5 Fotosíntesis_Reacciones luminosas

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Jenny Corredor
Fisiología Vegetal
Departamento de Biología y Química
Universidad de Sucre
FOTOSÍNTESIS
reacciones luminosas
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CATABOLISMO ANABOLISMO 
Degradación de 
compuestos
Genera energía
Síntesis de 
compuestos
Utiliza energía
ADP + Pi
NAD+
NADP+
ATP
NADH
NADPH
CONSIDERACIONES INICIALES:
Metabolismo vegetal 
Productos poco energéticos
CO2 H2O NH3
Aminoácidos
Monosacáridos
Ácidos grasos
Bases nitrogenadas
Nutrientes productores 
de energía:
Glúcidos; Grasas; Proteínas
Macromoleculas:
Proteínas; Polisacaridos; 
Lípidos; Ácidos nucleicos
Energía 
química
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ATP 
Adenosín Trifosfato
grupo trifosfato
Dinucleótido de flavina 
adenina
Nicotinamida adenina 
dinucleótido fosfato
FADNADP
Fuente principal de energía para la mayoría 
de los procesos y funciones celulares
Otras moléculas transportadoras de energía…
Intervienen como dador o aceptor de electrones y protones en 
reacciones metabólicas redox
Por tanto, al reducirse capta dos protones y dos electrones, lo que lo 
capacita para intervenir como dador de energía o de poder 
reductor en el metabolismo. 
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LUZ
“Síntesis utilizando a luz”
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
FOTOSÍNTESIS
Dióxido de 
carbono
Agua
Carbohidrato Oxigeno
La energía almacenada en estas moléculas 
puede ser aprovechada posteriormente en otros 
procesos celulares de la planta y como fuente 
de energía para todas las formas de vida.
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6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Se utiliza la energía solar para oxidar el agua, con la consiguiente 
liberación de oxígeno y para reducir el dióxido de carbono, formando 
grandes compuestos carbonados, principalmente azúcares. 
- Reacciones luminosas (tilacoidales)
- Reacciones de fijación del carbono
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Reacciones luminosas (tilacoidales)
Ocurren en el estroma de los cloroplastos 
Producto final: Azucares 
Ocurren en la membrana del tilacoide
Producto final: compuestos de alta 
energía (ATP y NADPH) 
Reacciones de fijación del carbono
El proceso global de la 
fotosíntesis es una reacción redox
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Reacciones luminosas (tilacoidales)
Ocurren en la membrana del tilacoide
Producto final: compuestos de alta 
energía (ATP y NADPH) 
El proceso global de la 
fotosíntesis es una reacción redox
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CONCEPTOS GENERALES
La luz tiene características de onda y de partícula
� Longitud de onda (λ): distancia entre dos 
crestas sucesivas
� La frecuencia (v): número de crestas de onda 
que pasan por un punto en un tiempo dado
� Se denomina fotón. 
� La energía (E) de un fotón depende de 
la frecuencia de la luz.
La onda luminosa es una onda electromagnética
Onda Partícula
Alta frecuencia
longitud de onda corta 
Alto contenido energético
Baja frecuencia
longitud de onda larga 
Bajo contenido energético
Espectro electromagnético
Incrementa longitud de ondaIncrementa longitud de onda
Incrementa energía
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La luz del sol se puede describir 
como una lluvia de fotones de 
diferentes frecuencias
nm nm
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Figura 7.3 El espectro solar y su relación con el espectro de 
absorción de las clorofilas
Cloroplasto
Luz
Luz 
reflejada
Luz absorbida
Granum
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Las moléculas cambian su estado electrónico cuando absorben o emiten energía
Figura 7.5 Absorción y emisión de luz por la clorofila.
Luz y clorofila
La clorofila excitada tiene 4 rutas alternativas 
para dispersar la energía disponible:
1. conversión de su energía de 
excitación en calor, sin emitir un fotón. 
2. reemitir un fotón - fluorescencia 
(longitud de onda mas larga; y de 
menor energía).
3. por transferencia de energía de una 
molécula a otra.
4. Fotoquímica - la energía es 
empleada para realizar reacciones 
químicas. 
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Figura. Estructura molecular de algunos 
pigmentos fotosintéticos. 
Clorofila: contiene un anillo tipo porfirina con 
un átomo de magnesio (Mg) en el centro y una 
larga cola hidrocarbonada hidrofóbica. 
