Curtis 2016 capitulo 16

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c a p í t u l o
16
VIACROEVOLUCIÓN: LA H IS TO R IA DE LA V ID A
Hay grandeza en esta concepción de ia vida... 
Mientras este planeta ha ido girando según 
la constante ley de la gravitación, se han desarrollado 
y están evolucionando, a pa rtir de este comienzo 
tan sencillo, una in finidad de formas cada vez 
más bellas y maravillosas.
Charles Darwin
A principios de la década de 1990, una estudiante de posgrado 
estadounidense llamada Karen Lips estableció un área de inves­
tigación en las montañas de Talamanca, en el oeste de Panamá. 
Ella estaba realizando su tesis y se proponía estudiar las ranas 
autóctonas de la región, entre otras, la rana dorada (Atelopus 
zetequis), considerada un emblema de la fauna panameña. Lips 
permaneció en las montañas durante dos años en una primera 
etapa, y después de una pausa de unos meses, volvió a visitar el 
mismo lugar. En la segunda oportunidad, si bien en apariencia 
nada había cambiado allí, le resultó muy difícil encontrar ranas 
vivas. Sólo pudo hallar una media docena de ranas muertas, que 
mandó a analizar por un patólogo veterinario. Sin embargo, los 
estudios realizados no arrojaron resultados informativos, pues 
este especialista no encontró signos de ninguna enfermedad 
conocida. Luego de varios años, Lips realizó relevamientos en 
otras regiones panameñas y registró situaciones similares en 
todas ellas: la mortandad de ranas se iba extendiendo de for­
ma rápida. Otros casos como el de Talamanca se registraban en 
bosques y ríos de otros países de Centro América y de regio­
nes tan distantes como Australia, incluso en especies criadas 
en cautiverio.
¿Qué causaba la muerte de estos anfibios en ambientes que no 
mostraban alteraciones importantes, incluso en algunos que habían 
sido especialmente preservados?
Desde la década de 1980, la declinación de los anfibios es un 
tema de debate entre los biólogos. La primera alarma al respecto
se planteó en Inglaterra en 1989, durante el Io Congreso Mun­
dial de Herpetología. En un comienzo se discutía si se trataba 
de un hecho azaroso, si las fluctuaciones aleatorias de las pobla- 
cionales podrían explicarlo o si el fenómeno respondía a algún 
patrón de cambio ambiental que pudiera considerarse de origen 
antrópico. Hacia fines de la década de 1990, la mayoría de los 
especialistas coincidía en que la creciente presión debida a la 
destrucción de hábitats podría ser la causante de la declinación 
de los anfibios. No obstante, esto no explicaba de manera sufi­
ciente los casos de muertes masivas en zonas poco modificadas 
por la actividad humana y, además, muy distantes unas de otras.
En el año 1998, un equipo de científicos australianos realizó 
una investigación sobre un gran número de anfibios enfermos 
y muertos encontrados en Australia y en Panamá. Identificaron 
que una enfermedad producida por un hongo quitridio, llamada 
quitridiomicosis, provocaba la muerte de individuos en diversas 
especies de anfibios.
Los hongos quitridios se conocen desde hace tiempo, se encuen­
tran en todo el mundo y en todos los medios. Son muy sensibles a la 
contaminación, por lo que, por lo general, suelen estar presentes en 
zonas bien conservadas. Los grupos de hongos quitridios conoci­
dos hasta el momento de la investigación eran parásitos de plan­
tas, algas, protistas e invertebrados. De modo notable, el quitri­
dio hallado en anfibios es una nueva especie antes desconocida 
y que, además, es la única capaz de parasitar a vertebrados. Se la 
denominó Batrachochytrium dendrobatidis.
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Los estudios realizados mostraron, además, que no existen 
diferencias significativas entre los quitridios que afectan a los 
anfibios de Australia y a los de Panamá. Esto sugiere que la 
epidemia que afecta a los animales de ambos continentes fue 
producida por el mismo hongo. Si bien los hongos quitridios 
generan esporas microscópicas que se dispersan con facilidad 
en el agua de los ríos y otros cuerpos de agua en donde habitan 
las especies infectadas, esto podría explicar la rápida dispersión 
de la enfermedad en regiones medianamente cercanas, pero no 
la expansión del hongo entre zonas tan distantes entre sí como 
Australia y Centroamérica. ¿Cómo se explica semejante disper­
sión en tan pocos años?
En la actualidad proliferan los informes acerca de la muerte 
de anfibios por quitridiomicosis en todo el mundo. Tal disper­
sión en pocas décadas parece indicar que se trata de una en­
fermedad emergente que, si bien se presenta como el vector de
la declinación de los anfibios, constituye una patología que se 
establece y se propaga como resultado de las alteraciones am­
bientales provocadas por la actividad humana.
Algunos biólogos proponen que la introducción ilegal de es­
pecies foráneas es causante de la rápida dispersión de la enfer­
medad en todo el mundo; otros sugieren que se trataría de un 
hongo de amplia distribución al cual se tornaron susceptibles 
los anfibios inmunodeprimidos debido a cambios ambientales 
tales como la contaminación, la devastación de los hábitats y/0 
la introducción de predadores.
¿Hay antecedentes en la historia de la Tierra de extinciones 
tan pronunciadas en períodos tan cortos? ¿Qué relación se 
puede establecer entre las extinciones que se verifican en la ac­
tualidad y la presencia de los humanos en la Tierra? ¿Qué con­
secuencias podría tener la extinción de numerosos grupos de 
anfibios para otros grupos de organismos?
Como vimos, en el marco de la teoría sintética de la evolución 
gran parte de la teoría de Darwin fue formulada en términos de la 
evolución de las poblaciones. Este nivel de análisis del proceso evo­
lutivo se denomina microevolución. En contraste, la evolución de las 
especies y de los taxones de rango supraespecífico constituyen un 
campo de estudio de la biología evolutiva denominado macroevo- 
lución. El puente que atraviesa la discontinuidad que parece existir 
entre estos dos niveles de la evolución es el proceso de formación 
de nuevas especies, tema que hemos tratado en el capítulo anterior.
Debido a que las especies están integradas por individuos inter­
fértiles, que a su vez pueden formar parte de diferentes poblacio­
nes, cabe preguntarse si las propiedades evolutivas de las especies 
y de los taxones superiores coinciden con las de las poblaciones.
Las e x tre m id a d e s d e los te trá p o d o s e v o lu c io n a ro n 
a p a r t ir d e las a le tas d e los p eces p recu rso res . Los p r im e ro s te trá p o d o s q u e v iv ie ro n e n 
tie rra f irm e n e c e s ita b a n reg resa r al agu a para re p ro d u c irs e . La se p a ra c ió n d e f in it iv a de l 
a g u a l le g ó a p r in c ip io s d e l p e r ío d o C a rb o n ífe ro ( is. a n l io i i ). Éste es u n o d e los 
p ro c e s o s q u e se e s tu d ia n e n e l n iv e l m a c ro e v o lu tlv o .
De esta pregunta derivan otros interrogantes, tales como: ¿pueden 
los procesos microevolutivos -la selección natural, la migración o 
la deriva genética— dar cuenta de los patrones de cambio que se 
observan en el registro fósil? En otras palabras, cabe preguntarnos 
si los procesos tan bien documentados por los genetistas de pobla­
ciones son suficientes para interpretar episodios macroevolutivos 
como, por ejemplo, la colonización del ambiente terrestre por las 
plantas y los vertebrados, la diversificación y la extinción de los 
dinosaurios, o la evolución del linaje de los homínidos ( g. I). 
Cuando se desea estudiar los patrones evolutivos que se manifies­
tan en largos intervalos de tiempo en la historia de la vida, es en 
el cuerpo teórico de la macroevolución en donde debemos buscar 
las respuestas.
Comenzaremos por explicar algunos de los patrones evolutivos 
que se observan en el nivel macroevolutivo. Luego analizaremos 
cómo se explica en la actualidad el surgimiento de las novedades 
evolutivas y cuáles fueron las principales transiciones a lo largo de 
la historia de la vida.
LA EVOLUCIÓN A GRAN ESCALA:PROCESOS Y PATRONES«j 
MACROEVOLUTIVOS fj§
Algunos biólogos evolutivos sostienen que, de acuerdo con a 
teoría sintética de la evolución, la macroevolución puede expücatse 
como el resultado de la acción continua de los procesos que 
túan en el seno de las poblaciones. Desde este punto de vista, 
cambio gradual y constante resultante de la acción de la seleccio”! 
natural -que cumple un rol esencial- explicaría tanto la divergen» | 
de las poblaciones como el origen de nuevas especies e incluso 
los taxones de rango superior.
Sin embargo, no todos los autores están de acuerdo con esta inter 
pretación. Algunos sugieren que los procesos que producen el ca 9 
bio de las frecuencias génicas en las poblaciones no son sufic¡ent 1 
para comprender el cambio evolutivo en otras escalas. Divel|M
I
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295| MACROEVOLUCIÓN: LA HISTORIA DE LA VIDA
vestigadores, entre ellos los paleontólogos estadounidenses Niles 
Eldredge, del Museo Estadounidense de Historia Natural, y Stephen 
G o u ld , de la Universidad de Harvard ( ), propusieron
p la evolución puede ocurrir en diferentes niveles y que en cada 
uno de ellos ocurren procesos diferentes. Quienes apoyan esta hi-
p ó te s is sostienen que, según el nivel jerárquico que se analice, pue­
den reconocerse distintas unidades evolutivas: genes, organismos, 
oblaciones, especies. Este tipo de aproximación al estudio de la 
evolución implica la necesidad de caracterizar los procesos especí­
ficos característicos de cada nivel, así como analizar las consecuen­
cias evolutivas de las interacciones que estarían ocurriendo entre 
diferentes niveles.
Fig. 16- P H E N J . G O U L D ( 1 9 4 1 -2 0 0 2 ) . Fue u n o d e los b ió lo g o s e v o lu t iv o s m ás 
destacados d e l s ig lo xx. Su m ira d a c rít ic a y c re a tiva c o n tr ib u y ó a a m p lia r lo s h o r iz o n te s 
de la teoría e v o lu t iv a a tra vé s d e n u m e ro s o s a p o rte s : e l m o d e lo d e los e q u il ib r io s d is ­
continuos, ¡a c rítica al p ro g ra m a a d a p ta c lo n is ta , e l re c o n o c im ie n to d e d ife re n te s n iv e ­
les je rá rqu icos en la e v o lu c ió n , e n tre o tro s . Fue e s p e c ia lm e n te re le v a n te su c o n s ta n te 
con tribuc ión a la d iv u lg a c ió n d e las ¡deas e v o lu c io n is ta s a tra vé s d e e x c e le n te s lib ro s y 
artículos, q u e son ta n a m e n o s c o m o p ro fu n d o s y r igu ro sos .
