Biologia Celular y Molecular Junqueira

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L. C. Junqueira 
Profesor de Histología y Embriología, Facultad de Medicina Universidad de São Paulo. Profesor 
emérito de la Universidad de São Paulo. Miembro de la Academia Brasileña de Ciencias y la 
Academia de Ciencias del estado de São Paulo. Investigador asociado, Universidad de Chicago en 
1949. Miembro del Comité Internacional de la Bioquímica del Cáncer de la Unión Internacional 
contra el cáncer en 1960-1965. Asesor científico de la Fundación Ciba en 1967-1985. Investigador 
honorario asociado, Universidad de Harvard en 1968. Miembro honorario de la Asociación 
Americana de Anatomistas en 1983. Comendador de la Orden Nacional del Mérito Científico en 
1995. Miembro honorario de la Sociedad Americana de Biología Celular en 1998. Miembro 
honorario de la Sociedad Brasileña de Biología Celular en 1999. 
 
 
José Carneiro 
Profesor Emérito, Instituto de Ciencias Biomédicas, Universidad de São Paulo. Formerly Research 
Associate, Department of Anatomy, McGill University, Montreal, Canadá. Formerly Visiting Associate 
Professor, Department of Anatomy, Medical School, University of Virginia, Charlottesville, Virginia. 
y 
Novena edición 
 
 Los autores de este libro y la editorial G K Ltda. comprometieron sus mejores esfuerzos para asegurar que la 
información y los procedimientos presentados en el texto están de acuerdo con las normas 
aceptadas en el momento de la publicación, y que todos los datos fueron actualizados por 
los autores hasta la fecha de entrega de los originales a la editorial. Sin embargo, teniendo en 
cuenta la evolución de las ciencias de la salud, los cambios regulatorios gubernamentales y el 
flujo constante de nueva información sobre los medicamentos, esquemas terapéuticos, y las 
reacciones adversas a los medicamentos, se recomienda encarecidamente que los lectores 
siempre consulten otras fuentes confiables, a fin de asegurarse de que la información contenida 
en este libro es correcta y que no hay cambios en las dosis recomendadas o en la legislación 
reguladora. Además, los lectores pueden comprobar si hay posibles actualizaciones de la obra en 
http://gen-io.grupogen.com.br.
 Los autores y el editor se dedicaron a citar correctamente y dar el debido crédito 
a todos los titulares de derechos de autor de cualquier material de este libro, dando 
lugar a posibles ajustes que se les pueda realizar más adelante, que sin saberlo y sin 
quererlo, la identificación de algunos de estos se haya omitido.
 Copyright © 2012 
 Junqueira, Luiz Carlos Uchoa, 1920-2006
Biologia celular e molecular / L. C. Junqueira, José Carneiro. - 9.ed. - Rio de Janeiro : GK 2012. 
Incluye bibliografía ISBN 978-85-277-2078-6
 Versión electrónica traducida al castellano realizada en Argentina por Oíd Mortales (OM)
para el Estigma del Dr VaPorEso. 
Publicación electrónica independiente
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For Public Release
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Berenice Quinzani Jordão
Doutora em Ciências pela Universidad Complutense de 
Madrid, Espanha. Professora Associada, Departamento de 
Biologia Geral, Centro de Ciências Biológicas – Universidade 
Estadual de Londrina
Celia Guadalupe T. J. Andrade
Professora Associada, Departamento de Biologia Geral, 
Centro de Ciências Biológicas – Universidade Estadual de 
Londrina.
Chao Yun Irene Yan
Professora Doutora, Departamento de Biologia Celular e 
do Desenvolvimento, Instituto de Ciências Biomédicas – 
Universidade de São Paulo.
Colaboradoras
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Prefacio a la Novena edición
.En general, los seres vivos son “máquinas químicas” y hoy en día, casi
todo el conocimiento y estudio de estos seres se basan en el funcionamiento
de las células. Las actividades celulares dependen de los tipos de moléculas
que los constituyen - en especial las macromoléculas - que se refiere al
estudiode labioquímicacelular.Por lo tanto, es esencial que incluso en un libro
destinado a cursos de pregrado se escriba mucha información sobre las
macromoléculas celulares, tales como las proteínas, el ADN y el ARN. Es
necesario explicar también las moléculas más pequeñas, por ejemplo, las
que proporcionan energíaquímicapara la conducciónde lamaquinaria celular.
Debido a que es un libro de introducción, es importante que
los autores mantengan un equilibrio didáctico entre la morfología
celular y sus actividades básicas. Las células especializadas, más
frecuentemente encontradas en agregados que también contienen
material extracelular - el conjunto que organiza los tejidos
biológicos - no deben ser estudiados en un trabajo destinado a
estudiar las células en general, sino más bien en los libros de
Histología (principalmente), Fisiología y Bioquímica, dedicados
a la explicación de las funciones especializadas, restringidas a
ciertos tipos de células. Las barreras entre los diferentes campos
de la biología están desapareciendo, y las células se convierten
en el elemento común a todos ellos.
Dada la dificultad para explicar únicamente en palabras muchos 
procesos intra y extracelulares, así como la preocupación de los 
autores para facilitar el proceso de aprendizaje, esta edición de
Biología Celular y Molecular cuenta con un nuevo diseño gráfico, 
lo que hizo que la obra no sólo sea más agradable, sino también
funcional; los capítulos fueron resaltados por los colores que
ayudan en la localización de diversos temas, y se han mejorado las 
ilustraciones con el fin de facilitar la comprensión de la materia
explicada en el texto.
 La secuencia de los capítulos se mantiene como en las 
ediciones anteriores, ya que era adecuada y conveniente para el
estudio; el texto, a su vez, fue plena y completamente revisado y 
actualizado con los descubrimientos más recientes. Con el fin de
no aumentar el tamaño de la obra, se incluyeron las novedades 
realmente significativas para los estudiantes.
José Carneiro
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Citología Básica presenta la información clave y los últimos descubrimientos
en la biología celular, que son de interés para los estudiantes de Historia
Natural, Medicina, Odontología, Veterinaria y otras ciencias biomédicas. Antes
de empezar a escribir este libro, hemos elegido tres características básicas y
creemos que el resultado es consistente con nuestro plan inicial. Es conciso,
actualizado y abundantemente ilustrado.
En el capítulo 1 se presenta una visión general, panorámica, de las células.
Este capítulo es casi un resumen del libro. Su finalidad es establecer un marco
sólido en el que serán introducidos los detalles de la estructura y función de
las células. En el capítulo 2 se describen los métodos de trabajo empleados en
citología. Los datos sobre la organización molecular de las células, esencial
para entender el resto del libro, se encuentran en el Capítulo 3, mientras que
en los capítulos 4-10 se describen las funciones celulares principales, evitando
establecer una separación entre la morfología y función. En lugar de estudiar
los orgánulos aisladamente (aparato de Golgi, mitocondrias, etc.) estudiamos
cada función celular, describiendo al mismo tiempo los elementos estructurales
que forman parte de ella. La diferenciación celular se estudia en el Capítulo
11. La célula vegetal, los virus, las células procariotas y las células cancerosas
se describen en los cuatro capítulos finales.
Nuestra principal preocupación era la elaboración de un libro de texto en
un lenguaje simple, moderno y adecuado a los programas de citología de varias
facultades brasileñas. Nos limitamos al estudio de las manifestaciones de la
actividad celular susceptibles de aprender mediante métodos morfológicos y
citoquímicos. Aun comprendiendo que la delimitación del campo de la citología
es prácticamente imposible, evitamos entrar en el campo de la Bioquímica y
en de la Genética, manteniendo la información de estas dos disciplinas en el
mínimo absolutamente necesario para la comprensión de la fisiología celular.
El capítulo 3, con algunos datos bioquímicos, se incluyódebido a que muchos
cursos de Citología se imparten antes de los cursos de Bioquímica. Evitando
la duplicación de materias que se imparten en otras disciplinas, desarrollamos
un libro de tamaño apropiado para una extensión de los cursos de Citología
que se imparten en las universidades brasileñas.
L. C. Junqueira
José Carneiro
Prefacio a la Primera Edición
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Agradecimientos
Los autores agradecen a la Editorial GK - especialmente a
Juliana Affonso, editora, y María Fernanda Dionysio , revisora - 
por la atención y por la actualización dedicadas a esta nueva edición 
de Biología Celular y Molecular.
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Material
Suplementario
Este libro cuenta con el siguiente material suplementario:
� Pruebas de auto-evaluación sobre biología celular y
molecular (disponible para los lectores y profesores)
� Ilustraciones de la obra en formato de presentación
(restringidas a los docentes)
Para acceder a este contenido, que es gratuito, el docente o el lector
deben registrarse en http://gen-io.grupogen.com.br. Además, para
que este material específico sea validado, es necesario informar
el código existente en la etiqueta pegada en la parte interna de
la cubierta del libro.
GEN-IO (GEN | Informação Online) é o repositório de material 
suplementar e de serviços relacionados com livros publicados pelo 
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de editoras do ramo científico-técnico-profissional, composto por 
Guanabara Koogan, Santos, Roca, AC Farmacêutica, Forense, 
Método, LTC, E.P.U. e Forense Universitária.
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Sellos
Resumen
1 Introducción: Visión panorámica sobre la
estructura, funciones y evolución de las células
2 Tecnología de la Biologia Celular e Molecular: 
Algunos Ejemplos
3 Bases Macromoleculares de la 
Constitución Celular
4 Papel de las Mitocondrias en la Transformación y en
el Almacenamiento de la Energia
5 Membrana Plasmática
6 Comunicaciones Celulares por medio de 
Señales Quí micas
7 Bases Moleculares del Citoesqueleto y de los
Movimientos Celulares
8 Núcleo de la Célula
9 Ciclo Celular y Meiosis
10 Orgánulos que participan en la síntesis y
degradación de las macromoléculas
11 División del trabajo entre las células:
Diferenciación
12 Biología de las Interacciones entre la Célula-Matriz 
Extracelular
13 Célula Vegetal
14 Células Procariotas
15 Mecanismos de Regulación de las Actividades 
Celulares: Cómo se originan algunas enfermedades
16 Célula Cancerosa
17 Los virus y su relación con las células
Glosario
Índice Alfabético
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1 | Introdução: Visão Panorâmica sobre a Estrutura, as Funções e a Evolução das Células 1 
1 
Introducción: 
Visión General 
sobre la 
Estructura, 
Funciones y 
Evolución de las Células 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
■ Los virus son parásitos intracelulares obligados 
■ Las Rickettsias y las clamidias son células incompletas y, 
por lo tanto, solo proliferan en el interior de una célula 
completa 
■ Sólo hay dos tipos básicos de células : procariotas y 
eucariotas 
■ Las células procariotas son "pobres" en membranas 
■ Las células eucariotas están divididas en compartimientos 
■ El citoplasma está constituido por la matriz, 
orgánulos y depósitos diversos 
■ Membrana plasmática 
■ Mitocondrias 
■ Retículo endoplasmático 
■ Endosomas 
■ Aparato de Golgi 
■ Lisosomas 
■ Peroxisomas 
■ Citoesqueleto 
■ Depósitos citoplasmáticos 
■ El núcleo contiene los cromosomas y está separado del 
citoplasma por una doble membrana, la envoltura 
nuclear 
■ Características que distinguen a las células eucariotas 
vegetales de las animales 
■ Origen y evolución de las células 
■ Patrones celulares y l os principales grupos de seres vivos 
■ Resumen 
■ Bibliografía
http://booksmedicos.org
 
