liza d e te rm in a d a s re a cc io n e s q u ím ic a s e n e l in te r io r c e lu la r. M u c h a s re a cc io n e s m e ta b ó lic a s d e p e n d e n d e la p a r t ic ip a c ió n d e varias e n z im a s q u e a c tú a n d e m o d o secuenc la l. (c )T ra n s d u c d ó n d e señales. A lg u n a s p ro te ín a s d e m e m b ra n a re c o n o c e n q u ím ic a m e n te a d e te rm in a d o s m e n s a je ro s c o m o p o r e je m p lo u na h o rm o n a . Ésta a c tú a c o m o u na señal s o b re e l re c e p to r q u e p ro v o c a u n c a m b io e n su e s tru c tu ra q u e es “ In te rp re ta d a " c o m o m e n s a je e n e l In te r io r ce lu la r, (d) U n io n e s In te rce lu la re s . En cé lu la s a d y ac en te s , m u c h a s u n io n e s in te rc e lu la re s se p ro d u c e n m e d ia n te e l “e n g a n c h e 'd e p ro te ín a s d e a m b a s m e m b ra n a s . mente; incluso pequeñas moléculas de agua o iones de escaso tamaño no podrán atravesarla o lo harán muy lentamente. Sin embargo, tanto los iones como el agua y otras moléculas po lares pasan a través de la membrana. Esto es posible por la existen cia de las proteínas integrales (véase fig. 4-7): las moléculas polares pasan a través de estas proteínas evitando así el contacto con el ambiente no polar de las cadenas carbonadas de los fosfolípidos. A estas proteínas se las denomina genéricamente proteínas de trans porte y puedan actuar de dos formas básicas diferentes: como cana les o como transportadores. Los canales (fig. 4-9a) son proteínas integrales de membrana que forman conductos a través de los cuales pueden pasar moléculas po lares y iones. No todos los canales permiten el pasaje de cualquier sustancia. Por ejemplo, las acuaporinas son canales constituidos por proteínas de membrana que son específicas para el agua, aunque también pueden atravesarlos solutos neutros y pequeños como la urea o el glicerol. Sin embargo, los iones H+, que son muy pequeños, no las atraviesan. Muchos canales son tan específicos que sólo permi ten el pasaje de unas pocas especies químicas, por lo general iones de determinada carga. Otros, más específicos aún, dejan pasar un único tipo de ión, como el Na+ o el IC. La alta selectividad de los canales iónicos es consecuencia de su arquitectura molecular que permite o impide la difusión de sustancias de acuerdo con su tamaño y carga. Además de los canales iónicos y las acuaporinas, existe otro grupo de conductos, los denominados poros. Estos conductos son mucho más grandes que los canales y, por lo tanto, son mucho menos selectivos. Los transportadores son estructuras proteicas que se asocian en forma específica con la molécula que será transportada. Mediante su tiles cambios en su estructura, la proteína transportadora conduce a la molécula de uno a otro lado de la membrana (fig. 4-9b). Los transportadores pueden a su vez agruparse en tres clases (fig. 4-10). • Uniportes: transportan una única especie química en una direc ción definida. • Simportes: transportan dos o más especies químicas diferentes en el mismo sentido. • Antiportes: transportan dos o más especies en sentidos opuestos. Hasta aquí hemos analizado las características físicas y químicas que tienen influencia en el pasaje de las sustancias a través de la mem brana plasmática. Veremos ahora cómo se determina el sentido de este pasaje y la energía implicada en él. Transportes pasivos y activos Como vimos, cuando el pasaje de sustancias de un lado a otro de la membrana ocurre de manera espontánea y se realiza sin gasto de energía, se trata de un tipo de transporte pasivo. El movimiento espontáneo más simple es el de difusión (fig. 4-11) y es el que ocurre, por ejemplo, cuando una gota de colorante se difunde en agua a favor de un gradiente de concentración, como se muestra en https://booksmedicos.org 50 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA Pared celular------ secundaria estratificada Pared celular—, primaria Laminilla media Las áreas transparentes representan un espacio vacío, previamente formado por material celular ----------------- C 3 f l 0 \ í ° : O — ¡P n o = 0 jf O ■ 0 i* Ls=Jí 0 i _ J 0 (Tj Células más viejas Células de que han comenzado Los plasmodesmos formación reciente a alargarse interconectan las células F ig . 