1BACH_CCI_04-La evolución de los seres vivos - Mario Sánchez

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1. EN BUSCA DEL ORDEN NATURAL . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71 
1.1.La gran cadena del ser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72 
1.2.Fijismo, creacionismo y transformación de especies . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73 
1.3.La teoría de los dos factores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 
2. EL DARWINISMO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 
2.1.El proceso generador del cambio evolutivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97 
2.2. El núcleo central del darwinismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79 
3. LA EVOLUCIÓN COMO TEORÍA Y COMO HECHO . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 
3.1.La síntesis moderna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81 
3.2. Evidencias a favor de la evolución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85 
4. LA EVOLUCIÓN HUMANA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 
4.1. El lugar del ser humano en la naturaleza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 
4.2. El proceso de hominización . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 
4.3. Homininos fósiles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Í N D I C E D E C O N T E N I D O S 
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UNIDAD 
LA EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS 
 
 
 
 
 
 
1. En busca del orden natural 
 
 
La fascinación ante la naturaleza que han sentido las personas de todos los tiempos alcanza su auge al contemplar 
la diversidad de los seres vivos. A fecha de hoy se han catalogado casi dos millones de especies, pero, dado que 
cada año se descubren varios miles más, se estima que su número total podría rondar los 50 millones. 
 
Lo realmente asombroso es que todas esas especies no se amontonan anárquicamente como los juguetes 
en la habitación de un niño, ni sus formas son caprichosas. Por el contrario, parecen estar llenas de sentido. Las 
avispas están equipadas con sistemas de defensa química y sus patrones de colores son un aviso para sus 
atacantes. Algunas moscas inofensivas imitan el aspecto de las avispas, y así mantienen a raya a los depredadores; 
además, muestran una extraordinaria capacidad para el control del vuelo, siendo capaces de cernirse en el aire y 
de avanzar en cualquier dirección sin girar el cuerpo, y su aparato bucal les permite libar el néctar de las flores. A 
su vez, las flores parecen haber sido ideadas para usar a los insectos como porteadores de polen, lo que logran 
mediante ingeniosas estratagemas (véase la ilustración adjunta). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A: Syrphus ribesii, una mosca con aspecto de avispa, 
libando una flor que la atrae con su olor a carne 
podrida. (Alvesgaspar. Licencia CC BY -SA 3.0) 
B: Avispa Polistes. (Tom Ings, en PLoS Biol 5(12). Licencia CC BY 2.5) 
C: La orquídea Ophrys speculum imita el abdomen de la avispa Dasyscolia ciliata y, además, produce 
sustancias químicas que atraen el macho de esta especie; cuando intenta copular, el polen se adhiere a su cabeza y abdomen y, al visitar otra flor, lo 
deposita involuntariamente en el estigma de la misma. (Hans Hillewaert. Licencia CC BY -SA 3.0) 
 
 
 
Da la impresión de que la biosfera es como una maquinaria cuidadosamente planificada, en la que cada 
especie encaja como una pieza o engranaje. Y para muchas personas, todo diseño entraña la existencia de un 
diseñador. Quien mejor formuló esta idea fue el teólogo británico William Paley (1743-1805) con su famoso 
argumento del diseño. Si la complejidad y precisión en el montaje de un reloj invitan a pensar que ha sido obra 
de un ser inteligente (el relojero), la complejidad superior de la naturaleza y la exquisita adaptación de los organismos 
implican una inteligencia aún mayor: Dios. 
 
El argumento de Paley puede rastrearse hasta la antigua Grecia, aunque, en realidad, ha estado presente de 
alguna forma en todas las culturas. Al describir y catalogar seres vivos, muchos naturalistas sentían que se 
aproximaban a la esencia del plan divino, al orden natural con que Dios había diseñado su creación. 
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1.1. La gran cadena del ser 
 
La cultura griega aportó dos principios básicos que contribuyeron a sustentar la noción de orden natural en 
Occidente: 
 
● El principio de plenitud. En el pensamiento del filósofo griego 
Platón (427-347 a. C.), una entidad sobrenatural, el Demiurgo, 
modela la materia informe y ordena el cosmos, dotándolo de belleza 
y perfección. En su bondad, crea todas las formas de vida 
concebibles, ya que, de lo contrario, el universo estaría incompleto 
y no sería perfecto. 
 
● La escalera de la naturaleza. Aristóteles ordenaba los seres vivos 
según la complejidad de su estructura y su función, situándolos 
en una jerarquía cuyo nivel superior lo ocupaban los organismos 
más móviles y “vitales”. 
 
Aunque la cultura griega fue apartada de Occidente por el cristianismo, 
proclamado en el año 391 como religión oficial, pervivió amparada y 
ampliada por el mundo islámico. Gracias a ello, a partir del siglo XII pudieron 
recuperarse las obras de Platón y Aristóteles, que sufrieron un proceso 
de acomodación a la doctrina cristiana de la mano de los filósofos 
escolásticos. Fruto de dicha síntesis fue un poderoso principio organizador 
de la emergente ciencia de la biología, una metáfora que dominó el 
pensamiento occidental durante la Edad Media y el Renacimiento: la 
gran cadena del ser. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
La gran cadena del ser, según la Rhetorica Christiana escrita 
por el misionero franciscano Didacus Valdes en 1579. (Wikimedia 
Commons) 
 
Se trataba de una extensión de la escalera de Aristóteles que, en combinación con los ideales platónicos de 
bondad y plenitud, organizaba a todos los seres, tanto materiales como espirituales, en una colosal cadena 
jerárquica que se extendía desde las sustancias inanimadas hasta Dios. El ser humano ocupaba una posición 
intermedia, con varios rangos de seres espirituales (ángeles) por encima de él. 
 
Dos propiedades de la cadena tuvieron una importancia crucial para la biología: 
 
● Es estática. La jerarquía es fija e inmutable; no hay movilidad de una posición de la cadena a otra. Dicho 
de otra forma, las especiesno pueden cambiar. 
 
● Es completa y cerrada. Por el principio de plenitud, todos los eslabones de la cadena están ocupados 
desde la creación, incluida la más mínima variación con respecto a cualquier criatura dada. Es decir, no 
queda sitio para nuevas especies. 
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UNIDAD 
LA EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS 
 
 
 
 
 
 
1.2. Fijismo, creacionismo y transformación de especies 
 
La aceptación de la gran cadena del ser y el argumento del diseño contribuyeron a que la mayoría de los 
pensadores cristianos admitiera, siguiendo al Génesis, que todas las especies fueron creadas independientemente 
por Dios (enfoque denominado creacionismo) y que desde entonces han permanecido invariables (fijismo). 
 
Sin embargo, ya desde la antigüedad había quienes, al reconocer la existencia y el origen de los fósiles, 
intuían que los seres vivos podían cambiar a lo largo del tiempo: 
 
● Entre los filósofos griegos, Anaximandro de Mileto (610-546 a. C.), por ejemplo, sugería que los animales 
terrestres se originaron a partir de animales acuáticos. 
 
● Durante la llamada Edad de Oro del Islam (siglos VIII a XIII), eruditos como el afro-árabe Al-Jāḥiẓ (781-869) 
jugaron con la idea de una evolución “del mineral a la planta, de la planta al animal y del animal al hombre”. 
 
● Incluso señalados teólogos cristianos, como el afro-romano Agustín de Hipona (354-430) o el italiano 
Tomás de Aquino (1225-1274), exponían que la historia de la creación narrada en el Génesis no debería 
interpretarse literalmente y no veían conflicto alguno entre el concepto de creación divina del universo y la 
idea de que el cosmos hubiese podido evolucionar mediante mecanismos naturales. 
 
Durante los siglos XVII y XVIII empezó a ser moneda corriente hablar de transformación de las especies, 
sin duda inspirándose en experiencias cotidianas como el cambio progresivo en los animales y plantas domésticas, 
pero también bajo el influjo racionalista de la Ilustración. No obstante, en la mayoría de los casos los cambios se 
limitaban a la hibridación de especies afines para formar otras nuevas o, como pensaba el naturalista francés 
Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788), a la “degeneración” de animales obligados a emigrar 
desde su patria de origen a regiones climatológicamente menos propicias; así, para Buffon, el asno sería un 
caballo que ha degenerado tras salir de Arabia, donde se hallaban los ejemplares más “perfectos”. 
 
 
¿Qué significa “evolución”? 
 
La voz “evolución” tuvo originariamente un significado distinto del que se le atribuye hoy en día. No es de extrañar, 
pues, que los primeros evolucionistas apenas la emplearan: Lamarck hablaba de transmutación y Darwin de descendencia 
con modificación. 
 