Por ejemplo, así como en las poblaciones opera la selección natu­
ral a través del éxito reproductivo diferencial de los individuos, en 
el nivel macroevolutivo podría operar un proceso análogo, al que se 
ha denominado selección de especies, cuyas unidades de selección 
son las especies. Así como la variabilidad en ciertos caracteres defi­
ne el éxito diferencial de los organismos en las poblaciones, ciertas 
características propias de cada especie, como los patrones de dis­
tribución espacial, la estructura de las poblaciones (tamaño, pro­
porción de sexos, composición de edades), las tasas de mutación o 
la composición del reservorio génico en un contexto ambiental de­
terminado, producirían diferencias en las tasas de especiación y/o 
de extinción, que dan por resultado distintos patrones de cambio 
dentro de un linaje en el largo plazo. Muchos patrones de diversi­
ficación observados en el nivel macroevolutivo podrían ser conse­
cuencia de este tipo de mecanismo ( ).
¿Qué evidencias sustentan los diferentes enfoques? Si bien se 
Pueden hacer inferencias sobre el curso de la macroevolución a 
Partir de la observación de las especies actuales, las evidencias más 
S1gnificativas del cambio evolutivo en este nivel provienen del regis­
tro fósil. Si la evolución fuera únicamente el resultado de la acción 
de los procesos microevolutivos, el registro fósil debería mostrar un
(a) Especiación d iferencia l (b ) Extinción y persistencia
M orfo logía M orfo logía
(grado de d iferenc ia con respecto a la form a ancestral)
B -H Jag. F ig . 1 6 -3 . D O S P A T R O N E S M A C R O E V O L U T IV O S 
E P Ü g J P 'EC IES . Esta re p re s e n ta c ió n es u n á rb o l
C - ' 1 °* f i lo g e n è t ic o e n e l cu a l las ram as re p re s e n ta n los d is t in to s lina je s q u e s u rg e n 
o se e x t in g u e n a lo la rg o d e l t ie m p o . Cada p u n to d e ra m if ic a c ió n c o n t ie n e a 
u n a n c e s tro h ip o té t ic o e In d ic a u n e v e n to d e s e p a ra c ió n d e d o s lina je s e v o lu tiv o s . El e je 
t ie m p o , e n e s te caso, se re p re se n ta d e fo rm a v e rtic a l. ( ) El lin a je q u e d a lu g a r a las ram as 
a la d e re c h a d e la fo rm a o r ig in a l p re s e n ta m a yo re s tasas d e e s p e c ia c ió n q u e e l lin a je d e la 
ram a Iz qu ie rd a , d e m a ne ra a n á lo g a a los In d iv id u o s q u e e n u na p o b la c ió n p re s e n ta n u na 
tasa re p ro d u c t iv a m ás a lta . ( i Las esp ec ie s d e l lin a je q u e se e n c u e n tra a la d e re c h a d e la 
fo rm a o r ig in a l p re s e n ta n m a yo re s t ie m p o s d e pers is te nc ia (m e n o re s tasas d e e x t in c ió n ) 
q u e los d e la ram a izq u ie rd a , d e m a ne ra a n á lo g a a las d ife re n te s tasas d e s u p e rv iv e n c ia 
q u e p u e d e n p re s e n ta r los o rg a n is m o s e n u na p o b la c ió n .
patrón de cambio gradual y continuo dentro de los linajes. En efec­
to, los paleobiólogos han encontrado en algunos linajes evidencias 
de transformación gradual, es decir, pequeños cambios en las ca­
racterísticas de las especies a lo largo del tiempo. Sin embargo, este 
patrón no es evidente en el registro fósil de muchos otros grupos 
de organismos. En diversos linajes se observa que la historia está 
caracterizada por eventos de diversificación que, por lo general, su­
ceden a episodios de extinción masiva, en los que no sólo desapare­
cieron algunas especies, sino grupos enteros de rango superior al de 
especie, tales como géneros o incluso familias completas.
A continuación, analizaremos con mayor profundidad algunos 
de los principales patrones que se observan en el nivel macroevo­
lutivo.
Evolución convergente
<
Cuando organismos de orígenes evolutivos lejanos, que habitan 
ambientes semejantes de distintos lugares del planeta, adquieren 
características adaptativas similares, ocurre un proceso de e v o l u ­
c ió n c o n v e r g e n te . Esto se debe a que han estado sujetos a presio­
nes selectivas semejantes a través de sus respectivas historias evolu­
tivas, que son independientes.
Por ejemplo, las ballenas son semejantes en su forma hidrodiná­
mica y en otros aspectos de su anatomía externa a ciertos peces 
cartilaginosos -como los tiburones- y a diversas especies de peces 
óseos grandes. Sin embargo, las ballenas son mamíferos y, a diferen­
cia de los peces, sus aletas poseen estructuras anatómicas remanen­
tes de una mano de tetrápodo ( ).
Por su parte, dos familias de plantas que crecieron en los desier­
tos de diferentes partes del mundo originaron los cactus y las eu- 
forbias. Ambas familias tienen tallos carnosos grandes -con tejidos 
capaces de acumular reservas de agua- y espinas protectoras. Sin 
embargo, sus flores, diferentes por completo, revelan que sus oríge­
nes evolutivos son lejanos ( ).
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2 9 6 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN
Ic tio s a u rio
F ig . 1 6 -4 . E V O LU C IÓ N CO NVERGENTE. Los peces (salm ón) y los m am íferos acuáticos 
(com o la ba llena), que nadan a gran ve locidad, tie nen un aspecto s im ilar a pesar de per­
tene cer a linajes evo lu tiva m en te diferentes. Por d istin tas rutas evolutivas, han a d qu irido 
adaptaciones sim ilares co m o resultado de estar som etidos a presiones selectivas e q u i­
valentes. Sin em bargo , las aletas de los ¡ctlosaurlos, en la ac tua lidad ex tin tos, y la de las 
ballenas, a d iferencia de lasde los peces, o cu lta n estructuras, anatóm icas hom o logas, 
rem anentes de una m ano de te trápodo .
Evolución divergente H
Como vimos al analizar el proceso de la especiación, la evolu^J 
divergente ocurre cuando una población o un fragmento de Ut)J 
población se aísla del resto de la especie y, debido a presiones Se 
lectivas particulares y a factores azarosos, sigue un curso evolm¡Vo 
diferente. Así como en el nivel microevolutivo la selección natural 
puede conducir a la evolución divergente de dos poblaciones y pro I 
ducir, por ejemplo, la diferenciación de ecotipos adaptados a sus 
ambientes locales (
en la transición de los niveles microevolutivo y macroevolutivo está 
evolución divergente puede conducir a especiación.
Un ejemplo de ello es el caso del oso polar. Hace alrededor de 
1,5 millones de años, Ursus arctos, el oso pardo, se dispersó porl 
todo el Hemisferio Norte, desde los bosques caducifolios a través ¡fe 
los bosques de coniferas hasta la tundra. Como muchas especies de 
gran dispersión, el oso pardo presenta varios ecotipos locales. Una 
población de Ursus arctos se separó del grupo principal y derivó en 
otro grupo de organismos aislados reproductivamente, es decir, en 
una nueva especie. Como consecuencia de la especiación y de las 
nuevas presiones selectivas existentes en el ambiente, se acumu­
laron diferencias respecto de su ancestro. Esta nueva especie es el 
conocido Ursus maritimus (fig. 16-6), osos de pelaje blanco que 
habitan en la región ártica.
El cambio continuo y gradual: anagénesis i
En algunos casos, el patrón que evidencia el registro fósil mani­
fiesta una transformación continua a lo largo del tiempo geológico, 
Muchos investigadores han indicado que este patrón puede expli­
carse como la resultante de la lenta acumulación de mutaciones 
por selección natural que conduce a un cambio gradual dentro de 
las poblaciones. Cuando el cambio gradual opera de manera cons­
tante durante largos períodos, produce un patrón en el nivel ma­
croevolutivo, que se denomina cambio filático o anagénesis. Bajo
F ig . 16 -5 . P LAN TAS DEL DESIERTO. M iem bros de las fam ilias de la eu fo rb ia (a) y el cactus (b ), que han estado separadas p o r m ilen ios de historia evolutiva . Los cactus evolucionaron 
en los desiertos de l N uevo M u n d o y las eu forb las en las reg lones desérticas de Asia y África. Los m iem bros de am bas fam ilias, qu e representan un caso de evo luc ión convergente , tienen 
ta llos carnosos adaptados al a lm acenam ien to de agua, espinas p ro tectoras y hojas n o ta b le m e n te reducidas.
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CAPÍTUL016 | MACROEVOLUCIÓN: LA HISTORIA DE LA VIDA 297
P A R D O Y P O L A R . Los osos p a rd o s (a ), a u n q u e so n m ie m b ro s d e l o rd e n d e los c a rn ívo ro s y e s tá n m u y re la c io n a d o s c o n los perros, so n p r in c ip a lm e n te h e rb ív o ro s 
y e o m p le m e n ta n su d ie ta s ó lo e n oca s ion e s c o n p ec es y a n im a le s d e presa. Por su p a rte , e l o so p o la r (b ) es casi p o r c o m p le to c a rn ív o ro y su d ie ta bás ica está c o n s titu id a p o r focas. 