4 -8 . LA P A R E D C E L U L A R , (a) E squem a y m ic ro fo to g ra fia e le c tró n ic a d e las p a re d e s ce lu la re s c o n tig u a s d e d o s tra q u e id a s , q u e son las cé lu la s c o n d u c to ra s d e agu a e n las p la n ta s (véase cap , 35, El transpone en las p lan tas). Las cé lu las, q u e p e r te n e c e n a la m a d e ra d e u n te jo (Taxus), h an m u e r to , (b) El c re c im ie n to d e las cé lu la s v e g e ta le s está lim ita d o p o r e l c re c im ie n to d e la p a re d ce lu la r. Las p a re d es c o n tro la n así ta n to la v e lo c id a d c o m o la d ire c c ió n d e l c re c im ie n to d e las cé lu las. F ig . 4 -9 . P R O T E IN A S DE T R A N S P O R T E , (a) Las m o lé c u la s pasan p o r u n canal p ro te ic o , (b) La p ro te in a tra n s p o r ta d o ra c a m b ia d e c o n figu ra c ió n al d e s p la z a r a las m o lécu las tra n s p o rta d a s . la figura. La difusión es el desplazamiento neto de moléculas de soluto, a presión y temperatura constantes, desde zonas de mayor concentra ción hacia zonas de menor concentración y ocurre sin gasto de energía externa. ¿Qué ocurre cuando una de estas moléculas, proveniente tanto del in terior como del exterior celular, se topa con la membrana? Según su po laridad y tamaño podrá atravesarla ya sea por la bicapa lipídica o por las proteínas de transporte. Sin embargo, el sentido de este pasaje depende, aún, de otro factor: la concentración de la sustancia a uno y otro lado de la membrana. « Cuanto mayor sea la diferencia de concentración entre uno y otro lado (es decir, a mayor gradiente) mayor será la velocidad de la difusión. Por ejemplo, en el interior celular, el 0 2 es rápidamente consumido como consecuencia de las actividades metabólicas de las células. Por lo tanto, la concentración de 0 2 intracelular es siempre menor que la extracelular. De esta manera, el gradiente de concentración de oxígeno permanecerá siempre aproximadamente constante y favorable para la entrada de más 0 2 en la célula. Cuando las moléculas son solubles en la bicapa lipídica, el meca nismo se denomina d i f u s ió n s im p le y cuando intervienen proteínas integrales, ya sean los canales o los transportadores, el mecanismo se denomina d i f u s i ó n f a c i l i t a d a (fig. 4-12). Para comprender cómo se distribuye el agua dentro del organismo y cómo se mueve a través de numerosas membranas internas, debe mos recurrir a otro fenómeno, el concepto de osmosis. Imaginemos un sistema cualquiera compuesto por dos soluciones acuosas de dis tinta composición, que se encuentran a la misma presión y tempera tura, separadas por una membrana que sólo es permeable al agua. La https://booksmedicos.org CAPÍTULO 4 I LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 51 F ig . 4 -1 0 . LOS D IS T IN T O S T IP O S D E M O L É C U L A S T R A N S P O R T A D O R A S , (a) En los tra n s p o rta d o re s d e n o m in a d o s u n lp o rte s , u n s o lu to es tra n s p o r ta d o en u n ú n ic o s e n tid o , (b) En los lla m a d o s s im p o rte s o c u rre a lg o p a re c id o , p e ro c o n u n a d ife re n c ia : e n e s te caso so n d o s o m ás las su s tan c ia s tra n s p o rta d a s , (c) Los a n t lp o r te s tra n s p o r ta n d o s o m ás e sp ec ie s q u ím ic a s , a lg u n a s d e e llas hac ia e l m e d io ¡n t ra c e lu la ry o tra s h ac ia e l m e d io e x te rn o . solución tenderá espontáneamente a igualar sus concentraciones de un lado y del otro de la membrana mediante el movimiento del agua ya que los solutos no pueden atravesarla. La solución que contenga menor concentración de solutos tendrá mayor concentración de agua y, en consecuencia, el agua se moverá desde la solución más dilui da, es decir donde la concentración de soluto es menor, hacia la que contenga mayor concentración de solutos. Si esa misma membrana separara dos soluciones de igual concentración, no habrá flujo neto a través de ella (recuadro 4-2, La tonicidad de las células). Cuando los movimientos de sustancias no ocurren en forma es pontánea sino que requieren un aporte externo de energía, se trata de un transporte activo. Desde un punto de vista energético se puede hacer una analogía entre el funcionamiento de los sistemas de trans porte activo y el de las bombas hidráulicas que elevan agua hacia Fig. 4 -1 1 . D IF U S IÓ N D E U N A G O T A DE C O L O R A N T E EN EL A G U A . La d i fus ión es u n m o v im ie n to e s p o n tá n e o d e m o lé c u la s d e s d e la z o n a e n q u e e s tá n m ás co n ce n tra d a s h ac ia la z o n a d e m e n o r c o n c e n tra c ió n d e d ic h a s m o lé c u la s . Esto es lo q u e o cu rre c o n las m o lé c u la s d e l c o lo ra n te d e la fo to g ra fía , y q u e se re p re se n ta e n e l e s q u e ma d e b a jo d e ellas. C u a n d o u na su s