 
 
 
 
Guía 
 
■ Para su multiplicación, los virus, estructuras que no están compuestos por células, usan la maquinaria sintética de 
las células que parasitan para producir macromoléculas virales 
■ Sólo hay dos tipos de células básicas: las células procariotas y las eucariotas 
■ Las células procariotas no tienen núcleo - El genoma está separado del citoplasma por una envoltura - y por lo 
general, no tienen membranas que dividen el citoplasma en compartimentos 
■ Las bacterias del grupo de las rickettsias y las clamidias son células procariotas incompletas, que se multiplican sólo 
en el interior de células completas (células eucariotas) 
■ Las células eucariotas, son más grandes, estructuralmente más complejas y contienen mucho más ADN; sus 
cromosomas son complejos, contienen numerosas proteínas, incluyendo a las histonas, y están separados del 
citoplasma por una membrana doble que contiene poros, llamada envoltura nuclear 
■ El citoplasma de las células eucariotas se divide por membranas en compartimientos que contienen 
moléculas distintas y que realizan funciones especializadas en cada compartimiento, lo que 
aumenta en gran medida la eficiencia de estas células. El citoplasma de las procariotas es muy 
pobre en membranas, que no forman compartimentos funcionales 
■ Las células eucariotas de las plantas por lo general tienen una gran vacuola citoplasmática, tienen plastos 
y una pared de celulosa, almacenan almidón como reserva de energía y se comunican a través de 
plasmodesmos. En las células eucariotas, el glucógeno constituye la principal reserva energética 
■ Los cloroplastos y las mitocondrias probablemente se originaron a partir de bacterias simbióticas que se han 
asentado de manera definitiva en el citoplasma 
■ Los seres vivos pueden ser agrupados en cinco grandes grupos o reinos: moneras, protistas, vegetales, hongos 
y animales 
■ Los estudios moleculares filogenéticos, basados principalmente en el ARN ribosomal, separan a los seres vivos en 
sólo tres grandes grupos o dominios: bacterias, arquea y eucaria. Los dos primeros dominios están constituidos por 
las células procariotas; sólo el dominio eucaria presenta células eucariotas. 
 
 
 
n este capítulo se ofrece una visión general de la estructura, de las 
funciones y la evolución de las células, que sirven como base para el 
estudio de la materia que se tratará minuciosamente en los capítulos 
siguientes. 
La célula es la unidad que constituye a los seres vivos, pudiendo existir 
sola, en los seres unicelulares, o formar matrices ordenadas, los tejidos, 
que forman el cuerpo de los seres pluricelulares. En general, los tejidos 
tienen cantidades variables de material extracelular producido por sus 
células. 
LOS VIRUS SON PARASITOS INTRACELULARES OBLIGADOS 
Debido a su relación con las células y sus efectos sobre ellas, pudiendo 
causar enfermedades de diversa gravedad, los virus son estudiados en este 
libro, pero de forma resumida (Capítulo 16). Un virus no puede multiplicar-
se, excepto cuando parasita una célula, cuyas enzimas celulares son 
utilizadas para la síntesis de macromoléculas que formarán nuevos virus. 
Ellos no tienen todas las enzimas y las estructuras necesarias para la 
fabricación de otros virus; son, por lo tanto, parásitos intracelulares obliga-
dos. De hecho, los virus son parásitos moleculares, ya que inducen la 
maquinaria de síntesis de las células para sintetizar las moléculas que 
formarán nuevos virus en lugar de producir moléculas para la propia célula. 
Los virus que atacan a las células animales no atacan a las células vegeta-
les, y viceversa. Por tanto, Se distinguen los virus animales y los virus 
vegetales. Hay, sin embargo, algunos virus vegetales que, para invadirlas, 
se multiplican en las células de insectos diseminadores de estos virus de 
una planta a otra. Los virus de las bacterias se llaman bacteriófagos, o 
simplemente fagos. 
Cada virus está formado básicamente por dos partes: 
 Una porción central, que lleva la información genética, es decir, 
un genoma constituido, dependiendo del virus, deuna sola he-
bra o una doble hebra de ácido ribonucleico o ácido desoxirri-
bonucleico, en las cuales están contenidas, en código, toda la 
información necesaria para la producción de otros virus iguales. 
 Una porción periférica que consiste en proteínas, la cual prote-
ge al genoma, permitiéndole al virus identificar las células que 
puede parasitar, y en ciertos virus, facilitándole la penetración 
de las células. 
Algunos virus más grandes y más complejos tienen una envoltura lipopro-
teica. La parte lipídica de esa envoltura proviene de las membranas celula-
res; pero las proteínas son de naturaleza viral, es decir, que están codifica-
das por el ácido nucleico del virus. Fuera de las células, los virus se presen-
tan como partículas que consisten en un agregado de macromoléculas y 
reciben la denominación de viriones. 
LAS RICKETTSIAS Y LAS CLAMIDIAS SON CÉLULAS INCOMPLETAS 
Y, POR LO TANTO, PROLIFERAN SÓLO DENTRO DE UNA CÉLULA 
COMPLETA 
Las bacterias de los grupos de las rickettsias y de las clamidias son muy 
pequeñas y constituidas por células procariotas incompletas, que no 
tienen la capacidad de auto-replicarse independientemente de la coopera-
ción de otras células. Asimismo, como los virus, las rickettsias y las clami-
dias son parásitos intracelulares obligados, porque sólo proliferan dentro de 
las células completas; Sin embargo, las células incompletas difieren de los 
virus en dos aspectos fundamentales. En primer lugar, los virus portan, 
codificada en su ácido nucleico, la información genética para formar nue-
vos virus, pero no contienen orgánulos y por lo tanto, usan la maquinaria 
de las células para multiplicarse. Las células incompletas, en contraste, 
tienen parte de la máquina de síntesis para reproducirse, pero necesitan 
complementos proporcionados por las células infectadas. En segundo 
lugar, las células incompletas tienen una membrana semipermeable, a 
través de la cual sucede el intercambio con el medio, lo que no pasa con 
los virus. La envoltura que tienen algunos virus, y que se compone princi-
palmente de moléculas celulares, se pierde cuando estos virus entran en 
las células. 
Probablemente, las células incompletas son células "degeneradas", es 
decir, que, con los años, perdieron parte de su ADN, sus enzimas y por lo 
tanto su autonomía, convirtiéndose en dependientes de las células que se 
conservaron completas. 
SÓLO HAY DOS TIPOS BÁSICOS DE CÉLULAS: PROCARIOTAS Y 
EUCARIOTAS 
La microscopía electrónica demostró que existen principalmente dos clases 
de células: las procariotas (pro, primero, y karion, núcleo), cuyos cromo-
somas no están separados del citoplasma por una membrana, y las euca-
riotas (eu, verdadero y karion, núcleo), con un núcleo individualizado y 
bien delimitado por la envoltura nuclear. Como se verá a continuación, a 
pesar de que la complejidad nuclear se utiliza para nombrar a las dos 
clases de células, hay otras diferencias importantes entre procariotas y 
eucariotas. 
LAS CÉLULAS PROCARIOTAS SON "POBRES" EN MEMBRANAS 
Las células procariotas se caracterizan por la escasez de membranas. En 
estas células, por lo general la única membrana existente es la membrana 
plasmática. A diferencia de las células eucariotas, las procariotas no contie-
nen membranas que separan a los cromosomas del citoplasma. Los seres 
vivos que tienen células procariotas son llamados procariotas; estas 
células son bacterias (como las cianobacterias o algas verde-azules, 
las cuales, también son consideradas bacterias). 
La célula procariota mejor estudiada es la bacteria Escherichia coli (Figura 
1.1), que por su simplicidad estructural y la velocidad de multiplicación, ha 
demostrado ser excelente para los estudios de la biología molecular. E. coli 
tiene la forma de un bastón, con alrededor de 2 m de largo, y está sepa-
rada del exterior por una membrana plasmática similar a la que envuel-
ve a las células eucariotas. Por fuera de esa membrana existe una pared 
rígida. De acuerdo a la bacteria, el espesor de esta pared es muy variable. 
Se compone de un complejo de proteínas y glicosaminglicanos. La pared 
celular bacteriana tiene principalmente función de protección. 
 