Además, el oso p o la r d if ie re fís ic a m e n te d e los o tro s o sos e n v a rio s a s p e c to s , c o m o su c o lo r b la n c o , sus d ie n te s c a ra c te rís tic o s d e l t ip o ca rn ívo ro , su cabeza y h o m b ro s h id ro d in á m ic o s 
ylas cerdas ríg idas q u e c u b re n las p la n ta s d e sus p ies, q u e fa v o re c e n e l a is la m ie n to té rm ic o y la ca p a c id a d d e t ra c c ió n s o b re e l h ie lo resba loso .
la presión de la selección direccional, una especie va acumulando 
cambios de forma gradual y constante hasta que, finalmente, es tan 
diferente de sus predecesoras que puede considerarse una nueva 
especie ( ¡ 6-7). En este caso, los cambios microevolutivos son
los responsables del patrón macroevolutivo resultante. Así, den­
tro de una misma rama del árbol evolutivo, que sigue este patrón
[ja-16-7. DISTINTAS ETAPAS EN LA TRANSFORMACIÓN EVOLUTIVA DEL LINAJE
UE LOS CETÁCEOS. Esta se cu e n c ia es u na re c o n s tru c c ió n basada e n la a n a to m ía d e l 
« 'M e t o . El g ru p o a nc es tra l q u e s u rg ió a f in e s d e l C re tá c ic o es Mesonychus, u n m ie m b ro 
; e a fam ilia d e m a m ífe ro s o m n ív o ro s Mesonychidae. A es ta fa m ilia p e r te n e c ía n ta m b ié n 
os antecesores d e los u n g u la d o s actua les . Los fó s ile s d e r iv a d o s d e e s te a n c e s tro reve la n 
s tra n s fo rm ac io n e s q u e e x p e r im e n tó es te lin a je e n e l c u rs o d e su a d a p ta c ió n a l a m ­
a n t e m arino .
de transformación filática, se pueden definir diversos “segmentos” 
que representan sucesivas especies, las cuales se van reemplazan­
do unas a otras a medida que se acumulan cambios. En términos 
paleontológicos, estas especies se denominan cronoespecies. En el 
concepto darwiniano clásico de la evolución, la acumulación lenta 
y gradual de los cambios es un aspecto central. De acuerdo con este 
marco de interpretación, la especiación es una consecuencia de la 
lenta diferenciación que ocurre entre las poblaciones, de modo que 
el cambio filático es el resultado a gran escala de estos aconteci­
mientos microevolutivos.
El cambio discontinuo: cladogénesis
Como vimos en el capítulo anterior, en algunos casos, el origen 
de nuevas especies puede explicarse por la lenta acumulación de 
diferencias genéticas entre poblaciones que enfrentan distintas con­
diciones ambientales, lo que las lleva a incorporar diferentes adap­
taciones. En algún momento del proceso de divergencia, y como 
resultado de la acumulación de diferencias, las poblaciones pueden 
quedar aisladas reproductivamente, de manera que aun en el caso 
de que el confacto entre ellas se restableciera, no podrían reprodu­
cirse. Este proceso de divergencia que puede conducir al origen de 
nuevas especies puede observarse en el registro fósil y se representa 
como el origen de nuevas ramas en el árbol del linaje. Este patrón 
de diversificación se denomina cladogénesis. Las especies forma­
das por cladogénesis son los descendientes contemporáneos de un 
antecesor común que se diversificó y originó distintas especies. Sin 
embargo, existen grupos en los cuales el patrón de cambio no pare­
ce ser compatible con la lentitud y la gradualidad del cambio filático; 
es el caso de los pinzones de Galápagos, en el que el origen de las 
trece especies que pueblan las islas parece haberse establecido de 
forma súbita ( f i g . 1 6 - 8 ) .
De modo general, los paleobiólogos se han inclinado a dar mayor 
importancia al rol de la cladogénesis que al cambio filético en el 
proceso evolutivo. Por ejemplo, Ernst Mayr, ornitólogo y biólogo 
evolutivo, uno de los creadores de la teoría sintética de la evolución 
(véase Después deDarwin, en cap. 13), sostiene que la formación de 
especies nuevas por la escisión de poblaciones pequeñas a partir de 
un tronco ancestral (p. ej., por un evento fundador que conduzca a
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298 CCIÓNIV ! EVOLUCIÓN
Comedores 
de semillas
Pinzón grande terrestre 
(G eosp iza m agnirostris )
a Pinzón terrestre de pico afilado 
(G eosp iza d iffic ilis)
t
Comedores Æ 
de brotes ■
a Pinzón de los cactus grande 
(G eosp iza con irostris )
a Pinzón de los cactus 
(G eosp iza scandens)
m
Volatinero 
(Volatin ia ja ca riña )
Pinzón vegetariano 
(P ia tysp iza crassirostrís)
• Pequeño pinzón arborícoia 
(Cam arhynchus parvu lus)
Comedores 
de insectos
'm Gran pinzón arborícoia 
(Cam arhynchus ps ittacu la)
• Pinzón arbóreo mediano 
(Cam arhynchus pauper)
m Pinzón terrestre 
(G eosp iza fortis)
Pinzón pequeño terrestre 
(G eosp iza fu lig inosa)
a Pinzón de los manglares 
(C actosp iza he liobates)
• Pinzón artesano 
(C actosp iza pa lida)
• Pinzón "curruca" 
(C erth idea olivácea)
&
¿Ir
IE LAS ISLAS GALÁPAGOS, UN EJEMPLO DE CLADOGÉNESIS. Las d ive rsas esp ec ie s d e p in z o n e s d e estas Islas vo lcá n ic as p re se n ta n especlallzaclones, 
d e m o d o p rin c ip a l e n la fo rm a d e l p ico , q u e se v in c u la n c o n d ife re n te s h á b ito s d e a lim e n ta c ió n .
un proceso de especiación peripátrica, como vimos en el capítulo 15. 
(véase Especiación por divergencia, en cap. 15), sería uno de los prin­
cipales modos por el que se originan nuevas especies. En poblacio­
nes pequeñas, las combinaciones genéticas más favorables podrían 
aumentar con rapidez en número y frecuencia, sin ser "diluidas” por 
el flujo de genes. Si éste fuera el patrón de cambio predominante, la 
evolución no ocurriría de manera continua y gradual, sino que habría 
episodios o “pulsos” asociados con la especiación en los que el cam­
bio es más intenso. Estos pulsos darían cuenta de los incrementos sú­
bitos de la diversidad observados en ciertos momentos de la historia 
de la vida, representados en puntos definidos del registro fósil. Si
Si bien hasta hace poco tiempo muchos evolucionistas pensa­
ban que la diferencia entre estos dos tipos de cambio -cambio 
gradual y discontinuo- era sólo una cuestión de las diferentes 
escalas temporales de los procesos macroevolutivo y microevo- 
lutivo, en la actualidad muchos especialistas consideran que son 
dos modalidades de cambio diferentes, que coexisten en el nivel 
macroevolutivo. Estos dos modelos no deben ser vistos como al­
ternativas excluyentes, sino como interpretaciones complemen­
tarias que reflejan la complejidad y la pluralidad de los proce­
sos que operan en este nivel de la evolución.
Radiación adaptativa: una diversificación repentina i
En algunos casos, el registro fósil da cuenta de una diversificación 
repentina -en la escala del tiempo geológico- de muchas especies 
que se originan de modo simultáneo, en un corto tiempo a partir 
de un antecesor común. A esta especiación explosiva se la llama 
radiación actaptativa. En muchos casos, este tipo de proceso evo­
lutivo está asociado con el éxito de un grupo que posee una nueva 
"característica clave” la cual posibilita la invasión exitosa de una 
nueva zona adaptativa. Así, el nuevo atributo del grupo abre una 
nueva frontera biológica que posibilita la colonización de un hábitat 
tan vasto como la tierra o el aire. El paleontólogo estadounidense 
George G. Simpson (1902-1984), otro de los fundadores de la teoría 
sintética, señaló que la radiación adaptativa es el patrón principal 
de la macroevolución.
El registro fósil contiene muchos casos que pueden interpretarse 
como radiaciones adaptativas. Por ejemplo, hace unos 300 milloneS 
de años, los reptiles se independizaron del agua por la aparición del 
huevo amniota -u n huevo que tiene su propia reserva de agua ]> 
por lo tanto, puede sobrevivir en la tierra-. Este rasgo fue la clâ S 
que explica su exitosa y rápida diversificación durante el proceso dej 
colonización de los ambientes terrestres. Una explosión evolutrv 
semejante, y todavía más rápida, dio origen más tarde a la diversi-- 
ficación de las aves, cuya característica clave, el vuelo, les abrió ̂ 
frontera hacia el ambiente aéreo. Otro ejemplo notable de radiación
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16 I MACROEVOLUCIÓN: LA HISTORIA DE LA VIDA 2 9 9
adaptativa es el que representa la diversificación de los mamíferos 
). La radiación adaptativa puede considerarse como la 
combinación de una cladogénesis intensa sumada al cambio filático.
P lacentados M arsupiales
Ocelote 
(Felis parda lis)
Ardilla voladora 
(G laucom ys volans)
Marmota 
(M arm ota m onax)
Oso hormiguero grande 
(M yrm ecophaga tridacty la)
Topo 
(Scapanus orarius)
Ratón doméstico 
(M us m usculus)
: wty
Lobo de Tasmania 
(Thylacinus cynocephalus)
Gato marsupial 
(D asyurus m acula tus)
Ardilla deslizadora 
(Petaurus breviceps)
Wombat
(Vom batus urslnus)
Hormiguero marsupial 
(M yrm ecob ius fasciatus)
Ï J
Topo marsupial 
(N otoryc tes typhlops)
....
Ratón marsupial 
(A n tech inus s tuarti)
(300® l=ig. 16-9. MARSUPIALES Y PLACENTARIOS, DOS RAMAS DE MAMIFE-
A m b o s g ru p o s se d is t in ­
g u e n , e n p r im e r luga r, p o r e l g ra d o d e d e s a rro llo c o n q u e p a re n a sus crías, 
jip e n las rad ia c io ne s a d a p ta tiv a s q u e e x p e r im e n ta ro n los m a rs u p ia le s e n A us tra lia y 
los p lacen ta rios en e l re s to d e los c o n tin e n te s fu e ro n a c o n te c im ie n to s In d e p e n d ie n te s 
*]Ue p artie ro n d e d ife re n te s espec ies ances tra les , e n a m b o s g ru p o s se p u e d e n re c o n o c e r 
A sce n d ie n te s c o n s o rp re n d e n te sem e janza . C o m o se o b s e rv a e n los e je m p lo s Ilus tra - 
A s , existen a d a p ta c io n e s s im ila re s e n m a rs u p ia le s y p la c e n ta r io s q u e v iv e n e n h á b ita ts 
Parecidos y c o m p a r te n e l m is m o t ip o d e h áb ito s . S in e m b a rg o , c u a n d o se ana liza n las 
“ Clones d e p a re n te s c o c o n c o n s id e ra c ió n d e u n b u e n n ú m e ro d e ca rac te rís ticas , t o ­
es los m arsup ia les e s tá n m ás p ró x im o s e n tre sí q u e c u a lq u ie ra d e e llo s c o n re s p e c to a 
cualquier o tro p la c e n ta r io , y v iceversa .
Se termina un linaje: la extinción
Cuando se analiza la historia de la diversidad biológica, se puede 
apreciar que sólo una pequeña fracción de las especies que han vi­
vido alguna vez está presente en la actualidad. Las especies actuales 
representan menos del 0,1 % de la biodiversidad global, es decir, del 
conjunto de las especies que han existido a lo largo de la historia de 
la vida en la Tierra. La extinción es un fenómeno tan frecuente y está 
tan bien documentado en el registro fósil que los científicos pueden 
afirmar que constituye el destino inexorable de toda especie.