tan c ia se m u e v e d e u na re g ló n d e m a y o r c o n c e n tra c ió n de sus p ro p ia s m o lé c u la s a u n a d e m e n o r c o n c e n tra c ió n , se d ic e q u e se m u e v e n a fa vo r d e u n g ra d ie n te d e c o n c e n tra c ió n . tanques ubicados a grandes alturas a expensas del aporte de energía externa. Esta analogía se ha llevado al extremo de denominar bombas a las proteínas que transportan sustancias en forma activa. Las pro teínas integrales de la membrana cumplen un papel fundamental en el transporte. Estas proteínas poseen sitios de unión específicos que tienen alta afinidad por el soluto que se ha de transportar (fig. 4-13). En la figura 4-14 se muestra el movimiento de un fluido entre dos compartimentos sujeto a la acción conjunta de un flujo pasivo de un fluido a través de una cañería -impulsado por el gradiente de presión- y de un flujo activo impulsado por una bomba hidráulica. En un primer paso, la proteína que actúa como bomba se une al soluto y forma un complejo proteína-soluto. Esto ocurre en el compartimento donde la concentración del soluto es menor. Una vez producida la unión, tie ne lugar un cambio de conformación en la proteína, que depende del suministro de energía. Como resultado de este proceso, el sitio al que está unido el soluto queda expuesto al otro lado de la membrana, es decir, al compartimento donde la concentración del soluto es mayor. La nueva conformación posee una afinidad mucho menor por el solu to, razón por la cual lo libera al medio. Finalmente, la proteína retoma su conformación inicial y queda en condiciones de iniciar un nuevo ciclo de reacción. El resultado de este proceso es un transporte neto de sustancias desde el compartimento de menor concentración hacia el de mayor concentración. La mayoría de las proteínas transportadoras aprovechan la energía química contenida en los enlaces químicos de moléculas como el ATP que constituye la principal forma de almacena miento e intercambio de energía de los seres vivos (fig. 4-14). En la mayoría de las células de los eucariontes, el IC y el Na+ se encuentran en concentraciones muy diferentes a uno y otro lado de las membranas biológicas: la concentración del Na+ en el citoplasma es mucho menor que en el medio extracelular. Por su parte, el IC, que es un catión clave en muchos sistemas enzimáticos intracelula- res, se requiere en una concentraci ón alta dentro de la célula. Estos estados alejados del equilibrio sólo pueden mantenerse mediante la https://booksmedicos.org 52 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA RECUADRO 4-2 La tonicidad de las células La tonicidad es un parámetro que describe las soluciones se gún si éstas provocan la entrada o la salida de agua de una célula, y está determinada por la concentración de solutos presentes en la solución que no pueden atravesar la membrana en relación con la concentración de esos mismos solutos dentro de la célula. Una solución isotónica es aquella que no modifica el volumen de una célula inmersa en esa solución, es decir que, debido a la rela ción de concentraciones, no se produce flujo neto de agua hacia dentro o hacia fuera de esa célula. Si se coloca una célula en una solución y esto provoca que el agua penetre en ella y aumente su volumen, diremos que se trata de una solución hipotónica res pecto del medio interno celular. En cambio, una solución hiper tónica provocará que una célula sumergida en ella pierda agua y reduzca su volumen. Un fenómeno interesante surge del hecho de que las membra nas celulares son impermeables a solutos de gran tamaño, como las proteínas o el ADN. Estas moléculas presentes en el medio intracelular poseen carga negativa. La presencia de estas macro- moléculas en el citoplasma genera un ambiente más concentrado en el interior celular respecto del medio externo, que impulsa el ingreso continuo de agua enlas células. En las células vegetales, la pared celular que rodea la membrana plasmática limita el au mento de volumen. Entonces, el ingreso inicial de agua produce un aumento de la presión interna, conocido como presión de turgencia. Este proceso continúa hasta que la presión interna se equilibra con la externa, momento en que se detiene el flujo de entrada de agua. ► Mayor flujo de agua Menor flujo de agua :"á ü Solutos M o v im ie n to d e a g u a e n u na c é lu la v e g e ta l, (a) En u na cé lu la v e g e ta l tu rg e n te , el f lu id o e x tra c e lu la r es h lp o tó n lc o , p o r lo c u a l h a y u n In g res o n e to d e a g u a a la cé lu la q u e g e n e ra u n a u m e n to d e la p re s ió n in tra c e lu la r. (b) SI esa cé lu la se c o lo c a e n u na s o lu c ió n h ip e r tó n ic a ; h a y u na sa lida n e ta d e agu a d e la cé lu la . En e s te p ro ce so , la m e m b ra n a p la s m á tic a p u e d e lle g a r a d e s p re n d e rs e d e la p a re d ce lu la r. Blcapa lipidica °Jro°Q ° o ° ° o 2 • Difusión simple (a ) Transporte pasivo O q o° °0 °° o x o o ofpo O u o¿po o o x o o °o ° °uo o Difusión facilitada (b) Transporte activo Energía J F ig . 