En el citoplasma de las bacterias existen ribosomas que están unidos a las 
moléculas de ARN mensajero (ARNm), formando los polirribosomas. En 
general, se encuentran dos o más cromosomas idénticos, circulares, ocupando 
regiones llamadas nucleoides y, a menudo unidos a diferentes puntos de la 
membrana plasmática. Cada cromosoma, formado por ADN y proteínas, tiene 
un grosor de 2 nm y una longitud de 1,2 m. Las células procariotas no se 
dividen por mitosis y sus cadenas de ADN no se someten al proceso de con-
densación que conduce a la formación de cromosomas visibles bajo un micros-
copio óptico durante la división celular. 
El citoplasma de las células procariotas generalmente no presenta otra mem-
brana más allá de aquella membrana que la separa del medio externo (mem-
brana plasmática). En algunos casos pueden existir invaginaciones de la mem-
brana plasmática que penetran en el citoplasma, en donde se enrollan, forman-
do estructuras llamadas mesosomas. Por otra parte, en el citoplasma de las 
células procariotas que llevan a cabo la fotosíntesis, existen algunas membra-
nas, paralelas entre sí, y que están asociadas a la clorofila u otros pigmentos 
responsables de la absorción de la energía luminosa. 
Otra diferencia entre las células procariotas y las eucariotas es la carencia de un 
citoesqueleto en las células procariotas. En las eucariotas, el citoesqueleto es res-
ponsable de los movimientos y de la forma de las células, que a menudo es comple-
ja. La forma más sencilla de las células procariotas, generalmente esférica o en 
forma de bastón, es mantenida por la pared extracelular, sintetizada en el cito-
plasma y agregada a la superficie exterior de la membrana celular. Esa pared es 
rígida y también juega un papel importante en la protección de las células bacterianas. En la naturaleza se encuentran poblaciones bacterianas en diversos hábitats, y la 
pared es esencial para proteger a las células contra los factores a menudo agresivos de estos hábitats. 
Sin embargo, la diferencia más notable entre las células procariotas y las eucariotas es la pobreza de membranas en las procariotas. El citoplasma de las células 
procariotas no está subdividido en compartimientos, contrariamente a lo que ocurre en las células eucariotas, en las cuales un extenso sistema de membranas 
desarrolla, en el citoplasma, las microrregiones (Figura 1.2) que contienen moléculas diferentes y realizan funciones especializadas. 
 
E 
 
Figura 1.1 Célula procariota (bacteria Escherichia coli). La célula está rodeada por 
una pared rígida fijada a la membrana plasmática. En la cara interna de la membrana, 
se encuentran enzimas relacionadas con la respiración y que están representadas en 
el dibujo por pequeñas almohadillas. El citoplasma contiene numerosos polirriboso-
mas, pero carece del sistema de membranas que existe en las células eucariotas. El 
dibujo muestra dos cromosomas que son idénticos, y en este ejemplo se adhieren a 
la membrana plasmática. El área ocupada por el cromosoma es llamada nucleoide. 
12
 
 1
 
Figura 1.2 Representación tridimensional de una célula eucariota animal (célula del hígado). El núcleo está separado del citoplasma por la envoltura nuclear, de doble mem-
brana, con poros. El citoplasma de las células eucariotas tiene un sistema de membranas muy desarrollado el cual, por motivos didácticos, solo está parcialmente representado 
en esta figura. Observe, por encima del núcleo, uno de los dos centriolos de la célula de la que irradian los microtúbulos (círculo violeta). Detrás de los centriolos está el aparato 
de Golgi. En el centro del núcleo aparece el nucléolo. (Reproducido, con autorización, de Carneiro, J:. Bases Celulares para la Fisiopatología En: Marcondes, M. et al ClínicaMedicina, 3ª ed Guanabara Koogan, 1984). 
 
LAS CÉLULAS EUCARIOTAS ESTÁN COMPARTIMENTADAS 
Estas células presentan dos partes morfológicamente bien distintas – el 
citoplasma y el núcleo -, entre las cuales existe un tránsito constante de 
diversas moléculas en los dos sentidos. El citoplasma está envuelto por la 
membrana plasmática, y el núcleo, por la envoltura nuclear. 
Una característica importante de las células eucariotas es su riqueza en 
membranas (Figura 1.2), formando compartimentos que separan los 
diversos procesos metabólicos gracias al direccionamiento de las moléculas 
absorbidas o producidas en las propias células. Aparte de esto, existen 
grandes diferencias enzimáticas entre las membranas de los varios compar-
timentos. 
Una célula eucariota es como una fábrica organizada en secciones de 
montaje, pintura, embalaje, etc. Aparte de aumentar la eficiencia, la 
separación de las actividades permite que las células eucariotas alcancen 
mayor tamaño, sin perturbación de sus funciones. 
 EL CITOPLASMA ESTÁ CONSTITUIDO POR LA MATRIZ, ORGÁNU-
LOS Y DEPÓSITOS DIVERSOS 
El citoplasma de las células eucariotas contiene a los orgánulos, como las 
mitocondrias, retículo endoplásmico, aparato de Golgi, lisosomas y pero-
xisomas. El concepto de orgánulo no está bien definido, varía de un autor a 
otro. 
Algunos consideran a los orgánulos simplemente como unas estructuras 
envueltas por membranas, como en el caso de las mitocondrias y los 
lisosomas, por ejemplo; otros admiten como orgánulos todas las estructu-
ras intracelulares presentes en todas las células y que desempeñan funcio-
nes bien definidas, asimismo aquellas que no estén delimitadas por mem-
branas (por ejemplo, los centrosomas, corpúsculos basales de los cilios). 
Aparte de los orgánulos, el citoplasma puede presentar depósitos de 
sustancias diversas, como los gránulos de glucógeno y las gotitas lipídicas. 
Ocupando el espacio entre los orgánulos y los depósitos, también llamados 
inclusiones, se encuentra la matriz citoplasmática o citosol. El citosol 
contiene agua, diversos iones, aminoácidos, precursores de los ácidos 
nucleicos, numerosas enzimas, incluyendo a las que realizan la glicólisis 
anaerobia (Capítulo 4) y las que participan en la degradación y síntesis de 
hidratos de carbono, de ácidos grasos, de aminoácidos y de otras molécu-
las importantes para las células. El citosol contiene microfibrillas, compues-
tas de actina, y microtúbulos, compuestos de tubulina, cuyas unidades 
monoméricas se pueden despolimerizar y polimerizar nuevamente, de 
manera reversible y dinámica, lo que explica las modificaciones de sol para 
gel, y viceversa, observadas en el citoplasma. Cuando están despolimeriza-
das (separadas unas de otras), las moléculas de las proteínas actina y 
tubulina confieren mayor fluidez al citosol. Cuando están polimerizadas en 
microfibrillas y microtúbulos, le confieren la consistencia de gel a la región 
citoplasmática en la que se encuentran. 
MEMBRANA PLASMÁTICA 
Es la parte más externa del citoplasma, que separa la célula del medio 
extracelular, contribuyendo a mantener constante el medio intracelular, el 
cual es diferente al medio extracelular. Tiene cerca de 7 a 10 nm de 
espesor y se muestra en las microfotografías como dos líneas oscuras 
separadas por una línea central clara. Esta estructura trilaminar es común a 
otras membranas encontradas en las células y por lo tanto se la llama 
unidad de membrana o membrana unitaria. 
Las unidades de membrana son bicapas lipídicas formadas principalmente 
por fosfolípidos y que contienen una cantidad variable de moléculas protei-
cas, las cuales se encuentran en mayor cantidad en aquellas membranas 
con una mayor actividad funcional (las proteínas son responsables de la 
mayoría de las funciones de la membrana). La cara externa de la bicapa 
lipídica de la membrana plasmática presenta muchas moléculas de glicolí-
pidos, con las porciones glucídicas proyectándose hacia el exterior de la 
célula. En las porciones glucídicas de los glicolípidos se unen las porciones 
glucídicas de la propia membrana, junto con glicoproteínas y proteoglica-
nos secretados, que son adsorbidas por la superficie de la célula para 
formar un conjunto llamado glicocálix. Así, el glicocálix es una proyección 
de la parte más externa de la membrana, con sólo unas pocas moléculas 
adsorbidas y no una capa completamente extracelular como se pensaba 
anteriormente. 
LAS MITOCONDRIAS 
Las mitocondrias son orgánulos esféricos o, más frecuentemente, alarga-
dos (Figura 1.2). Las micrografías electrónicas muestran que consta de dos 
unidades de membrana, siendo la interna plegada, originando pliegues en 
forma de estantes o túbulos (Figura 1.3). 
La función principal de las mitocondrias es la de liberar energía gradual-
mente de las moléculas de ácidos grasos y glucosa derivados de los ali-
mentos, produciendo calor y moléculas de ATP (trifosfato de adenosina). 
La energía almacenada en el ATP es utilizada por las células para realizar 
sus diversas actividades, tales como el movimiento, la secreción y la 
división mitótica. Las mitocondrias también están involucradas en otros 
procesos metabólicos celulares (se llama metabolismo al conjunto de 
procesos químicos de la degradación y la síntesis de moléculas), que varían 
según el tipo de célula, y que serán estudiados en otros capítulos de este 
libro. 
RETÍCULO ENDOPLÁSMICO 
En el citoplasma de las células eucariotas existe una red de vesículas 
aplanadas, vesículas esféricas y túbulos que se intercomunican, formando 
un sistema continuo, aunque aparecen separados en los cortes examinados 
en el microscopio electrónico. Estos elementos tienen una pared formada 
por una unidad de membrana que delimita cavidades, las cisternas del 
retículo endoplásmico (Figura 1.3). Las cisternas constituyen un sistema 
de túneles, de forma muy variable, que recorre el citoplasma. Se distin-
guen el retículo endoplásmico rugoso, o granular, y el liso (Figura 1.2). 
La membrana del retículo endoplásmico rugoso presenta ribosomas en la 
superficie que enfrenta al citosol. Los ribosomas son partículas densas a los 
electrones y se componen de ácido ribonucleico (ARN ribosómico o rRNA, 
[ARNr]) y proteínas. Los ribosomas de células eucariotas tienen un diáme-
tro de 15 a 20 nm, siendo ligeramente inferiores en las células procariotas 
(bacterias). Cada ribosoma se compone de dos subunidades de diferentes 
tamaños, que se asocian sólo cuando se unen a los filamentos de ARN 
mensajero (ARNm). 
Como muchos ribosomas están asociados a un solo filamento de ARN 
mensajero (ARNm), se forman polirribosomas, que se dispersan en el 
citoplasma o quedan unidos a la superficie exterior del retículo endoplásmi-
co rugoso. Los polirribosomas desempeñan un papel fundamental en la 
síntesis de proteínas. 
El retículo endoplásmico liso se presenta principalmente como túbulos que 
se anastomosan (Figura 1.2) y se continúan con el retículo endoplásmico 
rugoso. El retículo endoplásmico liso está muy desarrollado en ciertos tipos 
de células, tales como, por ejemplo, en las células que secretan hormonas 
esteroides, en las células hepáticas y en las células de la glándula supra-
rrenal. 
ENDOSOMAS 
Los endosomas forman un compartimiento que recibe las moléculas intro-
ducidas en el citoplasma de las células por las vesículas de pinocitosis, que 
se originan a partir de la membrana plasmática (Capítulo 5). El comparti-
miento endosomal se compone de elementos separados; es un extenso 
sistema que va desde la periferia del citoplasma hasta las proximidades del 
núcleo celular. Consiste en vesículas y túbulos, en cuyo interior presenta 
un pH ácido. Este compartimiento es responsable de la separación y el 
direccionamiento del material que entra en el citoplasma por vesículas de 
pinocitosis. Gran parte del material se encamina hacia los lisosomas; Sin 
embargo, muchas de las moléculas pasan de los endosomas al citosol, y 
otras se devuelven a la superficiecelular. Los endosomas pueden ser 
considerados como una parte de la vía lisosomal, porque muchas molécu-
las que se dirigen hacia los lisosomas pasan antes por los endosomas. 
APARATO DE GOLGI 
 
