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Apuntes: fotosíntesis El anabolismo es el conjunto de vías de sintesis de moleculas y macromoleculas organicas. Parte de compuestos simples para generar una gran diversidad de compuestos complejos (divergente) En la sintesis de estos compuestos predominan las reacciones de reducción. Los productos suelen tener mayor energia que los sustratos y por lo tanto: o Requiere un aporte externo de energia (Gasta ATP) o Y guarda parte de esa energia en los enlases (endergonica) Algunas reacciones de la oxidacion celular son reversibles, otras representan encrucijadas metabólicas, a partir de las cuales se pueden generar diferentes compuestos. A partir de los intermediarios (productos intermedios) del ciclo de krebs se pueden sintetizar aminoacidos A partir del Acetil-CoA se puede sintetizar glucosa a partir de compuesto organicos diferentes a los hidratos de carbono. (gluconeogenesis) (continuar integracion de metabolismo fotoc.) Tiene dos etapas, la lumínica y la etapa de fijación de carbono: La fotosíntesis ocurre en dos etapas: las reacciones dependientes de la luz y las reacciones que fijan carbono. (a) En las reacciones dependientes de la luz, la absorción de la energía lumínica por las moléculas de clorofila a en la membrana del tilacoide inicia un transporte de electrones y la formación de un gradiente de protones a partir del cual se produce ATP. Durante este proceso, la molécula de agua se escinde y se liberan moléculas de oxígeno gaseoso. Los electrones son finalmente absorbidos por el NADP+ y se forma NADPH. (b) En las reacciones que fijan carbono, que ocurren en la estroma del cloroplasto, se sintetizan glúcidos a partir del CO2 y el hidrógeno que transporta el NADPH. Este proceso utiliza la energía del ATP y el NADPH producidos en la etapa dependiente de la luz y, como veremos más adelante, implica una serie de reacciones. 1) Etapa lumínica: reacciones que captan la energía lumínica y la transforman en energía 2) Etapa oscura: reacciones que fijan el carbono. Utiliza los productos de la etapa lumínica para reducir el CO2 y sintetizar (H2O) de reacciones que constituyen el ciclo de Calvin. Cloroplastos y tilacoides Cloroplastos deriban de la teoría endosimiotica Organismo eucariontes fotosintéticos, realizan la fotosíntesis en el cloroplasto Igualdad y diferencia cloroplasto y mitocondria Mitocondria cloroplasto Semejanzas Contiene DNA, ribosoma procariota (sintetizan proteínas) y maquinaria específica para su replicación y expresión Membrana externa e interna Rodeados de una doble membrana, Membrana externa permeable e interna impermeable Teoria Endosimbiotica Diferencia Membrana interna rugosa plegada en forma de crestas permite el pasaje a través de canales o transportadores específicos. Membrana interna lisa, barrera de permeabilidad contiene proteínas transportadoras que regulan el movimiento de sustancias hacia adentro y hacia afuera de la organela Matriz mitocondrial Estroma: Membranas tilacoides No posee 3° sistema de membranas (tilacoides) Respiracion celular Fotosintesis Fosforilacion oxidativa Fotofosforilacion Intermediarios: NADH t FADH2 Intermediario NADPH Sintetiza ATP (entre otros) Sintetiza Hidratos de Carbonos Membrana tilacoide: o Donde ocurren las reacciones lumínicas, donde se encuentra la clorofila o Tienen forma de sacos aplanados que encierran al “lumen”(contiene solución espesa distinta a la del estroma), Se agrupan en filas “grana”, intercomunicadas por una membrana tiladoice “lamela”, o Reacciones luminosas: en los tilacoides o Reacciones que fijan carbono: en el estroma. Procariontes fotosintéticos sin cloroplastos: Estos tienen tilacoides que pueden formar parte de la membrana celular (allí ocurre la fotosíntesis) o estar aislados en el citoplasmas cianobactrias, pueden constituir una compleja estructura de la membrana interna. El sulfuro de hidrogeno desempeña el mismo papel que el agua en el proceso de fotosintesis de las plantas. Pigmentos Cualquier sustancias que absorbe luz. Los pigmentos orgánicos son proteínas. Pigmentos negros: absorben todas las longitudes de onda Pigmentos que reflejan un color (longtud de onda): son aquellos que no absorben todas las longitudes de onda y reflejan aquellas que no absorben. o La luz La luz se manifiesta como una onda electromagnética, movimiento energético. La luz tiene entre 700nn y 400nn tpPigmentos Centro de reacción fotoquímica Único pigmento capaz de activarse y transformar la energía lumínica en química. o Clorofila a: En las membranas tilacoides dentro de los cloroplastos. En todos los organismos que realizan fotosíntesis (molecula diana). Pigmentos antena: tiene como función captar energía lumínica de diferentes espectros y transferir la energía al centro de reacción fotoquímica y reflejan la luz hacia la