En latín clásico, euolutiōn significa “desenrollar un papiro”. De ahí que el término aludiese inicialmente al desarrollo 
o despliegue del embrión ya formado. Dicho de otra forma, “evolución” equivalía a “preformismo”. Al ser desacreditada 
esta teoría, el vocablo pasó a designar el desarrollo progresivo hacia formas más complejas, tanto en lo referente a la 
embriología como al registro fósil. Solo más adelante, en el siglo XX, el término fue despojado de sus connotaciones 
de progreso y aplicado a todo cambio de los organismos a lo largo de generaciones. 
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1.3. La teoría de los dos factores 
 
El primero en elevar la idea de evolución de las especies a la altura de una teoría científica consistente y 
completa fue el naturalista y académico francés Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet (1744-1829), inicialmente 
caballero de La Marck y, tras la revolución francesa, simplemente ciudadano Lamarck. 
 
Lamarck reconoce dos conjuntos de factores responsables, a su juicio, de la evolución: 
 
● La fuerza del progreso. Según Lamarck, 
continuamente aparecen organismos simples 
(a los que llamó “infusorios”) por generación 
espontánea a partir de materia orgánica en 
descomposición. Estos seres tienden a 
convertirse en formas progresivamente más 
complejas hasta llegar a los vertebrados (véase 
la ilustración adjunta), por obra de unos “fluidos 
sutiles” que excavan canales a través de los 
tejidos blandos y tallan nuevos órganos. 
 
Esta fuerza complejificadora impulsa a los 
organismos, pues, a “escalar” la cadena del ser, 
que Lamarck no consideraba algo estático, sino 
dinámico; como una escalera mecánica con todos 
los escalones ocupados en cada momento. 
 
● La fuerza de la adaptación. Lamarck introdujo 
una segunda fuerza para justificar que muchas 
especies parecían “desviarse” de la cadena del 
ser. Esta fuerza derivaría de la urgencia de los 
organismos por adaptarse a los cambios 
ambientales: 
 
− Las variaciones en el ambiente supondrían 
nuevas necesidades (besoins) e inducirían 
a los organismos a modificar sus hábitos para 
satisfacerlas. 
 
− Estas alteraciones de la conducta conllevarían 
el uso más frecuente de algunas estructuras 
(las patas de la gacela que pretende huir del 
depredador) y el menos frecuente de otras 
(los ojos de un topo que se habitúa a vivir 
bajo tierra). 
 
 
 
 
 
Según Lamarck, la actual abundancia de especies no es el resultado de una creación 
simultánea e independiente, sino de la transformación de organismos a través de cadenas 
del ser dinámicas que han comenzado en diferentes momentos. (A. S. H.) 
 
− El uso reiterado de un órgano lo agrandaría, y su falta de uso terminaría atrofiándolo. Lamarck se 
refirió a esta conclusión como ley del uso y del desuso. 
 
Para que las modificaciones introducidas por uno u otro mecanismo produjeran cambios evolutivos era necesario 
que pasaran directamente a la descendencia. Por tal razón Lamarck aceptó la herencia de los caracteres 
adquiridos (véase la Unidad 3). 
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UNIDAD 
LA EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS 
 
 
 
 
 
 
2. El darwinismo 
 
 
La teoría de Lamarck fue vilipendiada injustamente en su época, tildando a su autor de vitalista místico que 
apelaba a una voluntad de perfección en los organismos —cosa que Lamarck, materialista convencido, jamás 
hizo—. El descrédito de Lamarck ha persistido hasta hoy en día: “lamarckismo” se reduce a menudo a “herencia 
de caracteres adquiridos”, una idea caduca que contrasta con la portentosa teoría expuesta en 1859 por el 
naturalista inglés Charles Robert Darwin (1809-1882). 
 
Pero la herencia de los caracteres adquiridos 
ni es la idea clave de la obra de Lamarck ni es 
original suya, y el logro intelectual de Darwin no 
es más admirable por haberla rechazado, porque, 
de hecho, no lo hizo. Lo cual no significa que 
entre ambas teorías no existan diferencias de 
bulto, diferencias que se pueden resumir en tres 
puntos: 
 
● Ascendencia común. Para Darwin, la 
vida se originó una sola vez en el remoto 
pasado, y de esa forma ancestral derivan 
todas las especies actuales. Es preciso 
destacar que la cuestión del origen de la 
vida es por completo independiente de 
cómo cambió la vida después de 
originarse, y no forma parte de la teoría 
evolutiva. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Al contrario que Lamarck, Darwin aceptaba que las especies actuales no están ordenadas 
en una cadena del ser ni descienden unas de otras, sino que todas comparten un antepasado 
común. (A. S. H.) 
 
● Desvinculación entre evolución y progreso. Darwin rechazó la que Lamarck consideraba como la 
fuerza primaria impulsora del cambio —esto es, la fuerza del progreso— y admitió únicamente la fuerza 
secundaria responsable de la adaptación, a la que asignó un nuevo mecanismo de acción: la selección 
natural. 
 
● Divergencia. Las especies se diversifican a medida que evolucionan a partir de su antepasado común. El 
resultado es que no se pueden ordenar en forma de una escalera o cadena del ser, sino en forma de un 
arbusto en cuya raíz estaría situada la especie ancestral (véase la ilustración superior). 
 
 
 
 
Todas las variedades de palomas obtenidas por los criadores descienden de la paloma bravía (Columba livia) graciasa la selección artificial. (A. S. H. y 
Darwin, en Variación de animales y plantas bajo domesticación. Dominio público) 
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2.1. El proceso generador del cambio evolutivo 
 
Darwin repitió varias veces que su objetivo principal era rebatir el argumento del diseño y la idea de inmutabilidad 
de las especies. Para ello sugirió un mecanismo plausible que explicaba el aparente diseño de los seres vivos 
sin recurrir a entes sobrenaturales, sino a su evolución a partir de especies ancestrales. Ese mecanismo, la 
selección natural, se inspiraba en la cría y mejora de plantas y animales domésticos. 
 
La selección artificial 
 
Darwin se sintió fascinado por la variedad de orga- 
nismos sujetos a domesticación. Si las 150 razas de perros 
existieran únicamente como fósiles, cualquier paleontólogo 
las clasificaría como especies distintas. No obstante, todas 
ellas descienden de una sola especie: el lobo. 
 
Análogamente, el brécol, la berza, la col de Bruselas 
y el repollo se obtuvieron en pocos siglos a partir de la 
col silvestre. El que tales éxitos de los mejoradores se 
hicieran realidad se debía a tres circunstancias: 
 
● Variación. En el linaje ancestral de las coles había 
gran variación en el tamaño y color de las hojas, 
las yemas, las flores o el tallo. 
 
● Herencia. Gran parte de esta variación se debe 
a mutaciones genéticas que surgen 
continuamente y que pueden heredarse como 
se explicó en la Unidad 3. 
 
● Selección. Si el mejorador favorece la repro- 
ducción de ejemplares que portan, por ejemplo, 
inflorescencias grandes, y si dicha variación 
es heredable, el tamaño medio de las 
inflorescencias será algo mayor entre las plantas 
de la siguiente generación. Si de nuevo permite 
reproducirse solo a los individuos con inflores- 
cencias mayores, y reitera el proceso una vez 
tras otra, acabará por obtener coles en las que 
la variación inicial se habrá amplificado 
espectacularmente, esto es, coliflores. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A: Col silvestre (Brassica oleracea). B: Col de Bruselas, obtenida a partir 
de la col silvestre mediante selección de plantas con numerosas yemas 
axilares. C: Coliflor, variedad lograda por selección para inflorescencias 
enormes. D: Colirrábano, seleccionado mediante mejora de los tejidos 
suculentos del tallo. (Wikimedia Commons y Photo Gallery. Dominio público) 
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UNIDAD 
LA EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS 
 
 
 
 
 
 
La selección natural 
 
Casi podría decirse que los criadores han esculpido palomas, perros y coles a su antojo, cambiando su forma, 
su tamaño, su color o sus hábitos. Evidentemente, ningún mejorador coge un cincel y talla la carne de un perro; 
en su lugar, lo que hace es “tallar” el acervo genético de los perros —el censo completo de alelos de cada gen 
que podríamos inventariar si examinásemos el ADN de la totalidad de los perros del mundo— a base de decidir 
qué variantes se reproducirán y cuáles no. 
 