13
 
Este orgánulo también se conoce como zona o complejo de Golgi, y se 
compone de un número variable de vesículas aplanadas circulares y vesícu-
las esféricas de diversos tamaños, que parecen fluir de la primera (Figuras 
1.2 y 1.4). 
En muchas células, el aparato de Golgi se encuentra situado en una posi-
ción constante, por lo general adyacente al núcleo (Figuras 1.2 y 1.5); en 
otras células, éste se lo encuentra disperso en el citoplasma. 
Este orgánulo tiene múltiples funciones; pero, entre ellas, vale la pena 
señalar que es muy importante en la separación y el direccionamiento de 
las moléculas sintetizadas en las células, dirigiéndolas hacia las vesículas 
secretoras (que van a ser expulsadas de la célula), los lisosomas, constitu-
yen las vesículas que permanecen en el citoplasma o en la membrana 
celular (Capítulo 10). 
LISOSOMAS 
Los lisosomas son orgánulos de forma y tamaño muy variable (a menudo 
miden de 0,5 a 3,0 µm de diámetro ([figuras 1.2 y 1.5]), cuyo interior es 
ácido y contiene diversas enzimas hidrolíticas (enzimas que rompen las 
moléculas mediante la adición de los átomos de moléculas de agua). Las 
hidrolasas de los lisosomas tienen una actividad máxima a pH ácido. Estas 
enzimas son sintetizadas por los polirribosomas que se relacionan con el 
retículo endoplasmático rugoso. Los lisosomas son depósitos de enzimas 
utilizadas por las células para digerir moléculas introducidas por pinocitosis, 
la fagocitosis, y luego, orgánulos de la célula misma. La destrucción y 
renovación de los orgánulos es un proceso fisiológico que permite a la 
célula mantener sus componentes en buen estado funcional y en una 
cantidad apropiada a las necesidades del momento. Los orgánulos desgas-
tados por el uso son eliminados y sustituidos por nuevos orgánulos. Aque-
llos que ya no son necesarios son simplemente eliminados. 
 
 
Figura 1.3 Micrografía electrónica de parte del citoplasma de una célula del tejido conjuntivo (plasmocito). Los cuerpos más oscuros y alargados son las mitocondrias. Esta 
célula, que se especializa en la síntesis de proteínas, es muy rica en retículo endoplasmático rugoso o granular (RER o REG). Las cisternas están dilatadas por las proteínas 
sintetizadas por la célula y que serán secretadas en el medio extracelular. Las proteínas aparecen como un precipitado fino y claro dentro de las cisternas del retículo endo-
plasmático rugoso. Aumento: 60.000X. 
 
Figura 1.4 Micrografía electrónica del aparato de Golgi aislado de célula del intestino. Este orgánulo se compone de vesículas aplanadas (VA) y vesículas esféricas (LV) que 
parecen provenir de las vesículas aplanadas. Nótese también, algunos fragmentos de retículo endoplasmático liso, uno de los cuales está señalado (RE). Ampliación: x 25.000. 
 
Figura 1.5 Micrografía electrónica de célula del tejido conectivo (macrófago). En algunos puntos, la superficie celular presenta prolongaciones irregulares. Observar el núcleo 
(el nucléolo no aparece en el corte), el aparato de Golgi, los lisosomas (L), el retículo endoplasmático liso (REL) y el centríolo. Ampliación: x 15.000. 
 
14
 
 1
 
PEROXISOMAS 
Los peroxisomas son orgánulos que se caracterizan por la presencia de 
enzimas oxidativas que transfieren átomos de hidrógeno de varios sustra-
tos para el oxígeno de acuerdo con la reacción: 
Los peroxisomas contienen la mayor parte de la catalasa celular, una 
enzima que convierte peróxido de hidrógeno (H2O2) en agua y oxígeno: 
 
La actividad de la catalasa es importante porque el peróxido de hidrógeno 
(H2O2) formado en los peroxisomas es un oxidante fuerte y dañará a la 
célula si no se lo elimina rápidamente. 
Los peroxisomas presentan, al microscopio electrónico, una matriz granular 
envuelta por una membrana y un tamaño variable. Muchos peroxisomas 
exhiben un cristaloide, electrodenso y constituido de catalasa. Los pero-
xisomas son identificados al microscopio electrónico porque confieren una 
reacción positiva para la enzima catalasa. 
Estos orgánulos se han estudiado bien en células de riñón y del hígado de 
los mamíferos. Entre otras enzimas, contienen catalasa, enzimas de la β-
oxidación de los ácidos grasos, uratooxidasa y la D-aminoácido-oxidasa. 
Participan en el metabolismo del ácido úrico resultante del metabolismo de 
las bases de purina. La presencia de D-aminoácido-oxidasa está probable-
mente relacionada con el metabolismo de los D-aminoácidos de la pared de 
las bacterias que entran en el organismo, puesto que las proteínas de los 
mamíferos están compuestas exclusivamente de L-aminoácidos. Los pero-
xisomas también tienen un papel en la desintoxicación. Por ejemplo, cerca 
de la mitad del alcohol etílico (etanol) consumido por una persona se 
destruye por oxidación en los peroxisomas, principalmente en los pero-
xisomas hepáticos y renales. Los peroxisomas participan, tales como las 
mitocondrias, en la β-oxidación de los ácidos grasos, así llamada porque los 
ácidos grasos se descomponen en el carbono de la posición dos o beta. Los 
peroxisomas catalizan la degradación de los ácidos grasos, produciendo 
acetil-CoA, el cual puede penetrar en las mitocondrias, en la cual irá a 
participar en la síntesis de ATP por medio del ciclo del ácido cítrico (ciclo de 
Krebs). 
Las moléculas de acetil-CoA pueden ser usadas en otros compartimentos 
citoplasmáticos para la síntesis de varias moléculas. Se estima que el 30% 
de los ácidos grasos se oxidan a acetil-CoA en los peroxisomas. 
El contenido enzimático de los peroxisomas varía mucho de una célula a 
otra, teniendo en cuenta también que en una misma célula, no todos los 
peroxisomas presentes tienen la misma composición enzimática. Estas 
enzimas son producidas por polirribosomas del citosol, conforme a las 
necesidades de la célula, y muchas veces, como una adaptación para la 
destrucción de moléculas extrañas que penetran en la célula, tales como el 
alcohol etílico y muchos fármacos. 
Los peroxisomas crecen por la incorporación de proteínas sintetizadas en 
los polirribosomas libres del citosol que contienen una secuencia especial 
de tres aminoácidos cercanos al extremo carboxilo de la molécula proteica. 
Esta secuencia es reconocida por receptores de membrana, y la proteína es 
transportada hacia el interior de los peroxisomas. 
Por lo tanto, los peroxisomas crecen y, después de haber alcanzado un 
determinado tamaño, se dividen por fisión (Figura 1.6). El proceso ha sido 
bien estudiado, tomando como modelo a la catalasa. La molécula de 
catalasa consta de cuatro polipéptidos idénticos, cada uno ligado a un 
grupo hemo. La catalasa es liberada de los polirribosomas del citosol en 
forma de polipéptidos, sin el grupo hemo, llamados apocatalasa. Las 
moléculas de apocatalasa, que contienen la señal para los peroxisomas, 
son reconocidas por la membrana de los peroxisomas y entran en este 
orgánulo, en el que se unen para formar los tetrámeros, que luego reciben 
cuatro grupos hemo. 
Las moléculas receptoras que quedan atrapadas en las membranas de los 
peroxisomas, produciendo protuberancias en la cara citoplásmica, también 
son sintetizadas en los polirribosomas libres y capturadas - pero no intro-
ducidas - en el peroxisoma, quedando atrapadas en la superficie de la 
membrana de este orgánulo. 
Otras enfermedades hereditarias de los peroxisomas son debido a la falta 
de una sola enzima, a diferencia de lo que sucede en el síndrome de 
Zellweger. La adrenoleucodistrofia es sólo un ejemplo de una deficiencia en 
solo una enzima de los peroxisomas. Esta es una mutación en el cromoso-
ma X que generalmente se manifiesta en los niños antes de la pubertad, 
cuando aparecen los síntomas de la deficiencia en la secreción de la glán-
dula suprarrenal y trastornos neurológicos.Los defectos resultantes son 
debidos a la acumulación en los tejidos de muchas moléculas de ácidos 
grasos saturados de cadena muy larga, ya que los peroxisomas de estos 
pacientes no oxidan los ácidos grasos saturados de cadena muy larga. 
Enfermedades peroxisomales 
Se conocen más de 25 enfermedades relacionadas con la disfunción de las actividades enzimáticas de los peroxisomas, 
conocidas como anomalías de la biogénesis de peroxisomas (PBD). También tenemos la enfermedad de adrenoleucodistrofia 
ligado al cromosoma X. 
Se trata de enfermedades hereditarias autosómicas recesivas poco frecuentes caracterizadas por alteraciones en el cerebro, 
riñones, hígado y esqueleto. La más grave es la enfermedad de Zellweger, debida a la ausencia de peroxisomas funcionales, 
ya que fallan los mecanismos de importación de los enzimas al interior del peroxisoma. Otras enfermedades son causadas por 
el error de un solo enzima o por defectos en los componentes del transporte de la membrana peroxisomal.1 
1 López-Terradas Covisa, J. M. 1999. Introducción al estudio de las enfermedades peroxisomales. Rev de 
Neurol. 1999 Jan;28 Suppl 1:S34-7. 
 