4 -1 2 . T R A N S P O R T E P A S IV O Y A C T IV O , (a) D ifu s ió n s im p le : la fu e rza Im p u ls o ra es e l g ra d le n te .d e p o te n c ia l q u ím ic o , (b) D ifu s ió n fa c ilita d a : la fue rza Im p u ls o ra es e l g ra d ie n te d e p o te n c ia l q u ím ic o o e le c tro q u ím ic o a yu d a d a p o r una e s tru c tu ra p ro te ic a , (c) T ra n s p o rte ac t iv o : la fu e rza Im p u ls o ra resu lta d e u n a p o r te e x te rn o d e e n e rg ía q u e p e rm ite q u e e l f lu jo se p ro d u z c a d e s d e zo n as d e m e n o r p o te n c ia l q u ím ic o a zo n as d o n d e és te es m ayo r. T a n to la d ifu s ió n fa c ilita d a c o m o el t ra n s p o r te a c tiv o se p ro d u c e n a tra vé s d e p ro te ín a s In te g ra le s d e m e m b ra n a . https://booksmedicos.org CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 53 4 -1 3 . F U N C IO N A M IE N T O D E U N S IS T E M A D E T R A N S P O R T E A C T IV O P R IM A R IO , (a) El s o lu to se e n c u e n tra e n d ife re n te c o n c e n tra c ió n a a m b o s la do s d e la m e m b ra n a , (b) Se fo rm a e l c o m p le jo p ro te in a -s o lu to en e l c o m p a r t im e n to d o n d e su c o n c e n tra c ió n es m e n o r, (c) D e sp ué s d e u n c a m b io c o n fo rm a c io n a l In d u c id o p o r la fu e n te d e e n e rg ía , e l s o lu to q u e d a e x p u e s to e n e l o t r o la d o d e la m e m b ra n a , (d) La p ro te in a lib e ra e l s o lu to e n e l c o m p a r t im e n to d o n d e su c o n c e n tra c ió n es m ayor. participación de las proteínas de transporte y con un aporte constan te de energía, es decir, a través de un sistema de transporte activo que compensa los flujos pasivos de Na+ y IC determinados por sus res pectivos gradientes. Este sistema se denomina bomba de Na+-K+. La importancia de este sistema enzimàtico en la función celular queda en evidencia si tenemos en cuenta que alrededor del 30% de la energía producida durante el metabolismo de un ser vivo en reposo se utiliza para el funcionamiento de la bomba de Na+-IC. Intercambios a través de vesículas Las moléculas grandes como las proteínas y los polisacáridos, así como otras partículas de gran tamaño, no pueden atravesar la mem brana celular, ni siquiera mediadas por proteínas de transporte. En estos casos, el transporte a través de la membrana se produce por procesos completamente diferentes que implican la formación de ve sículas. Se trata de la endocitosis y la exocitosis. La endocitosis es el proceso por el cual partículas de gran tamaño in gresan en la célula. En este proceso, una porción de la membrana pias matica se repliega generando una pequeña depresión en su lado externo. La depresión se profundiza rodeando a la sustancia que va a ingresar en la célula junto con una porción del material del medio extracelular. A continuación, los extremos libres de la membrana se unen y se forma una vesícula intracelular, llamada endosoma, dentro de la cual se encuentra el material internalizado. Éste puede ser una macromolécula o un mi croorganismo en cuyo caso el mecanismo se denomina fagocitosis y las vesículas de gran tamaño que se forman se denominan fagosomas. También se puede formar una vesícula que contenga simplemente una F ig . 4 -1 4 . FLUJO S P A S IV O S Y A C T IV O S EN EL M O V IM IE N T O D E U N F L U I D O . El líq u id o se m u e v e d e s d e A hac ia B im p u ls a d o la d ife re n c ia d e p re s ió n e n tre a m b o s c o m p a r t im e n to s (la m a y o r a ltu ra d e líq u id o e n A t ie n e c o m o c o n s e c u e n c ia q u e la p re s ió n sea m a y o r e n ese c o m p a r t im e n to ) . El f lu jo d e A hac ia B es pas ivo . Una b o m b a h id rá u lic a Im p u ls a e l m o v im ie n to d e f lu id o d e s d e B hac ia A. El f lu jo d e B hac ia A es a c tiv o y re q u ie re e n e rg ía . El fu n c io n a m ie n to c o n ju n to y p e rm a n e n te d e a m b o s s is tem a s p e rm i te q u e la d ife re n c ia d e n ive le s se m a n te n g a c o n s ta n te en e l t ie m p o . https://booksmedicos.org 5 4 SECCIÓN II | LA UNIDAD DE LA VIDA F ig . 