En un estudio que requirió años de exhaustiva recopilación de infor­
mación, los paleontólogos estadounidenses J. John Sepkoski (h.) (1948- 
1999) y David M. Raup, de la Universidad de Chicago, Estados Unidos, 
reunieron todos los datos disponibles acerca de la extinción de especies 
de organismos marinos durante los últimos 600 millones de años. Los 
análisis estadísticos de estos datos mostraron que existe una tasa de ex­
tinción constante que representa la denominada extinción de fondo, cuya 
magnitud es de alrededor de 180 a 300 especies extinguidas cada millón 
de años. Asimismo, observaron que en el curso de los últimos 250 millo­
nes de años este ritmo de extinción parece haberse interrumpido por pe­
ríodos geológicamente breves, en los que la tasa de extinción se intensi­
fica de manera drástica y afecta a un buen número de grupos taxonómi­
cos. Estos períodos, en los que se produce una apreciable disminución de 
la diversidad, se conocen como extinciones masivas. Algunos autores 
sugieren que las extinciones masivas han ocurrido con cierta periodici­
dad, en ciclos que estiman en alrededor de 26 millones de años. Algunas 
extinciones masivas implicaron sólo una duplicación o triplicación de 
la tasa de extinción de fondo, mientras que en otras el resultado fue la 
eliminación de una cantidad enorme de especies, que llegó a provocar 
la desaparición completa de grupos taxonómicos importantes.
La mayor extinción masiva ocurrió hacia el final del período Pér­
mico y principios del Triásico, hace 248 millones de años (
), cuando se extinguieron entre el 80% y el 85% de las especies 
que vivían entonces. Este hecho afectó de forma dramática a ciertos 
grupos, como las especies marinas de aguas poco profundas, de las 
cuales desapareció el 96% ( ).
F ig .1 6 5 DE L A D IV E R S ID A D . El g rá -
S B W n ü g i f ic o re p re se n ta los c a m b io s e n la d iv e rs id a d q u e m u e s tra e l re g is tro fó s il d e 
los a n im a le s m a rin o s , d u ra n telos 6 00 m illo n e s d e a ño s tra n s c u rr id o s d e s d e 
fin a les d e l P re c á m b ric o has ta la a c tu a lid a d . A p a r t ir d e m e d ia d o s d e l p e r ío d o C á m b ri­
co , la d iv e rs id a d se In c re m e n tó d e fo rm a ráp id a . SI b ie n e l n ú m e ro d e fa m ilia s s ig u e e n 
a u m e n to d u ra n te to d o el p e río d o , se d e s ta ca n c in c o e p is o d io s d e n o ta b le d e c re m e n to , 
c o r re s p o n d ie n te s a c in c o e x tin c io n e s m asivas. La m ás d rá s tica es la o c u rr id a en e l lím ite 
d e fin a les d e l P é rm ico y c o m ie n z o s d e l Triás ico.
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300 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN
CUADRO 16-1. Principales acontecimientos en la historia de la vida .
Era Período Características
PRECAMBRICA
m .a. Origen de la vida. Diversificación de procariontes. Origen de células
4500-543 eucariontes. Origen de la multicelularidad. Hacia el final de la era, primeros J d 
fósiles conocidos de animales (Fauna de Ediacara).
PALEOZOICA
MESOZOICA
C ám brico Invertebrados marinos con concha. Primeros vertebrados. Diversificaciói 
543-500 de las algas.
O rdovícico Diversificación de los equinodermos. Primeros vertebrados sin mandíbulas 
500-439 (agnatos). Primeros hongos. Las plantas comienzan a colonizar la tierra. 
Extinción en masa al final del período.
S ilúrico Expansión de los arrecifes coralinos. Invasión de la tierra por los artrópodos,
439-409 Diversificación de los agnatos. Origen de peces con mandíbulas. Origen de¿
los grupos modernos de algas y hongos.
Origen de las plantas con vasos conductores.
Devónico Diversificación de los peces y de los trilobites. Origen de los amonites y los
409-354 anfibios. Origen de los grupos modernos de plantas (heléchos, plantas con
semilla). Extinción en masa al final del período.
C arbonífero Diversificación de los anfibios. Primeros reptiles. Variedad de insectos. 
354-290 Grandes bosques de heléchos, gimnospermas y colas de caballo.
Pérm ico Proliferación de peces, insectos y reptiles. Los anfibios declinan. Coniferas,
290-251 cicadáceas y ginkgos. Gran extinción masiva, especialmente de formas 
marinas, hacia el final del período.
Triásico Nueva diversificación de reptiles. Primeros dinosaurios. Aparición de los 
251-206 mamíferos primitivos. Extinción en masa al final del período.
Jurásico Apogeo de los dinosaurios, reptiles voladores, pequeños mamíferos. 
206-144 Aparición de las aves.
________________________________________________________________ Sí
C retácico Continúa la radiación de los dinosaurios. Se incrementa la diversidad de 
144-65 aves, mamíferos. Abundan los marsupiales, insectívoros y plantas con flor. 
Extinción de dinosaurios al final del período.
CENOZOICA
Terciario Primeros primates (prosimios) y carnívoros primitivos. Tipos modernos y gigantes de 
65-1,8 aves. Aparecen primates de tipo simio. Origen de muchas familias modernas de plantas 
con flores.
Primeros fósiles de homínidos. Hacia el final del período, aparición de H om o habilis.
C uaternario Aparición y extinción de especies del género Homo. Dispersión planetaria de 
1,8-0 H om o sapiens. Extinción de muchas aves y mamíferos grandes.
Cualesquiera que hayan sido las causas de las extinciones masi­
vas, sus efectos sobre el curso siguiente de la historia evolutiva son 
drásticos y claros. Los patrones de cambio en la diversidad que se 
observan en el registro fósil sugieren que la extinción de grupos 
enteros de organismos abrió nuevas oportunidades para los grupos 
que sobrevivieron, más allá del éxito que hayan tenido sus adapta­
ciones particulares relacionadas con los problemas que enfrentaban 
en el entorno ambiental previo a la extinción. En la medida en que 
los sobrevivientes se diversificaron en el curso de la explotación 
del nuevo espacio vital disponible, aparecieron nuevos conjuntos 
de soluciones para los problemas comunes, basadas en los recursos 
genéticos disponibles para los sobrevivientes (ensayo I (> l, Una 
catástrofe planetaria).
En cada extinción masiva, el curso de la evolución fue alterado 
de manera decisiva; algunas ramas del árbol evolutivo fueron elimi­
nadas para siempre, mientras que otras experimentaron nuevas)' 
vastas diversificaciones.
EL MODELO DE LOS EQUILIBRIOS INTERMITENTES i
Un problema ampliamente discutido en el campo de la macroevolucK® j 
es la interpretación de las discontinuidades que presenta el registro fósil, 
cual documenta muchas etapas importantes en la historia de la evoluci ̂
aunque también presenta numerosos vacíos. Como lo notó Darwin en 
capítulo ix de El origen de las especies, el registro geológico es "... una hm I
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CAPÍTULO 16 | MACROEVOLUCIÓN: LA HISTORIA DE LA VIDA 301
ENSAYO 16-1
UNA CATÁSTROFE PLANETARIA
Si b ie n la e x t in c ió n q u e te r m in ó c o n lo s d in o s a u r io s m e s o z o i­
cos n o fu e la m á s im p o r ta n te , s in d u d a ha s id o la m á s e s tu d ia d a , 
ta l vez p o rq u e d e to d o s lo s o rg a n is m o s q u e se h a n e x t in g u id o , 
los d in o s a u r io s so n , q u iz á , lo s m á s a t ra c t iv o s y m is te r io s o s . D u ­
ra n te u n o s 15 0 m illo n e s d e a ñ o s e s to s re p t ile s g ig a n te s y sus 
p a r ie n te s d o m in a ro n la t ie r ra , e l a ire y las a g u a s - u n a h is to r ia 
e v o lu tiv a e x ito s a q u e se c a ra c te r iz ó p o r u n a g ra n d iv e rs if ic a c ió n 
y una a d a p ta c ió n e x q u is ita a a m b ie n te s m u y v a r ia d o s - . Pese 
a e llo , h a ce a lre d e d o r d e 65 m illo n e s d e a ñ o s , d e s a p a re c ie ro n . 
J u n to c o n e llo s , m u c h a s o tra s e s p e c ie s d e a n im a le s te r re s tre s se 
e x t in g u ie ro n , in c lu id o s v ir tu a lm e n te to d o s a q u e llo s q u e p e sa ­
ban m ás d e 25 kg . A s im is m o , se e x t in g u ió u n a g ra n p ro p o rc ió n 
de las e s p e c ie s d e p la n ta s d e re g io n e s te m p la d a s . D u ra n te ese 
m is m o p e r ío d o , la v id a m a r in a s u fr ió u n g o lp e e n p a r t ic u la r fu e r ­
te , ya q u e cas i to d a s las fo rm a s p la n c tó n ic a s d e los o c é a n o s se 
e x t in g u ie ro n ju n t o c o n v a r io s d e lo s p r in c ip a le s g ru p o s d e in v e r ­
te b ra d o s m a r in o s . D e m o d o lla m a t iv o , las p la n ta s tro p ic a le s , los 
a n im a le s te r re s tre s p e q u e ñ o s y lo s o rg a n is m o s d e a g u a d u lc e 
fra n q u e a ro n e l d e s a s tre g e n e ra l y p e rm a n e c ie ro n re la t iv a m e n te 
in ta c to s .
Los c ie n tí f ic o s se h a n p re g u n ta d o a c e rc a d e e s te fe n ó m e n o y 
han p ro p u e s to d iv e rs a s e x p lic a c io n e s . En 1 9 7 7 , e l g e ó lo g o e s ta ­
d o u n id e n s e W a lte rÁ lv a re z y su g ru p o re a liz a ro n u n h a lla z g o q u e 
les p e rm it ió p la n te a r u n a h ip ó te s is q u e e n la a c tu a lid a d g o z a d e 
b a s ta n te a c e p ta c ió n . En lo s e s tra to s d e ro ca s s e d im e n ta r la s d e 
G u b b io , I ta lia , q u e p o r su a n t ig ü e d a d re p re s e n ta n la t ra n s ic ió n 
de l p e r ío d o C re tá c ic o al T e rc ia r lo , d e te c ta ro n u n a c a p a d e a rc il la 
con n iv e le s in u s u a lm e n te a lto s d e ir id io , u n m e ta l re la t iv a m e n te 
raro en la c o r te z a te r re s tre , a u n q u e a b u n d a n te e n lo s m e te o r i­
tos. C on p o s te r io r id a d ta m b ié n se h a lla ro n c a n t id a d e s a n o rm a l­
m e n te a lta s d e i r id io e n a rc il la s d e e s tra to s d e la m is m a é p o c a 
en v a ria s re g io n e s d e l p la n e ta y e n m u e s tra s d e l fo n d o d e los 
océa no s A t lán t ic o y P acífico .