ENFERMEDADES HUMANAS POR DEFECTOS EN LOS PEROXISOMAS 
El síndrome cerebro-hepato-renal o síndrome de Zellweger, es un trastorno heredi-
tario poco común en el que aparecen diferentes defectos neurológicos, hepáticos y 
renales, que conducen a una muerte temprana, por lo general en la infancia. Se 
observó que el hígado y los riñones de los pacientes presentan peroxisomas vacíos, 
constituido sólo por las membranas, sin las enzimas normalmente situadas en el 
interior de estos orgánulos. Estas enzimas aparecen libres en el citosol, donde no 
pueden funcionar normalmente. Por lo tanto, las células de estos pacientes no 
pierden la capacidad de sintetizar las enzimas típicas de los peroxisomas, sino más 
bien la posibilidad de transferir a los peroxisomas enzimas producidas. El estudio 
genético de los pacientes con síndrome de Zellweger detectó mutaciones en 
aproximadamente varios genes, todos codificadores de proteínas implicadas en el 
proceso de importación de las enzimas a los peroxisomas. Estos genes han sido 
aislados, y fue demostrado que las proteínas que codifican son receptores para 
enzimas de los peroxisomas, o de alguna otra manera, participan de la maquinaria 
responsable de la introducción de las enzimas en los peroxisomas. El número de 
genes y proteínas implicados muestra la complejidad del proceso de translocación 
de las enzimas hacia el interior de estos orgánulos. 
 
 
Figura 1.6 Los peroxisomas se multiplican por un proceso todavía poco conocido de 
división binaria. La ilustración muestra que las proteínas para este orgánulo son sintetizadas 
en el citosol. Algunas quedan unidas a la membrana de la peroxisoma; Sin embargo, ciertas 
proteínas tienen señales peptídicas (secuencia de aminoácidos) que marcan su destino al 
interior de los peroxisomas. Estas moléculas proteicas atraviesan la membrana y aumentan 
el tamaño del orgánulo, el cual, finalmente, se divide en dos. 
CITOESQUELETO 
Muchas células tienen forma irregular y existiendo algunas, como las 
neuronas o células nerviosas, con extensiones muy largas. Además, el 
núcleo, los orgánulos, las vesículas de secreción y otros componentes 
celulares tienen una ubicación definida, casi siempre constante, conforme 
al tipo celular. Estas observaciones llevaron a los investigadores a admitir 
la existencia de un citoesqueleto que desempeñaría apenas un papel 
mecánico, de soporte, manteniendo la forma celular y la posición de sus 
componentes. Estudios posteriores, además de confirmar la existencia del 
citoesqueleto, mostraron que su papel funcional es mucho más amplio. Él 
establece, modifica y mantiene la forma de las células. También es respon-
sable de los movimientos celulares como la contracción, la formación de 
pseudópodos y desplazamientos intracelulares de los orgánulos, los cromo-
somas, vesículas y diversos gránulos. Los principales elementos del citoes-
queleto son los microtúbulos, filamentos de actina y filamentos 
intermedios. Los microtúbulos y los microfilamentos de actina, con la 
cooperación de las proteínas motoras (Capítulo 7), participan en el 
movimiento celular y en el desplazamiento de las partículas dentro de las 
células. 
DEPÓSITOS CITOPLASMÁTICOS 
El citoplasma puede contener, según el tipo celular estudiado y a su estado 
funcional, acúmulos, generalmente temporales, de diversas sustancias, no 
rodeados de membrana. 
Son frecuentes los depósitos del polisacárido glucógeno, en forma de 
gránulos esféricos con 30 nm de diámetro, que pueden existir aisladamen-
te o agrupados (Figura 1.7). 
El glucógeno, un polímero de la glucosa, es una reserva de energía para 
las células animales. Muchas células contienen gotas de lípidos (Figura 
1.8) de constitución química y tamaño muy variable. 
Los depósitos de pigmentos tampoco son raros; Un ejemplo es la mela-
nina, encontradas en los cromatóforos en las células de la epidermis (capa 
más externa de la piel), y otro ejemplo es la lipofuscina, un pigmento 
15
 
pardo que se acumula en algunas células de larga vida tales como las 
neuronas y las células del músculo cardíaco, a medida que estas enveje-
cen. 
Los depósitos que contienen pigmento son, en parte, responsables del 
color de los seres vivos, con implicaciones en los procesos de mimetismo, 
en la atracción para el apareamiento y en la protección contra la radiación 
ultravioleta de la luz solar. 
EL NÚCLEO CONTIENE A LOS CROMOSOMAS Y ESTÁ SEPARADO 
DEL CITOPLASMA POR UNA DOBLE MEMBRANA, LA ENVOLTURA 
NUCLEAR 
Una de las principales características de la célula eucariota es la presencia 
de un núcleo de forma variable, sin embargo bien individualizado y separa-
do del resto de la celula por dos membranas. Sin embargo, esta doble 
membrana, llamada envoltura nuclear, contiene poros que regulan el 
intenso tránsito de macromoléculas del núcleo al citoplasma y de este al 
núcleo. Todas las moléculas de ARN del citoplasma se sintetizan en el 
núcleo, y todas las moléculas proteicas del núcleo se sintetizan en el 
citoplasma. La membrana externa de la envoltura nuclear contiene polirri-
bosomas, formando parte del retículo endoplasmático rugoso (Figura 1.2). 
 
Figura 1.7 
Figura 
1.8 
Figura 1.7 Micrografía electrónica: Gránulos de glucógeno; la mayoría de ellos forma racimos (flechas). Célula de hígado. Aumento: 62.000x. 
Figura 1.8 Electromicrografía: depósitos temporales de lípidos en el citoplasma de las células de absorción del intestino delgado. Estas células presentan muchas prolongacio-
nes que se extienden en su superficie libre, las microvellosidades o microvilli que aumentan la superficie y facilitan la absorción de nutrientes. Nótese las mitocondrias (M) y 
los lisosomas (L). Después de ser absorbidos por las células, los lípidos se acumulan temporalmente en las cisternas del retí culo endoplásmico liso estando envueltas por 
membranas de este retículo (flechas). Aumento: 10.000x. (Cortesía de H.I. Friedman.) 
 
CROMATINA 
La observación microscópica de los preparados fijados muestra que el núcleo celular contiene gránulos de tamaño variable y forma irregular, que se colorean 
intensamente con colorantes básicos. El material que comprende estos gránulos fue llamado cromatina, en una época en que no se sabía nada acerca de su 
constitución química. Actualmente, se sabe que la cromatina se compone de ácido desoxirribonucleico (ADN) asociado a proteínas. Las células eucariotas, en 
comparación con las procariotas contienen una cantidad mucho mayor de ADN, que tiene una alta complejidad, estando asociados con varias proteínas tales como 
las histonas. Las proteínas desempeñan un papel importante en las funciones y en la organización del ADN, tanto en núcleos en interfase, es decir, que no está en 
mitosis, como en la condensación de los cromosomas en la división celular. 
NUCLEOLO 
Los nucleolos son corpúsculosen general esféricos, genralmente visibles en las células vivas, examinados bajo el microscopio sin ningún colorante. 
Los nucleolos contienen gran cantidad de ácido ribonucleico (ARN) y proteínas básicas, junto con una pequeña cantidad de ADN. Generalmente, los nucleolos son 
basófilos debido al ARN, que se tiñe con colorantes básicos; sin embargo, aquellos con alto contenido de proteínas básicas, que tienen afinidad por los colorantes 
ácidos, son acidófilos (el significado de basofilia y acidofilia se explicará en el Capítulo 2). 
 