4 -1 5 . U N A V E S ÍC U L A D E S EC R EC IÓ N EN A C C IÓ N . La m lc ro fo to g ra fía m u e s tra una ves ícu la d e se c re c ió n fo rm a d a e n el c o m p le jo d e G o lg l d e l p ro t ls ta Tetra- hymena furgasoni s e c re ta n d o m u c o s ld a d s o b re la s u p e rf ic ie ce lu la r. O bs é rve se q u e la m e m b ra n a d e la ves ícu la se ha fu s io n a d o c o n la m e m b ra n a p la s m á tic a . porción de la solución extracelular. Gran parte del material que ingresa por endocitosis es degradado en los lisosomas (véase más adelante en este capítulo La digestión intracelular: los lisosomas). El proceso de inter- nalización obedece a diversas señales externas o internas. La exocitosis es el mecanismo mediante el cual las células expulsan partículas o sustancias al medio extracelular. El material que se va a exportar es envuelto en vesículas intracelulares. Estas vesículas se fusionan desde el lado interno de la membrana plasmática y su con tenido se libera al exterior (fig. 4-15). Por medio de este proceso se exportan neurotransmisores, enzimas digestivas y hormonas como la insulina en respuesta a una señal o estímulo de origen externo. EN EL INTERIOR DE LA CÉLULA, EL NÚCLEO La investigación de la estructura celular, como en tantos otros ca sos en la historia de la biología, transcurrió por caminos diversos e irregulares. Por un lado, las limitaciones de los instrumentos y técni cas de observación ofrecían a la vista una diversidad de estructuras que muchas veces eran atribuidas a “engaños” o “artificios” derivados de la manera en que se preparaban y se coloreaban las muestras. Por otra parte, las concepciones y los propósitos con los que los investiga dores encaraban sus estudios también eran diversas y contribuyeron a la generación de varias líneas de investigación. Ya desde la gestación de la Teoría Celular, lo que hoy conocemos como núcleo celular desempeñó un papel más que relevante en la definición de estas líneas. Mathias Schleiden había tomado como ob jeto de estudio las células vegetales que permitían ver con claridad las celdillas o células debido a que, como hoy sabemos, poseen una pared celular que las hacía más visibles a través de los rudimentarios microscopios. Luego de una enorme variedad de observaciones, llegó a establecer que todos los vegetales están formados por células. Ade más, como estaba interesadoen los procesos de desarrollo, Schleiden observaba las células del interior de las semillas. No tardó en des cubrir en ellas una especie de gránulos que le llamaron la atención porque daban la impresión de ser núcleos a partir de los cuales se formaban las células en el embrión en desarrollo. Por eso, denominó citoblastos {cito: célula; blasto: germen) a dichos gránulos. Cuando Theodore Schwann, en 1837, observó las células vegetales que Schleiden le había mostrado, se empeñó en estudiar los tejidos animales con el ánimo de encontrar similitudes que le permitieran afirmar que también ellos están formados por células. El interés de Schwann, junto con otros científicos de la época, era encontrar argu mentos para establecer un ente material (contrario a la “fuerza vital”) que permitiera definir lo vivo. En sus observaciones de tejidos animales, Schwann no siempre encontraba celdillas delimitadas por paredes como en el caso de los vegetales, ya que las técnicas de la época no siempre permitían vi sualizar las membranas. Pero lo que sin duda observaba eran los ci toblastos descritos por Schleiden como los precursores de las células. De este modo, luego del estudio de una infinidad de tejidos animales en los cuales encontraba la presencia sin excepción de esas estructu ras, Schwann formuló su teoría generalizadora de que todos los seres vivos están formados por células. Los gránulos o citoblastos no eran otra cosa que los núcleos celulares de las células eucariotas que son fáciles de identificar mediante tinción. El establecimiento de la Teoría Celular constituyó un gran impulso para que numerosos científicos se abocaran a profundizar en el estu dio de las células. Algunos, más preocupados por el funcionamiento celular, se centraron en el citoplasma mientras que otros, interesados en el desarrollo de los organismos y en la formación de nuevas cé lulas en los embriones, focalizaron su estudio en los citoblastos. Sin embargo, hacia 1850, las técnicas e instrumentos que se utilizaban no permitían observarlos a lo largo de todo el proceso de formación, y parecía que desaparecían