Los in v e s t ig a d o re s p ro p u s ie ro n q u e la "a n o m a lía d e ¡ r id io " y las 
e x t in c io n e s m a s iva s d e l f in a l d e l p e r ío d o C re tá c ic o se d e b ía n al 
Im p a c to d e u n a s te ro id e d e a lre d e d o r d e 10 k m d e d iá m e tro q u e 
h a b ía c h o c a d o c o n t ra la T ie rra e n la P e n ín s u la d e Y u c a tá n , M é x i­
co . El im p a c to y la e x p lo s ió n d e l a s te ro id e h a b ría n g e n e ra d o u n a 
n u b e d e d e t r i to s q u e c ir c u ló a lre d e d o r d e la T ie rra d u ra n te v a r io s 
m e se s, lo c u a l h a b ría p ro d u c id o u n a o s c u r id a d c o n t in u a , c o n s e ­
c u e n te s c a m b io s c lim á t ic o s y e l cese d e la fo to s ín te s is . Esto, a su 
vez, h a b ría l le v a d o a l c o la p s o las re se rva s d e a l im e n to s d e lo s o r ­
g a n is m o s h e te ró tro fo s , d e s d e las fo rm a s p la n c tó n ic a s h a s ta los 
d in o s a u r io s . Así, se e s p e c u la q u e las re d e s tró f ic a s se ro m p ie ro n 
y m ile s d e e s p e c ie s se e x t in g u ie ro n "en cascada". S in e m b a rg o , 
a q u e llo s o rg a n is m o s q u e p o r ra z o n e s p o r c o m p le to a le a to r ia s 
te n ía n c a ra c te r ís t ic a s fa v o ra b le s p a ra s o b re v iv ir y a u n p a ra p ro s ­
p e ra r e n las n u e v a s c o n d ic io n e s se c o n v ir t ie ro n e n lo s e x ito s o s 
p ro ta g o n is ta s d e u n n u e v o c a p í tu lo e n la h is to r ia d e la v id a . Esto 
es lo q u e c o m ú n m e n te se c o n s id e ra c o m o " la s u e r te d e e s ta r e n 
el lu g a r in d ic a d o , e n e l m o m e n to p rec iso ".
El a p o g e o d e los d in o s a u rio s . R e p re s e n ta c ió n d e u na escena d e l p e r ío d o Ju rás ico .
tona del mundo imperfectamente conservada y escrita en un dialecto va­
riable; de esta historia poseemos sólo el último volumen, que únicamente se 
relaciona con dos o tres países. De ese volumen apenas se ha conservado un 
capítulo breve y de cada una de sus páginas, dispersas aquí y allí, contadas 
líneas''. Por supuesto, en los más de 120 años transcurridos desde la muerte 
de Darwin se han descubierto muchos nuevos fósiles. Ya no nos encontra­
mos limitados al volumen más reciente y algunos de los volúmenes están 
ahora mucho más completos.
Sin embargo, se han encontrado menos ejemplos de cambio gradual 
que lo esperado. Hasta hace poco, esta discrepancia entre el modelo de 
cambio filático lento y la escasa documentación en el registro fósil de los 
estadios intermedios, que supone este tipo de cambio, se había atribuido a 
la imperfección del propio registro.
En 1972, N. Eldredge y S. J. Gould aventuraron la hipótesis de que tal vez 
el registro fósil no es, después de todo, imperfecto. Notaron que había muy 
Pocas evidencias de cambio filético en el registro fósil de las especies que 
estudiaban. De manera típica, una especie aparecía de modo brusco en 
los estratos fosilíferos, duraba entre 5 y 10 millones de años y desaparecía, 
en apariencia sin haber cambiado mucho. Otra especie relacionada, aun­
que notablemente distinta, ocupaba su lugar, persistía con poco cambio y 
desaparecía de una manera por igual brusca. Supongamos, argumentaban
Eldredge y Gould, que estos largos períodos sin cambio -a los que deno­
minaron estasis-, interrumpidos por cambios casi instantáneos en tér­
minos de tiempos geológicos asociados con el origen de nuevas especies, 
no sean imperfecciones del registro, sino que sean el registro genuino, la 
evidencia de lo que en realidad sucede. Si esto era cierto, había que explicar 
los mecanismos que daban cuenta de estos patrones (fig 16 1 ).
¿De qué manera una especie nueva podría aparecer de forma tan 
repentina? Ellos encontraron la respuesta en el modelo de especiación 
peripátrica. Si nuevas especies se formaran principalmente en poblacio­
nes pequeñas en la periferia geográfica del área ocupada por la especie 
original, si la especiación ocurriera rápidamente (por “rápidamente” los 
paleobiólogos entienden períodos de miles de años y no de millones de 
años, como requeriría el cambio filético) y si las nuevas especies luego 
desplazaran por competencia a la especie antigua y ocuparan así su área 
geográfica, el patrón fósil resultante sería precisamente el que se observa.
En palabras de Gould: “Así, el registro fósil es una representación fiel 
de lo que predice la teoría evolutiva y no un lastimoso vestigio de lo 
que fue alguna vez un generoso relato".
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302 IV I EVOLUCIÓN
(a ) Cambio filático gradual (b ) Equilibrios intermitentes
En el m o d e lo filá t ic o , los
c a m b io s a n a tó m ic o s y o tra s ca rac te rís ticas d e l lin a je se p ro d u c e n d e fo rm a g ra d u a l y 
c o n tin u a , d u ra n te la rg o s p e ríod o s . ( i) En e l m o d e lo d e los e q u il ib r io s In te rm ite n te s , los 
c a m b io s se p ro d u c e n c o n ra p id e z e n p e río d o s co rto s , s e g u id o s d e la rg o s p e río d o s e n los 
q u e n o se a p re c ia n ca m b io s . Los o rg a n is m o s q u e ¡ lus tran estas re p re s e n ta c io n e s d e los 
p o s ib le s m o d e lo s son p ec es c íc lid o s a fr ic a n o s d e i la g o V ic to r ia . Este lago , q u e t ie n e m e ­
n o s d e u n m il ló n d e a ño s d e a n t ig ü e d a d , p o s e e unas 200 e sp ec ie s d e c íc lid o s , d e m u c h o s 
ta m a ñ o s y fo rm a s , a d a p ta d o s a los d ive rsos h á b ita ts y t ip o s d e a lim e n ta c ió n d is p o n ib le s 
e n e l la go . Este c o n ju n to d e espec ies h ab ría e v o lu c io n a d o a p a r t ir d e u na ú n ic a fo rm a 
a nc es tra l q u e e x is tió h ac e s ó lo 2 00 .000 años.
Sobre la base de estas hipótesis, Eldredge y Gould propusieron lo 
que se conoció como m o d e lo d e lo s e q u i l i b r i o s i n t e r m i t e n t e s o 
d is c o n t in u o s . Este modelo se refiere al tiempo y al modo en que ope­
ra la evolución a gran escala.
Darwin, y luego los genetistas de poblaciones, habían subraya­
do el carácter gradual del cambio evolutivo. Sin embargo, de modo 
indudable, había lugar para la idea de que algunas poblaciones po­
drían cambiar más rápido que otras, en particular en los períodos 
de estrés ambiental, como en el caso de la polilla moteada del abe­
dul ( se La polilla moteada del abedul, en cap. Ib). Sin embargo, 
a medida que el modelo gradual se fue consolidando, también se fue 
volviendo más categórico y controversial y dio lugar a una discusión 
que aún se encuentra abierta.
Quienes proponen el modelo de los equilibrios intermitentes ar­
gumentan no sólo que el cambio discontinuo es el principal modo de 
cambio evolutivo (como afirmó Mayr hace más de 50 años), sino que 
los patrones observados obedecen a la interacción entre los mecanis­
mos evolutivos que operan en distintos niveles jerárquicos (p. ej., la 
selección natural opera tanto entre los individuos en las poblaciones 
como entre las especies en el nivel macroevolutivo). Así, en cualquier 
momento de la historia evolutiva de un linaje, es posible encontrar 
un número de especies relacionadas que coexisten, cada una de las 
cuales difiere del tipo ancestral en ciertas características. Por ejemplo, 
a medida que evolucionó el linaje de los caballos, ciertas especies au­
mentaron de tamaño y otras continuaron siendo pequeñas. Algunas 
cambiaron su hábito al pastoreo y otras siguieron siendo ramoneado- 
ras. Considerado de este modo, el resultado final de la evolución de 
los caballos es principalmente una expresión de la supervivencia dife­
rencial de las especies y no sólo del cambio filático que ocurrió dentro 
de cada especie (ensayo 16-2, Equus: historia de un modelo).
El modelode los equilibrios intermitentes, que en parte fue in­
corporado a la teoría sintética, ha estimulado un vigoroso debate 
entre los biólogos, una reconsideración de los mecanismos evolu­
tivos según se los entiende en la actualidad y una reinterpretación 
de las evidencias. Estos ajustes, en algunos casos, fueron explicados
en forma incorrecta como signos de que la teoría de Darwin t 
“en problemas". En realidad, este debate indica que la biología ev 
lutiva se encuentra viva y goza de buena salud, y que los científ¡c
están haciendo lo que se supone que deben hacer: formular ''Uevas
preguntas. Darwin seguramente hubiese estado encantado de pat 
ticipar en esta estimulante controversia.
BIOLOGÍA DEL DESARROLLO: NUEVAS CLAVES 1
PARA COMPRENDER LA MACR0EV0LUCIÓN 1
Uno de los mayores desafíos de la biología evolutiva actual eg 
desentrañar la complejidad de los patrones y los procesos involu 
erados en los cambios morfogenéticos que pueden dar lugar a im­
portantes novedades evolutivas, en particular significativas p a ra la 
macroevolución. El ejemplo más significativo es el de un evento 
clave en la historia de la vida: el origen de los animales. Durante la 
llamada "explosión del Cámbrico” (
), hace 530 millones de años, durante un breve lapso de 
tiempo geológico, que abarcó unos pocos millones de años, se ori­
ginaron todos los patrones corporales de los animales, en particular 
los de aquellos que poseen tres capas germinales (triploblásticos). 