CARACTERÍSTICAS QUE DISTINGUEN A LAS CÉLULAS EUCARIOTAS VEGETALES DE LOS ANIMALES 
Las células de los vegetales superiores (plantas) son eucariotas y se asemejan, en su estructura básica, a las células animales. Las principales diferencias se 
mencionarán a continuación, y para más detalles, véase el Capítulo 13. 
 
 Presencia de Paredes. Además de la membrana plasmática, las células vegetales contienen uno o más paredes rígidas que les confieren forma cons-
tante y protegen al citoplasma principalmente contra las agresiones mecánicas y la acción de parásitos. 
 Presencia de plástidos. Una de las principales características de las células vegetales es la presencia de plastidios, también llamados plastos, que 
son orgánulos más grandes que las mitocondrias y como éstas, delimitadas por dos unidades de membrana. Los plastos que no contienen pigmentos 
son llamados leucoplastos. Los que contienen pigmentos son los cromoplastos, de los cuales los más comunes son los cloroplastos, ricos en clo-
rofila, el principal pigmento fotosintético. 
 Vacuolas citoplasmáticas. Las células vegetales contienen, a menudo, vacuolas citoplasmáticas mucho más grandes que las existentes en el cito-
plasma de las células animales. Las vacuolas de las células vegetales pueden ocupar la mayor parte del volumen celular, reduciendo el citoplasma fun-
cional a una delgada franja en la periferia de la célula. 
 Presencia de almidón. A diferencia de las células animales eucariotas, que utilizan el polisacárido glucógeno como reserva energética, en las células 
vegetales el polisacárido de reserva es el almidón. 
 Presencia de plasmodesmos. Las células vegetales tienen tubos de 20 y 40 nm de diámetro que conectan las células adyacentes. Estas conexiones 
son llamadas plasmodesmos y establecen canales para el tránsito de moléculas. Las células animales no presentan plasmodesmos; sin embargo, 
muchas se comunican a través de uniones comunicantes (capítulo 5), que son morfológicamente muy diferentes, pero tienen similitudes funciona-
les a los plasmodesmos. Las uniones comunicantes también son llamadas uniones gap o gap junctions. 
 
ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LAS CÉLULAS 
Se supone que el proceso evolutivo que dio origen a las primeras células 
en la Tierra comenzó hace aproximadamente cuatro mil millones de años. 
En ese momento, la atmósfera probablemente contenía vapor de agua, 
amoníaco, metano, hidrógeno, sulfuro de hidrógeno y dióxido de carbono. 
El oxígeno libre sólo apareció mucho más tarde, gracias a la actividad 
fotosintética de las células autótrofas. 
Hace cuatro mil millones de años, la superficie de la Tierra supuestamente 
estaba cubierta con grandes cantidades de agua, dispuesta en grandes 
"océanos" y "lagos". Esta masa líquida, llamada sopa o caldo primordial 
era rica en moléculas inorgánicas y contenía en solución los gases que 
constituían la atmósfera de aquella época. Bajo la acción del calor y la 
radiación ultravioleta proveniente del sol, y las descargas eléctricas, deri-
vadas de las tormentas que eran muy comunes, las moléculas disueltas en 
la sopa primordial se combinaron químicamente para constituir los prime-
ros compuestos que contienen carbono. Sustancias relativamente comple-
jas tales como proteínas y ácidos nucleicos, que en las condiciones terres-
tres actuales, sólo se forman por la acción de las células o por síntesis en 
los laboratorios químicos, habrían aparecido de forma espontánea al azar. 
Este tipo de síntesis, realizado sin la participación de los seres vivos, se 
llama síntesis prebiótica, y se ha demostrado experimentalmente que es 
posible (Figura 1.9). La acumulación gradual de los compuestos de carbono 
se vio favorecida por tres circunstancias: (1) la enorme extensión de la 
Tierra, con una variedad de nichos, donde probablemente ocurrió la forma-
ción de moléculas que se mantuvieron próximas unas con otras y, cierta-
mente, diferentes de las existentes en otros lugares; (2) el largo tiempo, 
cerca de dos mil millones de años, un periodo en el que ocurrió la síntesis 
prebiótica en la sopa primordial; y (3) la falta de oxígeno en la atmósfera, 
16
 
 1
 
ya mencionada, un acontecimiento importante, porque las moléculas recién 
formadas no fueron inmediatamente destruidas por la oxidación. En la 
actual atmósfera de la Tierra, la síntesis de tipo prebiótico es imposible. 
 
Es probable que en la sopa primordial hayan surgido 
polímeros de aminoácidos y de nucleótidos, formán-
dose así las primeras moléculas de proteínas y de 
ácidos nucleicos. Sin embargo, solamente los ácidos 
nucleicos son capaces de auto-duplicación, y la 
demostración experimental reciente que, en labora-
torio, las moléculas de ARN simples son capaces de 
convertirse en moléculas más complejas sin la ayuda 
de las proteínas enzimáticas, hace suponer que la 
evolución comenzó con moléculas de ARN. Como se 
mostrará a continuación, en el Capítulo 3, el ARN 
puede tener actividad enzimática, propiedad que una 
vez se pensó ser exclusiva de las proteínas. Una vez 
que aparecieron las primeras moléculas de ARN con 
la capacidad de multiplicarse y evolucionar, se inició 
el camino a las primeras células. Sin embargo, era 
necesario que el sistema autocatalítico quedase 
aislado, de manera que las moléculas no se disper-
sen en el líquido prebiótico. Probablemente se 
formaron al azar moléculas de fosfolípidos, que 
espontáneamente, constituyeron las primeras bica-
pas fosfolipídicas, y éstas pudieron encerrar conjun-
tos de moléculas de ácidos ribonucleicos, nucleóti-
dos, proteínas y otras moléculas. De este modo se 
constituyó la primera célula, con su membrana 
fosfolipídica. Los fosfolípidos son moléculas alarga-
das con una cabeza hidrofílica y dos cadenas hidro-
fóbicas. Cuando se disuelven en el agua, las molécu-
las de fosfolípidos se unen por interacción hidrofóbi-
ca de sus cadenas hidrófobas y forman espontánea-
mente bicapas sin necesidad de energía (Capítulo 5). 
Los datos disponibles en la actualidad nos permiten 
suponer que, a continuación del ácido ribonucleico 
(ARN), debe haber surgido el ácido desoxirribonu-
cleico (ADN), formado por la polimerización de 
nucleótidos en un molde (template) de ARN, y los 
dos tipos de ácidos nucleicos empezaron a determinar los tipos de proteínas a ser sintetizadas. Teniendo en cuenta la gran variedad de proteínas celulares, for-
madas por 20 monómeros diferentes (los 20 aminoácidos), es poco probable que todas las proteínas se hayan formado por casualidad. La síntesis de proteínas 
debe haber sido dirigida por los ácidos nucleicos, con la eliminación de las proteínas inútiles, debido al propio proceso evolutivo. 
 
Es razonable suponer que la primera célula que surgió fue estructuralmen-
te simple, sin duda, un procariota heterótrofo, y también que esta célula 
fue precedida por agregados de ARN, ADN y proteínas, rodeados por una 
bicapa de fosfolípidos. Estos agregados continuaron el proceso evolutivo 
iniciado por las moléculas de ARN, y dieron lugar a las primeras células, 
que debieron haber sido procariotas estruturalmente simples. 
Como estas primeras procariotas eran células heterótrofas y por lo tanto 
incapaces de sintetizar compuestos ricos en energía (alimentos), el proceso 
evolutivo habría sido detenido por el agotamiento de los compuestos de 
carbono formado por el proceso prebiótico, en los nichos en los que surgie-
ron las célulasprimordiales. Estas primeras células aparte de ser procario-
tas y heterótrofas, eran también anaeróbicas, porque no había oxígeno en 
la atmósfera. Hubiera sido difícil de sostener el proceso evolutivo de las 
células primitivas, si ellas hubieran permanecido dependientes para su 
nutrición, de las moléculas energéticas formadas por la síntesis prebiótica 
en la sopa primordial. 
El mantenimiento de la vida en la Tierra dependía entonces de la aparición 
de las primeras células autótrofas, es decir, capaces de sintetizar moléculas 
complejas a partir de sustancias simples y energía solar. Se supone que 
surgió, en las células procariotas, un sistema capaz de utilizar la energía 
del sol y almacenarla en enlaces químicos, sintetizando así los alimentos y 
liberando oxígeno. Este nuevo tipo de célula, probablemente sería muy 
similar a las "algas verde-azuladas" o cianofíceas, que son bacterias que 
aún existen en la actualidad. Comenzó así la fotosíntesis, que era debida a 
la aparición en las células de ciertos pigmentos, tales como la clorofila 
(pigmento verde), que capta la radiación azul y roja de la luz solar usando 
su energía para activar procesos sintéticos. 
El oxígeno liberado por la fotosíntesis de las bacterias autótrofas se fue 
acumulando en la atmósfera. Esto produjo grandes cambios en la atmósfe-
ra, debido a que las moléculas de oxígeno gaseoso (02) se extendieron a 
las alturas más elevadas de la atmósfera, donde se rompieron bajo la 
acción de la radiación ultravioleta, originando átomos de oxígeno, muchos 
de los cuales se recombinaron para formar ozono (03), que tiene una gran 
capacidad para absorber luz ultravioleta. Así se formó, poco a poco, una 
capa de ozono que protege la superficie de la Tierra de la radiación ultra-
violeta, pero que es transparente a las longitudes de onda visibles. 
El comienzo de la fotosíntesis y los cambios en el ambiente fueron de gran 
importancia para la evolución de las células y las formas de vida de hoy 
existentes en la Tierra. Gracias a la fotosíntesis, surgió el oxígeno en la 
atmósfera, lo que permitió la aparición de células aerobias, al mismo 
tiempo en que se creó una cubierta protectora de ozono en las capas 
superiores de la atmósfera. Las bacterias anaerobias se restringieron a 
nichos especiales donde no hay oxígeno. 
Se supone que el siguiente paso en el proceso evolutivo, después de que 
las células procariotas autótrofas fue la aparición de las células eucariotas. 
Todo indica que las células eucariotas, caracterizados por su elaborado 
sistema de membranas, se originaron a partir de las procariotas por las 
invaginaciones de la membrana plasmática, que fue arrastrada por las 
proteínas contráctiles aparecidas previamente en el citoplasma (véase más 
adelante en este capítulo). Esta hipótesis está apoyada por la observación 
que las membranas intracelulares siguen manteniendo aproximadamente la 
misma asimetría que existe en la membrana plasmática. La cara de las 
membranas internas que están en contacto con el citosol (matriz citoplas-
mática) se asemeja a su contraparte en la membrana plasmática, y tam-
bién lo hace la cara en el interior de los compartimentos intracelulares, que 
tiene similitud con la cara exterior la membrana plasmática (Figura 1.10). 
La internalización de la membrana fue fundamental en la evolución de las 
células eucariotas, porque formó varios compartimentos intracelulares tales 
como el retículo endoplasmático, endosomas, lisosomas y aparato de Golgi, 
que son microrregiones, cada una con su composición enzimática típica y 
actividades funcionales específicas. Esta separación molecular y funcional 
aumenta en gran medida la eficiencia de los procesos celulares. 
Hay pruebas que sugieren que los orgánulos implicados en las transforma-
ciones energéticas, los cloroplastos y las mitocondrias se originaron a partir 
de bacterias que fueron fagocitadas, quienes escaparon a los mecanismos 
de digestión intracelular y se establecieron como simbiontes (endosimbion-
tes) en las células eucariotas hospedadoras, formando una relación de 
beneficio mutuo y que se ha convertido en irreversible con el pasar de los 
años (Figura 1.11), debido a los cambios o mutaciones ocurridos en el 
endosimbionte (se denomina endosimbionte a un simbionte intracelular). 
Las principales evidencias de esta hipótesis son: 
 Las mitocondrias y los cloroplastos contienen un genoma de ADN circular como el de las bacterias 
 Estos orgánulos tienen dos membranas, siendo la interna similar, en su composición, a las membranas bacterianas, mientras que la externa, que sería 
la pared de la vacuola fagocítica, se asemeja a la membrana de las células eucariotas hospedadoras. 
 