Darwin se preguntó si este proceso podría ocurrir en ausencia de planificación o de intencionalidad. Él mismo 
registró una plétora de variaciones en plantas y animales de todo tipo, muchas de ellas heredables (aunque, 
desconocedor del trabajo de Mendel, no sabía nada de genes ni de mutaciones). Ello validaba dos de las tres 
exigencias del proceso de mejora practicado por horticultores y ganaderos, pero ¿qué había de la tercera? A 
falta de criadores humanos, ¿qué o quién selecciona a los individuos que se reproducirán? La respuesta genial 
de Darwin fue: la propia naturaleza. 
 
● A menudo los depredadores ejercen de agente seleccionador. Las moscas citadas al comienzo de la Unidad 
tendrán más oportunidades de sobrevivir —y, en consecuencia, más tiempo para reproducirse— cuanto mejor 
imiten a las avispas, ya que los depredadores no las atacarán por miedo a sus (inexistentes) aguijones. 
 
● Un insecto polinizador “selecciona” qué plantas se reproducirán de forma prioritaria: aquellas cuyas flores produzcan 
fragancias más atractivas para el animal, o las que imiten mejor el abdomen de una hembra de su especie. 
 
● A su vez, la planta “selecciona” a aquellos insectos cuyo aparato bucal esté mejor equipado para obtener 
el néctar de las flores, ya que se alimentarán mejor y podrán dedicar más tiempo y energía a la tarea de 
reproducirse. 
 
● Muchas veces el agente que selecciona es de la misma especie que la variante seleccionada (véase la 
ilustración inferior). En otras ocasiones ni siquiera es un ser vivo: un descenso de la temperatura permitirá 
reproducirse solo a aquellos que estén más preparados contra el frío. 
 
 
 
El abanico policromado del macho del pavo real (Pavo cristatus) ha evolucionado porque las hembras 
eligen para aparearse a los machos que tienen el plumaje más vistoso. (Dylan O'Donnell. Dominio 
público) 
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Adaptación y sexo, motores de la evolución 
 
El examen de los ejemplos anteriores revela un patrón común: los individuos de una población interactúan 
con el entorno —depredadores, suministro de alimentos, competidores, clima, animales que prestan servicios de 
transporte— de forma tal que algunos dejan más descendientes debido a que poseen ciertos rasgos heredables 
ausentes en los demás; en otras palabras, debido a que tienen genotipos diferentes. Esta es la esencia de la 
selección natural. 
 
En la naturaleza, pues, no resultan seleccionados los 
individuos con mayor rendimiento lechero o los que den frutos 
más grandes. Los elegidos serán aquellos que puedan contribuir 
con más descendientes a la siguiente generación (en 
terminología actual, los que tengan mayor eficacia biológica) 
por alguna de las siguientes razones: 
 
● Por estar mejor adaptados —mejor equipados para 
usar eficazmente los recursos, o para protegerse de 
los rigores climáticos o de los depredadores— y gozar, 
así, de mayor calidad de vida, lo que les otorgará más 
oportunidades de reproducirse. 
 
 
 
 
En su viaje a las islas Galápagos, Darwin descubrió varias especies de pinzones 
emparentados estrechamente cuyos picos estaban adaptados a las diversas 
fuentes de alimento disponibles. (John Gould. Dominio público) 
 
● Por resultar más atractivos para los individuos del sexo opuesto, o por hallarse mejor dotados para disputarle 
la pareja a un rival. Tales individuos mejorarán su probabilidad de reproducirse, aunque empeoren su 
adaptación (como ocurre con los machos del pavo real, cuyas vistosas colas dificultan su huida ante los 
depredadores). Esta modalidad de selección natural se conoce como selección sexual. 
 
 
 
Modelo de evolución por selección natural del dragón de mar foliado (Phycodurus eques), un pez de los mares australianos emparentado con el caballito 
de mar cuyas prolongaciones similares a algas le sirven de camuflaje. (A. S. H.) 
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UNIDAD 
LA EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS 
 
 
 
 
2.2. El núcleo central del darwinismo 
 
La teoría de Darwin no se reduce a afirmar la realidad de la selección 
natural. En tiempos de Darwin muchos naturalistas la aceptaban como una 
fuerza negativa que se limita a eliminar las variantes peor adaptadas de 
una población, siendo incapaz, efectivamente, de formar nuevas especies. 
 
Creatividad de la selección 
 
Pero Darwin otorgaba a la selección un papel más positivo, capaz de 
crear nove-dades evolutivas. 
 
Así, a partir de algo tan simple como una mancha de células sensibles a 
la luz, la selección es capaz de crear algo tan complejo como un ojo. Basta 
con que se produzcan en cada generación mutaciones de escasa amplitud 
—por ejemplo, pequeños cambios en el grosor de la córnea— y que algunas 
de ellas aumenten la eficacia biológica de sus poseedores: al mejorar su 
visión podrán localizar antes a los depredadores o a su comida, y tendrán 
más posibilidades de sobrevivir y reproducirse. 
 
El “arreglo delicado” 
 
En 1858, el naturalista y explorador británico Alfred Russel Wallace (1823-1913) ideó una 
teoría de la evolución prácticamenteigual a la que Darwin llevaba elaborando desde 1838. Darwin, 
temeroso de que la primacía del artículo de Wallace eclipsara su trabajo, accedió a que dicho 
artículo se presentara ante la Sociedad Linneana de Londres junto con un extracto de sus propias 
investigaciones. Así, ninguno tuvo la prioridad. 
 
No obstante, dicho arreglo pasó desapercibido para el gran público, cosa que no ocurrió con 
el libro que Darwin publicó al año siguiente (1859): El origen de las especies. En él defendía su 
teoría con argumentos cuidadosamente elaborados y con multitud de datos. El propio Wallace 
reconoció que Darwin era el principal artífice de la teoría y jamás ocultó su admiración hacia él. 
 
Especiación (origen de las especies) 
 
Otro problema que abordó Darwin fue el hecho de que los seres vivos 
se agrupan en especies discretas, y no forman una cadena continua con 
todas las formas intermedias concebibles. 
 
Una especie es un grupo de individuos con capacidad para cruzarse entre sí, pero no con 
los individuos de otros conjuntos similares. 
 
Ahora bien, la evolución es un proceso continuo que funciona por 
acumulación de pequeñas variaciones, sin remodelaciones bruscas entre 
padres e hijos. ¿Cómo puede la evolución generar un patrón discontinuo de 
especies reproductivamente aisladas entre sí? 
 
Darwin no encontró una respuesta satisfactoria al problema. Inicialmente 
aceptó el denominado modelo de especiación alopátrica, que se explica 
en la ilustración adjunta. Pero luego consideró inadecuada una solución 
que dependía del aislamiento geográfico casual como paso previo al aislamiento 
reproductor y optó por la especiación simpátrica, esto es, la formación de 
barreras reproductivas entre grupos de individuos de la misma población 
(que dejarían de aparearse, o solo podrían tener hijos estériles). Las nuevas 
especies deberían, además, volverse paulatinamente más y más 
diferentes entre sí. 
 
Etapas en la evolución por selección natural del ojo de los 
moluscos. Cada paso pro¬porciona a su portador alguna ventaja 
que aumenta su eficacia biológica en comparación con individuos 
que no la tienen. (Matticus78. Licencia CC BY -SA 3.0) 
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Para este último fenómeno, responsable según Darwin de la ingente diversidad de especies, sugirió un mecanismo 
al que llamó principio de divergencia. Según el mismo, la diversidad se ve favorecida porque permite la explotación 
de diferentes recursos en el mismo territorio, con la consiguiente relajación de la competencia. Pero Darwin 
nunca pudo relacionar este principio con la selección natural de forma coherente. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Modelo de especiación alopátrica mediante la formación de barreras geográficas. (A. S. H.) 
 
AA cc tt ii vv ii dd aa dd ee ss 
 
1. La teoría preformista de Bonnet, que se explicó en la Unidad 3, supuso un importante apoyo al fijismo. Razona por qué. 
2. Lamarck creía que era improbable que las especies se extinguiesen realmente, a menos que fuesen exterminadas 
por los seres humanos. ¿Por qué? 
3. En la película de animación WALL-E (2008), los seres humanos llevan siglos dependiendo por completo de máquinas para 
cualquier tarea, hasta el punto de que sus piernas y brazos se han atrofiado a fuerza de no usarlos. ¿Es esto posible? 
4. Los kiwis (Apteryx) son aves oriundas de Nueva Zelanda, en donde apenas había 
depredadores de los que escapar volando y en donde obtenían suficiente alimento 
del suelo. En estas aves las alas han desaparecido casi por completo. ¿Cómo explicaría 
esta adaptación la teoría de Lamarck? 
5. ¿Cómo se explicaría la pérdida de alas en los kiwis mediante la selección natural? 
6. Un macho de oso pardo (Ursus arctos) mata a los oseznos de una hembra y luego 
se aparea con ella. ¿Cómo y por qué ha evolucionado este comportamiento? 
7. En los seres humanos, ¿podría evolucionar por selección natural la capacidad para pronunciar merçi como un 
francés? ¿Y la forma del lóbulo de la oreja? 
 