Carotenoides: pigmentos accesorios y agentes 
fotoprotectores
� Absorben la energía del sol. 
� Pigmentos activos en la fotosíntesis se 
encuentran en los cloroplastos.
PIGMENTOS
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Clorofilas a y b son 
abundantes en las 
plantas verdes
Figura. Espectro de absorción de algunos pigmentos fotosintéticos.
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Principales características:
• Absorción de luz por las clorofilas;
• Fotólisis del agua;
• Reducción del NADP+ en NADPH;
• Síntesis de ATP. 
FOTOSÍNTESIS - REACCIONES LUMINOSAS
2 H2O → O2 + 4 H+ + 4 e-
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https://www.youtube.com/watch?v=bDsq_ibNLCg&list=PLI1XjFOSo4gOOWbFvrEW22aNDne7mmjWa&index=5
Estroma
(exterior del tilacoide)
Lumen tilacoidal
(interior del tilacoide)
Membrana tilacoidal
Tilacoides
Cloroplasto
PSII PSICitocromo
ATP
Sintasa
Participan 4 complejos 
proteicos integrales:
� Fotosistema II (PSII)
� Citocromo
� Fotosistema I (PSI) 
� ATP sintasa
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Una parte de la energía luminosa absorbida por pigmentos se almacena finalmente como 
energía química a través de la formación de enlaces químicos. 
Estroma
(exterior del tilacoide)
Lumen tilacoidal
(interior del tilacoide)
Membrana 
tilacoidal
LUZ
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�Centro de reacción:
Formado por 2 moléculas de clorofila a “especiales” y la 
molécula aceptora de electrones.
Hay transferencia de electrones desde la clorofila a la 
molécula aceptora (proceso químico)
Clorofila a “especial” es el único pigmento que efectivamente
participa en la cadena de transporte de elétrones.
� Complejo antena: 
Estructura donde se organizan los pigmentos.
Canaliza energia para o centro de reacción.
La transferencia de energía es un fenómeno puramente 
físico.
Los Fotosistemas (PS) estan constituidos por:
(fenómeno físico)
(implica cambios químicos 
en las moléculas)
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Membrana tilacoidal
Fotosistema (PS)
La mayoría de los pigmentas actúan en un complejo antena, captando la luz y transfiriendo Ia
energía al complejo del centro de reacción donde tienen lugar las reacciones químicas de 
oxidación y reducción que permitirán el almacenamiento de energía a largo plazo 
Las clorofilas del centro de reacción
quedan transitoriamente en un estado
oxidado al perder un electrón.
Un donante de electrones (H2O)
reducirá la clorofila nuevamente.
Complejo 
antena
Centro de reacción
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Fotosistema I (PSI o P700)Fotosistema II (PSII o P680)
La molécula especial de clorofila a, tiene un 
pico máximo de absorción de radiación 
luminosa a 680 nm. Se denomina P680.
Complejo de 
antenas
Aproximadamente 250 moléculas de clorofila 
a/clorofila b, en la proporción de 1/1. 
Centro de 
reacción 
Aproximadamente 250 moléculas de clorofila 
a/clorofila b, na proporción de 4/1. 
La molécula especial de clorofila a, tiene un pico 
máximo de absorción de radiación luminosa a 700 
nm. Se denomina P700.
REDOX
Produce un poder reductor fuerte
Reduce NADP+ en el estroma por acción de una 
ferredoxina (Fd) y una flavoproteína ferredoxina-NADP 
reductasa (FNR)
Produce un poder oxidativo fuerte
Oxida el agua a O2 en el lumen. Libera protones
Estroma
Lumen tilacoidal
Fd
FNR
Complejo del citocromo
Recibe electrones del PSII y los cede al PSI
Transporta protones adicionales al lumen desde el estroma
Esta Formado básicamente por dos proteínas transportadoras 
de electrones: el citocromo b6 y el citocromo f.
Estroma
Lumen
ATP Sintasa
Produce ATP a medida que los protones 
difunden a través de ella, desde el lumen al 
estroma
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Los fotosistemas están 
espacialmente separados en la 
membrana del tilacoide
En lamela 
del grana
En lamela 
del estroma
Distribuido por 
igual entre las 
lamelas
Estroma
Lumen
Además de los 4 complejos proteicos se incluyen los cargadores de electrones móviles:
Plastoquinona (PQ)
PQ
PC
Transfiere electrones entre el complejo citocromo 
y el PSI. 