Además, la simbiosis entre bacterias y células eucariotas sigue sucediendo, 
con muchos casos ahora existentes. 
A lo largo de la evolución, tanto las mitocondrias y los cloroplastos fueron 
perdiendo su genoma al núcleo de la célula huésped, volviéndose depen-
dientes del ADN cromosómico de las células huésped. La mayoría de las 
proteínas de las mitocondrias y los cloroplastos está codificada por el ARN 
mensajero proveniente del núcleo celular, son sintetizadas en los polirribo-
somas de la matriz citoplasmática, y luego trasladadas al interior de las 
mitocondrias y de los cloroplastos. 
 
 
Figura 1.9 Aparato creado por Stanley L. 
Miller para demostrar la síntesis de molécu-
las orgánicas sin la participación de los seres 
vivos (síntesis prebiótica) en las condiciones 
de la atmósfera terrestre alrededor de 4 mil 
millones de años atrás. El dispositivo conte-
nía vapor de agua, proveniente del calenta-
miento del balón o matraz inferior. Por el 
grifo ubicado en la parte superior izquierda 
se introducían, en la columna, metano, 
amoníaco, hidrógeno y dióxido de carbono. 
Al pasar por el balón superior derecho, la 
mezcla era sometida a descargas eléctricas. 
La mezcla se convertía en líquido en el 
condensador y era recogido por el grifo 
inferior. Se observó que ese líquido contenía 
diversas moléculas de compuestos de 
carbono (moléculas orgánicas), incluyendo 
aminoácidos. 
17
 
 
Figura 1.10 La ilustración muestra cómo probablemente aparecieron los compartimentos intracelulares, por invaginaciones de la membrana plasmática. Esta hipótesis está 
apoyada por la observación que las membranas intracelulares tienen una constitución molecular muy similar a la de la membrana plasmática. 
 
Figura 1.11 Dibujo esquemático que muestra la teoría del origen bacteriano de las mitocondrias por endosimbiosis. Las células eucariotas anaerobias, primitivas, habrían 
fagocitado bacterias aerobias, las cuales, de alguna manera escaparon de la digestión intracelular y establecieron interrelaciones mutuamente útiles con las células hospedado-
ras, convirtiéndose así en aerobias. Al mismo tiempo, las bacterias, entre otras ventajas, recibieron protección y alimentación en su nueva ubicación en el citoplasma de la célula 
hospedadora. 
 
¿Cómo surgieron las células eucariotas? 
La aparición de las células eucariotas, durante el lento proceso evolutivo, 
es algo difícil de elucidar, sobre todo porque no existen actualmente células 
intermedias entre procariotas y eucariotas, lo que facilitaría el esclareci-
miento de este cambio evolutivo. 
Parece claro que, aunque las mitocondrias y los cloroplastos se derivan de 
células procariotas, es difícil imaginar la formación de una célula eucariota 
por la simple unión de dos células procariotas típicas. Uno de ellas tiene 
que haber sufrido modificaciones evolutivas que no se preservaron en las 
células procariotas actuales. Es posible que las células eucarióticas hayan 
evolucionado gradualmente en la secuencia expuesta en la siguiente figura 
(Figura 1.12). 
Una célula procariota heterótrofa y anaeróbica, ya con el sistema ADN 
ARN proteína funcionante, habría perdido la pared celular y aumentó 
gradualmente en tamaño y formó invaginaciones en la membrana plasmá-
tica. Sesupone que en estas sinuosidades, se acumularon enzimas digesti-
vas que permitieron una mejor digestión de las partículas de los alimentos. 
Por lo que algunas invaginaciones se desprendieron de la membrana, 
formando vesículas membranosas que dieron origen al sistema lisosomal, 
las vesículas precursoras del retículo endoplasmático, y llevaron hacia la 
parte profunda de la célula el ADN que estaba unido a la membrana plas-
mática. Con la aparición del oxígeno en la atmósfera debido a las bacterias 
fotosintéticas, deben haber surgido los peroxisomas, la defensa de las 
células contra los efectos nocivos de los radicales libres que contienen 
oxígeno. Hubo un aumento del ADN, en paralelo a la complejidad celular 
cada vez mayor, y este ADN, que consta de cadenas largas, fue concentra-
do en cromosomas que fueron secretados en el núcleo delimitado por la 
envoltura nuclear que se formó a partir del material membranoso de la 
superficie celular. También ocurrió un desarrollo del citoesqueleto con la 
aparición de microtúbulos y aumento en la cantidad de microfilamentos. A 
medida que la concentración de oxígeno en la atmósfera fue aumentando 
lentamente, las células que incorporaron procariotas aerobios predomina-
ron por selección natural, por dos razones: la respiración aerobia es mucho 
más eficiente y, además de esto, gasta oxígeno, disminuyendo la forma-
ción intracelular de radicales libres (radicales de oxígeno). Estos radicales 
de oxígeno dañan muchas macromoléculas, pudiendo deteriorar la función 
de las células. La endosimbiosis (simbiosis intracelular) de las procariotas 
aerobias dio lugar a las mitocondrias, orgánulos con dos membranas, 
siendo la membrana interna perteneciente a la bacteria precursora y la 
membrana externa de la célula eucariota que se estaba formando. Proba-
blemente, los cloroplastos se originaron de una manera similar, también 
por endosimbiosis, pero de bacterias fotosintéticas. En el transcurso de la 
evolución, hubo transferencia de parte del genoma de los cloroplastos y las 
mitocondrias hacia los núcleos celulares; pero los cloroplastos transfirieron 
menos ADN, en comparación con las mitocondrias. Es posible que la 
endosimbiosis de las mitocondrias se produjera antes de la endosimbiosis 
que dio origen a los cloroplastos. 
 
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 1
 
 
Figura 1.12 Diseño basado principalmente en los trabajos de C. de Duve, que muestra la manera como, probablemente, se constituyeron las primeras células eucariotas, en el 
largo proceso evolutivo que precedió a la aparición de los seres pluricelulares. Para más explicaciones, véase el texto del tema ¿Cómo surgieron las células eucariotas? 
 
PATRONES CELULARES Y LOS GRANDES GRUPOS DE SERES VIVOS 
El más antiguo sistema de clasificación establecida por Linneo, divide los 
seres vivos en sólo dos reinos - el animal y vegetal. En el primero se 
incluyeron los heterótrofos que se alimentan por ingestión, excepto los 
parásitos que se alimentan por ósmosis. En el reino vegetal estaban inclui-
dos los organismos fotosintéticos, que comprenden a las plantas, las 
bacterias, los mixomicetos y los hongos. 
Debido a los inconvenientes obvios de la división de la vida en dos reinos, 
fueron creadas otras divisiones, más elaboradas y más consistentes con los 
nuevos conocimientos. Sin embargo, todavía se utiliza un sistema, como el 
de Linneo, basado principalmente en la estructura de los seres vivos y en el 
modo de absorción de los nutrientes, que admite cinco reinos (Figura 
1.13): 
 
 Monera: formado por las bacterias, que son los únicos seres procariotas (las cianobacterias o "algas azules", también son bacterias) 
 Protista: comprende organismos eucariotas principalmente unicelulares de vida libre o unicelulares coloniales (protozoos y fitoflagelados) 
 Fungi: comprende todos los hongos 
 Plantae: que incluye las algas verdes y las plantas superiores 
 Animalia: que incluye todos los animales, es decir, los seres que durante el desarrollo embrionario, pasan a través de la fase de gástrula. 
 