 
RR ee cc uu ee rr dd aa 
 
ü Durante siglos se ha explicado el “orden natural” mediante la gran cadena del ser, que admitía un origen independiente para 
cada especie y su invariancia en el tiempo (fijismo). 
ü La primera teoría evolutiva coherente fue propuesta por Lamarck, que no rechazó la cadena del ser, pero la dotó de un 
carácter dinámico gracias a dos conjuntos de factores: 
• Complejidad. Los organismos simples tienden a convertirse en otros más complejos; su lugar es ocupado por nuevas 
formas elementales surgidas por generación espontánea. 
• Adaptación. Los organismos pueden interrumpir su ascenso por la cadena del ser para adaptarse a los ambientes locales 
cambiantes, mediante la ley del uso y del desuso. 
ü La teoría de la evolución propuesta por Darwin incluye los siguientes puntos: 
• Ascendencia común. Dos especies actuales cualesquiera descienden de otra especie ahora inexistente, por lo que 
todas ellas pueden remontarse a un origen único de la vida. 
• Cambios en las especies a lo largo del tiempo, debidos a la selección natural: 
○ En una población aparecen continuamente variaciones heredables. 
○ Algunas variantes heredables dejarán más descendientes que otras, por estar mejor adaptadas a un ambiente determinado 
o por ser “preferidas” por el sexo opuesto. 
• Diversificación de especies. Las especies no solo cambian en el tiempo; además, se dividen en nuevas especies, 
mediante procesos no del todo comprendidos por Darwin. 
81 
UNIDAD 
LA EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS 
 
 
 
 
 
 
3. La evolución como teoría y como hecho 
 
 
Cualquiera que haya hojeado en un libro de biología el capítulo dedicado a la evolución se habrá topado 
seguramente con jirafas. Es habitual recurrir a estos animales para ejemplificar la presunta diferencia entre la 
teoría de Lamarck y la de Darwin: 
 
● Según Lamarck, el cuello de una jirafa acabaría 
agrandándose a base de estirarlo para alcanzar las 
hojas altas de las acacias y su progenie heredaría 
esa ganancia adquirida en vida. 
 
● Darwin habría explicado la evolución de las jirafas 
admitiendo que las afortunadas que nacieran con 
un cuello mayor comerían mejor, se reproducirían 
más y su prole heredaría la propensión genética para 
un cuello largo. 
 
 
Los machos de jirafa (Giraffa camelopardalis) combaten con sus largos 
cuellos para conquistar a las hembras. ¿Habrá evolucionado este órgano 
por selección sexual? (A.S.H.) 
 
La realidad, sin embargo, es que Darwin atribuía el largo cuello de las jirafas a la labor combinada de ambos 
procesos —la herencia de los caracteres adquiridos por el uso y la selección natural, respectivamente—, si bien 
pensaba que el primero de ellos era el más débil de los dos, y completamente subsidiario del segundo. 
 
Darwin, pues, no rechazó la herencia de los caracteres adquiridos. Quien sí lo hizo, como apuntamos en la 
Unidad 3, fue Weismann y, al reivindicar la exclusividad de la selección natural como mecanismo de cambio 
evolutivo, justificó el término neodarwinismo que, desde 1895, se aplicaría a su versión de la teoría de la evolución; 
versión que Wallace (véase el recuadro El arreglo delicado) suscribiría por completo. 
 
 
3.1. La síntesis moderna 
 
A finales del siglo XIX y principios del siglo XX el neodarwinismo tuvo que soportar el estigma de teoría 
marginal con que lo obsequiaron muchos biólogos, ocupados en discutir alternativas a la selección natural como 
principal motor de la evolución: 
 
● Neolamarckismo. Esta corriente de pensamiento abogaba por la superioridad de la herencia de los 
caracteres adquiridos como mecanismo adaptativo. 
 
● Mutacionismo o saltacionismo. Muchos genetistas pensaban que las nuevas especies aparecerían por 
remodelaciones drásticas de un organismo, y estas macromutaciones serían, por tanto, los auténticos 
agentes creativos de la evolución. 
 
● Ortogénesis. Los defensores de esta idea, en su mayoría paleontólogos, se inspiraban en la evolución 
progresiva de algunoslinajes fósiles para postular una fuerza intrínseca a la materia orgánica que conduciría 
al cambio lineal en una dirección. 
82 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
La fusión de Darwin y Mendel 
 
Todas estas hipótesis, no obstante, fueron desbancadas tras 
la reformulación del neodarwinismo iniciada en 1937. En contraste 
con el neodarwinismo preconizado por Wallace y Weismann, esta 
nueva teoría incorporaba las aportaciones de campos tan dispares 
como la genética, la paleontología o la taxonomía, razón por la 
cual es apropiado referirse a ella como síntesis moderna o teoría 
sintética de la evolución. 
 
La genética mendeliana en particular proveyó a los 
neodarwinistas de un argumento para rechazar de plano la herencia 
de caracteres adquiridos, que es incompatible con la citada teoría 
(véase la Unidad 3). La genética identificaba, además, las fuentes 
de la variabilidad sobre la que actúa la selección natural: la variación 
genética proviene en último término y por lo general de mutaciones 
de escaso calibre, y no de las evolutivamente irrelevantes 
macromutaciones de los saltacionistas. 
 
Así pues, la evolución ocurriría, desde esta perspectiva, en 
dos etapas: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Evolución por selección para el color azul de las flores en una población de 
plantas polinizadas por insectos. Las líneas indican relaciones de 
descendencia. (A. S. H.) 
 
● Génesis de variación mediante mutaciones y su recombinación durante la meiosis. 
Las mutaciones surgen con independencia de la dirección del cambio evolutivo, 
esto es, son indiferentes al beneficio o perjuicio que puedan causar al organismo. 
 
● Selección de aquellos genotipos que otorguen mayor eficacia biológica a sus 
portadores, con el resultado de que las frecuencias en la población de los alelos 
de tales genotipos crecerán generación tras generación. 
 
La falta de direccionalidad en las mutaciones dejaba escaso margen a la ortogénesis. 
Para los neodarwinistas, la mejor forma de explicar las tendencias que se observaban 
en el registro fósil (véase la ilustración adjunta) era mediante la ortoselección: la selección 
sistemática de aquellos genotipos que mejor se adaptan a un ambiente que cambia en 
la misma dirección durante largos períodos de tiempo. 
 
Evolución en ausencia de selección 
 
Aunque la genética permitió descartar diversas fuerzas evolutivas contrarias a la 
selección natural, sus propias premisas obligaron a los neodarwinistas a admitir otra 
fuente de evolución no adaptativa, a la que se conoce como deriva genética. 
 
Recordemos la ley de la segregación de Mendel: durante la meiosis, los dos alelos 
de cada gen se separan en gametos diferentes, de manera que los descendientes tienen 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Los brontoterios eran mamíferos parecidos 
a rinocerontes cuyos fósiles muestran un 
aumento progresivo del tamaño de los 
“cuernos” a lo largo de un período de tiempo 
comprendido entre 56 y 34 millones de años 
atrás, lo que en su momento se consideró 
un ejemplo de ortogénesis. (Osborn, 1918. 
Dominio público) 
una probabilidad del 50 % de recibir uno u otro. Es decir, los genes de los padres juegan a una especie de lotería 
cuyo premio es estar presentes en los hijos. Si el número de descendientes fuese muy grande, aproximadamente 
la mitad de ellos heredarían un alelo de cada tipo. Pero en poblaciones pequeñas cada generación solo reúne 
una muestra de los alelos de la generación anterior, y su proporción puede diferir significativamente del 50 % 
esperado, del mismo modo que al tirar una moneda al aire cuatro veces no tienen por qué salir dos caras y dos 
cruces (hay, de hecho, una probabilidad del 12,5 % de que salgan o bien cuatro caras o bien cuatro cruces). 
83 
UNIDAD 
LA EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS 
 
 
 
 
 
 
 
En una población humana pequeña en la que solo estén los alelos A y O 
del gen ABO (determinante del correspondiente grupo sanguíneo), los 
azares de la reproducción pueden cambiar la frecuencia de dichos ale- 
los: en la imagen, el alelo A es algo más frecuente en los hijos (29 %) que 
en la generación parental (25 %). (A. S. H.) 
 