clorofila a. o Clorofila b: en plantas y algas verdas o Clorofila c: en algas pardas. o Carotenoides: pigmentos rojos, anaranjados o amarillos, en plantas (hojas, frutos) o Ficobilinas: pigmentos rojos y azules, que absorben las luces verdeamarillas, amarillas y naranjas, en algas rojas y cianobacterias. Absorcion de foton: un electron de la molecula del pigmento es lanzado a un nivel energético mas alto y se excita, se absorbe el foton, el estado excitado es inestable y la energía se puede disipar o reflejarse en forma de energía lumínica con una longitu de onda mas larga o ser utilizada en una reaccion fotoquímica.. Fotosistemas y la ATP sintetasa Fotosistemas: están formados por proteínas transmembranas. Formado por: una antena colectora de la energía lumínica y un centro de reacción fotoquímico, que contiene un molécula reactiva de clorofila a y otras moléculas que participan en las reacciones de oxidoreduccion del tranporte de electrones. Fotosistema I: P700 La molécula reactiva de clorofila a tiene un pico de absorción de alrededor de 700 nanometros, y esta en todos los organismos.una longitud de onda ligeramente más larga que el pico habitual de clorofila. Fotosistema II: El pico de absorción de la clorofila reactiva tiene un máximo a 680 nm y se conoce como P680. Presente en en algas y plantas. Fotón absorbido por un pigmento: cuando un foton es absorbido por un pigmento de la antena rebota rápidamente sobre las otras moléculas de pigmentos del fotosistema hasta que alcanza la clorofila a reactiva de un centro de reaccion. Cuando esta molecula de clorofila a absorbe la energía lumínica, uno de sus electrones salta a un nivel de energía superior y se transfiere a otra molecula, un aceptor primario de electrones, la molecula de clorofila a, al perder un electron, se oxida y queda cargada positivamente. tpCuando un pigmento absorbe un fotón, 2 electrones de la clorofila son excitados, aumenta su nivel de energía y son captados por una cadena transportadora de electrones. Las reacciones de oxido reducción de la cadena trasportadora genera un gradiente de protones que es utilizado luego para sintetizar ATP por acoplamiento quimiosmótico en un fenómeno denominado FOTOFOSFORILACIÓN Los electrones del Fotosistema I son captados por el NADP que se reduce a NADPH Los electrones del fotosistema II remplazan los del fotosistema I La fotolisis de una molécula de agua, rompe la molécula liberando 2 electrones que remplazan a los del fotosistema II y media molécula de oxígeno ambiental y O2 Flujo no cíclico de electrones En un flujo no cíclico de electrones, los dos fotosistemas trabajan en forma simultánea y continua. Así se produce un flujo permanente de electrones desde el agua al Fotosistema II, de éste al Fotosistema I y de este último al NADP+. La luz activa el fotosistema II, este se exita y libera un e- , el F2 queda oxidado, almismo tiempo el F1 se activa y libera un e-, estos dos fotosistemas están en paralelos. El fotosistema II pierde el electron y ese es cedido al fotosistema I, quedando oxidado el fotosistema II. El fotosistema I (se oxida) libera su e- de alta energía y ese electrón sirve para reducir una moléculas de NADP+ (este se neutraliza con dos e-) . El e- que libero el fotosistema II que va saltando y liberando energía hasta quedarse sin energía, esa energía se utiliza para bombear protones adentro desde el estroma, aumentan la concentración de H+ adentro, cuando comienzan a salir los H+ por la ATPsintetasa, tienen muchas energía electroquímica por la concentración, entonces al salir por la ATP sintetasa ese gradiente es aprovechado para producir ATP, a partir de ADP (fotofosforilación.). Luego cuando el e- se queda sin energía es cedido al Fotosistema I. Hay que recordar que el fotosistema II libero un e-, a este se le devuelve el e-, el agua al ser escindida libera electrones que le da a este fotosistema II, y el O2 liberado del H2O es liberado al medio (es el oxigeno que liberan las plantas) Producto: NADPH (en este caso el ATP es producto del trabajo conjunto ambos fotosistemas) Flujo cíclicos de electrones El flujo cíclico de electrones se produce por el funcionamiento independiente del fotosistema I. Cuando no hay suficiente NADP+ para recibir los electrones que se desprenden del fotosistema se genra un flujo cíclico., se forma un flujo cíclico de electrones. En este caso no se forma NADPH, pero se sintetiza ATP. Es una ruta alternativa que permite regular la cantidad de NADPH y ATP formados en presencia de luz y, probablemente, aumenta la eficiencia en la formación de ATP cuando coexiste con el flujo no cíclico de electrones. El fotosistema I, los electrones son lanzados del P700 al aceptor primario de elctrones del Fotsistema I , son tranferidos a un transportador de electrones intermediario entre el Fosistema I