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Figura 1.13 Esquema de los cinco "reinos" al que pertenecen a los seres vivos. El "reino" Monera, uno cuyas células son procariotas, está conformado por las bacterias (inclui-
das las cianobacterias o "algas verde-azuladas"). En los otros "reinos", todas las células son eucariotas. El "reino" Protista está compuesto por formas unicelulares de vida l ibre 
o unicelulares coloniales. El "reino" Fungi comprende a los hongos. El "reino" Plantae incluye a los vegetales superiores. En el "reino" Animalia están todos los animales. 
 
El concepto actual de protista no es el mismo propuesto por Haeckel en el 
pasado. Actualmente, se encuentran entre los protistas a los protozoos y a 
los organismos limítrofes, como los fitoflagelados, que siempre han sido 
objeto de controversia, ya que eran incluidos por algunos entre los anima-
les, y por otros entre las plantas, en la antigua clasificación en dos reinos. 
En la clasificación de Linneo, los hongos eran considerados vegetales 
(porque no tienen movilidad) sin clorofila, pero después fueron ubicados en 
un grupo separado porque presentan ciertas características propias, no 
compartidas ni por los animales ni por los vegetales: 
 
 no tienen clorofila ni otros pigmentos fotosintéticos 
 no forman tejidos verdaderos 
 no tienen pared de celulosa (característica de los vegetales), sino más bien, compuesta principalmente de quitina (característica de los animales) 
 no almacenan almidón (reservas de nutrientes de los vegetales) como una reserva de energía, sino glucógeno (reservas de nutrientes de los anima-
les). 
 
Más recientemente, los avances tecnológicos en la biología molecular han 
permitido el estudio mucho más profundo de las relaciones evolutivas entre 
los organismos, enfoque llamado filogenia. De hecho, la elucidación de la 
evolución molecular de las células parece ser la mejor manera de aclarar 
los orígenes de las células existentes en la actualidad y para descubrir las 
características de las células primordiales, que aparecieron hace 3.5 billo-
nes de años y que son las células precursoras de las células actuales. Estos 
estudios pueden realizarse por medio de diversos tipos de moléculas tales 
como la secuencia de amino ácidos en las proteínas y de nucleótidos en los 
ácidos nucleicos, o la presencia o ausencia de enzimas importantes en el 
metabolismo de los organismos. 
Sin embargo, los investigadores encontraron que el análisis de la secuencia 
de nucleótidos en el ARN de los ribosomas, o ARNr, es una buena forma de 
estudiar la filogenia. Todas las células tienen ribosomas y su ARN es muy 
constante en sus funciones, actuando como un "reloj molecular" apropiado 
para estimar los cambios evolutivos que se produjeron durante los miles de 
millones de años desde que surgieron las primeras células en la Tierra. 
Incluso los cambios muy pequeños en la estructura de un ARN ribosomal 
hacen que este ya no sea funcional. Por lo tanto, su secuencia de nucleóti-
dos fue bien conservada, es decir, mantenida constante, en las diversas 
líneas filogenéticas, y la distancia evolutiva entre los organismos puede ser 
detectada por las pequeñas diferencias en la secuencia de nucleótidos en el 
ARNr. Los ribosomas contienen tres tipos de ARN, llamados 5S, 16S y 23S 
en las células procariotas. En las células eucariotas, el ARNr 16S se sustitu-
ye por un ARNr 18S. La letra S, de Svedberg indica el tamaño de la molé-
cula, que se relaciona con su coeficiente de sedimentación en una ultracen-
trífuga (Capítulo 3). 
Debido a su tamaño conveniente, los ARNr 16S (18S en las células eucario-
tas) es el más utilizado en los estudios filogenéticos. El ARNr 5S tiene sólo 
125 nucleótidos, lo que limita en gran medida la información que puede 
proporcionar, mientras que el ARNr 23S, con 2.900 nucleótidos, es muy 
grande, y el estudio de su molécula es más difícil y laborioso. 
A raíz del estudio de lasecuencia de nucleótidos en el ARNr 16S de las 
células procariotas y en el ARNr 18S de las eucariotas, se construyeron 
nuevos árboles evolutivos que dividen a los organismos en diferentes 
grupos de los que aparecen en las clasificaciones anteriores (Figura 1.14). 
Esta comparación entre los organismos se basa en el concepto que los 
organismos que se diversificaron antes tuvieron más tiempo para acumular 
modificaciones en su ARN ribosomal que los organismos que separaron 
más recientemente. Los investigadores que realizaron estos estudios 
concluyeron que la célula procariota ancestral universal inicialmente se 
ramificó en dos direcciones, dando lugar a los grupos o dominios Arquea y 
Bacteria (Figura 1.14). Más tarde, desde el dominio arquea, surgieron las 
primeras células eucariotas que formaron el dominio Eucaria. El dominio 
Arquea comprende a los procariotas metanógenos (que producen el gas 
metano como producto de su metabolismo) y los que viven en condiciones 
extremas de alta o baja temperatura y salinidad, acidez o alcalinidad 
elevada. Por sus características moleculares, tales como la composición del 
ARNr, estas células procariotas muestran algunas similitudes con los seres 
del dominio Eucaria y muchas diferencias con el dominio Bacterias. Aparte 
de las diferencias en el ARNr, las células del dominio Arquea tienen pare-
des celulares sin proteoglicanos, compuestos que se encuentran en las 
paredes de las bacterias. El dominio Eucaria abarca todo los seres consti-
tuidos por células eucariotas, y el dominio Bacteria abarca a las bacterias 
actualmente mejor conocidas y llamadas también eubacterias. 
 
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 1
 
 
Figura 1.14 Esquema que muestra la división de los seres vivos en tres grupos o dominios, basado en la secuencia de nucleótidos del ARN ribosomal. Tenga en cuenta que el 
grupo Eucaria se separó posteriormente del grupo Arquea, siendo el grupo Bacteria el más antiguo. Eucaria y Arquea son los más próximos, en términos moleculares, y el 
grupo Bacteria es el más alejado. 
 
RESUMEN 
Los virus son estructuras no celulares, pero sólo se multiplican dentro de 
las células, cuya maquinaria utilizan para la producción de nuevos virus. 
Por ser parásitos intracelulares frecuentes, serán estudiados en este libro. 
Los virus son formados en una parte central con la información genética 
codificada en el ADN o en el ARN. Este genoma está protegido por una 
estructura que lo envuelve, constituida por unidades proteicas denomina-
das capsómeros. Algunos virus tienen un cubierta lipoproteica, que 
contiene lípidos de la célula parasitada y glicoproteínas virales. 
A pesar de la gran diversidad entre los seres vivos, todos constituidos por 
células, sólo hay dos tipos básicos de células: las células procariotas y las 
eucariotas. 
Las células procariotas son más pequeñas y se caracterizan por la falta de 
un sistema de membranas que divide a la célula en compartimentos fun-
cionales. Su cromosoma consiste en ADN de doble cadena de forma circu-
lar, localizados en un espacio citoplasmático donde la matriz es menos 
electrondensa: el nucleoide. Generalmente, cada bacteria tiene más de 
una copia de ese cromosoma simple y que además del ADN contiene sólo 
unas pocas proteínas. En estas células existe sólo la membrana plasmática, 
que puede presentar pliegues dirigidos hacia dentro de las células: los 
mesosomas. En las células procariotas fotosintéticas, como las cianobac-
terias, existen algunas membranas citoplasmáticas que, asociadas con la 
clorofila, son responsables de la fotosíntesis en estas células. Las células 
procariotas no tienen citoesqueleto y son de forma simple. La forma de 
estas células se mantiene generalmente por la presencia de una pared 
extracelular rígida que también sirve como protección mecánica, función 
importante, porque las bacterias están presentes en nichos ecológicos muy 
variables y, algunas veces desfavorables. 
Las células eucariotas se presentan divididas en compartimentos 
funcionales debido a la presencia de un sistema complejo de membranas 
que crea microrregiones intracelulares especializadas, en las que ciertas 
funciones se pueden realizar de manera más eficiente. Además de esta 
propiedad de compartimentación, el sistema de membrana crea una 
superficie enorme a la que se conectan, en una secuencia predeterminada, 
moléculas enzimáticas y transportadoras. De esta manera, los sustratos 
son procesados por los diversos componentes de las cadenas enzimáticas 
sin la necesidad de grandes desplazamientos, que disminuirían de forma 
marcada la velocidad y la eficiencia de los procesos metabólicos. 
Entre los principales compartimientos de las células eucariotas están el 
núcleo, la envoltura nuclear, el retículo endoplásmico (rugoso y 
liso), los endosomas, el aparato de Golgi, los lisosomas, las mito-
condrias, y en las células vegetales, los plastos o plastidios, como los 
cloroplastos. Otra característica de las células eucariotas es tener un 
citoesqueleto fibrilar, responsable de los movimientos celulares y del 
mantenimiento de la forma - a menudo altamente compleja - de estas 
células. El citoes queleto está constituido por microtúbulos (aproximada-
mente 24 nm de diámetro), filamentos intermedios (alrededor de 10 
nm de diámetro) y microfilamentos de actina (aproximadamente 6 nm 
de diámetro). Los microtúbulos y los microfilamentos de actina, junto con 
las proteínas motoras, participan en los movimientos celulares y en los 
desplazamientos intracelulares de los orgánulos y vesículas que contienen 
moléculas diferentes. 
 
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