y luego se volvían a formar. Sólo entre 1870 y 1880 el perfeccionamiento de las técnicas de microscopía permitió un importante avance en el estudio del núcleo celular. Una de las más importantes observaciones microscópicas fue realizada por un embriólogo alemán, Oscar Hertwig (1849-1922), quien estudiaba el fenómeno de la fecundación utilizando en sus in vestigaciones óvulos y esperma de erizos de mar (fig. 4-16). Estos animales producen óvulos y espermatozoides en gran cantidad y los liberan al medio acuático donde ocurre la fecundación. Además, los óvulos son relativamente grandes y transparentes y, por lo tanto, fáci les de observar. Todas estas características convierten a los gametos de erizo de mar en un buen modelo para el estudio del núcleo celular. Observando el proceso de fecundación bajo su microscopio, Hertwig vio que, a pesar de la presencia de un enorme número de espermato zoides, sólo uno de ellos penetraba dentro del óvulo. No hacía mucho tiempo que otros investigadores habían establecido la naturaleza ce lular de los gametos. Este conocimiento condujo a Hertwing a po ner atención en el núcleo de cada una de ellos y seguir su evolución a partir de la unión de ambos. Así fue como pudo visualizar que el núcleo del espermatozoide se unía al núcleo del óvulo fusionándose. Esta observación, confirmada por otros científicos y en otros tipos de https://booksmedicos.org CAPITULO 4 I LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 55 F ig .4 '1 6 - Ó V U L O S Y E S P E R M A T O Z O ID E S DE E R IZ O S D E M A R . (a) Erizos d e m ar, fá c ilm e n te id e n tif ic a b le s p o r sus s u p e rf ic ie s e sp inosas, h a b ita n te s c o m u n e s d e las costas rocosas. (b) Este ó v u lo d e u n e riz o d e m a r está ro d e a d o p o r e s p e rm a to z o id e s . A p esar d e las g ra n d e s d ife re n c ia s e n ta m a ñ o e n tre e l ó v u lo y e l e s p e rm a to z o id e , a m b o s c o n tr ib u y e n p o r Igua l a las ca rac te rís tic as h e re d ita ria s d e l d e s c e n d ie n te . Los ó v u lo s y los e s p e rm a to z o id e s d e e rizos d e m a r se h an u sa d o e n m u c h o s e s tu d io s , d a d o q u e los e riz os son a n im a le s re la tiv a m e n te fác iles d e o b te n e r y la fe c u n d a c ió n , q u e es e x te rn a , p u e d e o b s e rva rse c o n c la r id a d e n e l la b o ra to rio . organismos, fue importante para establecer más adelante el hecho de que el núcleo es el portador de la información hereditaria. En el caso de la especie humana, por ejemplo, la única parte del espermatozoide que es retenida en el interior del óvulo es el núcleo. Otra importante pista acerca de la importancia del núcleo la apor tó el citòlogo alemán Walter Flemming (1843-1905) en la década de 1880, época en la que mejoraron sustancialmente las técnicas de tin ción de los preparados microscópicos. Flemming observó el núcleo celular compuesto por una serie de filamentos que se coloreaban fuertemente, razón por la cual los denominó cromatina. Al observar los cambios que experimentaba la cromatina a lo largo del desarro llo de una célula, pudo ver cómo, en momentos previos a la división celular, el filamento se apelotonaba y luego se seccionaba en varios bastoncitos a los que denominó cromosomas. Durante la división celular, describió “la danza de los cromosomas” (fig. 4-17), es de cir, el fenómeno por el cual estos bastoncitos se duplican formando cromosomas dobles, se alinean en el ecuador de la célula y luego se separan en cromosomas simples, cada uno hacia un polo de la célula que luego se divide en dos dando lugar a dos células hijas. Según sus conclusiones, cada una de estas células hijas posee la misma cantidad de cromatina que la célula madre, como consecuencia de la duplica ción de los cromosomas previa a la división. Este proceso se deno mina mitosis (véase cap. 5, La continuidad de la vida). En los años siguientes, este mismo proceso fue observado en los más diversos grupos de animales y también en el reino vegetal, lo cual contribuyó a reforzar la validez del descubrimiento de Flemming. El hecho de que Flertwig y Flemming hicieran sus observaciones más o menos en la misma época no fue producto de la casualidad, ya que en ese entonces acababan de incorporarse enormes mejoras en los microscopios ópticos y en las técnicas de microscopia. El hallazgo de los cromosomas en la intimidad del núcleo celular constituyó un enorme avance en el estudio de la célula, ya que indicaba la existen cia de estructuras capaces de desdoblarse dando lugar