Desde ese episodio no han vuelto a surgir grandes "innovaciones" 
de formas animales.
Un interesante enfoque para comprender este tipo de fenómenos se 
encuentra en una disciplina consolidada en los últimos años y denomi­
nada Biología evolutiva del desarrollo, o Evo-Devo (del inglés, Evolution 
and Development), que articula conocimientos de la biología evolutiva 
y de la biología del desarrollo. El desafío central de la biología del de­
sarrollo es explicar cómo se forma un organismo adulto a partir de la 
fecundación del huevo. Si este tipo de preguntas intentan responderse 
asumiendo una visión evolutiva y comparada, es posible avanzar en el 
estudio de los mecanismos del desarrollo, generadores de los diversos 
patrones corporales, mediante la identificación y la caracterización de 
los procesos presentes en la modulación de la expresión de ciertos ge­
nes, cuyos cambios podrían ser responsables de producir una buena 
parte de las transformaciones en la estructura y la función de los seres 
vivos a lo largo de la historia de la vida.
La biología del desarrollo surgió como disciplina a fines del siglo 
XIX con los trabajos de embriología comparada que realizaron los 
naturalistas germanos Ernst Haeckel (1834-1919) y Karl von Baer 
(1792-1876). Luego de un largo intervalo en el que esta área quedó 
relegada y olvidada en virtud del auge del reduccionismo genético 
que caracterizó a la teoría sintética, S. J. Gould reavivó el interés de 
la comunidad científica en este campo con la publicación de su obra 
Ontogenia y filogenia, en 1977. En ese libro destaca la importancia 
de los cambios temporales en la sucesión de eventos del desarrollo 
de un animal, como motor de la evolución morfológica. Poco des­
pués, en 1978, la biología del desarrollo generó grandes expectativas 
cuando el genetista E. B. Lewis, a partir de estudios en la mosca de 
la fruta, puso en evidencia la existencia de un grupo de genes que, 
al actuar en conjunto y de forma coordinada durante el proceso uS 
desarrollo embrionario, mostraban ser responsables de dar a cada 
zona del cuerpo su identidad particular a lo largo del eje anteropos­
terior del animal (
). En etapas más recientes se constató que estos genes,« 
los que se denominó g e n e s Hox, están presentes en todos los a111' 
males triploblásticos de simetría bilateral, siempre asociados con Ia 
determinación de ejes anteroposteriores durante el desarrollo. As1' 
mismo, se ha visto que distintas modificaciones en la función de los 
genes Hox son relevantes en la generación de diversidad morfológ108'
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303I MACROEVOLUCIÓN: LA HISTORIA DE LA VIDA
ENSAYO 16-2
EQUUS: HISTORIA DE UN MODELO
La evolución del linaje de los caballos está particularmente 
bien documentada en el registro fósil, por lo que con frecuencia 
se utiliza como un modelo clásico de macroevolución. A comien­
zos del período Terciario, poco después de la extinción de los 
dinosaurios mesozoicos, el linaje de los caballos estaba repre­
sentado por H yraco the rium . También conocido como Eohippus, 
se trataba de un pequeño herbívoro (de 20 a 50 centímetros de 
alzada), con tres dedos en sus patas traseras, cuatro en las de­
lanteras y almohadillas plantares semejantes a las de los perros. 
Sus ojos estaban a mitad de camino entre la parte superior de 
la cabeza y el extremo de la nariz. Sus dientes tenían pequeñas 
superficies trituradoras y coronas bajas que, tal vez, no resistían
mucho desgaste. Los dientes indican que H yraco the rium no co­
mía pasto; de hecho, es probable que no hubiera mucho pasto 
para comer, pues las gramíneas eran un grupo Incipiente. Quizás 
vivió en los bosques y ramoneaba hojas suculentas.
En los estratos geológicos situados algo más arriba, es decir, en 
períodos más recientes, se encuentran caballos de mayor tamaño, 
todos de tres dedos, aún ramoneadores. Algunos de ellos tenían 
molares con coronas grandes, que seguían creciendo a medida 
que se desgastaban, tal como ocurre con los caballos actuales.
En los estratos del Ollgoceno (entre 33,5 y 23,8 millones de 
años atrás) pueden observarse diversas especies fósiles todavía 
más grandes. En estos, el dedo central de cada pie se encuentra
Superficie de 
masticación de 
los molares
Pliohippus
(Plioceno)
Merychippus
(Mioceno)
Mesohippus
(Oligoceno)
Hyracotherium
(Eoceno)
El o rig e n d e l c a b a llo m o d e rn o . En esta f ig u ra s ó lo se m u e s tra u na d e las va rias ram as 
representadas e n e l re g is tro fósil. D u ra n te los pasados 60 m illo n e s d e años, p e q u e ­
ños ra m o n e a d o re s c o n va rios d e d o s e n los pies, c o m o Hyracotherium, d ie ro n lu g a r 
en d ife re n te s e tapas, a los rep re se n tan tes d e l g é n e ro Equus, ca rac te riz ad o s e n tre o tro s 
rasgos, p o r su ta m a ñ o m ayo r, m o la re s anc ho s q u e les p e rm ite n tr itu ra r ho jas d ura s d e 
Gramíneas, u n so lo d e d o ro d e a d o p o r una p ezuñ a p ro te c to ra d e q u e ra tin a d u ra y una 
pata co n huesos in fe rio res fus io n ad o s, c o n las a rt ic u la c io n e s m ás parec idas a p o leas y 
el m o v im ie n to re s tr in g id o a u n so lo p lano .
América 
del Sur
América 
del Norte
Eurasia
to
13
O<
_CD
Q_
Un dedo 
Tres dedos
>!/•
sW \W Caballos
pacedores
o°o o°o Caballos
°0° ramoneadores
Hyracotherium (Eohippus)
Á rb o l e v o lu t iv o d e la fa m ilia d e los ca b a llo s . Este á rb o l fu e re p re s e n ta d o p o rG e o rg e 
G ay lo rd S im p s o n e n su c lá s ico lib ro Caballos. R efle ja e l p a tró n c la d o g e n é t ic o de l 
lina je .
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304 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN
ENSAYO 16-2 (Conf.)
EQUUS: HISTORIA DE UN MODELO
expandido y se había constituido en la superficie que sopor­
taba el peso del animal. En algunas especies de ese período, 
los otros dos dedos, que no soportaban peso, estaban bastante 
reducidos. Se piensa que alguna de estas especies fue la ante­
cesora directa del género Equus, que incluye a todos los caba­
llos modernos y que se caracteriza por ser de mayor tamaño, 
poseer pies con un solo dedo y dientes adaptados al pastoreo.
En 1879, Othniel C. Marsh (1831-1899), de la Universidad de 
Yale,Estados Unidos,publicó unadescripción de lagenealogíadel 
caballo, desde el pequeño caballo E ohippus, a través de varias 
etapas representadas por animales, sucesivamente más gran­
des, hasta el caballo tal como lo conocemos en la actualidad. 
Estos cambios en eltamaño estaban acompañados por Impor­
tantes cambios evolutivos concomitantes en los dientes, las 
patas y los pies. Vista desde la extensa retrospectiva del registro 
geológico, la evolución de Equus parece representar un caso ca­
racterístico de acumulación lineal y gradual de cambios adap- 
tatlvos relacionados con presiones selectivas sostenidas, que 
favorecían el aumento de tamaño y del hábito de pastoreo. Sin 
embargo, a medida que se fue ampliando el registro de fósiles 
del linaje, el patrón que se observa ya no puede asimilarse al 
de cambio gradual, lineal y dlreccional. En diversas etapas de la 
evolución del grupo coexisten varias especies de caballos con 
distintas características (mayor o menor tamaño, distinto nú­
mero de dedos, entre otros), de las cuales algunas se extinguie­
ron y otras sobrevivieron y volvieron a diversificarse.
RECUADR016-1
Los genes Hox y las novedades evolutivas
Hacia finales del siglo xix, el científico inglés William Bateson 
(1861-1926) publicó una amplia recopilación de datos sobre va­
riaciones y anomalías que aparecían de manera espontánea en la 
forma de ciertos animales. En su trabajo Materiales para el estudio 
de la variación, Bateson resaltó la existencia de un tipo especial de 
transformación corporal detectada en varios animales, en la cual 
una estructura determinada había trocado su identidad en otra que 
normalmente correspondía a otra parte de cuerpo. Por ejemplo, 
en ciertos ejemplares anómalos de mosca la antena podía trans­
formarse en una pata, con una morfología idéntica a la de las patas 
que de modo normal se insertan en el segundo segmento torácico. 
Bateson llamó transformaciones homeóticas a este tipo de altera­
ciones del patrón de desarrollo morfológico, capaces de cambiar 
por otra la identidad de diversas estructuras de la mosca (patas en 
antenas, halteras en alas). Más tarde se asumió que estos fenotipos 
eran el resultado de mutaciones o errores de regulación de genes 
que se producían durante el desarrollo embrionario.
A comienzos del siglo xx, mediante estudios genéticos en Dro­
sophila, se estudió con mayor precisión el comportamiento de las 
mutaciones que conducían a estas transformaciones, a las que se 
denominó mutaciones homeóticas. En 1946, el biólogo estadouni­
dense Edward B. Lewis (1918-2004) comenzó a investigar en mos­
cas del género Drosophila, un conjunto de mutaciones homeóticas 
que producen un fenotipo denominado Bithorax. Mediante estu­
dios genéticos, Lewis vio que las mutaciones bithorax afectaban las 
funciones de un grupo de genes que estaban ubicados de modo 
secuencial, de forma contigua dentro de un mismo cromosoma, y 
que funcionaban como un conjunto. Así postuló que estos genes
componían un complejo integrado al que llamó bithorax (o BX-C). 