Macroevolución 
 
 
 
 
En consecuencia, las frecuencias de los alelos de 
una población pueden cambiar en el tiempo (derivar) 
por puro azar, sin que ninguno de ellos esté siendo 
seleccionado. Esto se observa en muchas mutaciones 
que son neutras, esto es, que no afectan a la eficacia 
biológica de su portador (por ejemplo, si una proteína 
mutante cumple su función igual que la original). La 
importancia relativa de la deriva genética frente a la 
selección en la evolución a escala molecular es objeto 
de debate entre los biólogos. 
 
Más aún: el efecto de muestreo puede, incluso, 
aumentar la presencia de un alelo perjudicial en una 
población pequeña, pese a que la selección natural actúa 
en su contra. Esta es la razón de que se registre una 
alta incidencia de ciertas enfermedades congénitas en 
algunas poblaciones humanas aisladas, como la 
acromatopsia (o ceguera al color) en la isla Pingelap, 
de Micronesia. 
 
La síntesis moderna, como acabamos de ver, explica las pequeñas alteraciones observadas dentro de una 
población o una especie, materializadas en las variaciones de las frecuencias alélicas. Estos cambios se conocen 
como microevolución. 
 
Pero la síntesis moderna es una robusta teoría que también da cuenta de los cambios a mayor escala responsables 
del origen, expansión y extinción de especies a lo largo del tiempo geológico; esto es, de la macroevolución 
que tantos quebraderos de cabeza dio a Darwin. En efecto, para muchos investigadores las grandes diferencias 
entre especies serían simplemente el resultado de infinitud de pequeños 
cambios acumulados durante períodos de tiempo dilatados y, por lo tanto, 
los mecanismos propios de la microevolución bastarían para explicar la 
macroevolución. Otros especialistas, en cambio, sostienen que la 
macroevolución depende, al menos en parte, de mecanismos alternativos 
a los propios de la microevolución. Algunas de las principales controversias 
se centran en los siguientes aspectos: 
 
● Equilibrios puntuados. Una mayoría de seguidores de Darwin 
asumió que los cambios morfológicos en las sucesivas especies 
que forman un linaje deberían ser graduales, esto es, cada especie 
diferiría solo ligeramente de su antecesora. Ello reflejaría, simplemente, 
el resultado de la selección natural sobre las poblaciones de dicho 
linaje, que se adaptarían así a un entorno variable. 
 
Pero el registro fósil revelaba algo muy distinto. Típicamente, las 
especies persisten estables durante millones de años y se 
extinguen, siendo sustituidas por otras que exhiben un cambio 
 
 
 
 
 
 
 
 
Según la teoría de los equilibrios puntuados, en una 
región de la Tierra (rectángulo) se debería observar que 
los fósiles de una especie aparecen de forma abrupta, 
permanecen prácticamente sin cambios durante algunos 
millones de años (verde) y desaparecen para ser 
reemplazados por los fósiles de otra especie emparentada 
pero diferente (azul), plenamente formada, que repite el 
proceso. (A. S. H.) 
84 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
morfológico neto. La historia de un linaje muestra, así, largos períodos de equilibrio —o estasis, como 
dicen los paleontólogos— interrumpidos o puntuados por vacíos en el registro fósil. 
 
Habitualmente se ha atribuido esta discrepancia entre lo esperado y lo observado a lo difícil que resulta 
que se forme un fósil, que no se destruya y que sea descubierto. Si el registro fósil no fuese tan fragmentario, 
decía Darwin, se observaría el cambio gradual entre dos especies a través de una cadena de formas 
intermedias. 
 
Sin embargo, en 1972, los paleontólogos estadounidenses Niles Eldredge (n. 1943) y Stephen Jay Gould 
(1941-2002) mostraron que tales discontinuidades no son defectos del registro fósil, sino lo que cabría 
esperar al examinar el registro. 
 
● Formación rápida de especies. Eldredge y Gould partieron del modelo de especiación alopátrica, ysupusieron que la nueva especie que aparece en el registro fósil habría inmigrado desde una región 
geográfica alejada de aquella que se está estudiando. Allí se habría formado rápidamente (“rápidamente” 
significa en paleontología miles de años, en vez de millones) a partir de una pequeña población incomunicada 
cuyos miembros portarían solo una muestra aleatoria de los alelos de la especie, situación esta que se 
conoce como cuello de botella genético; la deriva genética habría contribuido a reorganizar el acervo 
genético y a levantar una barrera reproductiva. La nueva especie habría podido extenderse entonces 
hasta el dominio geográfico de la original, compitiendo con ella y desplazándola. 
 
La aparición súbita de una nueva especie es también posible por otros mecanismos distintos de la especiación 
alopátrica en una población periférica. Por ejemplo, muchas especies vegetales se han originado en muy 
pocas etapas al formarse un híbrido entre dos especies cercanas y duplicarse a continuación todos sus 
cromosomas, aislándose así reproductivamente de sus especies progenitoras. 
 
● Simbiogénesis. La bióloga estadounidense Lynn Margulis (n. 1938) sostiene que la especiación se 
debe principalmente a la fusión de dos organismos separados para formar un nuevo y único organismo. 
Este proceso está plenamente demostrado en el caso de la aparición de determinados orgánulos de las 
células eucariotas (véase la ilustración inferior). Otro ejemplo lo constituye la babosa marina Elysia chlorotica, 
capaz de fotosintetizar y de fabricar su propia clorofila porque incorpora cloroplastos de un alga en sus 
tejidos y genes de dicha alga en su propio ADN. 
 
Hoy por hoy, empero, existen pocas pruebas de especiación por simbiogénesis y la mayoría de los especialistas 
duda de la relevancia que Margulis le atribuye. 
 
 
 
La simbiogénesis ha permitido a las células eucariotas adquirir algunos de sus orgánulos, como las mitocondrias 
y los cloroplastos. Una célula eucariota primitiva capturó una bacteria aerobia que no digirió; andando el tiempo, 
la célula huésped “aprendió” a beneficiarse de los productos metabólicos de la bacteria, que se fue volviendo 
más y más dependiente de su huésped hasta formar parte de este: una mitocondria. Más adelante, una célula 
eucariota incorporó por un proceso similar cianobacterias que realizaban la fotosíntesis, las cuales se convirtieron 
en cloroplastos. (A. S. H.) 
85 
UNIDAD 
LA EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS 
 
 
 
 
 
 
3.2. Evidencias a favor de la evolución 
 
Uno de los aspectos más llamativos de la idea de la evolución es la reacción visceral que aviva en muchas 
personas, especialmente si esas personas han sido adoctrinadas por grupos religiosos fundamentalistas o, 
sencillamente, si son incapaces de sopesar qué partes de la Biblia (o de la Toráh, o del Corán, o de los Puranas) 
han de interpretar literalmente y cuáles de forma simbólica o metafórica. 
 
La evolución, en efecto, socava la creencia profundamente arraigada en un origen especial de la humanidad 
y la sustituye por la certeza de que estamos emparentados con las demás especies y de que, al igual que ellas, 
somos el resultado de fuerzas evolutivas ciegas e impersonales. Hay quienes se resisten a aceptar esta pretendida 
degradación de la condición humana y, aunque admiten que algunas especies han evolucionado a partir de 
otras, se niegan a contabilizar a la nuestra entre ellas. 
 
Pero muchos otros van más allá: simple y llanamente rechazan la totalidad de la evolución. Se han llegado a 
desempolvar viejas falacias, como el argumento del diseño, a las que se intenta dar un barniz científico con 
nombres como “ciencia de la creación” o “diseño inteligente” (en siglas, DI). Sus defensores afirman que la 
evolución es “solo” una teoría para dar a entender que es menos que un hecho; pero esta crítica hace uso del 
significado coloquial, y no del científico, del término “teoría” (véase la Unidad 1). La teoría de la evolución cuenta 
con la aceptación de los científicos porque está respaldada por una abrumadora cantidad de líneas de evidencia 
independientes: se puede afirmar, con absoluta rotundidad, que la evolución es un hecho. 
 
Buena parte de la evidencia proviene de predicciones contrastables que el neodarwinismo, como teoría 
científica, formula. A continuación se citan algunas de ellas. 
 
 
¿Es el diseño inteligente una ciencia legítima? 
 
El DI se define por sus promotores como la idea de que la complejidad de la vida solo puede explicarse como la 
obra de una causa inteligente, de un diseñador cuya identidad no aclaran, aunque a menudo asimilan a Dios. ¿Podrían, 
pese a ello, hacer pasar el DI por una ciencia? 
 