a dos núcleos idénticos a aquel que les dio origen, y que formarán parte de las nue vas células originadas. Desde la época de Flemming se diseñaron y realizaron varios ex perimentos para investigar el papel del núcleo celular en la división de la célula. En un experimento simple se eliminó por microcirugía el nucleo de un organismo unicelular eucarionte, una ameba. La ameba dejó de dividirse y en pocos días murió. Sin embargo, si en el trans curso de las 24 horas siguientes a la eliminación del núcleo original se le implantaba el de otra ameba, la célula sobrevivía y podía dividirse normalmente. En los primeros años de la década de 1930, el citólogo alemán Joa chim Hämmerling (1901-1980) estudió las funciones del núcleo y del citoplasma en forma comparada, aprovechando ciertas propiedades inusuales del alga marina Acetabularia. El cuerpo de Acetabularia está formado por una única célula gigante de 2 a 5 centímetros de lar go, en la que se pueden distinguir porciones diferenciadas: un “som brero”, un “pedicelo” y un “pie” El núcleo de la célula está contenido en la porción llamada "pie’! Para estudiar el papel del núcleo en la regeneración de las estruc turas de la célula que compone a estos individuos, Hämmerling aprovechó la existencia de dos especies diferentes de Acetabularia, cuyos “sombreros” se distinguen fácilmente: Acetabularia mediterránea tiene un sombrero compacto con forma de sombrilla y Acetabula ria crenulata tiene un sombrero con estructuras con forma de pé talo. Hämmerling observó que, si se elimina el sombrero a una de estas células, ésta rápidamente regenera uno nuevo similar al ante rior. Hämmerling interpretó estos resultados como indicio de que el núcleo dirige la producción de ciertas sustancias determinantes del sombrero y que estas sustancias se acumulan en el citoplasma. Así explicaba la razón por la que luego de trasplantar un núcleo de la otra especie a una célula a la que se había seccionado el sombrero, formaba poco después del trasplante nuclear un sombrero de tipo intermedio. Sin embargo, luego de extirpar el sombrero “híbrido” y al formarse el segundo sombrero, las sustancias determinantes de la forma del “sombrero” remanentes del núcleo anterior (de A. medite rráneo) y presentes en el citoplasma antes del trasplante, se habían agotado. De este modo, la forma del sombrero estaba por completo F ig . 4 -1 7 . D IB U JO S H E C H O S PO R W A LTE R F L E M M IN G EN 1882. En estos d ib u jo s re p re s e n tó c ro m o s o m a s d e cé lu la s e n d iv is ió n d e la rvas d e s a la m an d ra . Las o b se rva c io n e s d e F le m m in g fu e ro n p o s ib le s g rac ias al d e s a rro llo d e nue va s té c n ic a s d e c o lo ra c ió n . https://booksmedicos.org 5 6 SECCIÓN II I LA UNIDAD DE LA VIDA bajo el control del nuevo núcleo trasplantado proveniente de la otra especie (fig. 4-18). Los experimentos relatados contribuyeron a esclarecer dos fun ciones fundamentales del núcleo celular. En primer lugar permitie ron establecer que el núcleo contiene la información hereditaria que determina si un tipo particular de célula, sea ésta un paramecio, una ameba o un alga unicelular, se desarrollará en un paramecio, una ameba o un alga unicelular con las mismas características de sus pro genitores. Cada vez que la célula se divide, esta información pasa a las dos nuevas células. Este hecho es válido también para las células de los organismos pluricelulares que se multiplican por mitosis. En se gundo lugar, según indicó el trabajo de Hämmerling, el núcleo ejerce F ig . 4 -1 8 . F U N C IO N E S D E L N Ú C L E O Y D E L C IT O P L A S M A , (a) U na e sp e c ie d e a lga u n ic e lu la r d e l g é n e ro Acetabularia t ie n e u n s o m b re ro c o n fo rm a d e s o m b rilla y (b) o tra e s p e c ie t ie n e u n s o m b re ro rasgado , c o n e s tru c tu ra s c o n fo rm a d e p é ta lo . SI en a m b o s casos se e lim in a e l s o m b re ro (c) y (d) se fo rm a u n o n u e v o se m e ja n te , e n a p a r ienc ia , al a m p u ta d o . S in e m b a rg o , si se e lim in a e l "p ie " (q u e c o n t ie n e el n ú c le o ) s im u ltá n e a m e n te c o n e l s o m b re ro (e) y se im p la n ta u n n ú c le o n u e v o d e la o tra e s p e c ie (f), el s o m b re ro q u e se fo rm a (g) te n d rá u na e s tru c tu ra c o n ca rac te rís tic as d e a m ba s espec ies. Si se v u e lv e a e lim in a r e s te s o m b re ro (h), e l q u e se d es a rro lla e n su re e m p la z o (i) co rre s p o n d e rá a la c é lu la d e la e s p e c ie q u e d o n ó e l n ú c