Localizada en el lumen
Plastocianina (PC) 
Se reduce a plasto-hidroquinona (PQH2) por el PSII
Transfiere electrones entre el PSII y el complejo 
citocromo. 
Localizada en la membrana
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Membrana 
tilacoide
PC
PQ
H+
NADP+
FerredoxinaFerredoxina NADP+ redutase
H+
NADPH
(PSII) (PSI)Citocromo 
b6-f
2 H2O → O2 + 4 e- + 4H
+
Fotolisis del agua
Lumen del Tilacoide
Estroma
Membrana 
tilacoide
H+
H+
H+ H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+
H+ H+
P
ADP
ATP
Alto potencial 
eletroquímico
Bajo potencial 
eletroquímico
H+
H+
H+
H+ H+
H+
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�Los Fotones que llegan a la clorofila excitan sus e¯, 
y los pasan a un aceptor primario 
(Plastoquinona_PQ).
�Para ese momento el PSII a perdido e¯, pero los 
recupera obteniendo e¯ del agua (donador de e¯)
�En la oxidación del agua se libera O2, 4e¯, y 4H+. 
El oxigeno se libera a la atmosfera y los protones 
quedan en el lumen.
�La PQH2 pasan los e¯ al complejo del citocromo. 
Pasan mas protones al lumen.
�Los electrones se pasan a la Plastocianina, la cual 
los transfiere al PSI.
�En el PSI se excitan nuevamente los electrones por 
la energía lumínica. Los e¯ pasan a otro aceptor 
Ferredoxina-Fd.
�Por ultimo estos e¯ interactúan con FNR y el NADP+ 
(q es el aceptor final de la cadena de electrones) 
para formar NADPH
�Se ha establecido un gradiente de protones. Estos 
se difunden hacia el estroma a través de una 
enzima ATP sintasa la cual combinar ADP con 
fosfato inorgánico y forman ATP.
NADPH y ATP ahora tienen energía almacenada a partir de las reacciones luminosas
Esta cadena de transporte de electrones es continua mientras haya luz solar
Las líneas discontinuas representan la transferencia de electrones; 
las líneas continuas representan el movimiento de los protones.
Flujo acíclico de electrones 
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Las líneas discontinuas representan la transferencia de electrones; 
las líneas continuas representan el movimiento de los protones.
Flujo cíclico de electrones 
CONDICIONES:
Exceso de luminosidad
Bajo CO2 en el mesófilo
Producción de ATP
Producción de NADPH
Oxidación del agua
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Modelos estructurales de los cuatro principales complejos proteicos de la 
membrana de los tilacoides 
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Figura. Esquema básico para comprender el transporte electrónico de la fotosíntesis. La luz del rojo absorbida por el 
fotosistema II (PSII) produce un oxidante fuerte y un reductor débil. La luz del rojo lejano absorbida por el fotosistema I 
(PSI) produce un oxidante débil y un reductor fuerte. El oxidante fuerte generado por el PSIl oxida al agua mientras que 
el reductor fuerte producido por el PSI reduce el NADP+. 
El esquema en Z de la fotosíntesis
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Algunos herbicidas bloquean el flujo fotosintético de 
electrones
Estrutura química de dois importantes 
herbicidas:
Sítios de acción de los dos herbicidas
STROMA
(Low H+ concentration)
Light
Photosystem II
Cytochrome
complex
2 H+
Light
Photosystem I
NADP+
reductase
Fd
Pc
Pq
H2O
O2
+2 H+
1/2
2 H+
NADP+ + 2H+
+ H+NADPH
THYLAKOID SPACE
(High H+ concentration)
STROMA
(Low H+ concentration)
Thylakoid
membrane ATP
synthase
ATP
ADP
+
P
H+
i
[CH2O] (sugar)O2
NADPH
ATP
ADP
NADP+
CO2H2O
LIGHT
REACTIONS
CALVIN
CYCLE
Light
Reacciones 
de fijación 
del carbono
RESUMEN
Reacciones luminosas:
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Lectura sugerida:
CAPÍTULO 7
Fotosíntesis: las reacciones 
luminosas
33