El DI no ofrece explicaciones alternativas. Por ejemplo, el DI rechaza la formación del ojo por evolución gradual, 
pero no indica cómo pudo haberlo fabricado el diseñador. 
 
Puesto que el DI no detalla quién es el diseñador o cómo actúa, tampoco puede generar predicciones específicas 
que nos ayuden a entender si sus premisas básicas son correctas o incorrectas. Es decir, el DI no es contrastable 
empíricamente. 
 
Al ser incontrastable el mecanismo básico del DI, tampoco hay observaciones o resultados que pueda esgrimir 
como pruebas. No obstante, algunos impulsores del DI han hecho afirmaciones contrastables (por ejemplo, que el ojo no 
puede funcionar sin la totalidad de sus componentes) que las investigaciones posteriores se han encargado de refutar. 
86 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Evidencias basadas en el registro fósil 
 
 
Si la evolución fuese verdadera, deberíamos observar que los fósiles más recientes 
—los que aparecen en los estratos de roca más superficiales— son los más similares a 
las especies actuales. En cambio, si un diseñador hubiese creado a cada especie por 
separado podría haberlo hecho en un orden arbitrario. 
 
El registro fósil revela, precisamente, que la aparición de las especies a lo largo del 
tiempo no es caprichosa, sino que responde a un patrón. Así, la ilustración adjunta 
muestra que los peces aparecieron antes que los tetrápodos (vertebrados de cuatro 
patas), tal y como cabría esperar si los segundos se hubieran originado a partir de un 
grupo de los primeros (los peces de aletas lobuladas o sarcopterigios). 
 
Dado que hace 390 Ma (millones de años) había sarcopterigios, pero los tetrápodos 
no aparecieron hasta hace 360 Ma, se predijo que deberían encontrarse fósiles con 
características intermedias entre ambos grupos en rocas de hace 375 Ma. El hallazgo 
en 2004 de Tiktaalik roseae, reproducido en la ilustración inferior, confirmó brillantemente 
la predicción. 
 
Asimismo, se han hallado fósiles intermedios entre dinosaurios y aves, entre mamíferos 
terrestres y ballenas o entre avispas y hormigas, justo donde se les esperaba. Todos 
ellos corroboran que la evolución opera remodelando especies ya existentes para generar 
otras nuevas, no creándolas a partir de la nada. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Reconstrucción de Tiktaalik roseae, un fósil de transición entre los peces de aletas lobuladas y los tetrápodos terrestres. 
(NSF. Dominio público) 
 
 
 
 
 
 
 
Primeros fósiles de algunos grupos. Las cifras 
miden el tiempo en Ma. (A. S. H.) 
87 
UNIDAD 
LA EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS 
 
 
 
 
 
 
Evidencias basadas en vestigios y defectos 
 
Si tuviésemos que fabricar un avión a base de introducir pequeñas modificaciones en un automóvil, con la 
condición añadida de que todos los modelos intermedios sirviesen para desplazarse y supusiesen alguna mejora, 
el producto resultante estaría repleto de parches, de apaños, de piezas que antes tendrían una utilidad y ahora 
serían inservibles, pero que no habría forma de quitar sin empeorar el resultado. Sin duda, un ingeniero que 
partiese de cero habría hecho un trabajo mejor. 
 
Del mismo modo, un organismo modelado 
por un diseñador consciente que construyese a 
partir de cero carecería de las imperfecciones y 
reliquias que esperaríamoshallar si hubiese 
evolucionado a partir de organismos ya existentes: 
 
● Un animal diseñado para vivir en el mar 
tendría branquias, no pulmones que le 
obligaran a salir periódicamente a la 
superficie. Su presencia en delfines y 
ballenas indica que evolucionaron a partir 
de animales terrestres, y que la selección 
 
 
 
 
 
El lenguado (Solea solea) desciende de peces aplanados lateralmente, por lo que para 
vivir en el fondo debe tumbarse sobre un costado, y el ojo izquierdo tiene que migrar al 
lado derecho. (Robbie Cada. Dominio público) 
ha corregido el problema que representaba tener que sacar toda la cabeza del agua para respirar desplazando 
los orificios nasales al dorso del animal. 
 
● La presencia de una cintura pélvica rudimentaria en estos animales no tendría sentido si hubiesen sido 
diseñados para desplazarse mediante movimientos verticales de su cola, pero sí si provienen de animales 
terrestres con extremidades traseras. 
 
● Un buen diseñador de ojos mantendría las pequeñas fotocélulas de estos órganos orientadas hacia la 
fuente lumínica, no hacia atrás… como ocurre en los ojos de los vertebrados; con el agravante de que las 
fibras nerviosas que conectan las fotocélulas con el cerebro salen desde el interior del globo ocular (y así 
la retina está pobremente adherida y corre el riesgo de desprenderse), se interponen en el camino que 
sigue la luz y abandonan el ojo por el mismo sitio, generando un “punto ciego”. 
 
● ¿Por qué tiene el ser humano un apéndice si, a diferencia de sus antecesores, no es herbívoro y no lo 
necesita para digerir celulosa? Un diseñador habría desechado un órgano que, además, puede ser origen 
de complicaciones patológicas. 
 
 
 
Esqueleto de balle-na que muestra los vestigios de las ex-tremidades posteriores. Dichas extremidades nunca afloran al exterior del cuerpo. 
(Meyers Konver-sations-Lexikon. Do¬minio público) 
88 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Evidencias basadas en la distribución geográfica de las especies 
 
En las islas que se formaron en pleno océano, a partir de una erupción volcánica o por el crecimiento de un 
arrecife coralino, faltan grupos enteros de seres vivos, como los peces de agua dulce, los anfibios, los reptiles y 
los mamíferos terrestres (salvo que hayan sido introducidos por el ser humano). Pero los grupos que sí están 
representados muestran una profusión de especies muy superior a la hallada en los continentes y en islas que 
antes estuvieron unidas a ellos, como las islas Británicas o Sri Lanka. 
 
Este desequilibrio de la vida en las islas oceánicas tiene sentido si sus habitantes descienden de especies 
anteriores que las colonizaron —cosa que los grupos faltantes no pueden hacer— y si esos pioneros experimentaron 
una rápida especiación para adaptarse a los muchos hábitats vacíos que, en los continentes y en las islas 
continentales, ocupan especies más comunes. ¿Pero por qué un diseñador habría de generar tales pautas si 
hubiese creado directamente a las especies de cada isla? 
 
Observaciones directas de la evolución 
 
Una de las objeciones más habituales a la evolución es que no puede verse en tiempo real y que, por tanto, 
no es auténtica ciencia. Esta crítica es injusta y, de llevarse hasta sus últimas consecuencias, invalidaría toda 
ciencia que investigara acontecimientos del pasado —la geología, la cosmología o la propia historia humana—; 
pero, además, parte de una premisa falsa, porque la evolución sí puede observarse en directo. 
 
Conocemos en la actualidad centenares de ejemplos de evolución en acción, desde la resistencia de las 
bacterias a los fármacos hasta los peces gupis que pierden color para no atraer a los depredadores. Incluso se 
puede someter a prueba en los laboratorios, donde es posible mostrar cómo puede aparecer aislamiento reproductor 
en pocas generaciones gracias al aislamiento “geográfico” (véase la ilustración inferior). 
 
 
 
Un experimento llevado a cabo en 1989 por Diane Dodd con moscas de la fruta (Drosophila pseudoobscura) mostró que el aislamiento de poblaciones en 
diferentes ambientes (por ejemplo, con diferentes tipos de alimento) puede conducir al comienzo de un aislamiento reproductor y, por tanto, a la formación 
de dos especies distintas. En efecto, las moscas preferían aparearse con moscas alimentadas con el mismo tipo de comida. El color de las moscas de la 
ilustración es arbitrario. (A. S. H., a partir de un dibujo de Ilmari Karonen, en el dominio público.) 
89 
UNIDAD 
LA EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS 
 
 
 
 
 
 
4. La evolución humana 
 
 
Las reticencias para aceptar la evolución alcanzan su máximo exponente cuando toca hablar de nuestra 
especie. Como ya se ha comentado, incluso entre quienes admiten la evolución en general hay partidarios de 
dejar al margen a los seres humanos: Wallace, el neodarwinista, el codescubridor de la selección natural, no 
concebía que este proceso pudiera explicar las facultades mentales de las personas. 
 
Pese a todo, existen incontables pruebas de que la especie humana tiene una historia evolutiva, con todas 
las peculiaridades que se quiera, pero impulsada por las mismas fuerzas que dirigieron la evolución de cualquier 
otra especie. 
 