le o y n o a la c é lu la q u e s ó lo a p o r tó el c ito p la s m a . una influencia continua sobre las actividades de la célula, asegurando que las moléculas complejas que ella requiere se sinteticen en la can tidad y el tipo necesarios. El modo como el núcleo desempeña estas funciones será descrito en las Secciones 2 y 3. Características del núcleo El núcleo es la estructura típica de la célula eucarionte, que habría sur gido en el curso de la historia evolutiva por invaginación de la membrana celular de organismos procariontes. Es una estructura frecuentemente esférica y voluminosa en relación con el tamaño total de la célula: tiene alrededor de 5 pm de diámetro y suele ocupar aproximadamente un 10% del volumen celular. Está delimitado por una envoltura nuclear, consti tuida por dos membranas concéntricas separadas por un espacio perinu- clear. Cada una de las membranas es una bicapa lipídica, cuya continui dad se ve interrumpida, a intervalos frecuentes, por pequeños poros nu cleares por donde circulan materiales entre el núcleo y el citoplasma (fig. 4-19). Los poros no son simples perforaciones en la doble capa, sino que cada uno de ellos está constituido por una estructura discoidal con más de 100 moléculas de proteínas, que se conoce con el nombre de complejo del poro nuclear. A través de ellos pasan, por difusión pasiva, pequeñas moléculas solubles en la membrana. Por su parte, las moléculas grandes como las proteínas se movilizan según señales específicas hacia dentro o fuera del núcleo, mediante diferentes mecanismos de transporte activo. En el interior del núcleo se encuentran los cromosomas observa dos tempranamente por Flemming. La dilucidación de su estructura química llevó casi un siglo desde que el biólogo y médico suizo Frie- drich Miescher (1844-1893) aisló por primera vez una sustancia a la que denominó nudeína hasta que se estableció que ésta se encuentra formada por ácidos nucleicos y proteínas. Actualmente, sabemos que los cromosomas de las células eucariontes están formados por mo léculas de ácido desoxirribonucleico (ADN) que portan la informa ción hereditaria, unidas fuertemente a proteínas. Un grupo de estas proteínas se denomina histonas y cumplen una función estructural, mientras que las proteínas no histónicas son de tipo regulatorio. Al conjunto formado por las hebras de ADN y proteínas se lo denomina cromatina y es lo que se observa como una maraña de hilos delgados cuando la célula no se está dividiendo. Durante el proceso de división celular, la cromatina se condensa formando los cromosomas que se hacen visibles como entidades independientes. Cuando la célula aún no se está dividiendo, en el núcleo celular se observa, además de la cromatina, un cuerpo de tamaño considerable: el nucléolo, que cumple un papel muy importante ya que en él se construyen unas estructuras denominadas ribosomas que participan en la síntesis de proteínas (véase cap. 9, El flujo de información gené tica: los caminos a la síntesis de proteínas). ENTRE EL NÚCLEO Y LA MEMBRANA CELULAR, EL CITOPLASMA Como vimos, los experimentos realizados por Hämmerling en 1930 con el alga Acetabularia lo indujeron a pensar que la actividad celular estaba regulada desde el núcleo, a través de algún tipo de sus tancia que pasaba al citoplasma y permanecía por un tiempo en él "expresando” las “instrucciones” del material hereditario. Pero las ideas acerca de que el citoplasma tiene un papel fun damental en el funcionamiento celular son más antiguas y datan de la época en que se gestó la Teoría Celular. Recordemos que, en aquellos tiempos, parte del debate rondaba en torno de la posibili dad de asignar a “lo vivo” alguna entidad material que pudiera re presentarlo. https://booksmedicos.org CAPÍTULO 4 | LA ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS 57 Fig. 4 -1 9 . LA E N V O L T U R A N U C L E A R . M ic ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s d e la s u p e r f ic ie c lto p la s m á tlc a d e la e n v o ltu ra n u c le a r d e u n e s p e rm a to z o id e d e c o b a y o , (a) Los p o ro s nuc lea res se ve n c la ra m e n te s o b re la s u p e rf ic ie . D ive rsos e s tu d io s b io q u ím ic o s y m ic ro fo to g ra fía s e le c tró n ic a s d e c o r te s tra n sve rs a le s d e la e n v o ltu ra n u c le a r h an re v e la d o la e s tru c tu ra d e l p o ro nuc lea r. A n iv e l d e los p oro s , las b ica pa s llp íd lc a s d e las d o s m e m b ra n a s d e la e n v o ltu ra n u c le a r e s tá n fu s
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