y II, desde donde son restituidos nuevamente a la molecula reactiva P 700. Mientras se produce un gradiente de protones cuya fuerza motriz permite la síntesis de ATP. Produce ATP pero no NADPH. Y este funcionamiento no consume agua. Su finalidad es regular la cantidad de ATP y NADPH en presencia de luz según la necesidad de las plantas. Las estructuras involucradas son: Fotosistema I y cadena de transporte de electrones. FOSFORILACION OXIDATIVA FOTOFOSFORILACION Forma parte de la oxidación celular Forma parte de la fotosíntesis Ambas implican la síntesis de ATP por Acoplamiento Quimiosmótico La fuente de energía que genera el gradiente proviene de la oxidación de la glucosa. Por eso su nombre “OXIDATIVA” La fuente de energía que genera el gradiente proviene de la luz solar. Por eso su nombre “FOTO” El ATP producido se utiliza como fuente de energía para la célula El ATP se utiliza para reducir el CO2 El ATP para la actividad metabólica de células eucariotas fotosintéticas se sintetiza por medio de la oxidación celular de los hidratos de carbono que el mismo organismo sintetizó Reacciones que fijan carbono: etapa oscura El ATP y el NADPH formados en la etapa lumínica se utilizan en la reducción del carbono del CO2 en la glucosa (c6h12o6). La energía química almacenada temporalmente en las moléculas de ATP y de NADPH se transfieren a moléculas que transportan y almacenan energía. Como resultado se forma un esqueleto de carbono a partír del cual pueden construirse moléculas orgánicas. La incorporación inicial de CO2 se llama fijación de carbono. El CO2 llega a las células a través de las estomas. Ciclo de Calvin El ciclo de Calvin ocurre en el estroma. El CO2 se une a la ribulosa bifosfato mediante una encima especifica RuBP carboxilasa. Se genra un compuesto de 6 carbonos que se divide en 2 moléculas de fosfoglicerato. (esos son los primeros pasos del ciclo y los únicos pasos que tienen que saber) Es necesario incorporar tantas moléculas de CO2 como carbonos tenga la molécula que vamos a sintetizar (glucosa = 6 CO2) a lo largo del ciclo de Calvin se desprenden los hidratos de carbono sintetizados y se regenera la ribulosa bifosfato (RuBP) La molécula mas pequeña que puede sintetizarse es el gliceraldehido 3 fosfato. (3-C) REGULACION: la RuBP carboxilasa esta regulada por el pH, temperatura y energía luminica Fotorrespiracion: reducción de la eficiencia fotosintética Cuando hay suficiente CO2 la RuBP carboxilasa o rubisco lo fija eficientemente, integrándolo al ciclo de calviin. Pero cuando la concentración de CO2 en la hoja es baja en relación con la concentración de O2 esta misma enzima cataliza la reaccion de RuBP con el O2 y no con el CO2. La función de la oxigenasa se ve favorecida a temperaturas altas, superiores a 28 ºC. Esta reacción da comienzo a un proceso que ocurre en los peroxisomas o en las mitocondrias. En condiciones atmosféricas normales el 25% del carbono fijado durante la fotsintesis se reoxida a CO2 durante la fotorespiracion, por lo que este proceso reduce en gran medida la eficiencia fotosintética de las plantas. La via de los cuatros carbonos: las plantas c4 Algunas plantas unen primero el CO2 al fosfoenopiruvato (PEP) y se forma un compuesto de cuatro carbonos, el acido oxalacetico, que luego es convertido en malato. Esto ocurre en las células del mesofilo. El malato pasa a niveles mas profuncos en la hoja, a las células de la vaina donde pierde un grupo carboxilo y el CO2 liberado finalmente ingresa en el ciclo de Calvin. Este proceso separa físicamente la captura de CO2 por la parte de la plante de las reacciones del ciclo de calvin e involucra un gasto de ATP. El CO2 se fije primero a las células del mesofilo como acido oxalacetico. La PEP carboxilasa a diferencia de la RuBP carboxilasa, es incapaz de incorporar O2. La enzima trabajara uniendo el CO2 al PEP. Comparada con el RuBP carboxilasa, en presencia deO2, la PEP carboxilasa fija más rápido el CO2 y en concentraciones menores, manteniendo baja la concentración de CO2, dentro de celula cercanas a la superficie de la hoja. El ácido oxalacetico se transforma en ácido malico, que es transportado a las células de la vaina, donde libera CO2, así formado entra en el ciclo de calvin. El acido malico se transforma en pirúvico que regresa a la célula del mesofilo, donde fosforila a la PEP. Plantas CAM :,lo hace la anana, las hojas tiene estomas (boca) hay plantas adaptadas que abren los estomas de noche, y asmilan CO2 reaccionan con el pep catalizada por el pep carboxilasa y se forma acido malico que almacenan en vacuolas, en el dia lo liberan los descarboxilan y liberan el CO2 al ciclo de calvin. Fotosistemas y la ATP sintetasa Reacciones que fijan carbono: etapa oscura La via de los cuatros carbonos: las plantas c4
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