 
4.1. El lugar del ser humano en la naturaleza 
 
Desde hace siglos han llamado la atención las grandes similitudes morfológicas y anatómicas entre los seres 
humanos y los grandes simios. Un estudio detallado del esqueleto de un ser humano revela los mismos huesos 
que un simio y, en realidad, que cualquier mamífero. Solo difieren en la proporción entre ellos, y esas diferencias 
responden a los distintos usos que se dan a las extremidades y demás órganos de estos animales. ¿Por qué un 
diseñador necesitaría emplear las mismas estructuras óseas para construir la mano de un mono, la pata de un 
jabalí, el ala de un murciélago o la aleta de un delfín? ¿No habría sido mejor usar diseños concebidos específicamente 
para cada función? 
 
Estas homologías (el nombre técnico para 
designar órganos que ocupan posiciones 
equivalentes y cuya estructura interna es similar, 
aunque tengan diferente función) adquieren 
sentido al contemplarlas desde una óptica 
evolucionista. El patrón de semejanzas entre los 
esqueletos de los mamíferos es lo que cabría 
esperar si todos descendieran de un antepasado 
común cuya anatomía interna se ha ido 
modificando gradualmente, diversificándose en 
distintas ramas a lo largo del tiempo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Los huesos homólogos en las extremidades de distintos ma-míferos se muestran con el 
mismo color. (M. L. B.) 
 
Una de tales ramas originó el orden de los primates, grupo poco especializado de mamíferos con pulgares 
oponibles y con uñas planas en lugar de garras que incluye a lémures, tarseros, monos, simios y, por supuesto, 
humanos. 
 
La evolución registrada en los genes 
 
Hasta hace algunas décadas solo podía recurrirse a comparaciones anatómicas para establecer las relaciones 
de parentesco entre los humanos y los demás primates. Pero ahora puede hacerse algo mucho mejor. Ahora 
podemos emular al forense que coteja el ADN de dos personas para investigar su parentesco (véase la Unidad 
6); con la diferencia de que en este caso comparamos el ADN de dos especies para obtener una confirmación 
independiente —y más precisa— de la “distancia genética” que las separa de su antepasado común más reciente. 
90 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
En efecto, desde el momento en que dos poblaciones 
quedan reproductivamente aisladas empiezan a 
acumular, por deriva genética, mutaciones neutras 
diferentes, y según pasa el tiempo diferirán 
genéticamente cada vez más. Por lo tanto, podemos 
usar las diferencias genéticas entre dos especies para 
estimar el tiempo transcurrido desde su separación. 
Conocida como reloj molecular, esta técnica ha 
permitido seguir la pista al linaje humano y encuadrarle 
en diversos grupos de primates: 
 
● Hominoideos. Estos primates sin cola se 
separaron de los monos del Viejo Mundo(macacos, cercopitecos, colobos); hace unos 18 
Ma el grupo se escindió, a su vez, en dos: los 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Relaciones de parentesco evolutivo entre los hominoideos vivientes inferidas al comparar 
su ADN. Las cifras indican la fecha en que vivió el último antepasado común a cada par 
de grupos. (M. L. B.) 
gibones o “simios menores” y los homínidos o “grandes simios”. 
 
● Homínidos. Son los primates más grandes, e incluyen actualmente 
a los orangutanes, exclusivamente asiáticos, y a los gorilas, bonobos, 
chimpancés y humanos, todos ellos primariamente africanos. La 
separación entre homínidos asiáticos y africanos aconteció unos 14 
Ma atrás. 
 
● Homininos. Los homínidos africanos experimentaron un intenso 
proceso de especiación y, hace 7 Ma, el linaje que conduciría a los 
gorilas se separó del resto. Tan solo 1 Ma después vivió el último 
antepasado común a bonobos, chimpancés y humanos. Desde ese 
momento, los homininos (el linaje que lleva hasta nuestra 
especie) seguirían su propia andadura. 
 
 
4.2. El proceso de hominización 
Si se tiene en cuenta que la separación entre homininos y 
paninos (chimpancés y bonobos) ocurrió hace unos 6 Ma, y si se 
supone que entre una generación y la siguiente transcurre un 
promedio de veinte años, se concluye que los chimpancés y nosotros 
somos primos de grado 300 000. En solo 300 000 generaciones 
se han sucedido muchos cambios en nuestro linaje, incluidos los 
que nos hicieron específicamente humanos: 
 
● Bipedestación. Los homininos mantienen una posición 
erguida y se desplazan obligadamente sobre dos piernas, 
algo que es opcional y más bien poco frecuente en los 
paninos. Este modelo de locomoción implica importantes 
modificaciones anatómicas, sobre todo en la cintura pélvica, 
la columna vertebral y las extremidades inferiores. 
 
 
 
 
Comparación de cráneos de algunos primates. Los tres 
primeros son hominoideos, pero no el cuarto. Las medidas 
se refieren a la masa del cerebro. (M. L. B.) 
 
Comparación del esqueleto de un humano (izquierda) y de un gorila (derecha). 
(B. Tierleben. Dominio público) 
91 
UNIDAD 
LA EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS 
 
 
 
 
 
 
Se han propuesto varias hipótesis para explicar la bipedestación. A menudo se relaciona su origen con la 
sequía que afectó gradualmente a África oriental y central entre hace 10 y 3 Ma y sustituyó las áreas 
boscosas por sabanas. En este entorno la selección natural primaría la locomoción bípeda, ya que permitiría 
a los homininos desplazarse más eficazmente de una mancha de bosque a otra, reduciría el área expuesta 
al sol y, por tanto, evitaría el calentamiento excesivo (a lo que contribuiría también la pérdida de pelo que 
nos ha convertido en “monos desnudos”) y liberaría las manos, facilitando el transporte de comida y de 
las crías y el manejo de instrumentos. 
 
● Encefalización. El cerebro humano moderno es el más grande en relación con el tamaño del cuerpo. 
Especialmente llamativo es el aumento de la corteza cerebral, sede de funciones complejas como la 
conciencia, la memoria o el lenguaje, que posibilitó la interacción social y la planificación del futuro. 
 
El estrechamiento de la pelvis derivado de la bipedestación impone un límite al tamaño del cráneo al nacer. 
Así, los humanos nacen poco desarrollados y, para alcanzar el tamaño cerebral adulto, necesitan un largo período 
de desarrollo postnatal. 
 
Cambios genéticos en la evolución humana 
 
Un hallazgo a primera vista sorprendente es que tamañas diferencias anatómicas y de comportamiento entre 
homininos y paninos descansan en diferencias genéticas de a lo sumo un 1,5 %, si se consideran solamente 
mutaciones puntuales (es decir, en un único nucleótido). Esto no significa, como a veces se afirma, que humanos 
y chimpancés seamos idénticos en más de un 98,5 % de nuestros genes. Una proteína tiene en promedio unos 
300 aminoácidos, por lo que una diferencia de un 1,5 % equivale a cuatro aminoácidos de diferencia entre la 
proteína humana y la del chimpancé, de la misma forma que si cambiamos al azar el 1,5 % de los caracteres de 
un libro se alteran varias letras en casi cada uno de sus párrafos. De hecho, más del 80 % de las proteínas com- 
partidas por humanos y chimpancés difieren en al menos un aminoácido. 
 
Además, los humanos y los chimpancés no difieren solo en la secuencia de los genes que comparten, sino 
también en el número de copias de dichos genes, en su ordenación en los cromosomas y en los genes que no 
comparten: más de un 6 % de los genes humanos no se hallan en los chimpancés, y al menos 80 genes 
“desaparecieron” del linaje humano tras su separación del linaje panino (entre ellos, muchos genes responsables 
de la formación de receptores olfatorios y de proteínas del pelo). 
 
Cambios culturales en la evolución humana 
 
Una característica clave del linaje humano es el papel preponderante que 
adquiere la evolución cultural frente a la evolución biológica a medida que 
nos aproximamos a nuestra propia especie. Es un proceso acumulativo e 
intencionado, muchísimo más rápido que el cambio por selección natural. 
 