Asimismo, observó que las mutaciones en este complejo no sólo 
se expresaban en la forma de la mosca adulta, sino que también 
se manifestaban en la etapa larvaria. El estudio de estas anomalías 
constituyó un excelente modelo para comprender cómo se define la 
identidad de los segmentos durante el desarrollo. Por ejemplo, una 
de estas mutaciones denominada ultrabithorax (Ubx) produce un 
notable fenotipo: el tercer segmento torácico T3 toma la identidad 
del segundo segmento torácico T2, de modo que el tercer segmento 
desaparece y la mosca presenta dos segmentos T2 idénticos, con 
los halteres transformados en alas y todos los apéndices corres­
pondientes a ese segmento duplicados. Al integrar los resultados 
de estos estudios, Lewis propuso un revolucionario modelo mo­
lecular que intentó explicar cómo el funcionamiento de los genes 
del complejo bithorax otorga identidades correctas a los distintos 
segmentos del animal. Por este trabajo, Lewis fue galardonado con 
el Premio Nobel de Medicina y Fisiología, en 1995. En la actualidad, 
se sabe que, en Drosophila, el conjunto de los genes involucrados 
en el desarrollo está formado por dos partes: el complejo Bithorax 
y el complejo antennapedia. Cada complejo contiene varios genes, 
los cuales se denominan de forma genérica genes del complejo ho- 
meótico o genes Hox.
En el nivel molecular, los genes Hox codifican proteínas que 
actúan como factores de transcripción, que contienen una 
secuencia de 60 aminoácidos llamada homeodominio u Homeobox, 
capaz de reconocer regiones específicas del ADN. Así, los genes 
Hox están asociados a territorios específicos a lo largo del eje an­
teroposterior del animal. De modo coincidente, el orden en que se 
activan a lo largo del eje anteroposterior es idéntico al orden en 
el cual estos genes Hox se ordenan en el complejo a lo largo del 
cromosoma. Este fascinante fenómeno, cuyas bases comienzan a
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CAPÍTULO 16 I MACROEVOLUCIÓN: LA HISTORIA DE LA VIDA 305
comprenc êrse’se conoce como colinealidad. A través de su capaci-
I dad de activar y desactivar unidades transcripcionales específicas, 
cada gen Hox es capaz de regular la expresión de diversos conjun­
tos de genes subalternos, cuyos productos modelan la forma de las 
estructuras de cada región del animal. Cuando existen mutaciones 
que afectan la expresión normal de los genes Hox, el resultado es 
que la identidad de los segmentos puede ser transformada en la de 
otros segmentos del animal.
Ante estas evidencias, cabía preguntarse si esos genes tan im­
portantes para el desarrollo de Drosophila estaban presentes tam­
bién en el genoma de los vertebrados. La posibilidad de constatar 
la presencia de genes homeóticos en vertebrados se concretó en 
1984 a partir de las investigaciones del embriólogo argentino An­
drés Carrasco, quien exploró este problema al estudiar el genoma 
de la rana Xenopus laevis. El experimento que realizó consistió 
en la hibridación de ADN de la rana con fragmentos de ADN de 
tres genes homeóticos de Drosophila. Su investigación culminó 
con el aislamiento del primer fragmento de ADN de vertebrado 
que contenía la secuencia homeobox. El gen aislado de Xenopus 
laevis (HoxC6) incluía un homeodominio de 60 aminoácidos que 
presentaba una conservación en su secuencia del 95% respecto 
del homeodominio del gen Antennapedia de Drosophila melano- 
gaster.
Estos y otros estudios mostraron que los genes Hox son parte de 
una amplia familia de genes que contienen la secuencia homeobox.
(a)
En la actualidad, se sabe que los genes con homeobox se encuen­
tran en la mayoría de los eucariontes, desde las levaduras hasta el 
ser humano. Sin embargo, los datos disponibles hasta el presente 
indican que los genes Hox sensu stricto (en sentido estricto), ubi­
cados de forma contigua en un cromosoma, sólo se encuentran en 
animales triploblásticos con simetría bilateral.
La conservación estructural y funcional de genes involucrados 
en el desarrollo en animales evolutivamente muy diversos nos con­
ducen a una paradoja. Al mismo tiempo que los genes reguladores 
de la expresión génica durante el desarrollo, como los genes Hox, 
parecen estar conservados de modo amplio entre deuterostomos 
y protostomos, las formas y las funciones de los distintos grupos 
de animales son muy diversas... ¿Cómo es posible, entonces, re­
conciliar la existencia de una amplia diversidad en la forma con los 
sorprendentes hallazgos que indican que la misma base genética 
de construcción fue fuertemente conservada durante la evolución? 
Esta aparente paradoja podría ser resuelta si se asume que estos ge­
nes representan un programa básico de desarrollo corporal, fijado 
tal vez hace 600 millones de años, que se enriqueció con pequeñas 
y muy sutiles variaciones introducidas por nuevos procesos com­
plejos de regulación genética y epigenética, integrados al medio 
ambiente, los cuales pueden, como sucede con los diversos juegos 
musicales que se derivan de los compases básicos en una sinfonía, 
dar lugar a infinidad de formas fenotípicas diferentes en grandes 
grupos de organismos.
(b)
M u ta c io ne s h o m e ó tic a s e n áosophila melanogaster. (a ) F o to g ra fía d e u n a d u lton o rm a l. N ó te s e la p re se n c ia d e u n p a r d e a las e n la zo n a d o rsa l d e l s e g u n d o s e g m e n to t o ­
rácico (T2) y d e u n p a r d e ba la n c in es , p e q u e ñ o s a p é n d ic e s e n fo rm a d e p e r illa e n e l área d o rsa l d e l s e g u n d b s e g m e n to to rá c ic o (T3). (> ) F o to g ra fía d e u na m o s c a q u e p o r ta 
m u ta c io ne s severas d e n t ro d e l c o m p le jo B lth o ra x . En e s te e je m p la r se p u e d e o b s e rv a r q u e to d o el te rc e r s e g m e n to to rá c ic o (T3), e l cu a l n o rm a lm e n te p ro d u c e u n p a r d e 
balancines, ha s id o t ra n s fo rm a d o en u n s e g m e n to q u e se ase m e ja a l s e g u n d o s e g m e n to to rá c ic o (T2) y ha d e s a rro lla d o u n s e g u n d o p a r d e alas.
Así. el enfoque Evo-Devo comenzó a aportar herramientas para ex­
plicar los mecanismos del desarrollo que dan lugar tanto a caracterís- 
hcas morfológicas comunes a diversos grupos de organismos como 
al origen de aquellas características específicas que distinguen a cada 
Uno de ellos. Por ejemplo, durante el transcurso de la evolución de los 
tetrápodos, la arquitectura y la función de las extremidades sufrieron 
Standes cambios en diferentes direcciones, que van desde su desapa- 
t'cton en el grupo de las serpientes hasta modificaciones espectacu- 
lares, tales como las alas en el grupo de las aves.
Los mecanismos morfogenéticos involucrados en el origen de 
estas innovaciones evolutivas ilustran el modo en que se podrían
haber generado estructuras complejas a lo largo de la historia de 
la vida en la Tierra. En tres momentos diferentes e independientes 
durante la evolución de los tetrápodos, las extremidades anteriores 
sufrieron modificaciones de desarrollo que alteraron su conforma­
ción anatómica y dieron origen a estructuras de vuelo. En el grupo 
de las aves, las alas están formadas por todos los huesos del brazo 
(por este motivo, ciertos autores las denominan “ala de brazos”). En 
el otro extremo se encuentra el grupo de los pterosaurios (grupo de 
dinosaurios voladores pero que no están vinculados con el origen 
a las aves), en el que la mayor parte de la membrana de las alas se 
prolonga a partir de un dedo extremadamente prolongado (por este
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306 SECCIÓN IV | EVOLUCIÓN
(a)
húmero radio falanges
F ig . 1 6 -1 2 . TR E S C A M IN O S E V O L U T IV O S D E LO S T E T R Á P O D O S H A C IA EL V U E L O . 
( ¡ ) A las d e las aves fo rm a d a s p o r to d o s lo s h ue so s d e l b razo : "a las d e brazo", (b ) A las d e 
los p te ro s a u r lo e n las q u e la m a y o r p a rte d e la m e m b ra n a d e l a la se e x t ie n d e a lo la rg o 
d e u n d e d o e n e x tre m o p ro lo n g a d o :"a la s d e d edo ", (c) A las d e los m u rc ié la g o s e n las q u e 
g ra n p a r te d e la s u p e r f ic ie se e x tie n d e a lo la rg o d e to d a s las fa la ng e s : "alas d e m ano".
motivo, esta estructura se conoce como "ala de dedos”). Los murciélagos 
son un caso intermedio: el ala consta de una membrana que se extien­
de tanto desde los huesos del brazo como desde los huesos de los dedos 
prolongados (en este caso, estas estructuras se conocen con el nombre de 
"alas de mano”) ( ).
Estos modelos sugieren que gran parte de las innovaciones evolutivas 
no parecen haber sido construidas de novo, por la acumulación de peque­
ños cambios adaptativos. Por lo contrario, muestran que la naturaleza tra­
baja con la "materia prima” que se encuentra presente en las estructuras 
anatómicas de los organismos, es decir, las innovaciones son modificacio­
nes de estructuras preexistentes. A la vez, revelan que es posible que p 
distintas rutas evolutivas se establezcan estructuras similares que C0|1) 
parten una misma función, resultado de diversas modificaciones morfij 
lógicas. Es posible que los modelos del campo Evo-Devo contribuyaJ 
una comprensión más profunda de las causas que dieron origen a esta 
gran diversidad de formas de vida y, al mismo tiempo, aporten informa 
ción para comprender el origen de estructuras complejas como los ojosl 
las antenas, la cola, las extremidades (apéndices) o el corazón. En relación 
con el incremento de la complejidad y la adquisición de novedades evo. 
lutivas a lo largo del tiempo geológico, ciertos mecanismos de regulación 
de la expresión génica recientemente descritos ( 
expresión génica en eucariontes, en cap. 10) podrían ser también una clave 
para desentrañar la naturaleza de estos procesos ( 
regulatorias del genoina y la macroevolucíón).
LA EVOLUCIÓN: UN PROCESO CONTINGENTE
El registro fósil muestra una diversidad de patrones macroevolutivos 
entre ellos, varios eventos de extinción masiva.
Estos “accidentes” que cambiaron el rumbo del proceso evolutivo, de­
muestran que la evolución de la vida en la Tierra es una historia singular 
e irrepetible, que no está en absoluto predeterminada. La evolución es 
el resultado de complejas cadenas y redes de acontecimientos históricos 
únicos que en cada momento interactúan de forma exclusiva. Este tipo 
de procesos, entre los que podrían incluirse los procesos históricos délas 
sociedades humanas, se denominan contingentes.
La evolución biológica comprende una secuencia temporal de hechos 
que la teoría evolutiva es capaz de interpretar de modo adecuado sóbrela 
base de evidencias pertinentes. No obstante, los hechos observados nun­
ca podrían haber sido anticipados: los modelos clásicos de predicción y 
reproducibilidad característicos de otras ciencias, como la física o la quí­
mica, no pueden aplicarse a los hechos que estudia la evolución.