Podría decirse que la evolución cultural cogió el timón hace entre 40 000 y 
50 000 años, cuando se produjo lo que se ha dado en llamar el gran salto 
adelante. Hasta ese momento, las sociedades humanas eran culturalmente 
conservadoras, y los artefactos —básicamente herramientas y armas de piedra— 
apenas cambiaron en un millón de años. Pero tras el gran salto los humanos 
empezaron súbitamente a enterrar a sus muertos, a fabricar vestimentas, 
ornamentos e instrumentos musicales, a introducir sofisticadas técnicas de caza 
y a componer magníficas pinturas rupestres. Solo la revolución agrícola, acaecida 
30 000 años después, pudo igualar al gran salto en cuanto a consecuencias 
para los humanos y para las demás especies del planeta. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Enterramiento ritual de un joven hominino (un 
neandertal) en el parque temático de 
Atapuerca. (A. S. H.) 
92 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
4.3. Homininos fósiles 
 
Las relaciones evolutivas humanas 
inferidas de los datos moleculares permiten 
formular predicciones acerca del aspecto 
que deberían tener los homininos fósiles. 
Cabe esperar en los homininos de hace entre 
5 y 7 Ma muchos rasgos propios de 
chimpancés y, en los fósiles más recientes, 
una paulatina acentuación de rasgos más 
claramente humanos. 
 
Y eso es exactamente lo que vemos. Se 
conocen casi una treintena de especies de 
homininos fósiles que se agrupan en siete 
géneros, varias de las cuales coexistieron 
en el tiempo y hasta en el espacio. La 
 
 
 
 
 
Períodos en los que aparecen en el registro fósil las principales especies de homininos. (A. S. H.) 
mayoría de ellas se extinguió, y solo el linaje que culmina en nuestra propia especie ha llegado hasta la actualidad. 
 
● Sahelanthropus. Este fósil, descubierto en el desierto del Chad, presenta una mezcla de caracteres 
simios y humanos. Su edad, unos 7 Ma, lo sitúa antes de la separación entre paninos y homininos, por lo 
que podría estar relacionado con su último 
antepasado común. 
 
● Orrorin. Con 6 Ma de antigüedad, posiblemente 
sea el primer hominino bípedo. Su fémur parece 
ser morfológicamente más próximo a los humanos 
que el de otros fósiles posteriores, como los 
australopitecos. 
 
● Ardipithecus. Este género, de entre 5,5 y 4,4 
Ma de antigüedad, comprende dos especies 
halladas en Etiopía. Tenían la envergadura de 
un chimpancé, pero caminaban erguidos, aunque 
la morfología del pie sugiere que no podían 
recorrer grandes distancias. 
 
● Australopithecus. Los australopitecos vivieron 
en África oriental entre hace 4 y 1,8 Ma. Se 
diversificaron en varias especies, alguna de las 
cuales podría estar en el linaje humano. Su 
estatura y volumen cerebral eran similares a los 
de un chimpancé, si bien caminaban erguidos 
por las sabanas alimentándose de frutos y hojas. 
Existía a veces un marcado dimorfismo sexual.Homínidos recientes y reconstrucción de algunos homininos fósiles. De iz-quierda a 
derecha y de arriba abajo: bonobo (Pan paniscus); chimpancé (Pan troglodytes); 
Paranthropus boisei; Australopithecus afarensis; Homo erectus; Homo ergaster; Homo 
habilis; Homo sapiens; Homo neanderthalensis; Homo heidelbergensis. (לורק לארשי, 
en Wikimedia Commons) 
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UNIDAD 
LA EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS 
 
 
 
 
 
 
● Paranthropus. Se trata de una rama derivada de los australopitecos que se adaptó a una dieta a base de 
semillas, frutos secos y raíces, para lo que requería un aparato masticador grande y robusto. Vivieron 
hace entre 3 y 1,2 Ma. 
 
● Homo. Este género apareció hace 2,4 Ma y a él pertenece nuestra especie (Homo sapiens), que se originó 
en África hace 250 000 años. Otras especies son: 
 
− Homo habilis. Era similar a los australopitecos, pero usaba ya instrumentos líticos. 
 
− Homo ergaster. Tenía una constitución física análoga a la de los humanos actuales. Una especie 
similar, Homo erectus, salió de África y se extendió por toda Eurasia, originando nuevas especies. 
 
− Homo neanderthalensis. Los neandertales fueron la única especie de hominino auténticamente europea. 
Vivieron desde hace 400 000 hasta hace 30 000 años, coexistiendo con Homo sapiens, al que superaron 
en capacidad craneana y con el que probablemente se hibridaron, dejando algunos genes en los 
humanos actuales. 
 
 
AA cc tt ii vv ii dd aa dd ee ss 
 
8. Supón que un determinado genotipo aumenta la esperanza de vida de sus portadores tras la edad fértil. ¿Podrá 
ser seleccionado? 
 
9. Una amapola (Papaver rhoeas) produce anualmente 100 000 semillas, la inmensa mayoría de las cuales no 
germinan. ¿Es este un ejemplo de selección natural? 
10. A menudo se describe la evolución como un proceso que ocurre “por el bien de la especie”. ¿Es esto cierto? 
¿Podrías sugerir contraejemplos? 
 
11. La corea de Huntington es una enfermedad causada por un alelo dominante del gen HTT. Las personas afectadas 
muestran una degeneración neuronal progresiva a partir de los 35-44 años que les conduce a la muerte. ¿Qué 
probabilidad hay de que un niño contraiga la enfermedad si uno de sus padres está afectado? 
 
12. Se estima que la corea de Huntington afecta a unas 600 000 personas en todo el mundo. ¿Cómo es posible que 
no haya sido erradicada por la selección natural? 
 
13. En las aisladas poblaciones de pescadores junto al lago Maracaibo, en Venezuela, se dan las tasas más altas de 
enfermedad de Huntington; en algunos pueblos la desarrolla más de la mitad de la población. ¿A qué puede 
deberse esto? 
14. ¿Por qué la población de riesgo tiene que vacunarse contra la gripe cada año? 
 
15. Las hembras de los mamíferos suministran leche a sus crías a través de sus pezones, pero los machos no. ¿Por 
qué, entonces, tienen pezones? 
 
16. Algunos detractores de la evolución sostienen que, según el neodarwinismo, los cambios ocurren “por azar”, y 
arguyen que algo tan complejo como un organismo no puede haberse formado “por casualidad”. ¿Afirma esto el 
neodarwinismo? 
 
17. En el embrión de los peces aparecen a ambos lados de lo que será la cabeza una serie de surcos que más tarde 
se transforman en las hendiduras branquiales. En los vertebrados terrestres aparecen los mismos surcos, pero se 
cierran durante las primeras semanas de desarrollo embrionario. ¿Tiene algún sentido esto? 
 
18. Los mamíferos marsupiales (canguros, zarigüeyas, coalas…) se hallan actualmente en América, Australia y 
Nueva Guinea. En cambio, no hay marsupiales en Eurasia ni en África. ¿Qué sugiere esta curiosa distribución 
geográfica? 
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19. Lee el recuadro “¿Es el diseño inteligente una ciencia legítima?” y contesta de forma argumentada a la pregunta 
formulada en él. 
 
20. Antiguamente los chimpancés, bonobos, gorilas y orangutanes se clasificaban en la familia de los póngidos, 
reservando la familia de los homínidos exclusivamente a los seres humanos. ¿Por qué hubo que cambiar esta 
clasificación? 
 
21. Hace 1,6 Ma, Homo ergaster había desarrollado proporciones corporales modernas, con piernas largas que los 
capacitaban para soportar largas caminatas y correr. Además, estos homininos carecían del denso pelaje corporal 
del que disfrutaban los australopitecos. ¿Puedes sugerir una relación entre estos dos rasgos? 
22. ¿Es posible afirmar que “venimos del mono”? 
 
 
 
RR ee cc uu ee rr dd aa 
 
 Wallace y Weismann rechazaron la herencia de los caracteres adquiridos y, al aceptar la selección natural como la 
única fuerza evolutiva, fundaron el neodarwinismo. 
 
 El neodarwinismo recibió las aportaciones de la genética, la paleontología y la taxonomía. El resultado fue la 
síntesis moderna o teoría sintética de la evolución, según la cual: 
• Continuamente se producen mutaciones con independencia de su posterior utilidad. 
 
• La selección natural aumenta la frecuencia de los alelos biológicamente más eficaces. 
 
• La frecuencia de los alelos puede variar en poblaciones pequeñas por deriva genética. 
 
 La síntesis moderna aceptó la especiación alopátrica como mecanismo básico de formación de especies, pero 
posteriormente se sugirieron alternativas más rápidas. 
 
 Existen incontables evidencias de la realidad de la evolución. Algunas se basan en el registro fósil, otras en 
errores de diseño y órganos vestigiales, otras en la biogeografía… 
 
 Los seres humanos somos primates, y nuestro linaje está estrechamente emparentado con el de los grandes 
simios (en especial chimpancés y bonobos). Hace unos 6 Ma vivió el antepasado común más reciente de estos 
grupos. El linaje humano adquirió desde entonces rasgos distintivos, como la bipedestación, un gran volumen 
cerebral y el lenguaje hablado.