La teoría evolutiva no predice, por ejemplo, el origen del hom­
bre, sobre la base de supuestos de progreso o complejidad crecien­
te. Como veremos, los humanos se originaron en virtud de even­
tos fortuitos, de la combinación de innumerables acontecimientos, I 
cada uno de los cuales pudo haber ocurrido de manera diferente o 
incluso no haber sucedido. En otra combinación de circunstancias, I 
la historia podría haber tomado un rumbo diferente que, tal vez, no 
incluyera el origen de una especie portadora de conciencia, es decir,
que no nos incluyera.
«
Debido a su carácter contingente, para entender la historia de la vida no 
basta con conocer los principios de la teoría evolutiva. Es indispensable 
conocer el registro fósil, los restos de los organismos que de un modo 
sucesivo han existido en la historia de la Tierra. Este registro contiene evi­
dencias irreemplazables que reflejan la única versión de la historia de la 
vida que se cristalizó entre las innumerables alternativas posibles.
REPRESENTACIONES DE LA HISTORIA DE LA VIDA: I
LA IDEA DE PROGRESO j
Desde que Darwin propuso su teoría, la historia de la vida sue­
le representarse mediante un árbol. En la concepción de DarWiffl 
partiendo de un tronco único que representa el ancestro común de 
todos los seres vivos el árbol se ramifica de forma constante, coin0 
consecuencia del origen de nuevas especies. Al mismo tiempo*« 
gunas de sus ramas se "podan" debido a la extinción.
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CAPiTUI I MACROEVOLUCIÓN: LA HISTORIA DE LA VIDA 307
Redes regulatorias del genoma y la macroevolución
Los microARN (miRNA) son pequeñas moléculas capaces de 
regular la expresión génica (
). Fueron descriptos en épo­
ca reciente y revolucionaron el modo en el que los científicos 
piensan sobre desarrollo, homeostasis y evolución. Estas molé­
culas forman parte de redes reguladoras de genes, y en función 
de cómo un miRNA se conecte a la red, sus efectos serán dife­
rentes. Los miRNA no son parte del repertorio génico original 
de los metazoos, sino que nuevos genes de miRNA se han ido 
adquiriendo de manera continua con cada linaje. Esta adqui­
sición constante de familias de miRNA en linajes de animales
significa que, a medida que transcurre el tiempo geológico,una 
mayor porción del conjunto de genes que codifican proteínas 
está bajo el control de la regulación por miRNA. A su vez, como 
cada linaje eumetazoo adquiere sus miRNA de forma única e in­
dependiente, no sólo el genoma de un artrópodo es diferente del 
de un equinodermo (en términos de qué blancos están siendo 
regulados), sino que el genoma de un artrópodo en el Ordoví- 
cico es diferente del genoma de un artrópodo en el Cámbrico, 
y éste será diferente también en el Silúrico. Se postula que los 
miRNA permiten que exista una sintonía fina de la expresión 
génica a medida que aumenta la complejidad y, por lo tanto, 
pueden moldear, al menos en parte, la historia macroevolutiva 
de los animales.
A pesar de que esta representación es muy conocida, es muy fre­
cuente que la evolución se entienda como un proceso lineal, que 
conduce de manera “progresiva” a formas de vida cada vez más 
complejas. Así, la evolución se suele presentar como una historia 
épica en la que la vida se va “perfeccionando” mientras transita de la 
"Era de las bacterias” a la “Era de las plantas”, la “Era de los peces” la 
“Era de los reptiles” y la “Era de los mamíferos” hasta llegar, como el 
punto culminante del proceso, al hombre. Sin embargo, es necesa­
rio revisar de modo crítico este tipo de representaciones (
m ir a d a s d e l á rb o l d e la v id a : ¿ r a m a s o tra m a s? ).
La evolución es un proceso natural que no tiene finalidad ni 
dirección, no responde a un plan y no conduce al "progreso” de 
la vida, sino a un aumento de la diversidad.
Es cierto que las primeras formas de vida fueron las más “sim­
ples”. Asimismo es cierto que las células eucariontes y los diversos 
grupos de organismos pluricelulares se originaron de un modo se-
cuencial en tiempos geológicos más recientes a partir de ancestros 
procariontes. Sin embargo, mientras dentro de cada linaje nuevas 
especies se originan y otras se extinguen, los grupos de organismos 
"simples” no son reemplazados por grupos de organismos más com­
plejos, sino que coexisten con ellos. Por ejemplo, en la actualidad, 
las bacterias explotan con éxito la más vasta variedad de ambientes, 
poseen el más amplio rango de constituciones bioquímicas, la ma­
yor diversidad específica y la más rápida tasa evolutiva. Lejos de 
desaparecer, las bacterias parecen ser las grandes triunfadoras en 
la historia de la vida. En virtud de ello, S. J. Gould ha propuesto, de 
modo irónico, que aún nos encontraríamos en la Era de las bacterias.
Desde que se originaron los organismos eucariontes pluricelula­
res, grupos de organismos de diversa complejidad coexisten en las 
distintas biotas a lo largo del tiempo geológico. Si bien en algunos 
linajes la complejidad ha aumentado, en otros ha disminuido. Tal es 
el caso de muchos parásitos, que en el curso de su evolución se han 
simplificado y han perdido estructuras. Más simples o más comple­
jos, todos los grupos de organismos evolucionan, se diversifican y 
están expuestos a sufrir extinciones ( ).
(T V F¡ uINTAi-ÜEPCESENTA’ IONES D I! ÁR R O L D I \ V II La vis ión "progresista" de la evo luc ión ha popu la rizado una única representación de l árbo l de la
vida co m o un co n o inve rtido , en el qu e la d iversidad aum enta de fo rm a co ns tan te y c re c ie n te , ). Sin em bargo , el es tud io de la historia evo lu tiva de d is tin tos grupos m uestra
árboles de pa trones diversos. El árbo l de la v ida "crece"con dos lim itac iones básicas: el o rig en de cada g ru p o se sitúa en un ún ico ancestro (m ono file tism o) y toda rama del
árbol m uere o b ien se ram ifica. Las ramas d iferentes no se unen, de m o d o q u e la separación en tre ramas es irreversible (d ivergencia). R espetando estas dos restricciones, las 
, posib ilidades del pa trón ge o m é trico de los árboles son innum erab les. Un árbo l puede expand irse con rap idez hasta su ancho m áx im o y lueg o estrecharse de m o d o co n tin u o
, asta quedar con unas pocas ramas (b ) o b ien diversificarse de fo rm a rápida y conserva r esa d iversidad a lo largo del t ie m p o en un eq u ilib r io en tre o rig en y e x tinc ión de ramas ( ).
slrnismo, puede diversificarse de m anera rápida, perde r la m ayor pa rte de sus ramas y lueg o recom ponerse a pa rtir de las ramas sobrevivientes, una o más ve ce s : .A l co m b in a r estos 
Patrones, las posib ilidades son infin itas.
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308 ECCIÓNIV | EVOLUCIÓN
RECUADR016-3
Nuevas miradas del árbol de la vida: ¿ramas o tramas?
El árbol darwiniano ha sufrido cambios profundos a partir 
de estudios realizados en la segunda mitad del siglo xx. Por 
un lado, existen fuertes evidencias que sugieren que no sólo 
se produce una transferencia vertical de información genética 
de padres a hijos, sino que también existen eventos de transfe­
rencia horizontal, entre individuos de diferentes especies. Esta 
transferencia se produce cuando porciones del genoma pasan 
de una especie a otra por medio de "vehículos” naturales, como 
los transposones (
PRINCIPALES TRANSICIONES EN LA HISTORIA DE LA VIDA
Cuando se analizan los principales acontecimientos ocurridos en 
el nivel macroevolutivo, se observa que los grandes cambios en la 
historia de la vida han estado vinculados de forma estrecha con los 
avatares de la historia de la Tierra.
El tiempo geológico fue dividido por los paleontólogos en una serie 
de etapas organizadas de modo jerárquico (eones, eras, períodos y 
épocas), cuya delimitación está definida por los momentos clave en 
la historia de la vida. Las transiciones entre las cuatro eras, Precám­
brica, Paleozoica, Mesozoica y Cenozoica, están dadas por grandes 
cambios en la fauna y la flora de la Tierra ( ).
Distintos autores reconocen diferentes “hitos” en la historia de la vida, 
según sus especialidades y enfoques. Mientras los paleontólogos Gould, 
Eldredge o Sepkoski enfatizan la importancia de episodios de extinción y 
diversificación, y la microbióloga estadounidense Lynn Margulis señala 
el paso de procariontes a eucariontes como el cambio más importante 
en la historia de la vida, el genetista inglés John Maynard Smith identi­
fica las principales transiciones en relación con los cambios en el modo 
en que la información se almacena y se transmite. Es evidente que, para 
comprender y describir un proceso tan diverso y complejo, se requiere de 
la integración de distintos niveles de análisis. Sin la pretensión de reflejar 
toda esa complejidad, señalaremos sólo algunos episodios significativos 
en la historia de la vida que revela el registro fósil:
• Hace 3.800-3.600 millones de años: origen de la vida.
♦ Hace 2.000 millones de años: origen de la fotosíntesis oxigénica.
♦ Hace 1.800 millones de años: origen de la célula eucarionte.
♦ Hace 1.200 millones de años: primeros eucariontes pluricelulares 
(algas).
* Hace 600 millones de años: primera fauna de animales pluricelulares.
• Hace 530 millones de años: explosión cámbrica.
• Hace 65 millones de años: extinción de los dinosaurios, ammoni- 
tes y otros grupos, y posterior radiación de los mamíferos.
• Hace 120.000 años: origen del Homo sapiens.
El reinado de las bacterias
Según indicadores moleculares de actividad biológica, los pri­
meros organismos procariontes se originaron hace 3.800 millones
). Por otro lado, en diferentes momentos de la 
historia de la vida han ocurrido eventos de “fusión” de dos es­
pecies diferentes, con el resultado de un único descendiente. El 
ejemplo más notable ha sido la aparición de la célula eucarionte 
a partir de la endosimbiosis de diversos procariontes. Ambos 
tipos de eventos, tanto la transferencia horizontal como la “ fu ­
sión” evolutiva de organismos, parecen haber sido frecuentes en 
el curso de la evolución. Estos eventos cambian la representa­
ción del árbol de la vida, ya que no sólo contiene ramas que 
divergen sino que, en algunos casos, presentan ramas que se en­
trelazan y forman tramas o redes.
años.